Cría selectiva de plantas y animales al servicio de los humanos
La domesticación es una relación mutualista multigeneracional en la que una especie animal, como los humanos o las hormigas cortadoras de hojas , asume el control y el cuidado de otra especie, como las ovejas o los hongos, para obtener de ellos un suministro constante de recursos, como carne, leche o mano de obra. El proceso es gradual y geográficamente difuso, basado en ensayo y error.
El primer animal domesticado por los humanos fue el perro , como comensal , hace al menos 15.000 años. Otros animales, como las cabras , las ovejas y las vacas , fueron domesticados a partir de hace unos 11.000 años. Entre las aves, el pollo fue domesticado por primera vez en el este de Asia, aparentemente para las peleas de gallos, hace unos 7.000 años. El caballo fue domesticado hace unos 5.500 años en Asia central como animal de trabajo. Entre los invertebrados , el gusano de seda y la abeja melífera occidental fueron domesticados hace más de 5.000 años para la seda y la miel , respectivamente.
La domesticación afectó a los genes de la conducta en los animales, haciéndolos menos agresivos. En las plantas, la domesticación afectó a los genes de la morfología, como el aumento del tamaño de las semillas y la prevención del descascaramiento de las espigas de los cereales. Estos cambios hacen que los organismos domesticados sean más fáciles de manipular y reducen su capacidad de sobrevivir en la naturaleza.
Definiciones
La domesticación (que no debe confundirse con la domesticación de un animal individual [3] [4] [5] ), proviene del latín domesticus , 'perteneciente a la casa'. [6] El término permaneció vagamente definido hasta el siglo XXI, cuando la arqueóloga estadounidense Melinda A. Zeder lo definió como una relación a largo plazo en la que los humanos toman el control y el cuidado de otro organismo para obtener un suministro predecible de un recurso, lo que resulta en beneficios mutuos . Señaló además que no es sinónimo de agricultura, ya que la agricultura depende de organismos domesticados pero no resulta automáticamente de la domesticación. [7]
Michael D. Purugganan señala que la domesticación ha sido difícil de definir, a pesar del "consenso instintivo" de que significa "las plantas y animales que se encuentran bajo el cuidado de los humanos que nos brindan beneficios y que han evolucionado bajo nuestro control". [8] Comenta que insectos como las termitas , los escarabajos ambrosía y las hormigas cortadoras de hojas han domesticado algunas especies de hongos , y señala además que otros grupos como las malas hierbas y los comensales han sido llamados erróneamente domesticados. [8] Partiendo de la definición de Zeder, Purugganan propone una definición "amplia": "un proceso coevolutivo que surge de un mutualismo, en el que una especie (el domesticador) construye un entorno donde gestiona activamente tanto la supervivencia como la reproducción de otra especie (el domesticado) para proporcionar a la primera recursos y/o servicios". [8] Comenta que esto agrega la construcción de nichos a las actividades del domesticador. [8]
El síndrome de domesticación es el conjunto de rasgos fenotípicos que surgieron durante el proceso de domesticación inicial y que distinguen a los cultivos de sus ancestros silvestres . [9] [10] También puede significar un conjunto de diferencias que ahora se observan en animales domésticos, que no necesariamente reflejan el proceso de domesticación inicial. Los cambios incluyen mayor docilidad y mansedumbre, coloración del pelaje, reducciones en el tamaño de los dientes, morfología craneofacial, forma de las orejas y la cola (por ejemplo, orejas caídas), ciclos estrales, niveles de hormona adrenocorticotrópica y neurotransmisores, prolongaciones en el comportamiento juvenil y reducciones en el tamaño del cerebro y de regiones cerebrales particulares. [11]
Causa y momento
La domesticación de animales y plantas fue provocada por los cambios climáticos y ambientales que ocurrieron después del pico del Último Máximo Glacial y que continúan hasta el día de hoy. Estos cambios dificultaron la obtención de alimentos mediante la caza y la recolección . [12] El primer animal en ser domesticado fue el perro hace al menos 15.000 años. [1] El Dryas Reciente hace 12.900 años fue un período de intenso frío y aridez que presionó a los humanos para intensificar sus estrategias de búsqueda de alimentos, pero no favoreció la agricultura. A principios del Holoceno hace 11.700 años, un clima más cálido y el aumento de las poblaciones humanas llevaron a la domesticación de animales y plantas a pequeña escala y a un mayor suministro de alimentos. [13]
La aparición del perro doméstico en el registro arqueológico, hace al menos 15.000 años, fue seguida por la domesticación del ganado y de cultivos como el trigo y la cebada , la invención de la agricultura y la transición de los humanos de la recolección de alimentos a la agricultura en diferentes lugares y épocas en todo el planeta. [1] [17] [18] [19] Por ejemplo, el cultivo experimental a pequeña escala de cereales comenzó hace unos 28.000 años en el sitio Ohalo II en Israel. [20]
En el Creciente Fértil, hace entre 11.000 y 10.000 años, la zooarqueología indica que las cabras, los cerdos, las ovejas y el ganado taurino fueron los primeros animales domesticados. Dos mil años después, el ganado cebú jorobado fue domesticado en lo que hoy es Baluchistán, en Pakistán. En Asia oriental , hace 8.000 años, los cerdos fueron domesticados a partir de jabalíes genéticamente diferentes de los que se encuentran en el Creciente Fértil. [1] El gato fue domesticado en el Creciente Fértil, quizás hace 10.000 años, [21] a partir de gatos monteses europeos , posiblemente para controlar a los roedores que dañaban los alimentos almacenados. [22]
Animales
Rasgos deseables
La domesticación de animales es la relación entre animales no humanos y humanos que tienen influencia en su cuidado y reproducción. [7] En su libro de 1868 La variación de animales y plantas bajo domesticación , Charles Darwin reconoció el pequeño número de rasgos que hacían que las especies domésticas fueran diferentes de sus ancestros salvajes. También fue el primero en reconocer la diferencia entre la crianza selectiva consciente en la que los humanos seleccionan directamente los rasgos deseables y la selección inconsciente, en la que los rasgos evolucionan como un subproducto de la selección natural o de la selección sobre otros rasgos. [25] [26] [27]
Existe una diferencia entre las poblaciones domésticas y salvajes; algunas de estas diferencias constituyen el síndrome de domesticación , rasgos que se presumen esenciales en las primeras etapas de la domesticación, mientras que otras representan rasgos de mejora posteriores. [9] [28] [29] Los animales domésticos tienden a ser más pequeños y menos agresivos que sus contrapartes salvajes; otros rasgos comunes son las orejas caídas, un cerebro más pequeño y un hocico más corto. [24] Los rasgos de domesticación generalmente están fijados dentro de todos los animales domésticos y se seleccionaron durante el episodio inicial de domesticación de ese animal o planta, mientras que los rasgos de mejora están presentes solo en una proporción de animales domésticos, aunque pueden estar fijados en razas individuales o poblaciones regionales . [28] [29] [30]
Ciertas especies animales, y ciertos individuos dentro de esas especies, son mejores candidatos para la domesticación debido a sus características de comportamiento: [31] [32] [33] [34]
El tamaño y la organización de su estructura social [31]
La disponibilidad y el grado de selectividad en su elección de pareja [31]
La facilidad y rapidez con la que los padres se vinculan con sus crías, y la madurez y movilidad de las crías al nacer [31]
El grado de flexibilidad en la dieta y la tolerancia del hábitat [31]
Respuestas a los humanos y a nuevos entornos, incluida una menor respuesta de huida y reactividad a estímulos externos. [31]
Mamíferos
Los inicios de la domesticación animal implicaron un prolongado proceso coevolutivo con múltiples etapas a lo largo de diferentes vías. Se han propuesto tres vías principales que la mayoría de los animales domesticados siguieron para llegar a la domesticación: [31] [29] [35]
Los humanos no tenían intención de domesticar animales de las vías comensales o de presa o al menos no previeron que de ello resultaría un animal domesticado. En ambos casos, los humanos se enredaron con estas especies a medida que la relación entre ellas se intensificaba, y el papel de los humanos en su supervivencia y reproducción condujo gradualmente a la cría de animales formalizada . [29] Aunque la vía dirigida para los animales de tiro y de monta se desarrolló desde la captura hasta la domesticación, las otras dos vías no están tan orientadas a un objetivo, y los registros arqueológicos sugieren que se desarrollaron durante períodos de tiempo mucho más largos. [36]
A diferencia de otras especies domésticas seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. [37] [38] El perro fue domesticado mucho antes que otros animales, [39] [40] estableciéndose en toda Eurasia antes del final del Pleistoceno tardío , mucho antes de la agricultura . [39]
Los datos arqueológicos y genéticos sugieren que el flujo genético bidireccional a largo plazo entre especies silvestres y domésticas (como en burros , caballos , camélidos del Nuevo y Viejo Mundo, cabras, ovejas y cerdos) era común. [29] [35] La selección humana de rasgos domésticos probablemente contrarrestó el efecto homogeneizador del flujo genético de jabalíes a cerdos y creó islas de domesticación en el genoma. El mismo proceso puede aplicarse a otros animales domésticos. [41] [42]
La hipótesis de la domesticación mediada por parásitos de 2023 sugiere que los endoparásitos como los helmintos y los protozoos podrían haber mediado la domesticación de los mamíferos. La domesticación implica la domesticación, que tiene un componente endocrino; y los parásitos pueden modificar la actividad endocrina y los microARN . Los genes de resistencia a los parásitos podrían estar vinculados a los del síndrome de domesticación; se predice que los animales domésticos son menos resistentes a los parásitos que sus parientes salvajes. [43] [44]
Pájaros
El pollo fue domesticado a partir del gallo rojo de la jungla, aparentemente para las peleas de gallos , hace unos 7.000 años. [16]
Las aves domesticadas son principalmente aves de corral criadas para obtener carne y huevos: [45] algunas galliformes ( pollos , pavos , gallinas de guinea ) y anseriformes (aves acuáticas: patos , gansos y cisnes ). También se han domesticado ampliamente las aves de jaula, como los pájaros cantores y los loros ; se mantienen tanto por placer como para su uso en investigación. [46]
La paloma doméstica se ha utilizado tanto como alimento como medio de comunicación entre lugares lejanos mediante la explotación del instinto de búsqueda de hogar de la paloma; la investigación sugiere que fue domesticada hace unos 10.000 años. [47] Los fósiles de pollos en China se han datado en 7.400 años. El ancestro salvaje del pollo es el Gallus gallus , el gallo de la jungla rojo del sudeste asiático. La especie parece haber sido mantenida inicialmente para las peleas de gallos en lugar de como alimento. [16]
Invertebrados
Dos insectos , el gusano de seda y la abeja melífera occidental , han sido domesticados durante más de 5000 años, a menudo para uso comercial. El gusano de seda se cría por los hilos de seda enrollados alrededor de su capullo de pupa ; la abeja melífera occidental, por la miel , y, desde el siglo XX, por la polinización de cultivos. [48] [49]
Varios otros invertebrados han sido domesticados, tanto terrestres como acuáticos, incluyendo algunos como las moscas de la fruta Drosophila melanogaster y el cnidario de agua dulce Hydra para la investigación en genética y fisiología. Pocos tienen una larga historia de domesticación. La mayoría se utilizan para alimentación u otros productos como laca y cochinilla . Los filos involucrados son Cnidaria , Platyhelminthes (para control biológico de plagas ), Annelida , Mollusca , Arthropoda ( crustáceos marinos , así como insectos y arañas) y Echinodermata . Mientras que muchos moluscos marinos se utilizan para la alimentación, solo unos pocos han sido domesticados, incluyendo calamares , sepias y pulpos , todos utilizados en investigación sobre comportamiento y neurología . Los caracoles terrestres del género Helix se crían para alimentación. Varios insectos parásitos o parasitoides, entre ellos la mosca Eucelatoria , el escarabajo Chrysolina y la avispa Aphytis , se crían para su control biológico. La selección artificial consciente o inconsciente tiene muchos efectos sobre las especies domesticadas; la variabilidad puede perderse fácilmente por endogamia, selección contra rasgos no deseados o deriva genética, mientras que en Drosophila , la variabilidad en el tiempo de eclosión (cuando emergen los adultos) ha aumentado. [50]
Los humanos buscaban cereales silvestres, semillas y nueces miles de años antes de que fueran domesticados; el trigo y la cebada silvestres, por ejemplo, se recolectaban en el Levante hace al menos 23.000 años. [51] [14] Las sociedades neolíticas en Asia occidental comenzaron a cultivar y luego domesticar algunas de estas plantas hace unos 13.000 a 11.000 años. [14] Los cultivos fundadores del Neolítico de Asia occidental incluían cereales ( escanda , trigo escanda , cebada ), legumbres ( lentejas , guisantes , garbanzos , arvejas amargas ) y lino . [15] [52] Otras plantas se domesticaron de forma independiente en 13 centros de origen (subdivididos en 24 áreas) de América, África y Asia (Oriente Medio, Asia meridional, Extremo Oriente y Nueva Guinea y Wallacea); en unas trece de estas regiones la gente comenzó a cultivar pastos y granos. [53] [54] El arroz se cultivó por primera vez en el este de Asia. [55] [56] El sorgo se cultivó ampliamente en el África subsahariana, [57] mientras que los cacahuetes, [58] la calabaza, [ 58] [59] el algodón, [58] el maíz , [60] las patatas , [61] y la yuca [62] se domesticaron en las Américas. [58]
La domesticación continua fue gradual y geográficamente difusa (se produjo en muchos pasos pequeños y se extendió sobre una amplia zona), según la evidencia tanto de la arqueología como de la genética. [63] Fue un proceso de ensayo y error intermitente y a menudo dio como resultado rasgos y características divergentes. [64]
Mientras que la domesticación de animales impactó más en los genes que controlaban el comportamiento, la de plantas impactó más en los genes que controlaban la morfología (tamaño de la semilla, arquitectura de la planta, mecanismos de dispersión) y la fisiología (momento de la germinación o maduración), [31] [18] como en la domesticación del trigo . El trigo silvestre se rompe y cae al suelo para volver a sembrarse cuando madura, pero el trigo domesticado permanece en el tallo para facilitar la cosecha. Este cambio fue posible debido a una mutación aleatoria en las poblaciones silvestres al comienzo del cultivo del trigo . El trigo con esta mutación se cosechó con mayor frecuencia y se convirtió en la semilla del siguiente cultivo. Por lo tanto, sin darse cuenta, los primeros agricultores seleccionaron esta mutación. El resultado es el trigo domesticado, que depende de los agricultores para su reproducción y diseminación. [14]
Agricultores con trigo y ganado: arte egipcio antiguo hace 3.400 años
Las espigas de trigo silvestre se parten cuando maduran, pero el trigo domesticado debe trillarse y aventarse (como se muestra) para liberar y separar el grano. Fotografía de Harold Weston , Irán, década de 1920
Diferencias con las plantas silvestres
Las plantas domesticadas se diferencian de sus parientes silvestres en muchos aspectos, entre ellos:
sistema de reproducción menos eficiente (por ejemplo, sin órganos polinizadores normales , lo que hace necesaria la intervención humana), semillas más grandes con menor éxito en la naturaleza [14] o incluso esterilidad (por ejemplo, frutos sin semillas ) y, por lo tanto, solo reproducción vegetativa [67] [68]
mejor palatabilidad (por ejemplo, mayor contenido de azúcar, menor amargor), mejor olor y menor toxicidad [69] [70]
parte comestible más grande, p. ej. granos de cereales [71] o frutas [66]
La parte comestible se separa más fácilmente de la parte no comestible [71]
Las defensas de las plantas contra la herbivoría , como espinas, púas y pinchos , veneno, cubiertas protectoras y robustez, pueden haberse reducido en las plantas domesticadas. Esto las haría más propensas a ser comidas por herbívoros a menos que estén protegidas por humanos, pero solo hay un apoyo débil para la mayor parte de esto. [69] Los agricultores seleccionaron para reducir la amargura y la toxicidad y la calidad de los alimentos, lo que probablemente aumentó la palatabilidad de los cultivos para los herbívoros y para los humanos. [69] Sin embargo, un estudio de 29 domesticaciones de plantas encontró que los cultivos estaban tan bien defendidos contra dos plagas de insectos importantes ( gusano cogollero de la remolacha y pulgón verde del duraznero ) tanto químicamente (por ejemplo, con sustancias amargas) como morfológicamente (por ejemplo, con dureza) como sus ancestros silvestres. [72]
Cambios en el genoma de las plantas
Durante la domesticación, las especies de cultivos se someten a una intensa selección artificial que altera sus genomas, estableciendo rasgos centrales que las definen como domesticadas, como el aumento del tamaño del grano. [14] [74] La comparación del ADN codificante del cromosoma 8 en el arroz entre variedades fragantes y no fragantes mostró que el arroz aromático y fragante, incluidos el basmati y el jazmín , se deriva de un arroz domesticado ancestral que sufrió una deleción en el exón 7 que alteró la codificación de la betaína aldehído deshidrogenasa (BADH2). [75] La comparación del genoma de la papa con el de otras plantas localizó genes de resistencia al tizón de la papa causado por Phytophthora infestans . [76]
En el trigo, la domesticación implicó hibridación repetida y poliploidía . Estos pasos son cambios grandes y esencialmente instantáneos en el genoma y el epigenoma , que permiten una respuesta evolutiva rápida a la selección artificial. La poliploidía aumenta el número de cromosomas, lo que genera nuevas combinaciones de genes y alelos, que a su vez permiten cambios adicionales, como por ejemplo el entrecruzamiento cromosómico . [73]
Impacto en el microbioma vegetal
El microbioma , el conjunto de microorganismos que habitan la superficie y el tejido interno de las plantas, se ve afectado por la domesticación. Esto incluye cambios en la composición de especies microbianas [79] [80] [81] y la diversidad. [82] [81] El linaje de las plantas, incluida la especiación , la domesticación y la cría , ha dado forma a los endófitos de las plantas ( filosimbiosis ) en patrones similares a los genes de las plantas. [81] [83] [84] [85]
Hongos
Varias especies de hongos han sido domesticadas para su uso directo como alimento o en la fermentación para producir alimentos y fármacos. El hongo cultivado Agaricus bisporus se cultiva ampliamente para la alimentación. [86] La levadura Saccharomyces cerevisiae se ha utilizado durante miles de años para fermentar cerveza y vino , y para leudar el pan . [87] Los hongos mohosos, incluido Penicillium, se utilizan para madurar quesos y otros productos lácteos, así como para fabricar fármacos como antibióticos . [88]
Efectos
Sobre los animales domésticos
La selección de animales por sus rasgos visibles puede tener consecuencias no deseadas para la genética de los animales domésticos. [89] Un efecto secundario de la domesticación ha sido la aparición de enfermedades zoonóticas . Por ejemplo, el ganado ha transmitido a la humanidad diversas viruelas virales , sarampión y tuberculosis ; los cerdos y los patos han contribuido con la gripe ; y los caballos han traído los rinovirus . Muchos parásitos también tienen su origen en los animales domésticos. [90] Junto con esto, la llegada de la domesticación dio lugar a poblaciones humanas más densas, que proporcionaron condiciones propicias para que los patógenos se reprodujeran, mutaran, se propagaran y, finalmente, encontraran un nuevo huésped en los seres humanos. [91]
Sobre la sociedad
Los estudiosos han expresado puntos de vista muy diferentes sobre los efectos de la domesticación en la sociedad. El anarcoprimitivismo critica la domesticación por destruir el supuesto estado primitivo de armonía con la naturaleza en las sociedades de cazadores-recolectores y reemplazarlo, posiblemente de manera violenta o mediante la esclavitud, por una jerarquía social a medida que surgían la propiedad y el poder. [92] El naturalista dialectal Murray Bookchin ha sostenido que la domesticación de los animales, a su vez, significó la domesticación de la humanidad, siendo ambas partes inevitablemente alteradas por su relación mutua. [93] El sociólogo David Nibert afirma que la domesticación de los animales implicó violencia contra los animales y daño al medio ambiente. Esto, a su vez, sostiene, corrompió la ética humana y allanó el camino para "la conquista, el exterminio, el desplazamiento, la represión, la servidumbre forzada y esclavizada, la subordinación de género y la explotación sexual, y el hambre". [94]
Sobre la diversidad
Los ecosistemas domesticados proporcionan alimento, reducen los depredadores y los peligros naturales y promueven el comercio, pero su creación ha provocado la alteración o pérdida del hábitat y múltiples extinciones que comenzaron en el Pleistoceno tardío. [95]
La domesticación reduce la diversidad genética de la población domesticada, especialmente de los alelos de los genes seleccionados. [96] Una razón es un cuello de botella poblacional creado al seleccionar artificialmente a los individuos más deseables para reproducirse. La mayor parte de la cepa domesticada nace entonces de solo unos pocos antepasados, creando una situación similar al efecto fundador . [97] Las poblaciones domesticadas, como las de perros, arroz, girasoles, maíz y caballos, tienen una mayor carga de mutación , como se espera en un cuello de botella poblacional donde la deriva genética se ve potenciada por el pequeño tamaño de la población. Las mutaciones también se pueden fijar en una población mediante un barrido selectivo . [98] [99] La carga mutacional se puede aumentar mediante una presión selectiva reducida contra rasgos moderadamente dañinos cuando la aptitud reproductiva está controlada por la gestión humana. [24] Sin embargo, hay evidencia en contra de un cuello de botella en cultivos, como la cebada, el maíz y el sorgo, donde la diversidad genética disminuyó lentamente en lugar de mostrar una caída inicial rápida en el punto de domesticación. [98] [97] Además, la diversidad genética de estos cultivos se reponía regularmente a partir de la población natural. [98] Existe evidencia similar para caballos, cerdos, vacas y cabras. [24]
Domesticación por insectos
Al menos tres grupos de insectos, a saber, los escarabajos ambrosianos, las hormigas cortadoras de hojas y las termitas, han domesticado especies de hongos . [8]
Escarabajos de ambrosía
Los escarabajos de ambrosía de las subfamilias Scolytinae y Platypodinae excavan túneles en árboles muertos o estresados en los que introducen jardines de hongos, su única fuente de nutrición. Después de aterrizar en un árbol adecuado, un escarabajo de ambrosía excava un túnel en el que libera su hongo simbionte . El hongo penetra en el tejido xilemático de la planta , extrae nutrientes de él y concentra los nutrientes en y cerca de la superficie de la galería del escarabajo. Los hongos de ambrosía son típicamente malos degradadores de madera y en su lugar utilizan nutrientes menos exigentes. [100] Los hongos simbióticos producen y desintoxican etanol, que es un atrayente para los escarabajos de ambrosía y probablemente previene el crecimiento de patógenos antagonistas y selecciona otros simbiontes beneficiosos. [101] Los escarabajos de ambrosía colonizan principalmente la madera de árboles recientemente muertos. [102]
Hormigas cortadoras de hojas
Las hormigas cortadoras de hojas son una de las 47 especies de hormigas masticadoras de hojas de los géneros Acromyrmex y Atta . Las hormigas llevan los discos de hojas que han cortado a su nido, donde alimentan con el material foliar a los hongos que cuidan. Algunos de estos hongos no están completamente domesticados: los hongos cultivados por Mycocepurus smithii producen constantemente esporas que no son útiles para las hormigas, que en su lugar se alimentan de hifas de hongos . El proceso de domesticación de las hormigas Atta , por otro lado, es completo; tardó 30 millones de años. [103]
Termitas
Las termitas se alimentan de material vegetal en descomposición, como madera, hojarasca y humus del suelo . Muchas especies de termitas tienen un intestino medio especializado con enzimas capaces de descomponer la fibra de celulosa . [104] Las termitas dependen principalmente de una comunidad microbiana simbiótica que incluye bacterias, protistas flagelados como las metamónadas y los hipermastígidos . Esta comunidad proporciona las enzimas que digieren la celulosa, lo que permite a los insectos absorber los productos finales para su propio uso. [105] [106]
Domesticación por insectos
Galería del escarabajo ambrosiano Xylosandrus crassiusculus abierto en canal, con pupas y hongo negro. El hongo descompone los materiales de la madera, proporcionando alimento a los escarabajos.
Las hormigas cortadoras de hojas Atta cephalotes llevan discos de material foliar a su nido para alimentar a su hongo domesticado.
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Enlaces externos
Inventario de parientes silvestres de cultivos y análisis de brechas: fuente de información confiable sobre dónde y qué conservar ex situ para los acervos genéticos de cultivos de importancia mundial
Charla sobre la domesticación de animales con Jared Diamond
La domesticación inicial de Cucurbita pepo en América hace 10.000 años
Diagrama de domesticación del ganado Archivado el 19 de diciembre de 2010 en Wayback Machine .
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