Los pájaros carpinteros son parte de la familia de aves Picidae , que también incluye a los piculets , torcecuellos y chupasavias . [1] Los miembros de esta familia se encuentran en todo el mundo, excepto en Australia , Nueva Guinea , Nueva Zelanda , Madagascar y las regiones polares extremas. La mayoría de las especies viven en bosques o hábitats boscosos , aunque se conocen algunas especies que viven en áreas sin árboles, como laderas rocosas y desiertos, y el pájaro carpintero de Gila se especializa en explotar cactus.
Los miembros de esta familia son conocidos principalmente por su comportamiento característico. Buscan principalmente insectos en los troncos y ramas de los árboles y a menudo se comunican tamborileando con sus picos, lo que produce un sonido reverberante que se puede escuchar a cierta distancia. Algunas especies varían su dieta con frutas, huevos de aves, pequeños animales, savia de los árboles, restos humanos y carroña . Por lo general, anidan y se posan en agujeros que excavan en los troncos de los árboles, y sus agujeros abandonados son importantes para otras aves que anidan en cavidades. A veces entran en conflicto con los humanos cuando hacen agujeros en los edificios o se alimentan de cultivos frutales, pero realizan un servicio útil al eliminar las plagas de insectos en los árboles.
Los pícidos son una de las nueve familias vivas del orden Piciformes , las otras son los barbudos (que comprende tres familias), los tucanes , los barbudos-tucanes y los indicadores de la miel , que (junto con los pájaros carpinteros) comprenden el clado Pici , y los jacamares y los pájaros bucos en el clado Galbuli . La secuenciación del ADN ha confirmado las relaciones hermanas de estos dos grupos. La familia Picidae incluye alrededor de 240 especies organizadas en 35 géneros . Casi 20 especies están amenazadas de extinción debido a la pérdida de hábitat o la fragmentación del hábitat , y una, el carpintero de las Bermudas , está extinta y otras dos posiblemente lo estén.
Los pájaros carpinteros incluyen a los diminutos carpinteros , el más pequeño de los cuales parece ser el carpintero pechirrojo con 7,5 cm (3,0 pulgadas) de longitud y un peso de 8,9 g (0,31 oz). [2] [3] Algunos de los pájaros carpinteros más grandes pueden tener más de 50 cm (20 pulgadas) de longitud. La especie superviviente más grande es el gran carpintero pizarroso , que pesa 430 g (15 oz) en promedio y hasta 563 g (19,9 oz), y mide de 45 a 55 cm (18 a 22 pulgadas), pero el extinto pájaro carpintero imperial , de 55 a 61 cm (22 a 24 pulgadas), y el pájaro carpintero de pico de marfil , alrededor de 48 a 53 cm (19 a 21 pulgadas) y 516 g (18,2 oz), probablemente eran ambos más grandes. [4] [3] [5] [6] [7]
El plumaje de los pájaros carpinteros varía de opaco a llamativo. Los colores de muchas especies se basan en el verde oliva y el marrón, y algunos son abigarrados, lo que sugiere una necesidad de camuflaje ; otros tienen patrones atrevidos en negro, blanco y rojo, y muchos tienen una cresta o plumas en penacho en sus coronas. Los pájaros carpinteros tienden a ser sexualmente dimórficos , pero las diferencias entre los sexos son generalmente pequeñas; las excepciones a esto son el chupasavia de Williamson y el pájaro carpintero de lomo naranja , que difieren notablemente. El plumaje muda por completo una vez al año, aparte de los torcecuellos , que tienen una muda parcial adicional antes de reproducirse. [8]
Los pájaros carpinteros, los piculets y los torcecuellos poseen pies zigodáctilos característicos , que consisten en cuatro dedos, el primero (hallux) y el cuarto mirando hacia atrás y el segundo y el tercero mirando hacia adelante. Esta disposición de los pies es buena para agarrar las ramas y los troncos de los árboles. Los miembros de esta familia pueden caminar verticalmente por los troncos de los árboles, lo que es beneficioso para actividades como buscar comida o excavar nidos. Además de sus fuertes garras y pies, los pájaros carpinteros tienen patas cortas y fuertes. Esto es típico de las aves que regularmente buscan alimento en los troncos. Las excepciones son el pájaro carpintero de lomo negro y los pájaros carpinteros de tres dedos americanos y euroasiáticos , que tienen solo tres dedos en cada pie. Las colas de todos los pájaros carpinteros, excepto los piculets y los torcecuellos, están rígidas, y cuando el ave se posa en una superficie vertical, la cola y los pies trabajan juntos para sostenerla. [4]
Los pájaros carpinteros tienen picos fuertes que utilizan para perforar y tamborilear en los árboles, y lenguas largas y pegajosas para extraer alimento (insectos y larvas). [4] Los picos de los pájaros carpinteros suelen ser más largos, afilados y fuertes que los de los carpinteros comunes y los torcecuellos, pero su morfología es muy similar. La punta del pico, en forma de cincel, se mantiene afilada gracias a la acción de picoteo de las aves que lo utilizan regularmente sobre la madera. El pico consta de tres capas: una vaina externa llamada ranfoteca , hecha de escamas formadas a partir de proteínas de queratina , una capa interna de hueso que tiene una gran cavidad y fibras de colágeno mineralizadas , y una capa intermedia hecha de hueso poroso que conecta las otras dos capas.
Además, el hueso de la lengua (o hueso hioides) del pájaro carpintero es muy largo y se enrolla alrededor del cráneo a través de una cavidad especial, amortiguando así el cerebro. [9] En conjunto, esta anatomía ayuda al pico a absorber la tensión mecánica. [10] Las especies de pájaros carpinteros y pájaros carpinteros que usan sus picos en el suelo o para sondear en lugar de martillar regularmente tienden a tener picos más largos y más curvados. Debido a su menor tamaño de pico, muchos carpinteros y torcecuellos buscan alimento en madera en descomposición con más frecuencia que los pájaros carpinteros. Sus lenguas largas y pegajosas, que poseen púas, ayudan a estas aves a atrapar y extraer insectos de lo profundo de un agujero en un árbol. Se informó que la lengua se usaba para arponear larvas, pero estudios más detallados publicados en 2004 han demostrado que la lengua en cambio envuelve a la presa antes de sacarla. [11]
Muchos de los comportamientos de búsqueda de alimento, reproducción y señalización de los pájaros carpinteros implican tamborilear y martillar con sus picos. [12] Para evitar daños cerebrales por los impactos rápidos y repetidos y potentes, los pájaros carpinteros tienen una serie de características físicas que protegen sus cerebros. [13] Estas incluyen un cerebro relativamente pequeño y liso, un espacio subdural estrecho , poco líquido cefalorraquídeo que lo rodea para evitar que se mueva hacia adelante y hacia atrás dentro del cráneo durante el picoteo, la orientación del cerebro dentro del cráneo (que maximiza el área de contacto entre el cerebro y el cráneo) y la corta duración del contacto. El cráneo está formado por un hueso fuerte pero comprimible, similar a una esponja, que se concentra principalmente en la frente y la parte posterior del cráneo. [13] Otra adaptación anatómica de los pájaros carpinteros es el hueso hioides enormemente alargado que se subdivide, pasa a ambos lados de la columna vertebral y envuelve la caja craneal, antes de terminar en la cavidad nasal derecha. Desempeña el papel de cinturón de seguridad. [9]
Las simulaciones por ordenador han demostrado que el 99,7% de la energía generada al picotear se almacena en forma de energía de tensión , que se distribuye por todo el cuerpo del ave, y solo una pequeña fracción restante de la energía va al cerebro. El picoteo también hace que el cráneo del pájaro carpintero se caliente, lo que es parte de la razón por la que a menudo picotea en ráfagas cortas con breves descansos entre ellas, lo que le da tiempo a la cabeza para enfriarse. [14] Durante el milisegundo antes del contacto con la madera, se cierra una membrana nictitante engrosada , que protege el ojo de los escombros que salen volando. [15] Estas membranas también evitan que se desgarre la retina . Sus fosas nasales también están protegidas; a menudo tienen forma de hendidura y tienen plumas especiales para cubrirlas. Los pájaros carpinteros son capaces de picotear repetidamente un árbol a altas desaceleraciones del orden de 10 000 m/s2 ( 33 000 ft/s2 ) (1000 g ). [12]
Algunos pájaros carpinteros grandes, como Dryocopus , tienen un vuelo rápido y directo, pero la mayoría de las especies tienen un patrón de vuelo ondulado típico que consiste en una serie de aleteos rápidos seguidos de un planeo en picado. Muchas aves del género Melanerpes tienen aleteos distintivos, como remos, mientras que los piculets realizan breves ráfagas de vuelo rápido y directo. [16]
Los pájaros carpinteros tienen una distribución mayoritariamente cosmopolita , aunque están ausentes de Australasia , Madagascar y la Antártida . También están ausentes de algunas de las islas oceánicas del mundo , aunque muchas especies insulares se encuentran en islas continentales . Los verdaderos pájaros carpinteros, subfamilia Picinae , se distribuyen por todo el rango de la familia. Los piculetos Picumninae tienen una distribución pantropical, con especies en el sudeste asiático , África y el Neotrópico , con la mayor diversidad en América del Sur. [17] La segunda subfamilia de piculetos, Sasiinae, contiene al piculeto africano y dos especies del género Sasia que se encuentran en el sudeste asiático. [18] Los torcecuellos (Jynginae) se encuentran exclusivamente en el Viejo Mundo, con las dos especies presentes en Europa, Asia y África. [17]
La mayoría de los pájaros carpinteros son sedentarios, pero se conocen algunos ejemplos de especies migratorias , como el pájaro carpintero de vientre rufo , el chupasavias de vientre amarillo [17] y el torcecuello euroasiático , que se reproduce en Europa y el oeste de Asia y migra al Sahel en África en el invierno. [19] Las poblaciones más septentrionales de pájaro carpintero de Lewis , pájaro carpintero norteño , chupasavias de Williamson, chupasavias pechirrojo y chupasavias nuquirrojo se desplazan hacia el sur en otoño en América del Norte. [17] La mayoría de los movimientos de los pájaros carpinteros pueden describirse como dispersivos, como cuando los pájaros jóvenes buscan territorios después de emplumar, o eruptivos, para escapar de las duras condiciones climáticas. Varias especies son migrantes altitudinales, por ejemplo, el pájaro carpintero pigmeo de cabeza gris , que se desplaza a las tierras bajas desde las colinas durante el invierno. Los pájaros carpinteros que migran, lo hacen durante el día. [4]
En general, los pájaros carpinteros son aves arbóreas de hábitats boscosos . Alcanzan su mayor diversidad en las selvas tropicales , pero se encuentran en casi todos los hábitats adecuados, incluidos bosques, sabanas , matorrales y bosques de bambú . Incluso los pastizales y los desiertos han sido colonizados por varias especies. Estos hábitats se ocupan más fácilmente donde existe una pequeña cantidad de árboles, o en el caso de especies desérticas como el pájaro carpintero de Gila, hay cactus altos disponibles para anidar. [20] Algunos son especialistas y se asocian con bosques de coníferas o caducifolios , o incluso, como el pájaro carpintero bellotero , con géneros de árboles individuales ( robles en este caso). Otras especies son generalistas y pueden adaptarse a la tala del bosque explotando el crecimiento secundario , las plantaciones, los huertos y los parques. En general, las especies que habitan en los bosques necesitan madera podrida o muerta para alimentarse. [21]
Varias especies están adaptadas a pasar parte de su tiempo alimentándose en el suelo, y una minoría muy pequeña ha abandonado los árboles por completo y anida en agujeros en el suelo. El pájaro carpintero terrestre es una de esas especies, que habita en las colinas rocosas y herbosas de Sudáfrica [ 22] y el carpintero andino es otra. [21]
El Instituto Ornitológico Suizo ha puesto en marcha un programa de seguimiento para registrar las poblaciones reproductoras de aves forestales. Esto ha demostrado que la madera muerta es un importante requisito de hábitat para el pico negro , el pico picapinos , el pico mediano , el pico menor , el pico verde europeo y el pico tridáctilo euroasiático . Las poblaciones de todas estas especies aumentaron en cantidades variables entre 1990 y 2008. Durante este período, la cantidad de madera muerta en el bosque aumentó y el área de distribución del pico dorsiblanco se amplió a medida que se extendía hacia el este. Con la excepción de los picos verdes y medianos, es probable que el aumento en la cantidad de madera muerta sea el principal factor que explica el aumento de la población de estas especies. [23]
La mayoría de los pájaros carpinteros viven en soledad , pero su comportamiento varía desde especies altamente antisociales que son agresivas con sus congéneres hasta especies que viven en grupos. Las especies solitarias defienden recursos de alimentación como una colonia de termitas o un árbol cargado de frutos, alejando a otros congéneres y regresando con frecuencia hasta que el recurso se agota. Las conductas agresivas incluyen señalar y golpear con el pico, sacudir la cabeza, sacudir las alas, perseguirse, tocar el tambor y vocalizar. Las acciones rituales no suelen dar lugar a contacto, y las aves pueden "quedarse paralizadas" durante un tiempo antes de reanudar su disputa. Las manchas de color pueden ser despreciadas y, en algunos casos, estas conductas antagónicas se parecen a los rituales de cortejo. [24]
Las especies que viven en grupos tienden a reproducirse en grupos comunitarios. [24] Además de estas especies, varias especies pueden unirse a bandadas de alimentación de especies mixtas con otras aves insectívoras, aunque tienden a permanecer en los márgenes de estos grupos. Unirse a estas bandadas permite a los pájaros carpinteros disminuir su vigilancia contra los depredadores y aumentar su tasa de alimentación. [25] Los pájaros carpinteros son diurnos y se posan por la noche dentro de agujeros y grietas. En muchas especies, el dormidero se convertirá en el sitio del nido durante la temporada de reproducción, pero en algunas especies tienen funciones separadas; el pájaro carpintero gris y ante hace varios agujeros poco profundos para posarse que son bastante distintos de su sitio de anidación. La mayoría de las aves se posan solas y expulsarán a los intrusos de su sitio elegido, pero el pájaro carpintero de Magallanes y el pájaro carpintero bellotero son gallos cooperativos. [24]
El redoble es una forma de comunicación no vocal utilizada por la mayoría de las especies de pájaros carpinteros, y consiste en golpear repetidamente el pico contra una superficie dura con gran rapidez. Después de una pausa, se repite el redoble, y cada especie tiene un patrón único en cuanto al número de golpes del redoble, la duración del redoble, la duración del intervalo entre redobles y la cadencia. [26] [27] El redoble es principalmente un llamado territorial, equivalente al canto de un paseriforme . [28] Los pájaros carpinteros eligen una superficie que resuene, como un árbol hueco, y pueden utilizar estructuras hechas por el hombre, como canaletas y bajantes. [29] El redoble sirve para el reconocimiento mutuo de congéneres y desempeña un papel en los rituales de cortejo . Se cree que los pájaros individuales pueden distinguir el redoble de sus parejas del de sus vecinos. [30] El redoble se puede utilizar de forma fiable para distinguir entre varias especies de una región, incluso si esas especies son fenotípicamente similares. La cadencia (o el número medio de golpes de tambor por segundo) está muy conservada dentro de las especies. [31] Los análisis comparativos dentro de las especies entre poblaciones geográficas distantes han demostrado que la cadencia está muy conservada en los respectivos rangos de las especies, lo que indica que probablemente no haya "dialectos" como los que se ven en el canto de los paseriformes. [32] El tamborileo de los pájaros carpinteros está controlado por un conjunto de núcleos en el prosencéfalo que se parecen mucho a las regiones cerebrales que subyacen al aprendizaje y la producción del canto en muchos pájaros cantores. [33] Un estudio de 2023 reveló una fuerte asociación entre la búsqueda de alimento extractivo y el tamaño relativo del cerebro en toda la familia Picidae, lo que indica que un cerebro más grande no necesariamente da como resultado habilidades de tamborileo más poderosas, pero está implicado en los comportamientos de búsqueda de alimento, ya que el acto de detectar y recuperar larvas perforadoras de madera de sustratos leñosos probablemente requiere un aumento en las capacidades de control sensorial y motor. [34]
Los pájaros carpinteros no tienen una gama tan amplia de cantos y llamadas como las aves paseriformes , y los sonidos que emiten tienden a tener una estructura más simple. Los llamados que producen incluyen notas breves y agudas, trinos, cascabeles, gorjeos, silbidos, parloteos, ronquidos nasales, gritos y gemidos. Estos llamados son utilizados por ambos sexos para comunicarse y están relacionados con las circunstancias de la ocasión; estas incluyen cortejo, disputas territoriales y llamadas de alarma. Cada especie tiene su propio rango de llamadas, que tienden a estar en el rango de 1,0 a 2,5 kHz para una transmisión eficiente a través de entornos boscosos. Las parejas apareadas pueden intercambiar llamadas apagadas y de tono bajo, y los polluelos a menudo emiten llamadas de súplica ruidosas desde el interior de la cavidad de su nido. [28] Los torcecuellos tienen un canto más musical, y en algunas áreas, el canto del torcecuello euroasiático recién llegado se considera el presagio de la primavera. [35] Los piculets tienen un canto que consiste en un trino largo y descendente, o una serie descendente de dos a seis (a veces más) notas individuales, y este canto alerta a los ornitólogos sobre la presencia de las aves, ya que son fáciles de pasar por alto. [36]
La mayoría de las especies de pájaros carpinteros se alimentan de insectos y otros invertebrados que viven bajo la corteza y en la madera, pero en general, la familia se caracteriza por su flexibilidad dietética, con muchas especies siendo altamente omnívoras y oportunistas. La dieta incluye hormigas, termitas, escarabajos y sus larvas, orugas, arañas, otros artrópodos, huevos de aves, polluelos, pequeños roedores, lagartijas, frutas, nueces y savia. Muchos insectos y sus larvas son extraídos de árboles vivos y muertos mediante excavaciones. El ave puede escuchar sonidos desde el interior de la madera que indican dónde sería productivo crear un agujero. [ 24] Algunas especies, incluido el pájaro carpintero moteado, pueden comer crustáceos , moluscos y carroña, y los comederos de pájaros son visitados por sebo y restos domésticos. [37]
También se utilizan otros medios para conseguir presas. Algunas especies, como el chupasavias de nuca roja, saltan al aire para atrapar insectos voladores, y muchas especies exploran grietas y debajo de la corteza, o recogen presas de hojas y ramitas. El pájaro carpintero rufo se especializa en atacar los nidos de hormigas arbóreas, y el pájaro carpintero de manchas canela se alimenta y anida en montículos de termitas . Otras especies, como los torcecuellos y el carpintero andino, se alimentan total o parcialmente en el suelo. [24]
Ecológicamente, los pájaros carpinteros ayudan a mantener los árboles sanos al evitar que sufran infestaciones masivas. La familia es conocida por su capacidad de adquirir larvas perforadoras de la madera de los troncos y las ramas, ya sea que la madera esté viva o muerta. Después de hacer un agujero en la madera, extraen la presa mediante el uso de una lengua larga y con púas. Los pájaros carpinteros consumen escarabajos que excavan en los árboles, eliminando hasta el 85% de las larvas del barrenador esmeralda del fresno de cada fresno. [38]
La capacidad de excavar permite a los pájaros carpinteros obtener savia de los árboles , una fuente importante de alimento para algunas especies. El más famoso es el de los chupasavias (género Sphyrapicus ), que se alimentan de esta manera, pero la técnica no se limita a ellos, ya que otros, como el pájaro carpintero bellotero y el pájaro carpintero de cabeza blanca , también se alimentan de savia. En un principio se pensaba que la técnica estaba restringida al Nuevo Mundo, pero especies del Viejo Mundo, como el pájaro carpintero árabe y el pájaro carpintero moteado, también se alimentan de esta manera. [4]
Todos los miembros de la familia Picidae anidan en cavidades, casi siempre en los troncos y ramas de los árboles, lejos del follaje. Siempre que es posible, se utiliza un área de madera podrida rodeada de madera sana. Donde los árboles escasean, el carpintero dorado y el pájaro carpintero de espalda de escalera excavan agujeros en cactus, y el carpintero andino y el pájaro carpintero terrestre cavan agujeros en terraplenes. El carpintero de campo a veces elige montículos de termitas, el pájaro carpintero rufo prefiere utilizar nidos de hormigas en los árboles y el pájaro carpintero del bambú se especializa en bambúes. [39] Los pájaros carpinteros también excavan agujeros para sus nidos en estructuras residenciales y comerciales y postes de madera para servicios públicos. [38]
Los pájaros carpinteros y los piculets excavan sus propios nidos, pero los torcecuellos no lo hacen y necesitan encontrar cavidades preexistentes. Un nido típico tiene un agujero de entrada redondo que encaja perfectamente con el ave, lo que conduce a una cámara vertical agrandada debajo. No se utiliza material de anidación, aparte de algunas virutas de madera producidas durante la excavación; otras virutas de madera se esparcen generosamente por el suelo, lo que proporciona evidencia visual del sitio del nido. [40] Muchas especies de pájaros carpinteros excavan un agujero por temporada de cría, a veces después de varios intentos. Tardan alrededor de un mes en terminar el trabajo y los agujeros abandonados son utilizados por otras aves y mamíferos que anidan en cavidades y no pueden excavar sus propios agujeros. [41]
Las cavidades son muy demandadas por otros pájaros que anidan en cavidades, por lo que los pájaros carpinteros se enfrentan a la competencia por los sitios de anidación que excavan desde el momento en que el agujero se vuelve utilizable. Esta competencia puede provenir de otras especies de pájaros carpinteros u otras aves que anidan en cavidades, como las golondrinas y los estorninos. Los pájaros carpinteros pueden acosar agresivamente a los competidores potenciales y también utilizan otras estrategias para reducir la posibilidad de que les usurpen sus sitios de anidación; por ejemplo, el pájaro carpintero de corona roja cava su nido en la parte inferior de una rama pequeña, lo que reduce la posibilidad de que una especie más grande lo tome y lo amplíe. [42]
Los miembros de Picidae son típicamente monógamos, con unas pocas especies que se reproducen cooperativamente y algo de poligamia reportada en algunas otras. [43] La poliandria , donde una hembra cría dos nidadas con dos machos separados, también ha sido reportada en el pájaro carpintero antillano . [44] Otro sistema social inusual es el del pájaro carpintero bellotero, que es un criador cooperativo poliginándrico donde grupos de hasta 12 individuos se reproducen y ayudan a criar a las crías. [4] Las aves jóvenes de años anteriores pueden quedarse atrás para ayudar a criar a las crías del grupo, y los estudios han encontrado que el éxito reproductivo del grupo aumenta con el tamaño del grupo, pero el éxito individual disminuye. Las aves pueden verse obligadas a permanecer en grupos debido a la falta de hábitat al que dispersarse. [45]
Una pareja trabaja junta para ayudar a construir el nido, incubar los huevos y criar a sus crías altriciales . Sin embargo, en la mayoría de las especies, el macho hace la mayor parte de la excavación del nido y toma el turno de noche mientras incuba los huevos. Una nidada generalmente consta de dos a cinco huevos redondos y blancos. Dado que estas aves anidan en cavidades, sus huevos no necesitan estar camuflados y el color blanco ayuda a los padres a verlos con poca luz. Los huevos se incuban durante unos 11 a 14 días antes de que eclosionen. Luego se necesitan alrededor de 18 a 30 días antes de que los polluelos estén completamente emplumados y listos para abandonar el nido. En la mayoría de las especies, poco después de esto, las crías se dejan valerse por sí mismas, con la excepción de las diversas especies sociales y el pájaro carpintero de la Española , donde los adultos continúan alimentando a sus crías durante varios meses. En general, la anidación en cavidades es una estrategia exitosa y se cría una mayor proporción de crías que en el caso de las aves que anidan al aire libre. En África, varias especies de guías de la miel son parásitos de cría de pájaros carpinteros. [40]
Los Picidae son sólo una de las nueve familias vivas en el orden Piciformes . Otros miembros de este grupo, como los jacamares , los buzos , los barbudos , los tucanes y los indicadores de la miel , se han considerado tradicionalmente estrechamente relacionados con la familia de los pájaros carpinteros ( pájaros carpinteros verdaderos , piculets , torcecuellos y chupasavias ). El clado Pici (pájaros carpinteros, barbudos, tucanes y indicadores de la miel) está bien sustentado y comparte un pie zigodáctilo con los Galbuli (pájaros buzos y jacamares). Más recientemente, varios análisis de secuencias de ADN han confirmado que Pici y Galbuli son grupos hermanos. [46]
La relación filogenética entre los pájaros carpinteros y las otras ocho familias del orden Piciformes se muestra en el cladograma a continuación. [47] [48] El número de especies en cada familia se toma de la lista mantenida por Frank Gill , Pamela C. Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). [49]
El nombre Picidae para la familia fue introducido por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía de los contenidos del Museo Británico publicada en 1819. [50] [51] La filogenia se ha actualizado de acuerdo con el nuevo conocimiento sobre los patrones de convergencia y la historia evolutiva. [52] [53] En particular, la relación de los géneros Picinae se ha aclarado en gran medida, y se encontró que el piculeto antillano era una rama sobreviviente de los protocarpinteros. El análisis genético respalda la monofilia de los Picidae, que parecen haberse originado en el Viejo Mundo, pero los orígenes geográficos de los Picinae no están claros. Los Picumninae se devuelven como parafiléticos . [52] Los caracteres morfológicos y de comportamiento, además de la evidencia de ADN, destacan al género Hemicircus como el grupo hermano de todos los pájaros carpinteros verdaderos restantes, además de una relación de grupo hermano entre las tribus de pájaros carpinteros verdaderos Dendropicini y Malarpicini. [54]
La historia evolutiva de este grupo no está bien documentada, pero los fósiles conocidos permiten algunas conclusiones preliminares; los primeros pícidos modernos conocidos fueron formas similares a piculetos del Oligoceno tardío, hace unos 25 millones de años (Ma). Sin embargo, para ese momento, el grupo ya estaba presente en América y Europa, y en realidad pueden haber evolucionado mucho antes, tal vez tan temprano como el Eoceno temprano (50 Ma). Las subfamilias modernas parecen ser bastante jóvenes en comparación; hasta mediados del Mioceno (10-15 Ma), todos los pícidos parecen haber sido pájaros pequeños o medianos similares a una mezcla entre un piculeto y un torcecuello. Sin embargo, una pluma encerrada en ámbar fósil de la República Dominicana , datada en aproximadamente 25 Ma, parece indicar que los Nesoctitinae ya eran un linaje distinto para entonces. [55]
Se han sugerido adaptaciones graduales para perforar, golpear y trepar de cabeza por superficies verticales. [54] El último ancestro común de los pájaros carpinteros (Picidae) era incapaz de trepar troncos de árboles o excavar cavidades de nidos perforando con su pico. Las primeras adaptaciones para perforar (incluyendo ranfoteca reforzada , saliente frontal y proceso dorsal pterigoideo ) evolucionaron en el linaje ancestral de los piculets y los verdaderos pájaros carpinteros. Adaptaciones adicionales para perforar y golpear ( cóndilo lateral agrandado del cuadrado y mandíbula inferior fusionada) han evolucionado en el linaje ancestral de los verdaderos pájaros carpinteros ( excepto Hemicircus ). Los pares de rectrices internas se endurecieron y la lámina pigóstila se agrandó en el linaje ancestral de los verdaderos pájaros carpinteros ( incluido Hemicircus ), lo que facilitó trepar de cabeza por las ramas de los árboles. Con excepción del género Hemicircus , las plumas de la cola se transformaron aún más para brindar un soporte especializado, el disco pigóstilo se agrandó considerablemente y se desarrolló la disposición de los dedos en forma de ectropodáctilo . Estos últimos caracteres pueden haber facilitado enormes aumentos en el tamaño corporal en algunos linajes. [54]
Los representantes prehistóricos de los géneros Picidae actuales se tratan en los artículos sobre géneros. Una forma enigmática basada en un coracoides , encontrada en depósitos del Plioceno de New Providence en las Bahamas , ha sido descrita como Bathoceleus hyphalus y probablemente también sea un pájaro carpintero. [56]
El siguiente cladograma se basa en el estudio filogenético molecular integral de los pájaros carpinteros publicado en 2017 junto con la lista de especies de aves mantenida por Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). El pájaro carpintero verde cubano en el género monotípico Xiphidiopicus no se incluyó en el estudio. [57] [58] Las posiciones relativas de Picumninae, Sasiinae y Picinae en el cladograma son inciertas. En el estudio de 2017, los resultados dependían de cuál de los dos procedimientos estadísticos diferentes se usaron para analizar los datos de la secuencia de ADN. Un método encontró que Sasiinae era hermana de Picinae (como se muestra a continuación), el otro método encontró que Sasiinae era hermana de un clado que contenía tanto a Picumninae como a Picinae. [57]
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La familia de pájaros carpinteros Picidae contiene 37 géneros. [58] Para más detalles, consulte la lista de especies de pájaros carpinteros .
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Familia: Picidae
En general, los seres humanos tienen una visión positiva de los pájaros carpinteros; los consideran aves interesantes y fascinantes de observar mientras tamborilean o buscan alimento, pero sus actividades no son universalmente apreciadas. [60] Se sabe que muchas especies de pájaros carpinteros excavan agujeros en edificios, cercas y postes de servicios públicos, lo que genera problemas de salud y/o seguridad en las estructuras afectadas. Es muy difícil desalentar esta actividad y su reparación puede resultar costosa. [61]
Los pájaros carpinteros también tamborilean en varias estructuras reverberantes de los edificios, como canaletas, bajantes, chimeneas, respiraderos y láminas de aluminio. [62] El tamborileo es un tipo de picoteo menos enérgico que sirve para establecer territorio y atraer parejas. [61] Las casas con tejas o tablas de madera también son atractivas como posibles sitios de anidación o descanso, especialmente cuando están cerca de árboles grandes o bosques. Se pueden hacer varios agujeros de exploración, especialmente en las uniones de tablas verticales o en las esquinas de tablas machihembradas . Los pájaros también pueden perforar agujeros en las casas mientras buscan larvas y pupas de insectos escondidas detrás de la madera. [62]
Los pájaros carpinteros a veces causan problemas cuando atacan los cultivos de frutas, pero sus actividades de búsqueda de alimento son en su mayoría beneficiosas ya que controlan las plagas de insectos forestales como los escarabajos perforadores de la madera que crean galerías detrás de la corteza y pueden matar árboles. También comen hormigas, que pueden estar cuidando plagas chupadoras de savia como las cochinillas , como es el caso del pájaro carpintero rufo en las plantaciones de café en la India. [60] Los pájaros carpinteros pueden servir como especies indicadoras , demostrando la calidad del hábitat. Su capacidad para hacer agujeros hace que su presencia en un área sea una parte importante del ecosistema, porque estas cavidades son utilizadas para la reproducción y el descanso por muchas especies de aves que no pueden excavar sus propios agujeros, además de ser utilizadas por varios mamíferos e invertebrados. [60]
Los huesos esponjosos del cráneo del pájaro carpintero y la flexibilidad de su pico, que proporcionan protección al cerebro cuando se toca el tambor, han servido de inspiración a los ingenieros; una caja negra debe sobrevivir intacta cuando un avión cae del cielo, y el modelado de la caja negra con respecto a la anatomía de un pájaro carpintero ha incrementado la resistencia de este dispositivo a los daños 60 veces. [63] El diseño de cascos protectores es otro campo que está siendo influenciado por el estudio de los pájaros carpinteros. [63]
Uno de los relatos de la fundación de Roma , conservado en la obra conocida como Origo Gentis Romanae (desconocida) , se refiere a una leyenda sobre un pájaro carpintero que trajo comida a los niños Rómulo y Remo durante el tiempo que fueron abandonados en la naturaleza, permitiéndoles así sobrevivir y desempeñar su papel en la historia.
El Pájaro Loco es un personaje animado que apareció en cortometrajes teatrales producidos entre 1940 y 1972.
El Pokémon Pikipek fue introducido en los juegos de séptima generación Pokémon Sol y Luna . Además de ser un homenaje visual a un pájaro carpintero , las entradas en la enciclopedia Pokédex del juego describen al pequeño tipo Volador como análogo a su contraparte del mundo real. [64] Sus formas posteriores (llamadas "evoluciones" en la serie) Trumbeak y Toucannon se asemejan a un pájaro carpintero y un tucán , respectivamente, tal vez como una referencia irónica a la relación filogenética que comparten los pájaros carpinteros con estas familias de Piciformes .
En una encuesta mundial sobre el riesgo de extinción que enfrentan las distintas familias de aves, los pájaros carpinteros fueron la única familia de aves que tuvo significativamente menos especies en riesgo de lo que se esperaría. [66]
Sin embargo, varios pájaros carpinteros están amenazados debido a la destrucción de sus hábitats. Al ser aves forestales, la deforestación y el desmonte de tierras para la agricultura y otros fines pueden reducir drásticamente las poblaciones. Algunas especies se adaptan a vivir en plantaciones y en bosques secundarios, o en campo abierto con restos de bosque y árboles dispersos, pero otras no. Unas pocas especies incluso han prosperado cuando se han adaptado a hábitats creados por el hombre. Hay pocos proyectos de conservación dirigidos principalmente a los pájaros carpinteros, pero estos se benefician siempre que se conserva su hábitat. [60] El pájaro carpintero de cresta roja ha sido el foco de muchos esfuerzos de conservación en el sureste de los Estados Unidos, con cavidades artificiales construidas en los pinos de hoja larga que prefiere como sitios de anidación. [67]
Dos especies de pájaros carpinteros en las Américas, el pájaro carpintero de pico de marfil está en peligro crítico de extinción y el pájaro carpintero imperial está clasificado como extinto en la naturaleza, y algunas autoridades lo consideran extinto, aunque se han hecho avistamientos posibles pero controvertidos de pájaros carpinteros de pico de marfil en los Estados Unidos [68] y una pequeña población puede sobrevivir en Cuba. [65] Una especie en peligro crítico es el pájaro carpintero de Okinawa de Japón, con una única población en declive de unos pocos cientos de aves. Está amenazado por la deforestación, la construcción de campos de golf, represas y helipuertos, la construcción de carreteras y el desarrollo agrícola. [69]
Los pájaros carpinteros poseen muchos mecanismos sofisticados de absorción de impactos que los ayudan a protegerse de las lesiones en la cabeza. Las tomografías computarizadas muestran que los huesos esponjosos en forma de placa se encuentran en el cráneo con una distribución desigual, altamente acumulados en la frente y el occipucio , pero no en otras regiones. [70] Junto con el largo "cinturón de seguridad" del hueso hioides, el pájaro carpintero tiene longitudes de pico desiguales que reducen drásticamente las tensiones en comparación con una longitud igual. [70] [71] Los modelos han demostrado que la fuerza del picoteo se transforma en energía de tensión y se almacena en el cuerpo en un 99% de absorción, mientras que el 1% se almacena en la cabeza. La cabeza también tiene muchos factores que reducen la tensión en el cerebro y pequeñas porciones de energía se disipan en forma de calor; por lo tanto, los picoteos son siempre intermitentes. [72] Otros cuestionan la absorción de impactos en la cabeza (que reduce la fuerza del picoteo), pero en cambio señalan adaptaciones dentro del propio cerebro. [73]
La acumulación de proteína tau está asociada con la encefalopatía traumática crónica (ETC), y por lo tanto se ha estudiado en deportes donde los atletas sufren conmociones cerebrales repetidas. La tau es importante porque ayuda a mantener unidas y estabilizar las neuronas cerebrales. Los cerebros de los pájaros carpinteros comparten similitudes con los humanos, ya que la ETC muestra la mayor acumulación en los lóbulos frontal y temporal del cerebro. [74] Todavía no se sabe si estas acumulaciones son patológicas o el resultado de cambios de comportamiento. Se están realizando más investigaciones sobre el tema y el pájaro carpintero es un modelo animal adecuado para estudiar. [74] La orientación del cerebro dentro del cráneo aumenta el área de contacto al picotear para reducir el estrés en el cerebro, y su pequeño tamaño ayuda, dadas las velocidades de aceleración. [75]
Se teorizó que la trayectoria en línea recta es la razón por la que los pájaros carpinteros no se lastiman, ya que las fuerzas centrípetas fueron la causa de la conmoción cerebral , pero no siempre picotean en línea recta, por lo que producen y resisten fuerzas centrípetas. [70] Las pruebas de laboratorio muestran que el hueso craneal de los pájaros carpinteros produce un módulo de Young y puntajes de resistencia máxima significativamente más altos en comparación con otras aves de su tamaño. [76] El hueso craneal tiene una alta densidad mineral ósea con estructuras en forma de placa que son gruesas con un gran número de trabéculas que están espaciadas muy juntas, lo que puede conducir a una menor deformación al picotear.
Se estudió el aparato mandibular, buscando sus efectos amortiguadores. Al comparar el mismo impacto con el pico y con la frente, la frente experimenta una fuerza de impacto 1,72 veces mayor que la del pico, debido a que el tiempo de contacto es de 3,25 ms en la frente y 4,9 ms en el pico. Este es el momento del impulso , donde el impulso es la integral de la fuerza en el tiempo. El hueso cuadrado y las articulaciones desempeñan un papel importante en la prolongación del tiempo de impacto, lo que disminuye la carga de impacto sobre el tejido cerebral. [77]
Las vigas sándwich de panal de abeja de inspiración biológica se inspiran en el diseño del cráneo del pájaro carpintero; el objetivo de esta viga es soportar impactos continuos sin necesidad de reemplazo. El BHSB está compuesto de plástico reforzado con fibra de carbono (CFRP), esto es para imitar el pico de alta resistencia. A continuación hay un núcleo de capa de caucho para el hueso hioides para absorber y distribuir el impacto, una segunda capa central de panal de abeja de aluminio que es porosa y ligera como el hueso esponjoso del pájaro carpintero para amortiguar el impacto. La capa final es la misma que la primera, un CFRP para actuar como el hueso del cráneo. [78] Las vigas sándwich de panal de abeja de inspiración biológica, en comparación con las vigas convencionales, redujeron el daño del área en un 50-80% y soportaron entre el 40 y el 5% del nivel de tensiones en la capa inferior, al tiempo que tenían una eficiencia de resistencia al impacto de 1,65 a 16,22 veces mayor.
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