Comportamiento deimático o exhibición de sobresalto [1] significa cualquier patrón de comportamiento de fanfarronería en un animal que carece de defensas fuertes, como mostrar repentinamente manchas oculares llamativas , para asustar o distraer momentáneamente a un depredador, dándole así a la presa la oportunidad de escapar. [2] [3] El término deimático o dimántico se origina del griego δειματόω (deimatóo), que significa "asustar". [4] [5]
La exhibición deimática ocurre en grupos de animales muy separados, incluidas polillas , mariposas , mantis y fásmidos entre los insectos. En los cefalópodos son deimáticos distintas especies de pulpos , [6] calamares , sepias y el nautilo de papel .
Las manifestaciones se clasifican en deimáticas o aposemáticas según las respuestas de los animales que las ven. Cuando los depredadores se asustan inicialmente pero aprenden a comerse la presa que se exhibe, la exhibición se clasifica como deimática y la presa está mintiendo; cuando continúan evitando la presa después de probarla, la exhibición se toma como aposemática, lo que significa que la presa es genuinamente desagradable. Sin embargo, estas categorías no son necesariamente excluyentes entre sí. Es posible que un comportamiento sea tanto deimático como aposemático si asusta a un depredador e indica la presencia de adaptaciones antidepredador .
Los vertebrados, incluidas varias especies de ranas, colocaron carteles de advertencia; Algunas de estas especies tienen glándulas venenosas . Entre los mamíferos, tales exhibiciones se encuentran a menudo en especies con fuertes defensas, como los malolientes zorrillos y los puercoespines espinosos . Así, estas manifestaciones tanto en ranas como en mamíferos son, al menos en parte, aposemáticas.
Las exhibiciones deimáticas las realizan insectos como las mantis religiosas ( Mantodea ) y los insectos palo ( Phasmatodea ). Mientras no se les molesta, estos insectos suelen estar bien camuflados . Cuando los molesta un depredador potencial, de repente revelan sus alas traseras, que son de colores brillantes. En las mantis, la exhibición de las alas a veces se refuerza mostrando las patas delanteras de colores brillantes y acompañada de un fuerte silbido creado por la estridulación . Por ejemplo, el saltamontes Phymateus muestra áreas rojas y amarillas en sus alas traseras; también es aposemático y produce una secreción desagradable en su tórax. [3] De manera similar, la exhibición de amenaza del fásmido bastón ( Peruphasma schultei ) no es un engaño: el insecto rocía compuestos químicos monoterpénicos defensivos tipo dolicodial a los atacantes. [7]
Entre las polillas con comportamiento deimático, la polilla halcón de ojos ( Smerinthus ocellatus ) muestra sus grandes manchas oculares, moviéndolas lentamente como si fuera un depredador vertebrado como un búho . [3] Entre las mariposas , la mariposa pavo real Aglais io es una imitación de hoja críptica con las alas cerradas, pero muestra cuatro manchas oculares llamativas cuando se la molesta, en una exhibición efectiva contra aves insectívoras (papamoscas). [8]
Un experimento realizado por el zoólogo australiano AD Blest demostró que cuanto más se parecía una mancha ocular a un ojo de vertebrado real, tanto en color como en diseño, más eficaz era para ahuyentar a las aves insectívoras. En otro experimento con mariposas pavo real, Blest demostró que cuando se frotaban las llamativas manchas oculares, los pájaros insectívoros ( escribanos amarillos ) se espantaban mucho menos eficazmente y, por lo tanto, tanto la aparición repentina del color como el patrón real de las manchas oculares contribuyen a la efectividad de la visualización deimática. [3]
Algunas polillas nocturnas , como la gran ala roja inferior ( Catocala nupta ), son crípticas en reposo, pero muestran un destello de colores sorprendentemente brillantes cuando se las molesta. [9] Otros, como muchas especies del género Speiredonia y Spirama , parecen amenazantes cuando están en reposo. También las polillas saturniidas de los géneros Attacus y Rothschildia muestran cabezas de serpiente, pero no en posición frontal. [10]
Muchas polillas árticas emiten clics cuando son cazadas por murciélagos ecolocalizadores ; también suelen contener sustancias químicas desagradables. Algunas, como las polillas tigre ( Cycnia tenera ), tienen orejas y una coloración llamativa, y comienzan a hacer clic cuando se acercan murciélagos ecolocalizadores. Un experimento realizado por los zoólogos canadienses John M. Ratcliffe y James H. Fullard, utilizando polillas tigre y murciélagos orejudos del norte ( Myotis septentrionalis ), sugiere que las señales alteran la ecolocalización y advierten sobre la defensa química. Por tanto, el comportamiento de estos insectos es a la vez deimático y aposemático. [11]
Tanto las arañas como los escorpiones son venenosos, por lo que sus manifestaciones de amenaza pueden considerarse generalmente aposemáticas. Sin embargo, algunos depredadores como los erizos y las avispas cazadoras de arañas ( Pompilidae ) cazan activamente arácnidos, superando sus defensas, por lo que cuando un erizo se asusta, por ejemplo, ante los sonidos de un escorpión, hay motivos para describir la exhibición como deimática. . [12]
Las arañas hacen uso de una variedad de presentaciones de amenazas diferentes. Algunos, como Argiope y Folcus, hacen que ellos y sus telas vibren rápidamente cuando se les molesta; esto difumina su contorno y quizás los hace parecer más grandes, además de más difíciles de localizar con precisión para un ataque. [13] Las arañas migalomorfas , como las tarántulas, exhiben un comportamiento deimático; cuando se ve amenazada, la araña retrocede con las patas delanteras, los pedipalpos extendidos y los colmillos al descubierto. Algunas especies, como la peligrosa araña arbórea ornamental india ( Poecilotheria regalis ), tienen colores brillantes en las patas delanteras y en las piezas bucales que se muestran en su exhibición de amenaza cuando "se alza sobre sus patas traseras y blande las extremidades delanteras y los palpos en señal de amenaza". El aire". [14]
Los escorpiones realizan exhibiciones de amenaza sin faroles, ya que tienen poderosas defensas, pero aún así varios depredadores se los comen. Cuando se les provoca, extienden sus pinzas y, en algunos casos, levantan el abdomen, con la cola casi erguida y el aguijón listo para su uso inmediato. Algunos escorpiones además producen ruidos deimáticos al estridular con los pedipalpos y las primeras patas. [12]
El comportamiento deimático se encuentra en cefalópodos , incluida la sepia común Sepia officinalis , calamares como el calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ) y el calamar de arrecife de aleta grande ( Sepioteuthis leccióniana ), pulpos [15] , incluido el pulpo común Octopus vulgaris y el pulpo de manchas blancas del Atlántico. ( Octopus macropus ), y el nautilo de papel ( Argonauta argo ). Las exhibiciones deimáticas de cefalópodos implican la creación repentina de rayas llamativas, a menudo reforzadas estirando los brazos, las aletas o la red del animal para que parezca lo más grande y amenazador posible. [dieciséis]
Por ejemplo, en la sepia común la exhibición consiste en aplanar el cuerpo, palidecer la piel, mostrar un par de ocelos en el manto, anillos oculares oscuros y una línea oscura en las aletas, y dilatar las pupilas de los ojos. [16] El pulpo común también muestra la piel pálida y anillos oculares oscuros con pupilas dilatadas, pero también curva los brazos y estira la red entre los brazos tanto como sea posible, y lanza chorros de agua. [16] Otros pulpos, como el pulpo atlántico con manchas blancas, se vuelven de color rojo pardusco brillante con manchas blancas ovaladas por todas partes en una visualización de alto contraste. [16] [17] El nautilo de papel puede cambiar rápidamente de apariencia: de repente retira de su caparazón la brillante red iridiscente formada por su primer par de brazos. [dieciséis]
Entre los vertebrados, el lagarto australiano de cuello con volantes ( Chlamydosaurus kingii ) tiene una exhibición sorprendente en la que se despliegan amplios volantes semicirculares a ambos lados de la cabeza; la boca está bien abierta dejando al descubierto la abertura; se agita la cola sobre el cuerpo y se levanta el cuerpo para que el animal parezca lo más grande y amenazador posible. [18]
Ranas como Physalaemus nattereri , Physalaemus deimaticus y Pleurodema brachyops tienen un comportamiento de advertencia. Estos animales se inflan con aire y levantan sus partes traseras para parecer lo más grandes posible, y muestran marcas y manchas oculares de colores brillantes para intimidar a los depredadores. Siete especies de ranas del género Pleurodema tienen glándulas lumbares (lo que hace que los animales sean desagradables, por lo que en su caso la exhibición probablemente sea aposemática); Estas glándulas suelen estar contrastadas en negro como advertencia adicional. [19]
Las exhibiciones sin fanfarronería (aposémicas) ocurren en mamíferos que poseen defensas poderosas, como espinas o glándulas hediondas, y que habitualmente advierten a los depredadores potenciales en lugar de intentar escapar corriendo. El tenrec rayado de las tierras bajas ( Hemicentetes semispinosus ) levanta las espinas de la cabeza y la espalda cuando se enfrenta a un depredador, y mueve la cabeza hacia arriba y hacia abajo. Los puercoespines como Erethizon erigen sus largas y afiladas púas y adoptan una postura encorvada y con la cabeza gacha cuando hay un depredador cerca. La mofeta moteada ( Spilogale putorius ) se balancea sobre sus patas delanteras, su cuerpo elevado verticalmente con su patrón de pelaje llamativo visiblemente y su cola (cerca de las glándulas odoríferas) levantada y extendida. [20]
En un estudio sobre los cascabeles de serpientes de cascabel de diferentes especies, los zoólogos canadienses Brock Fenton y Lawrence Licht descubrieron que los sonidos son siempre similares: tienen un inicio rápido (comienzan repentinamente y alcanzan el volumen máximo en unos pocos milisegundos); Consisten en una mezcla de frecuencias de "banda ancha" entre 2 kHz y 20 kHz, con poca energía ya sea en el rango de audición ultrasónico (por encima de 20 kHz) o en el de las serpientes de cascabel (por debajo de 700 Hz); y las frecuencias no cambian mucho con el tiempo (el ruido después de dos minutos tiene un espectro similar al del inicio). No hubo una diferencia clara en los sonidos emitidos por las diferentes especies medidas: Crotalus horridus , Crotalus adamanteus , Crotalus atrox , Crotalus cerastes , Crotalus viridis y Sistrurus catenatus . Este patrón implica que el traqueteo "podría servir como un dispositivo general para llamar la atención", que "está diseñado como una exhibición deimática o de sobresalto". Su similitud con los "sonidos ásperos de banda ancha" utilizados como llamadas de advertencia por aves y mamíferos puede mejorar su eficacia. Dado que las serpientes de cascabel apenas pueden oír el sonido, es poco probable que sirva como forma de comunicación con otras serpientes de la misma especie. Finalmente, los sonidos no son en sí mismos lo suficientemente fuertes como para causar dolor y, por tanto, mantener alejados a los depredadores. [21]
Fenton y Licht señalan que el efecto del cascabel de una serpiente de cascabel podría ser deimático (sobresalto) en animales inexpertos, ya sean depredadores o animales grandes que podrían dañar a la serpiente al pisarla, pero aposemático (una señal de advertencia) en animales que son conscientes del peligro. significado del sonajero. [21] Se refieren al trabajo de Fenton y su colega David Bates sobre las respuestas del gran murciélago marrón, Eptesicus fuscus , a los clics defensivos de las polillas de la familia Arctiidae , que incluye a la polilla tigre de jardín, Arctia caja . Esta familia incluye polillas grandes, peludas, de sabor amargo o venenosas. Descubrieron que, si bien los sonidos pueden asustar a los murciélagos inexpertos, después de algunas pruebas, los murciélagos ignoraban los sonidos si la presa era comestible; pero los mismos sonidos pueden advertir a los murciélagos experimentados sobre presas de sabor amargo (una señal honesta ). [22]
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