Stegoceras es un género de dinosaurio paquicefalosáurido (con cabeza de cúpula)que vivió en lo que hoy es América del Norte durante el período Cretácico Superior , hace aproximadamente 77,5 a 74 millones de años (mya). Los primeros especímenes de Alberta , Canadá, fueron descritos en 1902, y la especie tipo Stegoceras validum se basó en estos restos. El nombre genérico significa "techo de cuerno" y el nombre específico significa "fuerte". Varias otras especies se han incluido en el género a lo largo de los años, pero desde entonces se han trasladado a otros géneros o se han considerado sinónimos menores . Actualmente solo quedan S. validum y S. novomexicanum , nombrados en 2011 a partir de fósiles encontrados en Nuevo México . También se ha debatido la validez de esta última especie.
Stegoceras era un pequeño dinosaurio bípedo de entre 2 y 2,5 metros (6,6 a 8,2 pies) de largo y pesaba entre 10 y 40 kilogramos (22 a 88 libras). El cráneo era aproximadamente triangular con un hocico corto y tenía una cúpula gruesa, ancha y relativamente lisa en la parte superior. La parte posterior del cráneo tenía un "estante" grueso sobre el occipucio y una cresta gruesa sobre los ojos. Gran parte del cráneo estaba adornado con tubérculos (o "crecimientos" redondos) y nudos (o "perillas"), muchos de ellos en filas, y los más grandes formaban pequeños cuernos en el estante. Los dientes eran pequeños y aserrados. Se cree que el cráneo era plano en los animales juveniles y que con la edad había crecido hasta convertirse en una cúpula. Tenía una columna vertebral rígida y una cola rígida. La región pélvica era ancha, tal vez debido a un intestino extendido.
Stegoceras, originalmente conocido sólo por las cúpulas del cráneo, fue uno de los primeros paquicefalosaurios conocidos, y lo incompleto de estos restos iniciales llevó a muchas teorías sobre las afinidades de este grupo. En 1924 se describió un cráneo completo de Stegoceras con partes asociadas del esqueleto, lo que arrojó más luz sobre estos animales. Los paquicefalosaurios se agrupan hoy con los ceratopsianos cornudos en el grupo Marginocephalia . El propio Stegoceras ha sido considerado basal (o "primitivo") en comparación con otros paquicefalosaurios. Stegoceras probablemente era herbívoro y probablemente tenía un buen sentido del olfato. La función de la cúpula ha sido debatida y las teorías en competencia incluyen su uso en combate intraespecífico (golpes de cabeza o flancos), exhibición sexual o reconocimiento de especies . S. validum se conoce de la Formación Dinosaur Park y la Formación Oldman , mientras que S. novomexicanum proviene de las Formaciones Fruitland y Kirtland .
Los primeros restos conocidos de Stegoceras fueron recolectados por el paleontólogo canadiense Lawrence Lambe del Belly River Group , en el distrito Red Deer River de Alberta, Canadá . Estos restos consistían en dos cúpulas de cráneos parciales (espécimenes CMN 515 y CMN 1423 en el Museo Canadiense de la Naturaleza ) de dos animales de diferentes tamaños recolectados en 1898, y una tercera cúpula parcial (CMN 1594) recolectada en 1901. Basado en estos especímenes, Lambe describió y nombró el nuevo género y especie monotípico Stegoceras validus en 1902 . [1] [2] El nombre genérico Stegoceras proviene del griego stegè /στέγη, que significa "techo" y keras /κέρας que significa "cuerno". El nombre específico validus significa "fuerte" en latín, posiblemente en referencia al grueso techo del cráneo. [3] Debido a que la especie se basó en múltiples especímenes (una serie sintipo ), CMN 515 fue designado como espécimen lectotipo por John Bell Hatcher en 1907. [4] [2]
Como no se habían encontrado restos similares en el área antes, Lambe no estaba seguro de qué tipo de dinosaurio eran y si representaban una especie o más; sugirió que las cúpulas eran "prenasales" situadas antes de los huesos nasales en la línea media de la cabeza, y notó su similitud con el núcleo del cuerno nasal de un espécimen de Triceratops . [1] En 1903, el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás sugirió que las cúpulas fragmentarias de Stegoceras eran en realidad huesos frontales y nasales y que, por lo tanto, el animal habría tenido un solo cuerno no par. Lambe simpatizaba con esta idea de un nuevo tipo de "dinosaurio unicornio" en una revisión de 1903 del artículo de Nopscsa. En ese momento, todavía había incertidumbre sobre a qué grupo de dinosaurios pertenecían los Stegoceras , con los ceratopsianos (dinosaurios con cuernos) y los estegosaurios (dinosaurios chapados) como contendientes. [5] [6] Hatcher dudaba si los especímenes de Stegoceras pertenecían a la misma especie y si eran dinosaurios en absoluto, y sugirió que las cúpulas consistían en los huesos frontal, occipital y parietal del cráneo. [2] En 1918, Lambe refirió otra cúpula (CMN 138) a S. validus y nombró una nueva especie, S. brevis , basándose en el espécimen CMN 1423 (que originalmente incluyó en S. validus ). En ese momento, consideraba a estos animales como miembros de Stegosauria (entonces compuesta por ambas familias de dinosaurios acorazados, Stegosauridae y Ankylosauridae ), en una nueva familia que llamó Psalisauridae (llamada así por el techo del cráneo abovedado o en forma de cúpula). [7]
En 1924, el paleontólogo estadounidense Charles W. Gilmore describió un cráneo completo de S. validus con restos poscraneales asociados, para entonces los restos más completos de un dinosaurio con cabeza abovedada. Fue descubierto en el grupo Belly River por el paleontólogo estadounidense George F. Sternberg en 1926 y catalogado como espécimen UALVP 2 en el Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Alberta . Este hallazgo confirmó la interpretación de Hatcher de que las cúpulas consistían en el área frontoparietal del cráneo. UALVP 2 se encontró con elementos óseos pequeños y desarticulados, que luego se pensó que eran gastralia (costillas abdominales), que no se conocen en otros dinosaurios ornitisquios (uno de los dos grupos principales de dinosaurios). Gilmore señaló que los dientes de S. validus eran muy similares a los de la especie Troodon formosus (nombrada en 1856 y para entonces sólo conocida a partir de dientes aislados), y describió una cúpula de cráneo descubierta cerca de la localidad donde se encontró Troodon . Por lo tanto, Gilmore consideró a Stegoceras como un sinónimo menor inválido de Troodon , cambiando así el nombre de S. validus a T. validus , y sugirió que incluso las dos especies podrían ser la misma. Además, encontró que S. brevis era idéntico a S. validus y, por tanto, un sinónimo menor de este último. También colocó estas especies en la nueva familia Troodontidae (ya que Lambe no había seleccionado un género tipo para sus Psalisauridae), que consideraba más cercano a los dinosaurios ornitópodos . [8] [9] Debido a que el cráneo parecía tan especializado en comparación con el esqueleto de aspecto bastante "primitivo", Nopcsa dudó si estas partes realmente pertenecían juntas, y sugirió que el cráneo pertenecía a un nodosaurio , el esqueleto a un ornitópodo y el supuesto gastralia (costillas del vientre) a un pez. Esta afirmación fue refutada por Gilmore y Loris S. Russell en la década de 1930. [10]
La clasificación de Gilmore fue apoyada por los paleontólogos estadounidenses Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer en su revisión de 1943 de los dinosaurios con cabezas abovedadas, conocidos entonces por 46 cráneos. A partir de estos especímenes, Brown y Schlaikjer nombraron las nuevas especies T. sternbergi y T. edmontonensis (ambas de Alberta), además de trasladar la especie grande T. wyomingensis (que fue nombrada en 1931) al nuevo género Pachycephalosaurus , junto con dos otras especies. Encontraron que T. validus era distinto de T. formosus , pero consideraban que S. brevis era la forma femenina de T. validus y, por lo tanto, un sinónimo menor. En esa época, los dinosaurios con cabeza abovedada se consideraban parientes de los ornitópodos o de los anquilosaurios. [10] En 1945, después de examinar moldes de dientes de T. formosus y S. validus , el paleontólogo estadounidense Charles M. Sternberg demostró diferencias entre los dos y, en cambio, sugirió que Troodon era un dinosaurio terópodo y que los dinosaurios con cabeza de cúpula deberían ser ubicado en su propia familia. Aunque Stegoceras fue el primer miembro de esta familia en ser nombrado, Sternberg nombró al grupo Pachycephalosauridae en honor al segundo género, ya que encontró que ese nombre (que significa "lagarto de cabeza gruesa") más descriptivo. También consideró a T. sternbergi y T. edmontonensis miembros de Stegoceras , encontró válido a S. brevis y nombró una nueva especie, S. lambei , basándose en un espécimen anteriormente denominado S. validus . [3] [11] La separación de Troodon fue apoyada por Russell en 1948, quien describió un dentario terópodo con dientes casi idénticos a los de T. formosus . [12]
En 1953, Birger Bohlin nombró a Troodon bexelli basándose en un hueso parietal procedente de China. [13] En 1964, Oskar Kuhn consideró a esta como una especie inequívoca de Stegoceras ; S. bexelli . [14] En 1974, las paleontólogas polacas Teresa Maryańska y Halszka Osmólska concluyeron que las "gastralia" de Stegoceras eran tendones osificados, tras identificar tales estructuras en la cola del paquicefalosaurio Homalocephale . [9] En 1979, William Patrick Wall y Peter Galton nombraron la nueva especie Stegoceras browni , basándose en una cúpula aplanada, anteriormente descrita como una hembra de S. validus por Galton en 1971. El nombre específico honra a Barnum Brown, quien encontró el espécimen holotipo. (espécimen AMNH 5450 en el Museo Americano de Historia Natural ) en Alberta. [15] En 1983, Galton y Hans-Dieter Sues trasladaron S. browni a su propio género, Ornatotholus ( ornatus significa "adornado" en latín y tholus "cúpula"), y lo consideraron el primer miembro estadounidense conocido de un grupo de Paquicefalosaurios de "cabeza plana", anteriormente conocidos en Asia. [16] En una revisión de 1987 de los paquicefalosaurios, Sues y Galton modificaron el nombre específico validus a validum , que posteriormente se ha utilizado en la literatura científica. Estos autores sinonimizaron S. brevis , S. sternbergi y S. lambei con S. validum , encontraron que S. bexelli se diferenciaba de Stegoceras en varias características y lo consideraron un paquicefalosaurio indeterminado. [3] [4] En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron a Ornatotholus como un S. validum juvenil , por lo tanto, un sinónimo juvenil. [17]
En 2000, Robert M. Sullivan refirió S. edmontonensis y S. brevis al género Prenocephale (hasta entonces sólo conocido de la especie mongol P. prenes ), y encontró más probable que S. bexelli perteneciera a Prenocephale que a Stegoceras , pero lo consideró un nomen dubium (nombre dudoso, sin caracteres distintivos) debido a que estaba incompleto, y notó que su espécimen holotipo parecía estar perdido. [18] En 2003, Thomas E. Williamson y Thomas Carr consideraron a Ornatotholus un nomen dubium , o quizás un Stegoceras juvenil . [19] En una revisión de Stegoceras de 2003 , Sullivan estuvo de acuerdo en que Ornatotholus era un sinónimo menor de Stegoceras , trasladó S. lambei al nuevo género Colepiocephale y S. sternbergi a Hanssuesia . Afirmó que el género Stegoceras se había convertido en un taxón basura para los paquicefalosaurios norteamericanos de tamaño pequeño y mediano hasta ese momento. En ese momento, docenas de especímenes habían sido referidos a S. validum , incluidas muchas cúpulas demasiado incompletas para ser identificadas como Stegoceras con certeza. UALVP 2 sigue siendo el espécimen más completo de Stegoceras , en el que se basa la mayor parte del conocimiento científico del género. [4] Ryan K. Schott Schott y David C. Evans trasladaron S. brevis al nuevo género Foraminacephale en 2016, [20] y S. bexelli a Sinocephale en 2021 por Evans y colegas. [21] En 2023, Aaron D. Dyer y sus colegas analizaron suturas y elementos individuales en los cráneos de los paquicefalosaurios Gravitholus y Hanssuesia , y no encontraron ninguna distinción significativa entre ellos y Stegoceras validum . Consideraron a ambos sinónimos menores, representando Gravitholus la etapa final en el crecimiento de Stegoceras . [22]
En 2002, Williamson y Carr describieron una cúpula (espécimen NMMNH P-33983 en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México ) de la Cuenca de San Juan , Nuevo México , que consideraron un paquicefalosaurio juvenil de especie incierta (aunque quizás Sphaerotholus goodwini ). . En 2006, Sullivan y Spencer G. Lucas lo consideraron un S. validum juvenil , lo que ampliaría considerablemente el rango de distribución de la especie. [23] [24] En 2011 , Steven E. Jasinski y Sullivan consideraron el espécimen como un adulto y lo convirtieron en el holotipo de la nueva especie Stegoceras novomexicanum , con otros dos especímenes (SMP VP-2555 y SMP VP-2790) como paratipos. . [25] Un análisis filogenético de 2011 realizado por Watabe y sus colegas no colocó a las dos especies de Stegoceras cerca una de la otra. [26]
En 2016, Williamson y Stephen L. Brusatte volvieron a estudiar el holotipo de S. novomexicanum y descubrieron que los paratipos no pertenecían al mismo taxón que el holotipo y que todos los especímenes involucrados eran juveniles. Además, no pudieron determinar si el espécimen holotipo representaba la especie distinta S. novomexicanum , o si era un juvenil de S. validum o Sphaerotholus goodwini , u otro paquicefalosaurio previamente conocido. [27] En 2016, Jasinski y Sullivan defendieron la validez de S. novomexicanum ; Estuvieron de acuerdo en que algunas características utilizadas para diagnosticar la especie eran indicativas de una etapa subadulta, pero presentaron características de diagnóstico adicionales en el holotipo que distinguen a la especie. También señalaron algunas características de los adultos, que pueden indicar heterocronía (diferencia en el momento de los cambios ontogenéticos entre taxones relacionados) en la especie. Admitieron que los paratipos y otros especímenes asignados se diferenciaban del holotipo por tener cráneos más abovedados, refiriéndose a ellos como cf. S. novomexicanum (difícil de identificar), pero consideró probable que todos pertenecieran al mismo taxón (siendo los especímenes asignados adultos), debido al intervalo estratigráfico restringido y el rango geográfico. [28] Dyer y sus colegas descubrieron que el holotipo de S. novomexicanum podría ser un Sphaerotholus inmaduro y, por lo tanto, un sinónimo menor en 2023. [22]
Stegoceras es uno de los paquicefalosaurios norteamericanos más conocidos y uno de los pocos conocidos a partir de restos poscraneales ; El espécimen UALVP 2 de S. validum es el individuo de Stegoceras más completo conocido hasta la fecha. Se estima que su longitud era de unos 2 a 2,5 metros (6,6 a 8,2 pies), comparable al tamaño de una cabra . [29] [30] [31] Se ha estimado que el peso es de aproximadamente 10 a 40 kilogramos (22 a 88 libras). [32] Stegoceras era de tamaño pequeño a mediano en comparación con otros paquicefalosaurios. [3] S. novomexicanum parece haber sido más pequeño que S. validum , pero se discute si los especímenes conocidos (cráneos incompletos) son adultos o juveniles. [25] [27]
El cráneo de Stegoceras tenía una forma aproximadamente triangular cuando se veía de lado, con un hocico relativamente corto. Los huesos frontal y parietal eran muy gruesos y formaban una cúpula elevada. La sutura entre estos dos elementos fue borrada (sólo ligeramente visible en algunos especímenes), y en conjunto se denominan "frontoparietales". La cúpula frontoparietal era ancha y tenía una superficie relativamente lisa, siendo rugosos (arrugados) sólo los lados. Se estrechó por encima y entre las órbitas (cuencas de los ojos). El frontoparietal se estrechaba en la parte posterior, estaba encajado entre los huesos escamosos y terminaba en una depresión sobre el occipucio en la parte posterior del cráneo. Los huesos parietales y escamosos formaron una plataforma gruesa sobre el occipucio denominada plataforma parietoescamosa, cuya extensión variaba entre especímenes. El escamoso era grande, no formaba parte de la cúpula y la parte posterior estaba hinchada. Estaba adornado con tubérculos (o excrecencias redondas) espaciados irregularmente y una hilera de nudos (perillas) que se extendía a lo largo de sus bordes superiores, terminando en un tubérculo puntiagudo (o cuerno pequeño) a cada lado en la parte posterior del cráneo. Una fila interior de tubérculos más pequeños corría paralela al más grande. Excepto por la superficie superior de la cúpula, gran parte del cráneo estaba adornado con nodos, muchos de ellos dispuestos en filas. [3]
La órbita grande tenía forma de elipse imperfecta (con el eje más largo de adelante hacia atrás) y estaba orientada hacia un lado y ligeramente hacia adelante. La fenestra (abertura) infratemporal detrás del ojo era estrecha e inclinada hacia atrás, y la fenestra supratemporal en la parte superior posterior del cráneo tenía un tamaño muy reducido, debido al engrosamiento del frontoparietal. El basicráneo (piso de la caja del cráneo ) fue acortado y distanciado de las regiones debajo de las órbitas y alrededor del paladar . El occipucio se inclinaba hacia atrás y hacia abajo, y el cóndilo occipital se desviaba en la misma dirección. El hueso lagrimal formaba el margen frontal inferior de la órbita y su superficie tenía hileras de ornamentaciones en forma de nódulos. Los huesos prefrontal y palpebral se fusionaron y formaron una gruesa cresta sobre la órbita. El hueso yugal, relativamente grande , formaba el margen inferior de la órbita y se extendía hacia adelante y hacia abajo, hacia la articulación de la mandíbula. Estaba adornado con crestas y nudos en disposición radiante. [3]
Las aberturas nasales eran grandes y miraban hacia el frente. El hueso nasal era grueso, muy esculpido y tenía un perfil convexo. Formaba una protuberancia (escudo) en la parte superior media del cráneo junto con el hueso frontal. La parte frontal inferior del premaxilar (hueso frontal de la mandíbula superior) era rugosa y engrosada. Había un pequeño agujero (agujero) en la sutura entre los premaxilares, que conducía a la cavidad nasal y posiblemente estaba conectado al órgano de Jacobson (un órgano sensorial olfatorio ). El maxilar era corto y profundo y probablemente contenía un seno . El maxilar tenía una serie de agujeros que correspondían con la posición de cada diente allí, y estos funcionaban como conductos para la erupción de los dientes de reemplazo. La mandíbula se articula con el cráneo debajo de la parte posterior de la órbita. La parte de la mandíbula inferior que contenía los dientes era larga, mientras que la parte de atrás era bastante corta. Aunque no se conserva, la presencia de un hueso predentario está indicada por las facetas en la parte frontal de la mandíbula inferior. [3] Al igual que otros paquicefalosaurios, habría tenido un pico pequeño. [33]
Stegoceras tenía dientes heterodontes (diferenciados) y tecodontos (colocados en alvéolos). Tenía hileras marginales de dientes relativamente pequeños y las hileras no formaban un filo recto. Los dientes estaban colocados oblicuamente a lo largo de las mandíbulas y se superponían ligeramente entre sí de adelante hacia atrás. A cada lado, el espécimen más completo (UALVP 2) tenía tres dientes en el premaxilar, dieciséis en el maxilar (ambas partes de la mandíbula superior) y diecisiete en el dentario de la mandíbula inferior. Los dientes del premaxilar estaban separados de los que estaban detrás del maxilar por un diastema (espacio) corto, y las dos filas del premaxilar estaban separadas por un espacio sin dientes en la parte delantera. Los dientes en la parte frontal de la mandíbula superior (premaxilar) y la mandíbula inferior frontal eran similares; estos tenían coronas más altas, más puntiagudas y recurvadas, y un "talón" en la parte posterior. Los dientes frontales de la mandíbula inferior eran más grandes que los de la mandíbula superior. Los bordes frontales de las coronas tenían ocho dentículos (dentaduras) y el borde posterior tenía de nueve a once. Los dientes en la parte posterior de la mandíbula superior (maxilar) e inferior eran triangulares en vista lateral y comprimidos en vista frontal. Tenían raíces largas de sección ovalada y las coronas presentaban un cíngulo marcado en su base. Los dentículos aquí estaban comprimidos y dirigidos hacia la parte superior de las coronas. Tanto el lado exterior como el interior de las coronas dentales tenían esmalte y ambos lados estaban divididos verticalmente por una cresta. Cada borde tenía alrededor de siete u ocho dentículos, siendo el borde frontal el que solía tener la mayor cantidad. [3]
El cráneo de Stegoceras se puede distinguir de los de otros paquicefalosaurios por características como su pronunciada plataforma parietoescamosa (aunque se hizo más pequeña con la edad), la "incipiente" cúpula de su frontopariental (aunque la cúpula aumentó con la edad), sus huesos nasales inflados. , su ornamentación de tubérculos en los lados y la parte posterior de los huesos escamosos, filas de hasta seis tubérculos en la parte superior de cada escamoso y hasta dos nudos en la proyección posterior del parietal. También se distingue por su falta de ornamentación nasal y por tener un diastema reducido. [4] [34] El cráneo de S. novomexicanum se puede distinguir del de S. validum en características como la extensión hacia atrás del hueso parietal que es más reducida y triangular, con fenestras supratemporales más grandes (aunque esto puede deberse a la posible estado juvenil de los especímenes), y tener contactos de sutura aproximadamente paralelos entre el escamoso y el parietal. También parece haber tenido una protuberancia frontal más pequeña que S. validum , [25] [27] y parece haber sido más grácil en general. [28]
La columna vertebral de Stegoceras no se conoce por completo. La articulación entre las cigagofisis (apófisis articulares) de las sucesivas vértebras dorsales (posteriores) parece haber impedido el movimiento lateral de la columna vertebral, lo que la hacía muy rígida y estaba aún más reforzada por tendones osificados . [3] Aunque se desconocen las vértebras del cuello, el cóndilo occipital invertido (que se articula con la primera vértebra del cuello) indica que el cuello se mantuvo en una postura curva, como la forma de "S" o "U" de la mayoría de los dinosaurios. cuellos. [35] Según su posición en Homalocephale , los tendones osificados encontrados con UALVP 2 habrían formado una intrincada " cesta caudal " en la cola, que consta de filas paralelas, con las extremidades de cada tendón en contacto con el siguiente sucesivamente. Estas estructuras se denominan myorhabdoi y, por lo demás, sólo se conocen en peces teleósteos ; la característica es exclusiva de los paquicefalosaurios entre los animales tetrápodos (de cuatro extremidades) y puede haber funcionado para endurecer la cola. [9]
La escápula (omóplato) era más larga que el húmero (hueso de la parte superior del brazo); su hoja era delgada y estrecha, y ligeramente torcida, siguiendo el contorno de las costillas. La escápula no se expandió en el extremo superior pero sí muy expandida en la base. La coracoides era principalmente delgada y en forma de placa. El húmero tenía un eje delgado, estaba ligeramente torcido a lo largo de su longitud y estaba ligeramente arqueado. La cresta deltopectoral (donde se unen los músculos deltoides y pectorales ) estaba débilmente desarrollada. Los extremos del cúbito se expandieron y las crestas se extendieron a lo largo del eje. El radio era más robusto que el cúbito, lo cual es inusual. Vista desde arriba, la cintura pélvica era muy ancha para un arcosaurio bípedo , y se ensanchó hacia la parte trasera. La amplitud de la región pélvica puede haber dado cabida a una extensión posterior del intestino. El ilion era alargado y el isquion era largo y delgado. Aunque se desconoce el pubis , probablemente tenía un tamaño reducido como el de Homalocephale . El fémur (hueso del muslo) era delgado y curvado hacia adentro, la tibia era delgada y torcida, y el peroné era delgado y ancho en el extremo superior. El metatarso del pie parece haber sido estrecho, y el único ungual (hueso de la garra) conocido del dedo era delgado y ligeramente curvado. [3] Aunque las extremidades de Stegoceras no se conocen completamente, lo más probable es que se parecieran a otros paquicefalosaurios al tener manos de cinco dedos y cuatro dedos en los pies. [33]
Durante la década de 1970, se describieron más géneros de paquicefalosaurio a partir de fósiles asiáticos, lo que proporcionó más información sobre el grupo. En 1974, Maryańska y Osmólska concluyeron que los paquicefalosaurios son lo suficientemente distintos como para justificar su propio suborden dentro de Ornithischia, Pachycephalosauria. En 1978, el paleontólogo chino Dong Zhiming dividió Pachycephalosauria en dos familias; los Pachycephalosauridae de cabeza abovedada (incluido Stegoceras ) y los Homalocephalidae de cabeza plana (originalmente escrito Homalocephaleridae). [36] Wall y Galton no encontraron justificado el estatus de suborden de los paquicefalosaurios en 1979. [15] En la década de 1980, las afinidades de los paquicefalosaurios dentro de Ornithischia estaban sin resolver. Los principales puntos de vista en competencia eran que el grupo era más cercano a los ornitópodos o a los ceratopsianos, este último punto de vista debido a las similitudes entre el esqueleto de Stegoceras y el ceratopsiano "primitivo" Protoceratops . En 1986, el paleontólogo estadounidense Paul Sereno apoyó la relación entre paquicefalosaurios y ceratopsianos y los unió en el grupo Marginocephalia , basándose en características craneales similares, como la estructura en "plataforma" sobre el occipucio. Admitió que la evidencia para esta agrupación no era abrumadora, pero Sues y Galton apoyaron la validez del grupo en 1987. [3]
A principios del siglo XXI, se conocían pocos géneros de paquicefalosaurio a partir de restos poscraneales, y muchos taxones sólo se conocían a partir de cúpulas, lo que dificultaba la clasificación dentro del grupo. Por lo tanto, los paquicefalosaurios se definen principalmente por características craneales, como el frontoparietal plano a abovedado, la barra ancha y aplanada a lo largo de los huesos postorbitario y escamoso, y los huesos escamosos como placas profundas en el occipucio. [31] En 1986, Sereno había dividido a los paquicefalosaurios en diferentes grupos según la extensión de la cúpula de sus cráneos (agrupados en taxones ahora inválidos como "Tholocephalidae" y "Domocephalinae"), y en 2000 consideró que los paquicefalosaurios eran "parcialmente" Stegoceras abovedado es una transición entre los géneros supuestamente "primitivos" de cabeza plana y avanzados "completamente" abovedados (como Pachycephalosaurus ). [37] La división de cabeza abovedada/cabeza plana de los paquicefalosaurios se abandonó en los años siguientes, ya que las cabezas planas se consideraban rasgos pedomórficos (parecidos a los juveniles) o derivados en la mayoría de las revisiones, pero no un rasgo sexualmente dimórfico . En 2006, Sullivan argumentó en contra de la idea de que el alcance de la cúpula fuera útil para determinar las afinidades taxonómicas entre paquicefalosaurios. [31] En 2003, Sullivan descubrió que Stegoceras era más basal (o "primitivo") que los miembros "completamente abovedados" de la subfamilia Pachycephalosaurinae, ampliando las conclusiones alcanzadas por Sereno en 1986. [4]
Un análisis filogenético de 2013 realizado por Evans y sus colegas encontró que algunos géneros de paquicefalosaurios de cabeza plana estaban más estrechamente relacionados con taxones con cúpula "completamente" que con los Stegoceras con cúpula "incompleta" , lo que sugiere que representan juveniles de taxones con cúpula, y que las cabezas planas no indicar afinidades taxonómicas. [38] El cladograma a continuación muestra la ubicación de Stegoceras dentro de Pachycephalosauridae según Schott y colegas, 2016: [20]
La biogeografía y la historia evolutiva temprana de los paquicefalosaurios no se conocen bien y sólo pueden aclararse mediante nuevos descubrimientos. Los paquicefalosaurios aparecen abruptamente en el registro fósil y están presentes tanto en América del Norte como en Asia, por lo que se desconoce cuándo se originaron por primera vez y desde qué dirección se dispersaron. Los miembros más antiguos conocidos del grupo (como Acrotholus ) están "completamente abovedados" y se conocen de la etapa Santoniana del período Cretácico Superior (hace unos 84 millones de años). Esto es anterior a los Stegoceras supuestamente más primitivos del Campaniano medio (hace 77 millones de años) y Homalocephale del Maastrichtiano temprano (hace 70 millones de años), por lo que la cúpula del cráneo puede ser un rasgo homoplástico (una forma de evolución convergente ). La aparición tardía de los paquicefalosaurios en comparación con los ceratopsianos relacionados indica un largo linaje fantasma (inferido, pero ausente en el registro fósil) que abarca 66 millones de años, desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico. Dado que los paquicefalosaurios eran en su mayoría pequeños, esto puede deberse a un sesgo tafonómico ; Es menos probable que los animales más pequeños se conserven mediante la fosilización. También es menos probable que se conserven los huesos más delicados, razón por la cual los paquicefalosaurios son conocidos principalmente por sus cráneos robustos. [4] [38]
No se sabe con certeza qué comían los paquicefalosaurios; al tener dientes muy pequeños y surcos, no podrían haber masticado plantas fibrosas y duras con tanta eficacia como otros dinosaurios del mismo período. Se supone que sus dientes afilados y dentados eran ideales para una dieta mixta de hojas, semillas, frutas e insectos. [39] Stegoceras puede haber tenido una dieta completamente herbívora, ya que las coronas de los dientes eran similares a las de los lagartos iguánidos . Los dientes premaxilares muestran facetas de desgaste por el contacto con el hueso predentario, y los dientes maxilares tienen facetas de desgaste dobles similares a las observadas en otros dinosaurios ornitisquios. Uno de cada tres dientes maxilares de UALVP 2 son dientes de reemplazo en erupción , y el reemplazo de dientes se produjo en progresión hacia atrás en tres secuenciales. La región occipital de Stegoceras estaba bien demarcada para la inserción muscular y se cree que el movimiento de la mandíbula de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se limitaba principalmente a movimientos hacia arriba y hacia abajo con sólo una ligera capacidad de rotación de la mandíbula. Esto se basa en la estructura de la mandíbula y el microdesgaste dental y las facetas de desgaste de los dientes indican que la fuerza de mordida se utilizó más para cortar que para aplastar. [3] [40]
En 2021, el paleontólogo canadiense Michael N. Hudgins y sus colegas examinaron los dientes de Stegoceras y Thescelosaurus y descubrieron que, si bien ambos tenían dientes heterodontes, podían distinguirse estadísticamente entre sí. Debido a su rostro ancho y dientes más uniformes, Stegoceras se alimentaba indiscriminadamente y cosechaba grandes cantidades de vegetación, mientras que los dientes y el rostro estrecho de Thescelosaurus indican que se alimentaba selectivamente. Los paquicefalosaurios y los tescelosáuridos se encuentran en las mismas formaciones norteamericanas, y parece que su coexistencia fue posible porque ocupaban diferentes ecomorfoespacios (aunque Stegoceras y Thescelosaurus no fueron contemporáneos). [41]
En 1989, Emily B. Griffin descubrió que Stegoceras y otros paquicefalosaurios tenían un buen sentido del olfato (olfato), basándose en el estudio de endocastos craneales que mostraban grandes bulbos olfatorios en el cerebro. [42] En 2014, Jason M. Bourke y sus colegas descubrieron que Stegoceras habría necesitado cornetes nasales cartilaginosos en la parte frontal de los conductos nasales para que el flujo de aire llegara a la región olfativa. La evidencia de la presencia de esta estructura es una cresta ósea a la que podría haberse adherido. El tamaño de la región olfativa también indica que Stegoceras tenía un agudo sentido del olfato. Los investigadores descubrieron que el dinosaurio podría haber tenido un cornete en forma de voluta (como en un pavo ) o uno ramificado (como en un avestruz ), ya que ambos podrían haber dirigido el aire a la región olfativa. El sistema de vasos sanguíneos en los conductos también sugiere que los cornetes servían para enfriar la sangre arterial caliente del cuerpo que se dirigía al cerebro. El cráneo del espécimen UALVP 2 de S. validum era adecuado para un estudio de este tipo debido a su excepcional conservación; tiene tejido blando osificado en la cavidad nasal, que de otro modo sería cartilaginoso y, por lo tanto, no se conservaría mediante la mineralización. [43]
Históricamente se han propuesto varias explicaciones para la variación observada en los cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios. Brown y Schlaikjer sugirieron que había dimorfismo sexual en el grado de cúpula y plantearon la hipótesis de que los especímenes de cabeza plana como AMNH 5450 ( Ornatotholus ) representaban la forma femenina de Stegoceras . Esta idea fue respaldada por un estudio morfométrico realizado en 1981 por Champan y sus colegas, que encontró que los machos tenían cúpulas más grandes y gruesas. [34] [44] Después de que se descubrieron otros paquicefalosaurios de cabeza plana, se propuso que el grado de cúpula era una característica con importancia taxonómica y, por lo tanto, AMNH 5450 se consideró un taxón distinto desde 1979 en adelante. En 1998, Goodwin y sus colegas propusieron que la inflación de la cúpula era una característica ontogenética que cambiaba con la edad, basándose en un estudio histológico de un cráneo de S. validum que mostraba que la cúpula estaba formada por hueso vascular de rápido crecimiento, compatible con una aumento de la cúpula a través de la edad. Estos autores descubrieron que las características supuestamente distintas de Ornatotholus podrían ser fácilmente el resultado de la ontogenia. [34] [17]
En 2003, Williamson y Carr publicaron una serie de crecimiento hipotético de S. validum , mostrando a Ornatotholus como etapa juvenil. Sugirieron que los juveniles se caracterizaban por un techo frontoparietal plano y engrosado, con fenestras supratemporales más grandes y salpicados de tubérculos y ganglios muy espaciados. La plataforma parietoescamosa no estaba reducida de tamaño y la sutura frontoparietal estaba abierta. Los subadultos tenían cúpulas en forma de montículos, con la parte posterior del parietal y el techo del cráneo planos. Las fenestras supratemporales mostraron asimetría en tamaño y el cierre de la sutura frontoparietal fue variable. Los nodos se estiraron o casi se borraron a medida que la cúpula se expandió durante el crecimiento, quedando una superficie teserada. El patrón a menudo se borraba en el punto más alto (ápice) de la cúpula, el área donde se producía la máxima expansión. Los tubérculos del cráneo estaban estirados en diferentes direcciones, y los del margen de la plataforma parietoescamosa pueden haber sido tubérculos hipertrofiados (agrandados). La parte posterior y los costados de los cráneos de adultos y subadultos estaban adornados con tubérculos menos modificados. Antes de incorporarse a la cúpula en ampliación, los huesos del cráneo se expandieron, lo que resultó en uniones entre estos huesos. La cúpula adulta era ancha y convexa e incorporaba la mayor parte del estante, que era de tamaño reducido y sobresalía sobre el occipucio como un "labio" grueso. Las fenestras supratempoorales estaban cerradas, pero la sutura entre los huesos del cráneo frontoparietales y conectados no siempre estaba cerrada en adultos y subadultos. [19]
En 2011, Schott y sus colegas realizaron un análisis más completo de la ontogenia de la cúpula craneal en S. validum . El estudio encontró que la plataforma parietoescamosa conservaba la disposición de la ornamentación durante todo el crecimiento y que la vascularización de las cúpulas frontoparietales disminuía con el tamaño. También encontró que la forma y el tamaño de la cúpula estaban fuertemente correlacionados con el crecimiento, y que el crecimiento era alométrico (en contraste con isométrico ) de plano a abovedado, lo que sustentaba a Ornatotholus como un Stegoceras juvenil . También plantearon la hipótesis de que este modelo de crecimiento de la cúpula, con cambios dramáticos de juvenil a adulto, era la trayectoria de desarrollo común de los paquicefalosaurios. Estos investigadores observaron que aunque la observación de Williamson y Carr de que las fenestras supratemporales se cerraban con la edad era generalmente correcta, todavía había un alto grado de variación individual en el tamaño de estas fenestras, independientemente del tamaño de las fenestras frontoparietales, y por lo tanto esta característica puede tener sido independiente de la ontogenia. [34]
Un estudio de 2012 realizado por Schott y Evans encontró que el número y la forma de los ganglios individuales en la plataforma escamosa de los cráneos de S. validum examinados variaban considerablemente, y que esta variabilidad no parece correlacionarse con cambios ontogénicos, sino que se debía a la variación individual. . Estos investigadores no encontraron correlación entre el ancho de las fenestras supratemporales y el tamaño del escamoso. [45]
Se ha debatido la función de las cúpulas del paquicefalosaurio y Stegoceras se ha utilizado como modelo para la experimentación en varios estudios. La cúpula ha sido interpretada principalmente como un arma utilizada en el combate intraespecífico , una estructura de exhibición sexual o un medio para el reconocimiento de especies . [46] [47]
La hipótesis de que los cráneos abovedados de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se utilizaban para golpear cabezas fue sugerida por primera vez por el paleontólogo estadounidense Edwin Colbert en 1955. En 1970 y 1971, Galton desarrolló esta idea y argumentó que si la cúpula fuera simplemente ornamental, sería han sido menos densos, y que la estructura era ideal para resistir la fuerza. Galton sugirió que cuando Stegoceras sostenía su cráneo verticalmente, perpendicular al cuello, la fuerza se transmitiría desde el cráneo, con pocas posibilidades de que se dislocara, y por lo tanto la cúpula podría usarse como ariete. Creía que era poco probable que se hubiera utilizado principalmente como defensa contra los depredadores, porque la propia cúpula carecía de púas y las de la plataforma parietoescamosa estaban en una posición "ineficaz", pero lo encontró compatible con la competencia intraespecífica. Galton imaginó que las cúpulas estaban golpeadas entre sí, mientras que la columna vertebral se mantenía en posición horizontal. Esto podría hacerse mientras se enfrentan entre sí mientras se dan golpes, o mientras se cargan unos a otros con las cabezas gachas (análogo a las ovejas y cabras modernas). También señaló que la rigidez de la espalda habría sido útil al utilizar la cabeza para este fin. En 1978, Sues estuvo de acuerdo con Galton en que la anatomía de los paquicefalosaurios era consistente con la transmisión de tensión de impacto de cúpula a cúpula, basándose en pruebas con modelos de plexiglás . El impacto sería absorbido a través del cuello y el cuerpo, y los ligamentos y músculos del cuello evitarían lesiones por golpes indirectos (como en el borrego cimarrón moderno ). Sues también sugirió que los animales podrían haberse golpeado los flancos entre sí. [35] [48] [49]
En 1997, el paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter señaló que las vértebras dorsales de la parte posterior del paquicefalosaurio Homalocephale muestran que la espalda se curvaba hacia abajo justo antes del cuello (que no se conservó), y a menos que el cuello se curvara hacia arriba, la cabeza apuntaría hacia el terreno. Por lo tanto, dedujo que los cuellos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se mantenían en una postura curva (como es la norma en los dinosaurios) y que, por lo tanto, no habrían podido alinear su cabeza, cuello y cuerpo horizontalmente rectos, lo que sería necesario para transmitir estrés. Sus cuellos tendrían que mantenerse por debajo del nivel de la espalda, lo que habría supuesto el riesgo de dañar la médula espinal en caso de impacto. El borrego cimarrón y el bisonte modernos superan este problema al tener fuertes ligamentos desde el cuello hasta las altas espinas neurales sobre los hombros (que absorben la fuerza del impacto), pero tales características no se conocen en los paquicefalosaurios. Estos animales también absorben la fuerza del impacto a través de cámaras sinusales en la base de sus cuernos, y sus frentes y cuernos forman una amplia superficie de contacto, a diferencia de la superficie estrecha de las cúpulas de los paquicefalosaurios. Debido a que la cúpula de Stegoceras era redondeada, habría proporcionado un área muy pequeña para un posible impacto, y las cúpulas habrían chocado entre sí (a menos que el impacto estuviera perfectamente centrado). Los paquicefalosaurios combatientes habrían tenido dificultades para verse mientras tenían la cabeza baja, debido a las crestas óseas sobre los ojos. [35]
Debido a los problemas que encontró con la hipótesis de los cabezazos, Carpenter sugirió que las cúpulas eran adaptaciones para los golpes de flanco (como se ve en algunos grandes mamíferos africanos); Imaginó que dos animales estarían paralelos, uno frente al otro o en la misma dirección, y lanzarían golpes al costado del oponente. En consecuencia, el ancho corporal relativamente grande de los paquicefalosaurios puede haber servido para proteger los órganos vitales de daños durante los choques de flanco. Es posible que Stegoceras y paquicefalosaurios similares hubieran asestado los golpes con un movimiento lateral del cuello y una rotación de la cabeza. Los lados superiores de la cúpula tienen la mayor superficie y pueden haber sido el punto de impacto. El grosor de la cúpula habría aumentado la potencia detrás de un golpe en los costados, y esto aseguraría que el oponente sintiera la fuerza del impacto, sin resultar gravemente herido. El borde óseo sobre la órbita pudo haber protegido el ojo del agresor al dar un golpe. Carpenter sugirió que los paquicefalosaurios primero habrían realizado una exhibición de amenaza moviendo y presentando sus cabezas para mostrar el tamaño de sus cúpulas (intimidación), y luego se habrían golpeado entre sí, hasta que un oponente señalara sumisión. [35]
En 2008, Eric Snively y Adam Cox probaron el rendimiento de cráneos de paquicefalosaurios en 2D y 3D mediante análisis de elementos finitos , y descubrieron que podían soportar impactos considerables; una mayor bóveda de las cúpulas permitió mayores fuerzas de impacto. También consideraron probable que las cúpulas de los paquicefalosaurios estuvieran cubiertas de queratina , un material fuerte que puede soportar mucha energía sin sufrir daños permanentes (como los osteodermos de los cocodrilos ), y por lo tanto incorporaron queratina en su fórmula de prueba. [50] En 2011, Snively y Jessica M. Theodor realizaron un análisis de elementos finitos simulando impactos en la cabeza con cráneos escaneados por tomografía computarizada de S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes y varios artiodáctilos existentes que golpean la cabeza . Descubrieron que las correlaciones entre los golpes en la cabeza y las morfologías del cráneo encontradas en los animales vivos también existían en los paquicefalosaurios estudiados. Stegoceras y Prenocephale tenían formas de cráneo similares a las del borrego cimarrón con hueso esponjoso protegiendo el cerebro. También compartían similitudes en la distribución de regiones compactas y esponjosas con el borrego cimarrón, el duiker de vientre blanco y la jirafa . Se descubrió que el duiker de vientre blanco era el análogo morfológico más cercano a Stegoceras ; Esta especie de cabezazo tiene una cúpula que es más pequeña pero igualmente redondeada. Stegoceras era más capaz de disipar fuerza que los artiodáctilos que golpean cabezas con fuerzas elevadas, pero las cúpulas menos vascularizadas de los paquicefalosaurios más antiguos, y posiblemente una menor capacidad para curarse de heridas, argumentaban en contra de tal combate en individuos mayores. El estudio también probó los efectos de una cubierta queratinosa de la cúpula y descubrió que ayuda en el rendimiento. Aunque Stegoceras carecía de los senos neumáticos que se encuentran debajo del punto de impacto en los cráneos de los artiodáctilos que golpean la cabeza, en cambio tenía puntales vasculares que podrían haber actuado de manera similar como tirantes, así como conductos para alimentar el desarrollo de una cubierta de queratina. [51]
En 2012, Caleb M. Brown y Anthony P. Russell sugirieron que las colas rígidas probablemente no se usaron como defensa contra los golpes de flanco, pero pueden haber permitido a los animales adoptar una postura trípode durante el combate intraespecífico, con la cola como apoyo. . Brown y Russell descubrieron que la cola podía ayudar a resistir cargas de compresión, tracción y torsión cuando el animal daba o recibía golpes con la cúpula. [9] Un estudio de 2013 realizado por Joseph E. Peterson y sus colegas identificó lesiones en cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios, que se interpretaron como infecciones causadas por traumatismos. Se encontraron lesiones en el 22% de los cráneos de paquicefalosaurio muestreados (una frecuencia consistente en todos los géneros), pero no estuvieron presentes en los especímenes de cabeza plana (que han sido interpretados como juveniles o hembras), lo cual es consistente con el uso en combate intraespecífico (por territorio). o compañeros). La distribución de las lesiones en estos animales tendía a concentrarse en la parte superior de la cúpula, lo que respalda el comportamiento de darse cabezazos. Los golpes de flanco probablemente resultarían en menos lesiones, que en cambio se concentrarían en los lados de la cúpula. Estas observaciones se realizaron comparando las lesiones con las de los cráneos y flancos de esqueletos de ovejas modernos. Los investigadores observaron que los animales modernos que dan cabezazos usan sus armas tanto para el combate como para la exhibición, y que, por lo tanto, los paquicefalosaurios también podrían haber usado sus cúpulas para ambos. Mostrar un arma y estar dispuesto a usarla puede ser suficiente para resolver disputas en algunos animales. [46]
Bryan RS Moore y sus colegas examinaron y reconstruyeron la musculatura de las extremidades de Stegoceras en 3D en 2022, utilizando como base la muestra muy completa de UALVP 2. Descubrieron que la musculatura de las extremidades anteriores era conservadora, particularmente en comparación con la de los primeros dinosaurios saurisquios bípedos , pero la musculatura de la pelvis y las extremidades posteriores era más derivada (o "avanzada"), debido a las peculiaridades del esqueleto. Estas áreas tenían músculos grandes y, combinadas con la pelvis ancha y las robustas extremidades traseras (y posiblemente ligamentos agrandados), esto resultó en una estructura pélvica fuerte y estable que habría ayudado durante los cabezazos entre individuos. Dado que las cúpulas del cráneo de los paquicefalosaurios crecieron con alometría positiva y pueden haber sido utilizadas en combate, estos investigadores sugirieron que podría haber sido el caso también para los músculos de las extremidades posteriores, si se usaran para impulsar el cuerpo hacia adelante durante los cabezazos. Advirtieron que, si bien UALVP 2 es muy completo para un paquicefalosaurio, su estudio se vio limitado porque le faltaban grandes porciones de su columna vertebral y elementos de las extremidades externas. [52]
En 1987, J. Keith Rigby y sus colegas sugirieron que las cúpulas de los paquicefalosaurios eran órganos de intercambio de calor utilizados para la termorregulación , basándose en sus "estructuras radiantes" internas ( trabéculas ). Esta idea fue apoyada por algunos otros escritores a mediados de los años 1990. [47] En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron que la falta de senos en el cráneo de Stegoceras y la red de hueso vascular en forma de " panal " en la cúpula no eran adecuadas para dar cabezazos, y señalaron que los huesos adyacentes al La cúpula corría el riesgo de fracturarse durante dicho contacto. Partiendo de la idea de que los tendones osificados que endurecían las colas de Stegoceras y otros paquicefalosaurios les permitían adoptar una postura trípode (sugerida por primera vez por Maryańska y Osmólska en 1974), Goodwin et al. sugirió que estas estructuras podrían haber protegido la cola contra golpes de flanco, o que la cola misma podría haber sido utilizada como arma. [17] En 2004, Goodwin y sus colegas estudiaron la histología craneal de los paquicefalosaurios y descubrieron que la vascularización (incluidas las trabéculas) de las cúpulas disminuía con la edad, lo que encontraron inconsistente con una función ya sea en los cabezazos o en el intercambio de calor. También sugirieron que una densa capa de fibras de Sharpey cerca de la superficie de la cúpula indicaba que tenía una cubierta externa en vida, lo que hace imposible conocer la forma de la cúpula en un animal vivo. En cambio, estos investigadores concluyeron que las cúpulas eran principalmente para el reconocimiento y la comunicación de especies (como en algunos bóvidos africanos ) y que el uso en exhibición sexual era solo secundario. Además, especularon que la cubierta externa de las cúpulas tenía colores brillantes en vida o podría haber cambiado de color estacionalmente. [47]
En 2011, los paleontólogos estadounidenses Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" de los dinosaurios en general (incluidas cúpulas, volantes, cuernos y crestas) se utilizaban principalmente para el reconocimiento de especies y descartaron otras explicaciones por no estar respaldadas por evidencia. Entre otros estudios, estos autores citaron el artículo de 2004 de Goodwin et al. sobre las cúpulas de paquicefalosaurio como apoyo a esta idea, y señalaron que tales estructuras no parecían ser sexualmente dimórficas. [53] En una respuesta a Padian y Horner el mismo año, Rob J. Knell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era improbable como una función secundaria para las "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual (utilizada para mostrar o combate para competir por pareja) era una explicación más probable, debido al alto costo de desarrollarlas y porque tales estructuras parecen ser muy variables dentro de las especies. [54] En 2013, los paleontólogos británicos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies" y argumentaron que ningún animal existente utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies, y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de relaciones sexuales mutuas. selección (donde ambos sexos están ornamentados). [55]
En 2012, Schott y Evans sugirieron que la regularidad en la ornamentación escamosa a lo largo de la ontogenia de Stegoceras era consistente con el reconocimiento de especies, pero el cambio de frontoparietales planos a abovedados en edades tardías sugiere que la función de esta característica cambió a lo largo de la ontogenia, y tal vez fue sexualmente seleccionados, posiblemente para combate intraespecífico. [45] Dyer y sus colegas descubrieron en 2023 que los especímenes de Stegoceras diferían en el grosor de la protuberancia frontonasal, y que los cráneos con más patologías óseas eran aquellos con las protuberancias más altas, lo que consideraron una indicación de que la variación en el grosor de la protuberancia representa una variación intersexual. [22]
S. validum se conoce del grupo Belly River del Cretácico tardío (el equivalente canadiense del grupo del río Judith en los EE. UU.), y se han recuperado especímenes de la Formación Dinosaur Park (Campaniense tardío, 76,5 a 75 millones de años) en el Dinosaur Provincial Park. (incluido el espécimen lectotipo) y la Formación Oldman (Campaniano medio, 77,5 a 76,5 millones de años) de Alberta, Canadá. Los paquicefalosaurios Hanssuesia (si no sinónimo de Stegoceras ) y Foraminacephale también son conocidos de ambas formaciones. [4] [22] S. novomexicanum se conoce de Fruitland (Campaniano tardío, aproximadamente 75 millones de años) y de la Formación Kirtland inferior ( Campaniano tardío , aproximadamente 74 millones de años) de Nuevo México, y si esta especie pertenece correctamente a Stegoceras , el género han tenido una amplia distribución geográfica. [25] La presencia de paquicefalosaurios similares tanto en el oeste como en el norte de América del Norte durante el último Cretácico muestra que eran una parte importante de la fauna de dinosaurios allí. [27]
Tradicionalmente se ha sugerido que los paquicehalosaurios habitaban ambientes montañosos; El desgaste de sus cráneos supuestamente se debía a que habían sido arrastrados por el agua desde zonas montañosas, y las comparaciones con el borrego cimarrón reforzaron la teoría. En 2014, Jordan C. Mallon y Evans cuestionaron esta idea, ya que el desgaste y la ubicación original de los cráneos no son consistentes con haber sido transportados de esa manera, y en cambio propusieron que los paquicefalosaurios norteamericanos habitaban aluviales (asociados con el agua) y ambientes de llanura costera . [56]
La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredía hacia el oeste. [57] El clima era más cálido que el de la actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arbóreos y angiospermas . [58] Dinosaur Park es conocido por su diversa comunidad de herbívoros. Además de Stegoceras , la formación también ha producido fósiles de los ceratopsianos Centrosaurus , Styracosaurus y Chasmosaurus , los hadrosáuridos Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus y Parasaurolophus , y los anquilosaurios Edmontonia y Euoplocephalus . Los terópodos presentes incluyen los tiranosáuridos Gorgosaurus y Daspletosaurus . [59] Otros dinosaurios conocidos de la Formación Oldman incluyen el hadrosaurio Brachylophosaurus , los ceratopsianos Coronosaurus y Albertaceratops , ornitomimidos , terizinosaurios y posiblemente anquilosaurios. Los terópodos incluían troodóntidos , oviraptorosaurios , el dromeosáurido Saurornitholestes y posiblemente un tiranosaurio albertosaurino. [60]
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