El cleptoparasitismo (originalmente escrito cleptoparasitismo , [1] [2] que significa " parasitismo por robo ") es una forma de alimentación en la que un animal deliberadamente toma comida de otro. La estrategia es evolutivamente estable cuando robar es menos costoso que alimentarse directamente, como cuando la comida es escasa o cuando las víctimas abundan. Muchos cleptoparásitos son artrópodos , especialmente abejas y avispas, pero también algunas moscas verdaderas, escarabajos peloteros, chinches y arañas. Las abejas cuco son cleptoparásitos especializados que ponen sus huevos en las masas de polen producidas por otras abejas o en los insectos huéspedes de las avispas parasitoides . Son un ejemplo de la regla de Emery , que establece que los parásitos sociales de los insectos tienden a estar estrechamente relacionados con sus huéspedes. El comportamiento también ocurre en vertebrados, incluidas aves como las skúas , que persiguen persistentemente a otras aves marinas hasta que vomitan su alimento, y en mamíferos carnívoros como las hienas manchadas y los leones . Otras especies se entregan de manera oportunista al cleptoparasitismo.
El cleptoparasitismo es una estrategia de alimentación en la que un animal roba deliberadamente comida a otro. Esto puede ser intraespecífico, que implica robar a miembros de la misma especie, o interespecífico, a miembros de otras especies. [3] [4] El término denota una forma de parasitismo que implica robo , del griego κλέπτω (kléptō, 'robar'). [5] La estrategia ha sido ampliamente estudiada en aves ; en cuatro familias, todas aves marinas , Fregatidae , Chionididae , Stercoraridae y Laridae , se presenta en más de una cuarta parte de las especies. [6] [4]
Esta estrategia sólo debe seguirse si es evolutivamente estable , lo que significa que ofrece una ventaja selectiva a los individuos que la practican. El cleptoparasitismo cuesta tiempo y energía que de otro modo se podrían gastar directamente en la alimentación, por lo que este costo debe ser compensado por el beneficio en energía obtenido de los alimentos robados. Los modelos matemáticos sugieren que cuando la comida es abundante, la mejor estrategia es la alimentación ordinaria; cuando la abundancia de alimentos cae por debajo de un nivel crítico, el cleptoparasitismo de repente se vuelve ventajoso y las interacciones agresivas se vuelven comunes. De manera similar, cuando las víctimas potenciales son raras o están muy dispersas, el tiempo necesario para encontrarlas puede no estar justificado por la comida que se les podría robar, lo que resulta en una selección dependiente de la frecuencia . [3] [6]
Hay muchos linajes de abejas cuco , todas las cuales ponen sus huevos en las celdas del nido de otras abejas , a menudo dentro de la misma familia. [7] Bombus bohemicus , por ejemplo, parasita varias otras especies de su género, incluidas B. terrestris , B. lucorum y B. cryptarum . [8] Estos son ejemplos de la regla de Emery , llamada así por el entomólogo italiano Carlo Emery , que afirma que los parásitos sociales entre los insectos, incluidos los cleptoparásitos, tienden a estar estrechamente relacionados con sus huéspedes. [9] [10] El linaje monofilético más grande de abejas cleptoparásitas es Nomadinae (una subfamilia de Apidae ), que comprende varios cientos de especies en 35 géneros. [11]
Las avispas cuco (Chrysididae) ponen sus huevos en los nidos de las avispas alfareras y embadurnadoras de barro . Otras familias de avispas tienen especies de "cuco" que parasitan a especies emparentadas, como por ejemplo Polistes sulcifer , que parasita a una especie emparentada, P. dominula . [12] [13] Muchas otras familias de avispas tienen géneros o linajes más grandes de los cuales algunos o todos los miembros son cleptoparásitos (por ejemplo, el género Ceropales en Pompilidae y la tribu Nyssonini en Crabronidae ). [7] Algunas de estas especies son inquilinos y parásitos de cría en lugar de cleptoparásitos. [14]
Otros se denominan cleptoparasitoides, es decir, parasitoides que seleccionan huéspedes que han sido parasitados por otra hembra. Los cleptoparasitoides pueden aprovechar los pinchazos realizados por parasitoides anteriores en sus huéspedes; puede seguir los rastros o huellas dejadas por los parasitoides para localizar huéspedes; o utilizar huéspedes ya debilitados por otros parasitoides. [15]
Algunas moscas verdaderas (Diptera) son cleptoparásitos; la estrategia es especialmente común en la subfamilia Miltogramminae de la familia Sarcophagidae . También existen algunos cleptoparásitos de las familias Chloropidae y Milichiidae . Algunos milichiidos adultos, por ejemplo, visitan las telas de araña donde hurgan en chinches apestosas a medio comer . Otros están asociados con moscas ladronas ( Asilidae ) u hormigas Crematogaster . [16] Las moscas del género Bengalia ( Calliphoridae ) roban alimentos y pupas transportadas por las hormigas y, a menudo, se encuentran junto a sus senderos de alimentación. [17] Musca albina ( Muscidae ) supuestamente muestra un comportamiento cleptoparásito, poniendo huevos sólo en bolas de estiércol que son enterradas por una de las varias especies concurrentes de escarabajos que ruedan estiércol . [18]
Los escarabajos peloteros reubican grandes cantidades de estiércol de vertebrados y hacen rodar bolas del material hasta sus nidos para que sus larvas se alimenten. Varias especies más pequeñas de escarabajos peloteros no recogen el estiércol por sí mismas, sino que lo toman de los nidos de especies más grandes. Por ejemplo, las especies de Onthophagus entran en bolas de estiércol mientras los escarabajos Scarabeus las fabrican. [19]
Muchos insectos semiacuáticos ( Heteroptera ) son cleptoparásitos en su propia especie. En un estudio, cada vez que el insecto Velia caprai (grillo de agua) capturaba presas que pesaban más de 7,9 g, otros insectos de la misma especie se le unían y comían con éxito partes de la presa. [20]
Se sabe que las arañas cleptoparásitas , que roban o se alimentan de presas capturadas por otras arañas, se encuentran en cinco familias:
Algunas especies de aves son cleptoparásitos especializados, mientras que muchas otras son oportunistas. Las skúas (incluidos los jaegers) y las fragatas dependen en gran medida de perseguir a otras aves marinas para obtener alimento. Otras especies, incluidas aves rapaces , gaviotas , charranes , fochas y algunos patos y aves playeras , lo hacen de manera oportunista. Entre los oportunistas como el charrán rosado , los padres involucrados en el cleptoparasitismo tienen más éxito en criar crías que los individuos no cleptoparásitos. [22] [23] Se han visto águilas calvas atacando aves rapaces más pequeñas, como las águilas pescadoras , para robarles pescado. [24] Entre las aves paseriformes , se ha registrado que alcaudones enmascarados roban comida de las collalbas , [25] y se ha registrado que mirlos euroasiáticos roban caracoles aplastados de otros zorzales . [22]
Durante las temporadas de anidación de aves marinas , las fragatas se elevan sobre las colonias de aves marinas , esperando que los padres regresen a sus nidos con comida para sus crías. A medida que las aves que regresan se acercan a la colonia, las fragatas, que son rápidas y ágiles, se abalanzan para perseguirlas vigorosamente; a veces atrapan a las aves tropicales por las largas plumas de su cola. El nombre fragata , así como muchos de los nombres coloquiales de las fragatas, incluido pájaro de guerra y pirata del mar , denotan este comportamiento. [26] Sin embargo, la cantidad de alimento obtenida por cleptoparasitismo en la magnífica fragata puede ser marginal. [27]
Las gaviotas son a la vez perpetradoras y víctimas del cleptoparasitismo oportunista, particularmente durante la temporada de reproducción. Aunque la víctima suele ser otro miembro de la misma especie, también se pueden atacar otras gaviotas y charranes (principalmente más pequeños). En las Américas , cuando los pelícanos pardos salen a la superficie y vacían el agua de sus picos, a veces las gaviotas reidoras y las gaviotas reidoras les roban la comida , que acechan cerca y agarran los alimentos que se escapan. [28] Las grandes gaviotas de lomo negro son cleptoparásitos expertos que roban a otras gaviotas y a aves rapaces. Varias especies de gaviotas roban comida a los humanos, por ejemplo, comida para llevar en los balnearios. [29]
La relación entre las hienas manchadas y los leones , en la que cada especie roba las presas de la otra, [30] es una forma de cleptoparasitismo. [20] Los guepardos son objetivos comunes. Los osos, coyotes y lobos son muy oportunistas y todos tienen este comportamiento. Los macacos cangrejeros también han exhibido comportamientos cleptoparásitos. Todas las especies de hienas adoptan este comportamiento cuando pueden, al igual que los chacales . [31] Los cazadores humanos suelen capturar restos de presas frescas de otros carnívoros, como leones y linces euroasiáticos . [32] [33] [34] Se ha observado que los delfines grises cargan "de frente" contra los cachalotes , provocando que abran la boca; Se ha sugerido que el acoso observado resulta en cierta regurgitación y que luego los delfines grises comen la comida. El comportamiento es raro y puede ser oportunista. [35]
