Una trabécula ( pl.: trabeculae , del latín "viga pequeña") es un elemento de tejido pequeño, a menudo microscópico, en forma de una pequeña viga , puntal o varilla que sostiene o ancla un marco de partes dentro de un cuerpo u órgano. [1] [2] Una trabécula generalmente tiene una función mecánica y generalmente está compuesta de tejido colágeno denso (como la trabécula del bazo ). Puede estar compuesto de otro material como músculo y hueso. En el corazón , los músculos forman las trabéculas carnosas y las trabéculas septomarginales . [3] El hueso esponjoso se forma a partir de agrupaciones de tejido óseo trabeculado.
En sección transversal, las trabéculas de un hueso esponjoso pueden parecer septos , pero en tres dimensiones son topológicamente distintas, teniendo las trabéculas aproximadamente forma de varilla o pilar y los septos en forma de lámina.
Al cruzar espacios llenos de líquido, las trabéculas pueden ofrecer la función de resistir la tensión (como en el pene , véanse, por ejemplo, las trabéculas de los cuerpos cavernosos y las trabéculas del cuerpo esponjoso ) o proporcionar un filtro celular (como en la red trabecular del ojo ).
El hueso trabecular, también llamado hueso esponjoso , es un hueso poroso compuesto por tejido óseo trabeculado. Se puede encontrar en los extremos de huesos largos como el fémur, donde el hueso en realidad no es sólido sino que está lleno de agujeros conectados por finas varillas y placas de tejido óseo. [4] Los orificios (el volumen no ocupado directamente por la trabécula ósea) es el espacio intertrabecular , y está ocupado por la médula ósea roja , donde se fabrican todas las células sanguíneas, así como el tejido fibroso. Aunque el hueso trabecular contiene mucho espacio intertrabecular, su complejidad espacial contribuye a la máxima resistencia con una masa mínima. Se observa que la forma y estructura del hueso trabecular están organizadas para resistir de manera óptima las cargas impuestas por actividades funcionales, como saltar, correr y ponerse en cuclillas. Y según la ley de Wolff , propuesta en 1892, la forma externa y la arquitectura interna del hueso están determinadas por las tensiones externas que actúan sobre él. [5] La estructura interna del hueso trabecular primero sufre cambios adaptativos a lo largo de la dirección de la tensión y luego la forma externa del hueso cortical sufre cambios secundarios. Finalmente, la estructura ósea se vuelve más gruesa y densa para resistir la carga externa.
Debido a la mayor incidencia de reemplazo total de articulaciones y su impacto en la remodelación ósea, comprender el proceso adaptativo y relacionado con el estrés del hueso trabecular se ha convertido en una preocupación central para los fisiólogos óseos. Para comprender el papel del hueso trabecular en la estructura ósea relacionada con la edad y en el diseño de sistemas hueso-implante, es importante estudiar las propiedades mecánicas del hueso trabecular en función de variables como el sitio anatómico, la densidad ósea y las variables relacionadas con la edad. asuntos. Se deben tener en cuenta factores mecánicos que incluyen módulo, resistencia uniaxial y propiedades de fatiga.
Normalmente, el porcentaje de porosidad del hueso trabecular está en el rango del 75 al 95% y la densidad oscila entre 0,2 y 0,8 g/cm 3 . [6] Se observa que la porosidad puede reducir la resistencia del hueso, pero también reducir su peso. La porosidad y la forma en que se estructura la porosidad afectan la resistencia del material. Por tanto, la microestructura del hueso trabecular normalmente está orientada y el "grano" de porosidad está alineado en una dirección en la que la rigidez y resistencia mecánicas son mayores. Debido a la direccionalidad microestructural, las propiedades mecánicas del hueso trabecular son altamente anisotrópicas. El rango del módulo de Young para el hueso trabecular es de 800 a 14.000 MPa y la resistencia a la rotura es de 1 a 100 MPa.
Como se mencionó anteriormente, las propiedades mecánicas del hueso trabecular son muy sensibles a la densidad aparente. Carter y Hayes demostraron la relación entre el módulo del hueso trabecular y su densidad aparente en 1976. [7] La ecuación resultante establece:
donde representa el módulo del hueso trabecular en cualquier dirección de carga, representa la densidad aparente y son constantes dependiendo de la arquitectura del tejido.
Utilizando microscopía electrónica de barrido, se descubrió que la variación en la arquitectura trabecular con diferentes sitios anatómicos conduce a módulos diferentes. Para comprender las relaciones estructura-anisotropía y propiedades del material, se deben correlacionar las propiedades mecánicas medidas de especímenes trabeculares anisotrópicos con las descripciones estereológicas de su arquitectura. [5]
La resistencia a la compresión del hueso trabecular también es muy importante porque se cree que la falla interna del hueso trabecular se debe a la tensión de compresión. En las curvas de tensión-deformación tanto para el hueso trabecular como para el hueso cortical con diferente densidad aparente, hay tres etapas en la curva de tensión-deformación. La primera es la región lineal donde las trabéculas individuales se doblan y comprimen a medida que se comprime el tejido en masa. [5] La segunda etapa ocurre después de la fluencia, donde los enlaces trabeculares comienzan a fracturarse, y la etapa final es la etapa de rigidez. Por lo general, las áreas trabeculares de menor densidad ofrecen una estadificación más deformada antes de endurecerse que las muestras de mayor densidad. [5]
En resumen, el hueso trabecular es muy adaptable y heterogéneo. El carácter heterogéneo dificulta resumir las propiedades mecánicas generales del hueso trabecular. La alta porosidad hace que el hueso trabecular sea dócil y las grandes variaciones en la arquitectura conducen a una alta heterogeneidad. El módulo y la resistencia varían inversamente con la porosidad y dependen en gran medida de la estructura de la porosidad. Los efectos del envejecimiento y las pequeñas grietas del hueso trabecular sobre sus propiedades mecánicas son una fuente de estudios adicionales.
.jpg/1280px-Spongy_bone_-_Trabecular_bone_-_Normal_trabecular_bone_Trabecular_bone_etc_--_Smart-Servier_(cropped).jpg)
Los estudios han demostrado que una vez que un ser humano llega a la edad adulta, la densidad ósea disminuye constantemente con la edad, a lo que la pérdida de masa ósea trabecular contribuye parcialmente. [8] La Organización Mundial de la Salud define la pérdida de masa ósea como osteopenia si la densidad mineral ósea (DMO) es una desviación estándar por debajo de la media de la DMO en adultos jóvenes, y se define como osteoporosis si está más de 2,5 desviaciones estándar por debajo de la media. . [9] Una densidad ósea baja aumenta en gran medida el riesgo de fractura por estrés , que puede ocurrir sin previo aviso. [10] Las fracturas de bajo impacto resultantes de la osteoporosis ocurren con mayor frecuencia en la parte superior del fémur , que consta de entre un 25 % y un 50 % de hueso trabecular dependiendo de la región, en las vértebras , que son aproximadamente un 90 % trabecular, o en la muñeca . [11]
Cuando el volumen del hueso trabecular disminuye, se altera su estructura original de placa y varilla; Las estructuras en forma de placas se convierten en estructuras en forma de varillas y las estructuras en forma de varillas preexistentes se adelgazan hasta que se desconectan y se reabsorben en el cuerpo. [11] Los cambios en el hueso trabecular suelen ser específicos del género, y las diferencias más notables en la masa ósea y la microestructura trabecular ocurren dentro del rango de edad de la menopausia. [8] La degradación de las trabéculas con el tiempo provoca una disminución de la resistencia ósea que es desproporcionadamente grande en comparación con el volumen de pérdida de hueso trabecular, dejando el hueso restante vulnerable a la fractura. [11]
Con la osteoporosis también suele haber síntomas de osteoartritis , que se produce cuando el cartílago de las articulaciones está sometido a una tensión excesiva y se degrada con el tiempo, provocando rigidez, dolor y pérdida de movimiento. [12] En la osteoartritis, el hueso subyacente desempeña un papel importante en la degradación del cartílago. Por tanto, cualquier degradación trabecular puede afectar significativamente la distribución de la tensión y afectar negativamente al cartílago en cuestión. [13]
Debido a su fuerte efecto sobre la resistencia ósea general, actualmente existe una fuerte especulación de que el análisis de los patrones de degradación de las trabéculas puede ser útil en un futuro próximo para rastrear la progresión de la osteoporosis. [14]
El diseño hueco de los huesos de pájaro es multifuncional. Establece una alta fuerza específica y complementa las vías respiratorias abiertas para acomodar la neumática esquelética común a muchas aves. La fuerza específica y la resistencia al pandeo se optimizan mediante un diseño óseo que combina una capa delgada y dura que encierra un núcleo esponjoso de trabéculas. [15] La alometría de las trabéculas permite que el esqueleto tolere cargas sin aumentar significativamente la masa ósea. [16] El halcón de cola roja optimiza su peso con un patrón repetido de puntales en forma de V que dan a los huesos las características ligeras y rígidas necesarias. La red interna de trabéculas desplaza la masa del eje neutro , lo que en última instancia aumenta la resistencia al pandeo . [15]
Al igual que en los humanos, la distribución de las trabéculas en las especies de aves es desigual y depende de las condiciones de carga. El ave con mayor densidad de trabéculas es el kiwi , un ave no voladora. [16] También existe una distribución desigual de las trabéculas dentro de especies similares, como el pájaro carpintero moteado o el pájaro carpintero de cabeza gris . Después de examinar una micro tomografía computarizada de la frente, el temporomandibulum y el occipucio del pájaro carpintero, se determinó que hay significativamente más trabéculas en la frente y el occipucio. [17] Además de la diferencia en la distribución, la relación de aspecto de los puntales individuales era mayor en los pájaros carpinteros que en otras aves de tamaño similar, como la abubilla euroasiática [17] o la alondra . [18] Las trabéculas de los pájaros carpinteros tienen más forma de placas, mientras que el halcón y la alondra tienen estructuras en forma de varillas conectadas en red a través de sus huesos. La disminución de la tensión en el cerebro del pájaro carpintero se ha atribuido a la mayor cantidad de puntales en forma de placas más gruesas, empaquetados más juntos que el halcón, la abubilla o la alondra. [18] Por el contrario, las estructuras en forma de varillas más delgadas provocarían una mayor deformación. Una prueba mecánica destructiva con 12 muestras muestra que el diseño de las trabéculas del pájaro carpintero tiene una resistencia máxima promedio de 6,38 MPa, en comparación con los 0,55 MPa de la alondra. [17]
Los picos de los pájaros carpinteros tienen pequeños puntales que sostienen el caparazón del pico, pero en menor medida en comparación con el cráneo. Como resultado de tener menos trabéculas en el pico, el pico tiene una mayor rigidez (1,0 GPa) en comparación con el cráneo (0,31 GPa). Si bien el pico absorbe parte del impacto del picoteo, la mayor parte del impacto se transfiere al cráneo, donde hay más trabéculas disponibles activamente para absorber el impacto. La fuerza máxima de los picos de los pájaros carpinteros y de las alondras es similar, lo que infiere que el pico tiene un papel menor en la absorción de impactos. [18] Una ventaja medida del pico del pájaro carpintero es la ligera sobremordida (el pico superior es 1,6 mm más largo que el pico inferior), que ofrece una distribución bimodal de fuerza debido al contacto asimétrico de la superficie. El momento escalonado del impacto induce una menor tensión en las trabéculas de la frente, el occipucio y el pico. [19]
Cuanto más grande es el animal, mayores son las fuerzas de carga sobre sus huesos. El hueso trabecular aumenta la rigidez al aumentar la cantidad de hueso por unidad de volumen o al alterar la geometría y disposición de las trabéculas individuales a medida que aumenta el tamaño corporal y la carga ósea. El hueso trabecular se escala alométricamente , reorganizando la estructura interna de los huesos para aumentar la capacidad del esqueleto para soportar las cargas que experimentan las trabéculas. Además, el escalado de la geometría trabecular puede moderar la tensión trabecular. La carga actúa como un estímulo para el trabecular, cambiando su geometría para sostener o mitigar las cargas de tensión. Mediante el uso de modelos de elementos finitos, un estudio probó cuatro especies diferentes bajo un estrés aparente igual (σapp) para mostrar que la escala trabecular en animales altera la tensión dentro del trabecular. Se observó que la tensión dentro de las trabéculas de cada especie variaba con la geometría de las trabéculas. En una escala de decenas de micrómetros, que es aproximadamente el tamaño de los osteocitos , la siguiente figura muestra que las trabéculas más gruesas exhibieron menos tensión. Las distribuciones de frecuencia relativa de la tensión del elemento experimentada por cada especie muestran módulos elásticos más altos de las trabéculas a medida que aumenta el tamaño de la especie.
Además, las trabéculas de los animales más grandes son más gruesas, están más separadas y están menos conectadas que las de los animales más pequeños. La osteona intratrabecular se puede encontrar comúnmente en trabéculas gruesas de animales más grandes, así como en trabéculas más delgadas de animales más pequeños como guepardos y lémures . Las osteonas desempeñan un papel en la difusión de nutrientes y productos de desecho de los osteocitos al regular la distancia entre los osteocitos y la superficie del hueso a aproximadamente 230 μm.
Debido a una mayor reducción de la saturación de oxígeno en sangre, los animales con altas demandas metabólicas tienden a tener un espesor trabecular (Tb.Th) más bajo porque requieren una mayor perfusión vascular de las trabéculas. La vascularización mediante la tunelización de osteonas cambia la geometría trabecular de sólida a tubular, aumentando la rigidez a la flexión de las trabéculas individuales y manteniendo el suministro de sangre a los osteocitos del tejido profundo.
Se encontró que la fracción de volumen óseo (BV/TV) era relativamente constante para la variedad de tamaños de animales probados. Los animales más grandes no mostraron una masa significativamente mayor por unidad de volumen de hueso trabecular. Esto puede deberse a una adaptación que reduce el costo fisiológico de producir, mantener y mover tejido. Sin embargo, BV/TV mostró una descamación positiva significativa en los cóndilos femorales aviares . Las aves más grandes presentan hábitos de vuelo disminuidos debido a la alometría aviar BV/TV. El kiwi no volador, que pesaba sólo entre 1 y 2 kg, tenía el mayor BV/TV de las aves analizadas en el estudio. Esto muestra que la geometría del hueso trabecular está relacionada con las "condiciones mecánicas predominantes", por lo que las diferencias en la geometría trabecular en la cabeza femoral y el cóndilo podrían atribuirse a diferentes entornos de carga de las articulaciones coxofemoral y femorotibial .
La capacidad del pájaro carpintero para resistir impactos repetitivos en la cabeza se correlaciona con sus estructuras compuestas micro/nanojerárquicas únicas . [18] La microestructura y nanoestructura del cráneo del pájaro carpintero consiste en una distribución desigual del hueso esponjoso , la forma organizativa de las trabéculas individuales. Esto afecta las propiedades mecánicas del pájaro carpintero, permitiendo que el hueso craneal resista una alta resistencia máxima (σu). En comparación con el hueso craneal de la alondra , el hueso craneal del pájaro carpintero es más denso y menos esponjoso, y tiene una estructura más parecida a una placa que la estructura más parecida a una varilla que se observa en las alondras. Además, el hueso craneal del pájaro carpintero es más grueso y tiene más trabéculas individuales. En comparación con las trabéculas de la alondra, la trabecular del pájaro carpintero está más espaciada y tiene más forma de placa. [19] Estas propiedades dan como resultado una mayor resistencia máxima en el hueso craneal del pájaro carpintero.
La forma diminuta del latín trabs , significa viga o barra. En el siglo XIX, el neologismo trabeculum (con un plural asumido de trabecula ) se hizo popular, pero es menos correcto etimológicamente. Trabeculum persiste en algunos países como sinónimo de la red trabecular del ojo , pero esto puede considerarse un uso deficiente por motivos tanto de etimología como de precisión descriptiva.
Para el componente de desarrollo del cráneo, consulte cartílago trabecular .
