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Avispa

Una avispa es cualquier insecto del suborden de cintura estrecha Apocrita del orden Hymenoptera que no es ni una abeja ni una hormiga ; esto excluye a las moscas sierra de cintura ancha (Symphyta), que se parecen un poco a las avispas, pero están en un suborden separado. Las avispas no constituyen un clado , un grupo natural completo con un solo ancestro, ya que las abejas y las hormigas están profundamente anidadas dentro de las avispas, habiendo evolucionado a partir de ancestros de las avispas. Las avispas que son miembros del clado Aculeata pueden picar a sus presas.

Las avispas más conocidas, como las avispas amarillas y los avispones , pertenecen a la familia Vespidae y son eusociales , viven juntas en un nido con una reina que pone huevos y obreras que no se reproducen. La eusocialidad se ve favorecida por el inusual sistema haplodiploide de determinación sexual en los himenópteros, ya que hace que las hermanas estén excepcionalmente estrechamente relacionadas entre sí. Sin embargo, la mayoría de las especies de avispas son solitarias, y cada hembra adulta vive y se reproduce de forma independiente. Las hembras suelen tener un ovipositor para poner huevos en o cerca de una fuente de alimento para las larvas, aunque en Aculeata el ovipositor a menudo se modifica en un aguijón que se utiliza para la defensa o la captura de presas. Las avispas desempeñan muchos papeles ecológicos . Algunas son depredadoras o polinizadoras , ya sea para alimentarse o para aprovisionar sus nidos. Muchas, en particular las avispas cuco , son cleptoparásitas y ponen huevos en los nidos de otras avispas. Muchas de las avispas solitarias son parasitoides , lo que significa que ponen huevos sobre o dentro de otros insectos (en cualquier etapa de la vida, desde el huevo hasta el adulto) y, a menudo, abastecen sus propios nidos con dichos huéspedes . A diferencia de los verdaderos parásitos, las larvas de avispa eventualmente matan a sus huéspedes. Las avispas solitarias parasitan casi todos los insectos plaga , lo que las hace valiosas en la horticultura para el control biológico de plagas de especies como la mosca blanca en tomates y otros cultivos.

Las avispas aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Jurásico y se diversificaron en muchas superfamilias supervivientes en el Cretácico . Son un grupo de insectos exitoso y diverso con decenas de miles de especies descritas; las avispas se han extendido a todas las partes del mundo excepto a las regiones polares. La avispa social más grande es el avispón gigante asiático , de hasta 5 centímetros (2,0 pulgadas) de longitud; entre las avispas solitarias más grandes se encuentra un grupo de especies conocidas como halcones tarántula , junto con el escólido gigante de Indonesia ( Megascolia procer ). Las avispas más pequeñas son avispas parasitoides solitarias de la familia Mymaridae , incluido el insecto más pequeño conocido del mundo, con una longitud corporal de solo 0,139 mm (0,0055 pulgadas), y el insecto volador más pequeño conocido, de solo 0,15 mm (0,0059 pulgadas) de largo.

Las avispas han aparecido en la literatura desde la época clásica , como el coro de ancianos que lleva el nombre en la comedia de Aristófanes Las avispas (422 a. C.) , y en la ciencia ficción , como en la novela de H. G. Wells de 1904 El alimento de los dioses y cómo llegó a la Tierra , en la que aparecen avispas gigantes con aguijones de tres pulgadas de largo. El nombre "avispa" se ha utilizado para muchos buques de guerra y otros equipos militares.

Taxonomía y filogenia

Agrupamiento parafilético

Las avispas son parafiléticas y consisten en el clado Apocrita sin las hormigas ni las abejas , que normalmente no se consideran avispas. Los himenópteros también incluyen a Symphyta , las moscas sierra, que son algo parecidas a las avispas. Las conocidas avispas comunes y las avispas amarillas pertenecen a una familia, Vespidae .

Las avispas son una agrupación parafilética cosmopolita de cientos de miles de especies, [1] [2] que consiste en el clado de cintura estrecha Apocrita sin las hormigas y las abejas . [3] Los himenópteros también contienen a Symphyta , algo parecidas a las avispas pero sin cintura , las moscas sierra.

El término avispa a veces se usa de forma más restringida para los miembros de la familia Vespidae , que incluye varios linajes de avispas eusociales , como las avispas amarillas (los géneros Vespula y Dolichovespula ), los avispones (género Vespa ) y los miembros de la subfamilia Polistinae .

Fósiles

Fósil de Electrostephanus petiolatus macho del Eoceno medio , conservado en ámbar báltico

Los himenópteros en forma de Symphyta ( Xyelidae ) aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Triásico Inferior . Las apócritas, avispas en sentido amplio, aparecieron en el Jurásico y se habían diversificado en muchas de las superfamilias existentes en el Cretácico ; parecen haber evolucionado a partir de Symphyta. [4] Las avispas de la higuera con características anatómicas modernas aparecieron por primera vez en el Cretácico Inferior de la Formación Crato en Brasil, unos 65 millones de años antes de las primeras higueras. [5]

Los Vespidae incluyen el género extinto Palaeovespa , del cual se conocen siete especies en las rocas del Eoceno de los yacimientos fósiles de Florissant en Colorado y en el ámbar báltico fosilizado en Europa. [6] También se encuentran en el ámbar báltico avispas corona del género Electrostephanus . [7] [8]

Diversidad

Polistes sp., India

Las avispas son un grupo diverso, del que se estima que hay más de cien mil especies descritas en todo el mundo y muchas más aún sin describir. [9] [a] Por ejemplo, casi cada una de las aproximadamente 1000 especies de higueras tropicales tiene su propia avispa de higo específica ( Chalcidoidea ) que ha coevolucionado con ella y la poliniza. [10]

Muchas especies de avispas son parasitoides; las hembras depositan huevos sobre o dentro de un artrópodo huésped del que luego se alimentan las larvas. Algunas larvas comienzan como parasitoides, pero en una etapa posterior se convierten en consumidoras de los tejidos vegetales de los que se alimenta su huésped. En otras especies, los huevos se depositan directamente en los tejidos vegetales y forman agallas , que protegen a las larvas en desarrollo de los depredadores, pero no necesariamente de otras avispas parásitas. En algunas especies, las larvas son depredadoras en sí mismas; los huevos de avispa se depositan en grupos de huevos puestos por otros insectos, y estos luego son consumidos por las larvas de avispa en desarrollo. [10]

La avispa social más grande es el avispón gigante asiático , de hasta 5 centímetros (2,0 pulgadas) de longitud. [11] Las diversas avispas halcón tarántula son de un tamaño similar [12] y pueden dominar a una araña muchas veces su propio peso, y moverla a su madriguera, con una picadura que es insoportablemente dolorosa para los humanos. [13] El solitario escólido gigante , Megascolia procer , con una envergadura de 11,5 cm, [14] tiene subespecies en Sumatra y Java ; [15] es un parasitoide del escarabajo Atlas Chalcosoma atlas . [16] La avispa icneumón gigante hembra Megarhyssa macrurus mide 12,5 centímetros (5 pulgadas) de largo, incluido su ovipositor muy largo pero delgado que se utiliza para perforar la madera e insertar huevos. [17] Las avispas más pequeñas son avispas parasitoides solitarias de la familia Mymaridae , incluido el insecto más pequeño conocido del mundo, Dicopomorpha echmepterygis (139 micrómetros de largo) y Kikiki huna con una longitud corporal de solo 158 micrómetros, el insecto volador más pequeño conocido. [18]

Se estima que existen 100.000 especies de avispas icneumonoides en las familias Braconidae e Ichneumonidae . Estas son casi exclusivamente parasitoides, que en su mayoría utilizan otros insectos como huéspedes. Otra familia, Pompilidae , es un parasitoide especialista en arañas. [10] Algunas avispas son incluso parasitoides de parasitoides; los huevos de Euceros se depositan junto a larvas de lepidópteros y las larvas de avispa se alimentan temporalmente de su hemolinfa , pero si un parasitoide emerge del huésped, los hiperparásitos continúan su ciclo de vida dentro del parasitoide. [19] Los parasitoides mantienen su extrema diversidad a través de una especialización estrecha. En Perú, se encontraron 18 especies de avispas viviendo en 14 especies de moscas en solo dos especies de calabaza trepadora Gurania . [20] [21]

Socialidad

Avispas sociales

Avispas sociales construyendo un nido de papel

De las docenas de familias de avispas existentes, solo la familia Vespidae contiene especies sociales, principalmente en las subfamilias Vespinae y Polistinae . Con sus poderosas picaduras y llamativa coloración de advertencia , a menudo en negro y amarillo, las avispas sociales son modelos frecuentes de mimetismo batesiano por parte de insectos que no pican, y ellas mismas están involucradas en el mimetismo mülleriano mutuamente beneficioso de otros insectos desagradables, incluidas las abejas y otras avispas. Todas las especies de avispas sociales construyen sus nidos utilizando algún tipo de fibra vegetal (principalmente pulpa de madera) como material principal, aunque esto se puede complementar con barro, secreciones vegetales (p. ej., resina ) y secreciones de las propias avispas; se construyen múltiples celdas de cría fibrosas, dispuestas en un patrón de panal, y a menudo rodeadas por una envoltura protectora más grande. Las fibras de madera se recolectan de madera desgastada, se ablandan al masticarlas y se mezclan con saliva . La ubicación de los nidos varía de un grupo a otro; Las avispas amarillas como Dolichovespula media y D. sylvestris prefieren anidar en árboles y arbustos; Protopolybia exigua fija sus nidos en el envés de hojas y ramas; Polistes erythrocephalus elige sitios cercanos a una fuente de agua. [22]

A otras avispas, como Agelaia multipicta y Vespula germanica , les gusta anidar en cavidades que incluyen agujeros en el suelo, espacios debajo de las casas, cavidades en las paredes o en los desvanes. Si bien la mayoría de las especies de avispas tienen nidos con múltiples peines, algunas especies, como Apoica flavissima , solo tienen un peine. [23] La duración del ciclo reproductivo depende de la latitud ; Polistes erythrocephalus , por ejemplo, tiene un ciclo mucho más largo (hasta 3 meses más) en las regiones templadas. [24]

Avispas solitarias

Avispa alfarera construyendo un nido de barro, Francia. El último anillo de barro todavía está húmedo.

La gran mayoría de las especies de avispas son insectos solitarios. [10] [25] Después de aparearse, la hembra adulta busca alimento sola y, si construye un nido, lo hace para el beneficio de su propia descendencia. Algunas avispas solitarias anidan en pequeños grupos junto con otras de su especie, pero cada una se ocupa del cuidado de su propia descendencia (excepto en acciones como robar las presas de otras avispas o poner huevos en los nidos de otras avispas). Hay algunas especies de avispas solitarias que construyen nidos comunitarios, en los que cada insecto tiene su propia celda y proporciona alimento a su propia descendencia, pero estas avispas no adoptan la división del trabajo ni los complejos patrones de comportamiento adoptados por las especies eusociales . [25]

Las avispas solitarias adultas pasan la mayor parte del tiempo preparando sus nidos y buscando comida para sus crías, principalmente insectos o arañas. Sus hábitos de anidación son más diversos que los de las avispas sociales. Muchas especies cavan madrigueras en el suelo. [25] Las avispas alfareras y las avispas polinizadoras construyen celdas de barro en lugares protegidos. [26] Las avispas alfareras construyen nidos similares a jarrones de barro, a menudo con múltiples celdas, adheridos a las ramas de los árboles o contra las paredes. [27]

Las especies de avispas depredadoras normalmente someten a sus presas picándolas y luego ponen sus huevos sobre ellas, dejándolas en su lugar, o las llevan de vuelta a su nido, donde pueden poner un huevo sobre la presa y sellar el nido, o pueden depositar varias presas más pequeñas para alimentar a una sola larva en desarrollo. Aparte de proporcionar alimento a sus crías, no les dan ningún otro cuidado maternal. Los miembros de la familia Chrysididae , las avispas cuco, son cleptoparásitas y ponen sus huevos en los nidos de especies hospedadoras no relacionadas. [25]

Biología

Anatomía

Avispa europea, Vespa crabro

Como todos los insectos, las avispas tienen un exoesqueleto duro que protege sus tres partes principales del cuerpo, la cabeza , el mesosoma (que incluye el tórax y el primer segmento del abdomen) y el metasoma. Tienen una cintura estrecha, el pecíolo , que une el primer y segundo segmento del abdomen. Los dos pares de alas membranosas se mantienen juntas mediante pequeños ganchos y las alas anteriores son más grandes que las posteriores; en algunas especies, las hembras no tienen alas. En las hembras suele haber un ovipositor rígido que puede modificarse para inyectar veneno, perforar o serrar. [28] Se extiende libremente o puede retraerse, y puede convertirse en un aguijón tanto para la defensa como para paralizar a la presa. [29]

Además de sus grandes ojos compuestos , las avispas tienen varios ojos simples conocidos como ocelos , que suelen estar dispuestos en un triángulo justo delante del vértice de la cabeza. Las avispas poseen mandíbulas adaptadas para morder y cortar, como las de muchos otros insectos, como los saltamontes , pero sus otras piezas bucales están formadas por una probóscide succionadora , que les permite beber néctar. [30]

Las larvas de las avispas se parecen a los gusanos y están adaptadas a la vida en un entorno protegido; este puede ser el cuerpo de un organismo huésped o una celda en un nido, donde la larva come las provisiones que le dejan o, en las especies sociales, es alimentada por los adultos. Estas larvas tienen cuerpos blandos sin extremidades y tienen un intestino ciego (presumiblemente para no ensuciar su celda). [31]

Dieta

Avispa de arena Bembix oculata ( Crabronidae ) alimentándose de una mosca después de paralizarla con su aguijón

Las avispas solitarias adultas se alimentan principalmente de néctar, pero pasan la mayor parte del tiempo buscando comida para sus crías carnívoras, principalmente insectos o arañas. Aparte de proporcionar alimento a sus crías larvarias, no les brindan cuidados maternales. [25] Algunas especies de avispas proporcionan alimento a las crías repetidamente durante su desarrollo ( aprovisionamiento progresivo ). [32] Otras, como las avispas alfareras (Eumeninae) [33] y las avispas de arena ( Ammophila , Sphecidae ), [34] construyen nidos repetidamente que llenan con un suministro de presas inmovilizadas, como una oruga grande, poniendo un solo huevo dentro o sobre su cuerpo y luego sellando la entrada ( aprovisionamiento masivo ). [35]

Las avispas depredadoras y parasitoides someten a sus presas picándolas. Cazan una gran variedad de presas, principalmente otros insectos (incluidos otros himenópteros), tanto larvas como adultos. [25] Los Pompilidae se especializan en atrapar arañas para abastecer sus nidos. [36]

Avispa araña ( Pompilidae ) arrastrando una araña saltadora ( Salticidae ) para abastecer un nido

Algunas avispas sociales son omnívoras y se alimentan de frutas caídas, néctar y carroña, como insectos muertos. Las avispas macho adultas a veces visitan flores para obtener néctar . Algunas avispas, como Polistes fuscatus , suelen regresar a lugares donde anteriormente encontraron presas para alimentarse. [37] En muchas especies sociales, las larvas exudan grandes cantidades de secreciones salivales que son consumidas con avidez por los adultos. Estas incluyen tanto azúcares como aminoácidos , y pueden proporcionar nutrientes esenciales para la formación de proteínas que de otro modo no estarían disponibles para los adultos (que no pueden digerir las proteínas). [38]

Determinación del sexo

En las avispas, como en otros himenópteros, el sexo está determinado por un sistema haplodiploide , lo que significa que las hembras están inusualmente relacionadas con sus hermanas, lo que permite que la selección de parentesco favorezca la evolución del comportamiento eusocial . Las hembras son diploides , lo que significa que tienen 2n cromosomas y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Los machos, llamados zánganos, tienen un número haploide (n) de cromosomas y se desarrollan a partir de un huevo no fertilizado. [29] Las avispas almacenan esperma dentro de su cuerpo y controlan su liberación para cada huevo individual a medida que es puesto; si una hembra desea producir un huevo macho, simplemente pone el huevo sin fertilizarlo. Por lo tanto, en la mayoría de las condiciones en la mayoría de las especies, las avispas tienen un control voluntario completo sobre el sexo de su descendencia. [25] La infección experimental de Muscidifurax uniraptor con la bacteria Wolbachia indujo la reproducción telitocosa y la incapacidad de producir descendencia masculina fértil y viable. [39]

Evitar la endogamia

Las hembras de la avispa solitaria parasitoide Venturia canescens pueden evitar aparearse con sus hermanos mediante el reconocimiento de parentesco . [40] En comparaciones experimentales, la probabilidad de que una hembra se aparee con un macho no emparentado fue aproximadamente el doble de alta que la posibilidad de que se apareara con hermanos. Las avispas hembras parecen reconocer a sus hermanos sobre la base de una firma química que llevan o emiten los machos. [40] La evitación del apareamiento entre hermanos reduce la depresión endogámica que se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas deletéreas homocigóticas . [41]

Ecología

Como polinizadores

Si bien la gran mayoría de las avispas no desempeñan ningún papel en la polinización, unas pocas especies pueden transportar eficazmente el polen y polinizar varias especies de plantas. [42] Dado que las avispas generalmente no tienen una cubierta similar a la piel de pelos suaves y una parte especial del cuerpo para el almacenamiento de polen ( cesta de polen ) como algunas abejas, el polen no se adhiere bien a ellas. [43] Sin embargo, se ha demostrado que incluso sin pelos, varias especies de avispas pueden transportar eficazmente el polen, contribuyendo así a la posible polinización de varias especies de plantas. [44]

Las avispas del polen de la subfamilia Masarinae recolectan néctar y polen en un buche dentro de sus cuerpos, en lugar de en los pelos corporales como las abejas, y polinizan las flores de Penstemon y la familia de las hojas acuáticas, Hydrophyllaceae . [45]

Las agaonidas ( avispas de los higos ) son los únicos polinizadores de casi 1000 especies de higos [43] y, por lo tanto, son cruciales para la supervivencia de sus plantas hospedantes. Dado que las avispas dependen igualmente de sus higueras para sobrevivir, la relación coevolucionada es completamente mutualista [ 46] .

Como parasitoides

La mayoría de las avispas solitarias son parasitoides. [47] Cuando son adultas, las que se alimentan normalmente solo toman néctar de las flores. Las avispas parasitoides tienen hábitos muy diversos: muchas ponen sus huevos en estados inertes de su huésped ( huevo o pupa ), a veces paralizando a su presa inyectándole veneno a través de su ovipositor. Luego insertan uno o más huevos en el huésped o los depositan en el exterior del huésped. El huésped permanece vivo hasta que las larvas parasitoides se transforman en pupas o emergen como adultos. [48]

Los icneumónidos son parasitoides especializados, a menudo de larvas de lepidópteros profundamente enterradas en tejidos vegetales, que pueden ser leñosos . Para ello, tienen ovipositores excepcionalmente largos; detectan a sus huéspedes por el olfato y la vibración. Algunas de las especies más grandes, incluidas Rhyssa persuasoria y Megarhyssa macrurus , parasitan colas de cuerno , grandes moscas sierra cuyas hembras adultas también tienen ovipositores impresionantemente largos. [49] Algunas especies parásitas tienen una relación mutualista con un polidnavirus que debilita el sistema inmunológico del huésped y se replica en el oviducto de la avispa hembra. [10]

Una familia de avispas calcidoideas , Eucharitidae , se ha especializado como parasitoides de hormigas , la mayoría de las especies hospedadas por un género de hormigas. Los eucarítidos se encuentran entre los pocos parasitoides que han podido superar las defensas efectivas de las hormigas contra los parasitoides. [50] [51] [52]

Como parásitos

Muchas especies de avispas, incluidas especialmente las avispas cuco o joya ( Chrysididae ), son cleptoparásitas, que ponen sus huevos en los nidos de otras especies de avispas para aprovechar el cuidado de sus padres. La mayoría de estas especies atacan a los huéspedes que proporcionan provisiones para sus etapas inmaduras (como presas paralizadas), y consumen las provisiones destinadas a la larva del huésped, o esperan a que el huésped se desarrolle y luego lo consumen antes de que alcance la edad adulta. Un ejemplo de un verdadero parásito de cría es la avispa de papel Polistes sulcifer , que pone sus huevos en los nidos de otras avispas de papel (específicamente Polistes dominula ), y cuyas larvas son luego alimentadas directamente por el huésped. [53] [54] Las avispas de arena Ammophila a menudo ahorran tiempo y energía parasitando los nidos de otras hembras de su propia especie, ya sea robando presas cleptoparasitariamente o como parásitos de cría, quitando el huevo de la otra hembra de la presa y poniendo el suyo en su lugar. [55] Según la regla de Emery , los parásitos sociales , especialmente entre los insectos, tienden a parasitar especies o géneros con los que están estrechamente relacionados. [56] [57] Por ejemplo, la avispa social Dolichovespula adulterina parasita a otros miembros de su género como D. norwegica y D. arenaria . [58] [59]

Como depredadores

Muchos linajes de avispas, incluidas las de las familias Vespidae , Crabronidae , Sphecidae y Pompilidae , atacan y pican a las presas que utilizan como alimento para sus larvas; mientras que las Vespidae suelen macerar a sus presas y alimentar a sus crías con los trozos resultantes directamente, la mayoría de las avispas depredadoras paralizan a sus presas y ponen huevos directamente sobre sus cuerpos, y las larvas de la avispa los consumen. Además de recolectar presas para alimentar a sus crías, muchas avispas también son alimentadores oportunistas y succionan los fluidos corporales de sus presas. Aunque las mandíbulas de las véspidas están adaptadas para masticar y parecen estar alimentándose del organismo, a menudo simplemente lo están macerando hasta someterlo. El impacto de la depredación de las avispas sobre las plagas económicas es difícil de establecer. [60]

Las aproximadamente 140 especies de abejas lobo ( Philanthinae ) cazan abejas, incluidas las abejas melíferas, para abastecer sus nidos; los adultos se alimentan de néctar y polen. [61]

Como modelos para imitadores

Con sus potentes aguijones y su llamativa coloración de advertencia , las avispas sociales son los modelos para muchas especies de imitadores. Dos casos comunes son el mimetismo batesiano , donde el imitador es inofensivo y esencialmente fanfarronea, y el mimetismo mülleriano , donde el imitador también es desagradable y el mimetismo puede considerarse mutuo. Los imitadores batesianos de avispas incluyen muchas especies de sírfidos y escarabajos avispa . Muchas especies de avispas están involucradas en el mimetismo mülleriano, al igual que muchas especies de abejas . [62]

Como presa

Aunque las picaduras de avispa disuaden a muchos depredadores potenciales, los abejarucos (de la familia de aves Meropidae) se especializan en comer insectos que pican, haciendo salidas aéreas desde una percha para atraparlos y quitando el veneno del aguijón cepillando repetidamente a la presa con firmeza contra un objeto duro, como una ramita. [63] El busardo abejero ataca los nidos de himenópteros sociales, comiendo larvas de avispa; es el único depredador conocido de la peligrosa [64] avispa gigante asiática o "asesina de yaks" ( Vespa mandarinia ). [65] Del mismo modo, los correcaminos son los únicos depredadores reales de las avispas halcón tarántula . [66]

Relación con los humanos

Nido de avispas de papel en una casa

Como plagas

Las avispas sociales se consideran plagas cuando se vuelven excesivamente comunes o anidan cerca de los edificios. Las personas son picadas con mayor frecuencia a fines del verano y principios del otoño, cuando las colonias de avispas dejan de reproducir nuevas obreras; las obreras existentes buscan alimentos azucarados y tienen más probabilidades de entrar en contacto con humanos. [67] [68] [69] Los nidos de avispas hechos dentro o cerca de las casas, como en los espacios del techo, pueden presentar un peligro ya que las avispas pueden picar si las personas se acercan a ellas. [70] Las picaduras suelen ser dolorosas en lugar de peligrosas, pero en casos raros, las personas pueden sufrir un shock anafiláctico potencialmente mortal . [71]

En horticultura

Algunas especies de avispas parásitas, especialmente en grupos como Aphelinidae , Braconidae , Mymaridae y Trichogrammatidae , se explotan comercialmente para proporcionar control biológico de plagas de insectos . [2] [72] Una de las primeras especies en ser utilizadas fue Encarsia formosa , un parasitoide de una gama de especies de mosca blanca . Entró en uso comercial en la década de 1920 en Europa, fue superada por pesticidas químicos en la década de 1940 y nuevamente recibió interés a partir de la década de 1970. Encarsia se está probando en invernaderos para controlar plagas de mosca blanca de tomate y pepino , y en menor medida de berenjena , flores como la caléndula y la fresa . [73] Varias especies de avispas parásitas son depredadores naturales de pulgones y pueden ayudar a controlarlos. [74] Por ejemplo, Aphidius matricariae se utiliza para controlar el pulgón del duraznero y la papa. [75]

En broma

Wasps RFC es un equipo de rugby profesional inglés que originalmente tenía su base en Londres pero que ahora juega en Coventry; el nombre data de 1867, en una época en la que los nombres de insectos estaban de moda en los clubes. La primera equipación del club es negra con rayas amarillas. [76] El club tiene un equipo amateur llamado Wasps FC . [77]

Entre los otros clubes que llevan el nombre se encuentran un club de baloncesto en Wantirna, Australia, [78] y Alloa Athletic FC , un club de fútbol en Escocia . [79]

De moda

Cintura de avispa , c. 1900, mostrada por Polaire , una actriz francesa famosa por esta silueta

Las avispas han sido modeladas en joyería desde al menos el siglo XIX, cuando se hicieron broches de avispa de diamantes y esmeraldas en monturas de oro y plata . [80] Una moda de siluetas femeninas con cintura de avispa y cinturas marcadamente ceñidas que enfatizaban las caderas y el busto de la usuaria surgió repetidamente en los siglos XIX y XX. [81] [82]

En la literatura

El dramaturgo griego Aristófanes escribió la comedia teatral Σφῆκες ( Sphēkes ), Las avispas , que se representó por primera vez en el año 422 a. C. Las "avispas" son el coro de antiguos jurados. [83]

HG Wells utilizó avispas gigantes en su novela El alimento de los dioses y cómo llegó a la Tierra (1904): [84]

Está convencido de que voló a menos de un metro de él, chocó contra el suelo, se elevó de nuevo, volvió a bajar a unos treinta metros de distancia y rodó con el cuerpo retorciéndose y el aguijón apuñalándolo de un lado a otro en su última agonía. Vació los dos cañones en él antes de aventurarse a acercarse. Cuando se puso a medir el animal, descubrió que medía veintisiete pulgadas y media de ancho con las alas abiertas y su aguijón medía tres pulgadas de largo... Al día siguiente, un ciclista que bajaba la colina entre Sevenoaks y Tonbridge, con los pies en alto, estuvo a punto de atropellar a un segundo de estos gigantes que se arrastraba por la carretera. [84]

Detalle de Venus y Marte de Botticelli , 1485, con un nido de avispas a la derecha, probablemente un símbolo de la familia Vespucci (del italiano vespa , avispa) que encargó la pintura. [85]

Avispa (1957) es un libro de ciencia ficción del escritor inglés Eric Frank Russell ; generalmente se considera la mejor novela de Russell. [86] Enel libro de Stieg Larsson La chica que soñaba con una cerilla y un bidón de gasolina (2006) y su adaptación cinematográfica , Lisbeth Salander ha adoptado su nombre de ring de kickboxing, "La Avispa", como su apodo de hacker y tiene un tatuaje de avispa en el cuello, lo que indica su alto estatus entre los hackers, a diferencia de su situación en el mundo real, y que, como una avispa pequeña pero dolorosamente punzante, podría ser peligrosa. [87]

Las avispas parasitoides desempeñaron un papel indirecto en el debate sobre la evolución del siglo XIX . Los icneumónidos contribuyeron a las dudas de Charles Darwin sobre la naturaleza y la existencia de un Creador bienintencionado y todopoderoso. En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray , Darwin escribió:

Reconozco que no puedo ver con tanta claridad como otros, y como yo quisiera, la evidencia de un designio y una beneficencia por todas partes. Me parece que hay demasiada miseria en el mundo. No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente a los icneumónidos con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas, o de que un gato jugara con ratones. [88]

En nombres militares

HMS  Wasp  (1880) , uno de los nueve buques de guerra de la Marina Real que llevan el nombre

Con su potente aguijón y su apariencia familiar, la avispa ha dado su nombre a muchos barcos, aviones y vehículos militares. [89] Nueve barcos y un establecimiento en tierra de la Marina Real han sido nombrados HMS  Wasp , el primero un balandro de 8 cañones botado en 1749. [90] Once barcos de la Armada de los Estados Unidos han llevado de manera similar el nombre USS  Wasp , el primero una goleta mercante adquirida por la Armada Continental en 1775. [91] El octavo de estos, un portaaviones , ganó dos estrellas de batalla de la Segunda Guerra Mundial, lo que llevó a Winston Churchill a comentar "¿Quién dijo que una avispa no podía picar dos veces?" [89] En la Segunda Guerra Mundial, un obús autopropulsado alemán fue nombrado Wespe , [92] mientras que los británicos desarrollaron el lanzallamas Wasp a partir del Bren Gun Carrier . [93] En el ámbito aeroespacial, el Westland Wasp fue un helicóptero militar desarrollado en Inglaterra en 1958 y utilizado por la Marina Real y otras armadas. [94] El AeroVironment Wasp III es un UAV en miniatura desarrollado para operaciones especiales de la Fuerza Aérea de los Estados Unidos . [95]

Véase también

Notas

  1. ^ Los métodos para estimar la diversidad de especies incluyen la extrapolación de la tasa de descripciones de especies por subfamilia (como en Braconidae ) hasta llegar a cero; y la extrapolación geográfica de la distribución de especies de taxones bien estudiados al grupo de interés (por ejemplo, Braconidae). Dolphin et al. encontraron una correlación entre los números predichos de especies no descritas por estos dos métodos, duplicando o triplicando el número de especies en el grupo. [9]
  2. ^ Ejemplar medido a partir de fotografía.

Referencias

  1. ^ Broad, Gavin (25 de junio de 2014). «¿Cuál es el sentido de las avispas?». Museo de Historia Natural . Consultado el 18 de junio de 2015 .
  2. ^ ab "Avispa". National Geographic. 9 de noviembre de 2010. Archivado desde el original el 5 de octubre de 2010.
  3. ^ Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). "La filogenómica resuelve las relaciones evolutivas entre hormigas, abejas y avispas" (PDF) . Current Biology . 23 (20): 2058–2062. Bibcode :2013CBio...23.2058J. doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . PMID  24094856. S2CID  230835.
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Fuentes

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