La rata arrocera de los pantanos ( Oryzomys palustris ) es un roedor semiacuático norteamericano de la familia Cricetidae . Suele ocurrir en hábitats de humedales , como pantanos y marismas . Se encuentra principalmente en el este y sur de Estados Unidos, desde Nueva Jersey y Kansas al sur hasta Florida y el extremo nororiental de Tamaulipas , México; su área de distribución anteriormente se extendía más al oeste y al norte, donde pudo haber sido un comensal en las comunidades cultivadoras de maíz. Con un peso de alrededor de 40 a 80 g (1,4 a 2,8 oz), la rata del arroz de los pantanos es un roedor de tamaño mediano que se parece a la rata negra y marrón común . Las partes superiores son generalmente de color marrón grisáceo, pero son rojizas en muchas poblaciones de Florida. Los pies muestran varias especializaciones para la vida en el agua. El cráneo es grande y aplanado, y corto en la parte delantera.
John Bachman descubrió la rata arrocera de los pantanos en 1816 y fue descrita formalmente en 1837. Se han descrito varias subespecies desde la década de 1890, principalmente de Florida, pero existe desacuerdo sobre su validez. La población de los Cayos de Florida a veces se clasifica como una especie diferente, la rata plateada del arroz ( Oryzomys argentatus ). Los datos del gen del citocromo b mitocondrial indican una profunda divergencia entre las poblaciones al este de Mississippi y las más al oeste, lo que sugiere que las poblaciones occidentales pueden ser reconocidas como una especie separada, Oryzomys texensis . La especie es parte del género Oryzomys , que también incluye varias otras que se encuentran más al sur de México, América Central y el noroeste de América del Sur, algunas de las cuales han sido consideradas anteriormente como subespecies de la rata arrocera de los pantanos. Uno de ellos, Oryzomys couesi , se encuentra con la rata arrocera de los pantanos en Tamaulipas y el sur de Texas .
La rata arrocera de los pantanos está activa durante la noche, hace nidos de juncos y pasto y ocasionalmente construye pistas. Su dieta diversa incluye plantas, hongos y una variedad de animales. Las densidades de población suelen ser inferiores a 10 por ha (cuatro por acre) y los ámbitos de distribución varían de 0,23 a 0,37 ha (0,57 a 0,91 acres), según el sexo y la geografía. Después de un embarazo de unos 25 días, nacen camadas de entre tres y cinco crías, principalmente durante el verano. Los recién nacidos están indefensos al nacer, pero son destetados al cabo de unas semanas. Varios animales se alimentan de la rata arrocera de los pantanos, incluida la lechuza común , y suele vivir menos de un año en estado salvaje. Está infectado por muchos parásitos diferentes y alberga un hantavirus que también infecta a los humanos. La especie no es motivo de preocupación para la conservación, pero algunas poblaciones están amenazadas.
La rata del arroz de los pantanos está clasificada como una de las ocho especies del género Oryzomys , que se distribuye desde el este de los Estados Unidos (rata del arroz de los pantanos) hasta el noroeste de América del Sur ( O. gorgasi ). [14] Oryzomys incluía anteriormente muchas otras especies, que fueron reclasificadas en varios estudios que culminaron en contribuciones de Marcelo Weksler y sus compañeros de trabajo en 2006 que eliminaron más de 40 especies del género. [15] Todos están ubicados en la tribu Oryzomyini ("ratas del arroz"), un conjunto diverso de más de 100 especies, [16] y en niveles taxonómicos más altos en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , junto con cientos de otras especies de principalmente pequeños roedores, la mayoría de los cuales se encuentran en América del Sur y Central. En los Estados Unidos, la rata arrocera de los pantanos es el único roedor orizomino, excepto Oryzomys couesi, en una pequeña zona del sur de Texas; los únicos otros sigmodontinos presentes son varias especies de ratas algodoneras ( Sigmodon ) en la mitad sur del país. [17]
La rata arrocera de los pantanos fue descubierta en 1816 en Carolina del Sur por John Bachman . [18] Bachman tenía la intención de describir la especie como Arvicola oryzivora , pero envió un espécimen a Richard Harlan y Charles Pickering de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia para confirmar su identidad. [19] Otro espécimen, de Nueva Jersey , fue encontrado en la colección de la academia, y Harlan se encargó, en contra de los deseos de Pickering, de describir la nueva especie como Mus palustris , proclamándola una de las pocas ratas verdaderas de los Estados Unidos. [20] El nombre específico palustris en latín significa "pantanoso" y se refiere al hábitat habitual de la especie. [21]
En 1854, en Los cuadrúpedos de América del Norte , Bachman lo redescribió como Arvicola oryzivora , considerándolo más estrechamente relacionado con los topillos entonces colocados en el género Arvicola , y también lo registró en Georgia y Florida . [19] Tres años más tarde, Spencer Fullerton Baird argumentó que la referencia de la especie a Arvicola era errónea e introdujo un nuevo nombre genérico para la rata arrocera de los pantanos, Oryzomys . [22] El nombre combina el griego oryza "arroz" y mys "ratón" y se refiere al hábito de la rata de comer arroz. [21] En ese momento, Oryzomys fue reconocido como un género completo o como un subgénero del ahora desaparecido género Hesperomys , [22] pero desde la década de 1890, ha sido universalmente reconocido como un género distinto de Hesperomys , con el pantano la rata del arroz ( Oryzomys palustris ) como especie tipo . [23]
En la década de 1890, se describieron varias subespecies de rata arrocera de los pantanos en los Estados Unidos: O. p. natator de Florida en 1893, [5] O. p. texensis de Texas en 1894, [6] y O. p. coloratus de otras partes de Florida en 1898. [7] Clinton Hart Merriam reconoció a O. p. natator como una especie separada en 1901 y describió una subespecie de la misma, O. p. floridanus , pero considerado O. p. texensis es casi idéntico al nombre de O. p. palustris . [24] En su revisión de 1918 de los Oryzomys norteamericanos , Edward Alphonso Goldman volvió a reconocerlos todos como una sola especie, Oryzomys palustris . Distinguió cuatro subespecies, que, según él, formaban una "serie estrechamente intergradada": O. p. palustris desde Nueva Jersey hasta el sureste de Mississippi y el este de Missouri; O. p. natator en el centro de Florida; O. p. coloratus (incluido O. natator floridanus Merriam) en el sur de Florida; y O. p. texensis desde el oeste de Mississippi y el sureste de Kansas hasta el este de Texas. [25] William J. Hamilton describió dos subespecies adicionales en 1955 en el sur de Florida: O. p. planirostris de Pine Island y dos millas (3 km) al norte de Fort Myers [10] y O. p. sanibeli de la isla Sanibel . [11] También en 1955, Claude W. Hibbard describió una nueva especie de Oryzomys , O. fosilis , de depósitos del Pleistoceno en Kansas , basándose en pequeñas diferencias en las características de los dientes de las ratas arroceras vivas. [9] En 1965, Walter Dalquest degradó esta especie, que más tarde también se encontró en Texas, a una subespecie, porque no se diferencia más de las ratas arroceras vivas de lo que estas últimas se diferencian entre sí. [26]
Merriam y Goldman habían reconocido que varias especies centroamericanas, incluida Oryzomys couesi y numerosas formas con distribuciones más limitadas, están relacionadas con la rata arrocera de los pantanos. [27] O. couesi se extiende desde el norte hasta el extremo sur de Texas, donde su distribución coincide con la de la rata arrocera de los pantanos. En 1960, Raymond Hall argumentó que los especímenes de la zona de contacto eran intermedios entre las formas locales de O. couesi y la rata del arroz de los pantanos y, en consecuencia, incluyó a la primera en la rata del arroz de los pantanos. [28] Al informar sobre la ecología de Texan O. couesi en 1979, Benson y Gehlbach notaron que las poblaciones de O. couesi y la rata del arroz de los pantanos eran, de hecho, distintas, siendo esta última más pequeña, menos marrón y de color más gris. ; sus cariotipos también eran distintos. [29] Desde entonces, las dos generalmente se han mantenido como especies distintas, como lo respaldan investigaciones adicionales; un estudio de 1994 incluso encontró que los dos ocurren en algunos de los mismos lugares (en simpatría ) en el sur de Texas y el cercano Tamaulipas , México. [30]
En 1973, se descubrieron ratas arroceras en Cudjoe Key, en los Cayos de Florida , y en 1978 Spitzer y Lazell describieron esta población como una nueva especie, Oryzomys argentatus . [12] El estatus de esta forma, ya sea una especie distinta [31] o ni siquiera subespecíficamente distinta de O. palustris natator [32] , ha seguido siendo controvertido desde entonces; La tercera edición de 2005 de Mammal Species of the World no reconoce a O. argentatus como una especie separada, pero reconoce la necesidad de realizar más investigaciones. [33] Un estudio de 2005 que utilizó ADN de microsatélites encontró que las ratas arroceras de los Cayos de Florida exhiben una variación genética baja y son significativamente diferentes de las ratas arroceras de los Everglades ; El estudio concluyó a favor de clasificar a la rata arrocera de los Cayos como una "población de vertebrados distinta". [34] Esta población probablemente se separó de las ratas arroceras del continente hace unos 2000 años. [35]
Entre las subespecies descritas, un estudio morfométrico realizado en 1989 por Humphrey y Setzer separó sólo dos: O. p. natator de gran parte de Florida (incluidos O. p. coloratus , O. p. planirostris , O. p. sanibeli y O. p. floridanus , así como O. p. argentatus ) y O. p. palustris del resto de la gama (incluido O. p. texensis ). [36] Sin embargo, Whitaker y Hamilton en su libro de 1998 sobre los mamíferos del este de Estados Unidos reconocieron a O. p. planirostris y O. p. sanibeli como subespecies separadas, pero fusionó todas las demás en O. p. palustris , y colocó a O. argentatus como una especie separada; su clasificación se basó en su énfasis en las brechas sobre el agua como agentes de diversificación biológica y en una crítica de las deficiencias del estudio de Humphrey y Setzer, no en un nuevo análisis de los datos. [37]
En 2010, Delton Hanson y sus colegas publicaron un estudio de las relaciones entre las poblaciones de Oryzomys basándose en datos de tres genes: el gen mitocondrial citocromo b ( Cytb ) y dos marcadores nucleares , el exón 1 del gen de la proteína de unión a retinoides interfotorreceptor ( Rbp3 ) y el intrón 2 del gen 1 de la alcohol deshidrogenasa ( Adh1-I2 ). [38] Los datos de Cytb ubicaron a todas las ratas arroceras de los pantanos estudiadas como hermanas de un clado que contiene varias poblaciones de O. couesi ; la distancia genética media entre los dos grupos fue del 11,30%. Las ratas arroceras de los pantanos se dividieron en dos grupos principales, con una diferencia promedio de 6,05%: uno que incluía animales de Mississippi, el suroeste de Tennessee y más al oeste, y el otro que incluía especímenes de Alabama y más al este. Dentro del grupo oriental, la variación fue sólo de alrededor del 0,65%, aunque ejemplos de la supuesta subespecie O. p. palustris , O. p. coloratus , O. p. sanibeli y O. p. planirostris estaban todos incluidos. [39] Los datos de los marcadores nucleares de evolución más lenta Rbp3 y Adh1-I2 también ubicaron ejemplos de Oryzomys en dos clados principales, pero no recuperaron los grupos occidental y oriental de la rata del arroz de los pantanos como clados separados. Además, Adh1-I2 colocó a una población costarricense dentro del clado de la rata arrocera de los pantanos y algunos otros especímenes de Oryzomys del sur más cerca de la rata arrocera de los pantanos que del grupo O. couesi . [40] Los datos combinados respaldaron los clados occidental y oriental dentro de la rata arrocera de los pantanos y colocaron a la población costarricense marginalmente más cerca de la rata arrocera de los pantanos que de O. couesi . [41] Utilizando el concepto de especie genética, los autores sugirieron que las poblaciones occidentales de rata arrocera de los pantanos sean reconocidas como una especie separada, Oryzomys texensis . Recomendaron realizar más investigaciones en la región de Mississippi-Alabama-Tennessee, donde se encuentran los rangos de ambos. [42]
Se han propuesto muchos nombres comunes para la rata arrocera de los pantanos. Los primeros descriptores utilizaron "ratón de pradera de arroz" [3] y "ratón de campo de arroz" [43] y, a principios del siglo XX, se empezaron a utilizar nombres como "rata de arroz", "ratón de pantano" y "rata de arroz de pantano". . [44] Algunas de las subespecies recibieron sus propios nombres comunes, como "ratón de los pantanos de Florida", [45] "rata del arroz nadadora", [46] y "rata del arroz del centro de Florida" para O. p. natador ; [47] "Ratón de pantano de Bangs", [45] "Rata de arroz de Cape Sable", [46] y "Rata de arroz de los Everglades" para O. p. colorado ; [48] y "rata del arroz de Texas" para O. p. texensis . [49] La especie ahora se conoce generalmente como "rata del arroz de los pantanos", [50] aunque "oryzomys de los pantanos" también se ha utilizado recientemente. [51] La forma de los Cayos de Florida ( O. p. argentatus ) se conoce como la "rata del arroz plateada". [34]
La rata arrocera de los pantanos es un roedor de tamaño mediano que se parece mucho a las ratas negras y marrones comunes , pero tiene mayores diferencias de color entre las partes superiores e inferiores. [54] El pelaje es grueso y corto. [55] Las partes superiores son generalmente de color gris a marrón grisáceo, con la cabeza un poco más clara y están claramente delimitadas de las partes inferiores, que son de color blanquecino, al igual que los pies. Tiene pequeñas bolsas en las mejillas . Las orejas son aproximadamente del mismo color que las partes superiores, pero delante de ellas hay una mancha de pelos claros. La cola es de color marrón oscuro arriba y puede ser más pálida abajo. [56] Los pelos protectores son largos y tienen puntas plateadas y sin pigmentar. [57] Cuando las ratas arroceras nadan, el aire queda atrapado en el pelaje, lo que aumenta la flotabilidad y reduce la pérdida de calor. [58] Como en la mayoría de los otros orizominos, las hembras tienen ocho mamas . [57]
Las patas delanteras tienen cuatro dedos y las traseras cinco. [59] En las patas delanteras, los mechones unguales (mechones de pelo en los dedos) están ausentes. [60] Las patas traseras son anchas y tienen un quinto dedo corto. Muchas de las almohadillas están reducidas, al igual que los mechones unguales, pero hay pequeñas redes interdigitales . [61] Formulario de los Cayos de Florida, P. o. argentatus , tiene mechones unguales aún más reducidos. [62] Muchos de estos rasgos son adaptaciones comunes a la vida en el agua en los orizominos. [63]
Se produce alguna variación geográfica en el color del pelaje; Las poblaciones occidentales ( P. o. texensis ) son más claras que las del este ( nombrar P. o. palustris ), y las poblaciones de Florida son generalmente más leonadas o rojizas que cualquiera de las dos, siendo las del sur de Florida ( P. o. coloratus ) más brillantes que los del centro del estado ( P. o. natator ). [65] La forma de los Cayos de Florida ( P. o. argentatus ) es plateada, [66] y las otras dos formas de Florida, P. o. planirostris y P. o. sanibeli : carecen de los tonos rojizos de las poblaciones de Florida continental y, en cambio, son grisáceos, parecidos a P. o. planirostris , o pardusco ( P. o. sanibeli ). [67] En 1989, Humphrey y Setzer revisaron la variación de color entre las poblaciones de Florida. Encontraron a P. o. argentatus es sustancialmente más ligero y P. o. planirostris y P. o. sanibeli es algo más oscura que las poblaciones del continente, y P. o. argentatus tuvo un pelaje menos amarillo, pero no encontró diferencias significativas en el enrojecimiento. También se encontró una variación sustancial dentro de las poblaciones. [68]
La longitud total es de 226 a 305 mm (8,9 a 12,0 pulgadas), la longitud de la cola de 108 a 156 mm (4,3 a 6,1 pulgadas), la longitud de las patas traseras de 28 a 37 mm (1,1 a 1,5 pulgadas), [59] y la masa corporal de 40 a 80 g (1,4 a 2,8 oz), siendo los machos un poco más grandes que las hembras. [66] Los individuos más grandes se encuentran en Florida y a lo largo de la costa del Golfo al este del delta del río Mississippi. [25]
El estómago tiene el patrón característico de los sigmodontinos ( unilocular -hemiglandular); no está dividido en dos cámaras por una incisura angularis y la parte anterior (antro) está cubierta por un epitelio glandular . [69] La vesícula biliar está ausente, una sinapomorfia (carácter derivado compartido) de Oryzomyini. [70] El cariotipo incluye 56 cromosomas y un número fundamental de 60 brazos cromosómicos (2n = 56, FN = 60). [71] La forma de los cromosomas sexuales se ha utilizado para distinguir la rata arrocera de los pantanos de Oryzomys couesi , pero puede ser demasiado variable entre las especies de Oryzomys para ser útil para diferenciarlas. [72] La inactivación del cromosoma X ocurre en la rata arrocera de los pantanos, aunque el animal carece de retrotransposones LINE-1 , que se han sugerido como componentes del proceso de inactivación. [73] En colonias de laboratorio se han registrado mutantes con molares fusionados o adicionales y con pelaje claro; [74] los molares anormales son aparentemente el resultado de una única mutación autosómica recesiva . [75] Aproximadamente el 50%, [76] el hematocrito (la proporción de glóbulos rojos en la sangre) es alto en la rata arrocera de los pantanos en comparación con otros roedores; Esta puede ser una adaptación que permite a la rata del arroz aumentar su capacidad de oxígeno mientras nada bajo el agua. [77]
El glande del pene es largo y robusto, [80] con un promedio de 7,3 mm (0,29 pulgadas) de largo y 4,6 mm (0,18 pulgadas) de ancho, y el báculo (hueso del pene) mide 6,6 mm (0,26 pulgadas) de largo. [81] Como es característico de los Sigmodontinae, la rata arrocera de los pantanos tiene un pene complejo, con el extremo distal (extremo) del báculo que termina en tres dedos. [82] El dígito central es notablemente más grande que los de los lados. [80] La superficie exterior del pene está cubierta principalmente por pequeñas espinas , pero se ve una banda ancha de tejido no espinoso. [83] La papila (proyección parecida a un pezón) en el lado dorsal (superior) del pene está cubierta con pequeñas espinas, un carácter que la rata del arroz de los pantanos comparte sólo con Oligoryzomys y Oryzomys couesi entre las orizominas examinadas. [84] En el proceso uretral, ubicado en el cráter al final del pene, [85] hay un proceso carnoso (el lóbulo subapical); está ausente en todos los demás orizominos con penes estudiados, excepto O. couesi y Holochilus brasiliensis . [86] El báculo es más profundo que ancho. [80]
Algunas características de las glándulas accesorias de la región genital masculina varían entre los orizominos. En la rata arrocera de los pantanos, hay un solo par de glándulas prepuciales en el pene. Como es habitual en los sigmodontinos, existen dos pares de glándulas prostáticas ventrales y un solo par de glándulas prostáticas anterior y dorsal . Parte del extremo de la glándula vesicular está doblado irregularmente, no liso como en la mayoría de los orizominos. [87]
La rata arrocera de los pantanos tiene un cráneo grande y aplanado [59] con una tribuna corta y ancha. [88] Los huesos nasales y premaxilares se extienden hacia atrás más allá del punto donde se unen los huesos lagrimal , frontal y maxilar . [89] En P. o. planirostris , la tribuna es más plana que en las formas de Florida continental, en las que es más convexa, [10] y se dice que las nasales son relativamente más largas en P. o. argentato . [90] La placa cigomática , la parte frontal aplanada del arco cigomático (pómulo), es ancha y desarrolla una muesca en su extremo frontal. Los arcos en sí son robustos y contienen huesos yuguales pequeños pero distintos . [91] El agujero esfenopalatino , una abertura en el costado del cráneo por encima de los molares, es grande; es mucho más pequeño en O. couesi . [92] La parte más estrecha de la región entre los ojos está hacia el frente y los bordes están revestidos por estantes prominentes. [93] La rata arrocera de los pantanos tiene una caja cerebral estrecha revestida por crestas prominentes y un hueso interparietal estrecho . [94] Según Goldman, los animales de Florida ( P. o. coloratus y P. o. natator ) generalmente tienen los cráneos más grandes y anchos, y el espécimen occidental ( P. o. texensis ) tiene un cráneo algo más pequeño y estrecho que aquellos desde el este fuera de Florida ( P. o. palustris ). [95] En P. o. argentatus , el cráneo también es relativamente estrecho. [90]
Los agujeros incisivos , aberturas en la parte frontal del paladar , llegan hacia atrás entre los molares. El paladar es largo y se extiende sustancialmente más allá de los terceros molares. La parte posterior, cerca de los terceros molares, suele estar perforada por fosas palatinas posterolaterales prominentes , que están rehundidas en fosas (depresiones). La fosa mesopterigoidea, el espacio detrás del extremo del paladar, está perforada por vacíos esfenopalatinos , que se encuentran muy al frente. [96] El estado de las arterias de la cabeza es muy derivado . [97] La fenestra subescamosa , una abertura en la parte posterior del cráneo determinada por la forma del hueso escamoso , está presente. [98] El escamoso carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , un carácter definitorio de los orizominos. [99] Algunas aberturas se producen en el hueso mastoideo . [100]
En la mandíbula , el agujero mentoniano , una abertura justo antes del primer molar, se abre hacia los lados, no hacia arriba como en algunos otros orizominos. [101] Las crestas maseterinas superior e inferior, que anclan algunos de los músculos masticadores, se unen en un punto debajo del primer molar y no se extienden hacia adelante más allá de ese punto. [102] El proceso capsular , una elevación del hueso de la parte posterior de la mandíbula que alberga el extremo posterior del incisivo , está presente, pero no es tan grande como en O. couesi . [103]
La fórmula dental es1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (un incisivo superior y uno inferior y tres molares superiores y tres inferiores ), [71] como es habitual en roedores muroides . [104] Los incisivos superiores están bien desarrollados y son fuertemente opistodontos , con el borde masticatorio ubicado detrás del plano vertical de los dientes. [105] Los molares son bunodontos , con las cúspides más altas que las crestas que los conectan, y braquidontos , de copa baja, como en la mayoría de los otros orizominos. [106] Están presentes muchas crestas accesorias, incluido el mesolof en los molares superiores y el mesolophid en los molares inferiores, otro rasgo que la rata del arroz de los pantanos comparte con la mayoría, pero no con todas, las demás orizominas. [107] Los flexos y flexidos (valles entre las cúspides y las crestas) en el lado vestibular (exterior) de los molares están cerrados por cíngulos (crestas). [108]
Los molares superiores tienen dos filas longitudinales de cúspides, no tres como en las ratas negras y marrones. [109] El primer y segundo molar superior son de forma ovalada [110] y los flexi no se extienden hasta la línea media de los molares. [108] El anterocono , la cúspide frontal del primer molar superior, no está dividido en dos por una hendidura en su parte frontal ( flexo anteromediano ), pero sí muestra un hueco en el medio, la foseta anteromediana , que lo divide en cúspulas separadas. en los lados vestibular y lingual (interior) del molar. Una cresta, el anterolofo , está presente detrás de la cúspula labial, pero en los animales más viejos, las cúspides y la cresta se unen en una sola estructura por el desgaste. [111] En el tercer molar superior, las cúspides posteriores están reducidas y apenas se distinguen. [112] Como en la mayoría de los orizominos, todos los molares superiores tienen una raíz en el lado interno (lingual) y dos en el lado externo (labial); además, el primer molar superior suele tener otra pequeña raíz labial. [113]
El primer molar inferior está redondeado en el extremo frontal y los cónulos vestibular y lingual del anterocónido , la cúspide más frontal, apenas se distinguen. El segundo molar inferior es alargado y tiene una cresta, el anterolófido , antes de las dos cúspides que forman el borde anterior del molar en algunas otras orizominas, el protocónido y el metacónido . [115] Una cresta distinta ( cíngulo anterolabial ) se encuentra en el borde frontal externo (anterolabial) del molar, antes del protocónido. [116] El tercer molar inferior es aproximadamente tan largo como el segundo y también tiene un anterolófido, aunque menos definido. [117] El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte delantera y trasera del diente y generalmente una o dos más pequeñas en el medio, en el lado vestibular y lingual. El segundo y tercer molar inferior tienen dos raíces, una labial y otra lingual, o solo una en la parte delantera y otra raíz grande en la parte posterior. [118]
Como es habitual en los orizominos, hay 12 costillas. La primera costilla se articula tanto con la última vértebra cervical (cuello) como con la primera vértebra torácica (pecho), una sinapomorfia de Sigmodontinae. [119] Las anapofisis, procesos en la parte posterior de las vértebras, están ausentes en la quinta lumbar . [120] Entre la segunda y tercera vértebra caudal , hay arcos hemales (huesos pequeños) con un borde posterior espinoso. [121] El agujero entepicondilar está ausente, como en todos los miembros de Sigmodontinae; si está presente, como en algunos otros roedores, este agujero perfora el extremo distal del húmero . [122]
En malas condiciones, el peso de la glándula suprarrenal puede aumentar hasta un 200%, [123] y las ratas arroceras no pueden conservar bien el agua cuando están deshidratadas , [76] y en agua contaminada con aceite, nadan menos y su mortalidad aumenta. [124] La cantidad media de radiación necesaria para matar una rata arrocera de los pantanos es 5,25 Gy y la dosis letal de cianuro de potasio es 7,20 mg/kg; ambos valores son relativamente bajos para los roedores cricétidos. [125] En un estudio, las ratas salvajes del arroz en áreas contaminadas radiactivamente no mostraron signos de enfermedad. [126] La exposición a más luz natural y una mayor disponibilidad de alimentos provocan un mayor desarrollo de las gónadas en ratas arroceras adultas y jóvenes. [127] Cuando se extirpa la glándula pineal o se administra melatonina en ratas de arroz macho, los testículos se reducen y tienden a regresar al cuerpo. [128]
La rata arrocera de los pantanos se encuentra actualmente en gran parte del este y sur de los Estados Unidos, del noreste al sur de Nueva Jersey, y del sur al sureste de Texas y el extremo noreste de Tamaulipas , México. [129] Los registros más septentrionales en el interior de los Estados Unidos se encuentran en el este de Oklahoma , el sureste de Kansas , el sur de Missouri e Illinois , y la mitad sur de Kentucky , pero la especie está ausente en gran parte de los Apalaches . [130] Se conocen fósiles de la rata arrocera de los pantanos en depósitos rancholabreanos (pleistoceno tardío, hace menos de 300.000 años) en Florida y Georgia [131] y restos referidos a la subespecie extinta O. p. fosilis son de Wisconsinan y Sangamonian de Texas y de Illinoisan y Sangamonian de Kansas. [132] En los Cayos de Florida, las ratas del arroz se encuentran en la mayoría de los Cayos Inferiores , pero están ausentes en los Cayos Superiores , que son de un origen geológico diferente y probablemente nunca estuvieron conectados al continente. [133] Los clados Cytb occidental y oriental dentro de la rata arrocera de los pantanos pueden representar expansiones de diferentes refugios glaciales a los que la especie estuvo restringida durante un período glacial . [38]
Los restos arqueológicos y de cuevas indican que el área de distribución de la rata arrocera de los pantanos se ha extendido sustancialmente más al norte y al oeste a principios del Holoceno , hasta el centro de Texas, el este de Nebraska , el suroeste de Iowa , el centro de Illinois, el sur de Indiana , el sur de Ohio , el este de Virginia y el suroeste de Pensilvania. . [134] La mayoría de los sitios arqueológicos del norte datan aproximadamente del año 1000 d.C. y están asociados con el cultivo de maíz , pero en algunos sitios de cuevas más antiguos la rata del arroz se encuentra con el armadillo gigante extinto Dasypus bellus , lo que sugiere condiciones climáticas cálidas. Quizás un período cálido durante el Cuaternario permitió a la rata del arroz dispersarse hacia el norte y cuando el clima se enfrió, las poblaciones relictas pudieron sobrevivir en el norte como comensales en las comunidades nativas americanas que cultivaban maíz. [135] Algunos animales subfósiles son ligeramente más grandes que las ratas arroceras de los pantanos vivas, posiblemente porque las restricciones ambientales se relajaron en las poblaciones comensales. [136]
En Tamaulipas y el sur de Texas, se encuentran los rangos de distribución de la rata arrocera de los pantanos y el relacionado Oryzomys couesi ; [137] en partes de los condados de Kenedy , Willacy y Cameron , Texas, y en el extremo noreste de Tamaulipas, los dos son simpátricos (ocurren en los mismos lugares). [138] En condiciones experimentales, no logran cruzarse [139] y el análisis genético no arroja evidencia de flujo de genes o hibridación en la naturaleza. [140] En comparación con O. couesi , la rata arrocera de los pantanos muestra menos variabilidad genética dentro pero más entre las poblaciones de la zona de contacto, probablemente porque la especie está restringida a poblaciones aisladas cerca de la costa. [141]
La rata arrocera de los pantanos se encuentra en varios hábitats, desde marismas costeras hasta arroyos y claros de montaña. Es semiacuático , pasa mucho tiempo en el agua y generalmente se encuentra en hábitats de humedales. Prefiere zonas donde el suelo esté cubierto de pastos y juncos, que lo protegen de los depredadores. [142] En el sur de Illinois, es más probable que las ratas arroceras de los pantanos se encuentren en humedales con más cubierta herbácea, obstrucción visual y pastizales cercanos. [143] La especie también se encuentra en tierras altas más secas, que sirven como sumideros para animales jóvenes que se dispersan y como refugio durante la marea alta. [144] Las ratas arroceras son expertas en dispersiones sobre el agua; Los estudios realizados en islas frente a la península de Delmarva en Virginia muestran que cruzan fácilmente canales de 300 m (1000 pies) entre islas. [145]
Las ratas arroceras de los pantanos están activas durante la noche, por lo que rara vez se las ve, aunque pueden estar entre los pequeños mamíferos más comunes en parte de su área de distribución. Construyen nidos de juncos y pasto, de unos 13 cm (5 pulgadas) de tamaño, que se colocan debajo de los escombros, cerca de arbustos, en madrigueras cortas o en lo alto de la vegetación acuática. También pueden utilizar nidos viejos de reyezuelos de los pantanos ( Cistothorus palustris ), mirlos de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ), ratas almizcleras ( Ondatra zibethicus ) o ratas almizcleras de cola redonda ( Neofiber alleni ). Las ratas arroceras de los pantanos a veces hacen grandes pistas o cavan madrigueras. [146] Son nadadores consumados y dispuestos, nadan fácilmente más de 10 m (33 pies) bajo el agua, [147] y, a menudo, buscan seguridad en el agua cuando están alarmados. [148] Las ratas arroceras en los Cayos de Florida ocasionalmente trepan entre la vegetación, pero nunca a más de 90 cm (3,0 pies). [149] Las ratas arroceras de los pantanos son muy limpias y se acicalan exhaustivamente, tal vez para mantener su pelaje repelente al agua. [150] Son agresivos con sus congéneres y emiten chillidos agudos mientras pelean. [74] En la vegetación densa, su rango de percepción (la distancia desde la cual un animal puede detectar una zona de hábitat adecuado) es inferior a 10 m (33 pies). [151] Cuando se liberan fuera de su hábitat natural de humedal, las ratas arroceras de los pantanos generalmente se mueven contra el viento o a favor del viento ( anemotaxis ), tal vez para moverse en línea recta, lo cual es una estrategia eficiente para encontrar un hábitat adecuado. [152]
Muchos animales se alimentan de ratas arroceras de los pantanos. La lechuza común ( Tyto alba ) se encuentra entre las más importantes; Un estudio encontró que el 97,5% de los restos de vertebrados en los gránulos de lechuza eran ratas de arroz de los pantanos. Otros depredadores incluyen aves como el halcón de los pantanos ( Circus cyaneus ) y el búho barrado ( Strix varia ); serpientes como la boca algodonosa ( Agkistrodon piscivorus ); caimanes ( Alligator mississippiensis ); y carnívoros como mapaches ( Procyon lotor ), zorros rojos ( Vulpes vulpes ), visones americanos ( Neogale vison ), comadrejas ( Mustela y Neogale sp.) y zorrillos rayados ( Mephitis mephitis ). [153] Se han registrado muchos parásitos en la rata arrocera de los pantanos, incluidas varias garrapatas y ácaros , piojos y pulgas entre los parásitos externos y muchos nematodos y digeneos , un pentastómido y varios coccidios entre los parásitos internos (ver Parásitos de la rata arrocera de los pantanos). ). [154]
La periodontitis , una enfermedad bacteriana que afecta a las mandíbulas, es particularmente virulenta en las ratas arroceras de los pantanos; El animal ha sido propuesto como modelo para la investigación de la enfermedad en humanos. [155] La identidad del agente bacteriano sigue siendo desconocida. La vitamina E , el fluoruro y el yoduro protegen contra la pérdida ósea asociada con esta enfermedad en la rata arrocera y una dieta rica en sacarosa aumenta la gravedad de la periodontitis. [156] Se ha observado un caso de cifosis en una rata arrocera de pantano de Carolina del Norte. [157]
La densidad de población de la rata arrocera de los pantanos no suele llegar a 10 por ha (4 por acre). [158] El clima puede influir en la dinámica demográfica; [123] en los Everglades , las densidades pueden exceder los 200 por ha (80 por acre) cuando las inundaciones concentran poblaciones en islas pequeñas, [159] En los Cayos de Florida, la densidad de población es inferior a 1 por ha (0,4 por acre). [160] En la isla Breton , Luisiana, quizás un hábitat atípico, el área de distribución de los machos es en promedio de aproximadamente 0,37 hectáreas (0,91 acres) y de las hembras de aproximadamente 0,23 hectáreas (0,57 acres). Un estudio realizado en Florida encontró que los territorios de los machos tenían un promedio de 0,25 hectáreas (0,62 acres) y las hembras de 0,33 hectáreas (0,82 acres). [161]
El tamaño de la población suele ser mayor durante el verano y disminuye durante el invierno, [159] aunque las poblaciones de Texas y Luisiana pueden ser más estables estacionalmente. [162] Los animales también suelen perder peso durante el invierno. [163] El tamaño de la población varía dramáticamente de un año a otro en el sur de Texas. [92] En la costa de Mississippi, las tormentas probablemente no causan que la población disminuya sustancialmente, y en Texas, la inundación de su hábitat no influyó significativamente en la densidad de población. [164] Sin embargo, en Mississippi, las inundaciones causaron una marcada disminución en la abundancia de ratas del arroz. [165]
En la parte norte de su área de distribución, la especie se encuentra a menudo con el campañol de pradera ( Microtus pennsylvanicus ), pero no hay evidencia que demuestre que compitan entre sí. En el sur, la rata hispida del algodón ( Sigmodon hispidus ) y la rata del arroz se encuentran regularmente juntas; Se sabe que los niveles del agua influyen en la abundancia relativa de estas dos especies en Florida. [166] La rata del algodón está principalmente activa durante el día, lo que puede ayudar a diferenciar su nicho del de la rata del arroz. [71]
La rata arrocera de los pantanos consume alimentos tanto vegetales como animales y es más carnívora que la mayoría de los pequeños roedores; [168] Los alimentos dominantes varían según la estación. Las plantas que se comen incluyen especies de Spartina , Salicornia , Tripsacum y Elymus , entre otras; Se alimenta principalmente de semillas y partes suculentas. [169] Prefiere Spartina alterniflora que ha sido fertilizada con nitrógeno y se alimenta principalmente del tejido interno del tallo, tal vez porque las plantas fertilizadas con nitrógeno contienen mucho menos dimetilsulfoniopropionato en sus tejidos internos. [167] La rata arrocera de los pantanos era una plaga importante en las plantaciones de arroz y se alimentaba del arroz recién plantado. A veces también se alimenta del hongo Endogone . [170]
Los animales que son importantes para la dieta de la rata arrocera de los pantanos incluyen insectos, cangrejos violinistas y caracoles, pero se sabe que la especie come muchos otros animales, incluidos peces, almejas y tortugas juveniles Graptemys y Chrysemys . Se alimentan de cadáveres de ratas almizcleras, ratones ciervos y gorriones, y pueden ser el depredador más importante de huevos y crías del reyezuelo de los pantanos. [169] Las ratas arroceras también comen huevos y crías del gorrión costero ( Ammodramus maritimus ) [171] y son agresivas con el gorrión, lo que aparentemente lo lleva a evitar anidar en Juncus [172] en una marisma costera en Florida. [171] En las islas de Carolina del Norte, las ratas arroceras consumen huevos de charrán de Forster ( Sterna forsteri ). [173] Se les ha observado depredando huevos de caimanes en Georgia. [174]
Estudios de laboratorio han descubierto que las ratas arroceras asimilan entre el 88% y el 95% de la energía de sus alimentos. Pierden peso cuando se alimentan únicamente con espartina , cangrejos violinistas o semillas de girasol, pero una dieta que consiste en varios de esos elementos o en gusanos de la harina es adecuada para mantener el peso. [59] En un experimento, las ratas arroceras de los pantanos no mostraron un comportamiento de acaparamiento , pero se ha observado que las ratas arroceras salvajes llevan comida a un nido. [74] Incluso cuando viven en las tierras altas, comen principalmente plantas y animales acuáticos, aunque consumen algunas plantas de las tierras altas. [144]
La reproducción ocurre principalmente durante el verano. Algunos estudios informan que la reproducción cesa por completo durante el invierno, pero la reproducción invernal ocurre tan al norte como Virginia, principalmente porque el fotoperíodo influye en su ritmo circadiano que determina la reproducción. Tanto en Texas como en Virginia, la variación en la actividad reproductiva de las mujeres es menor que la de los hombres. En el sur de su área de distribución, los animales pueden reproducirse menos cuando el verano es más cálido. [175] La duración del ciclo estral varía de 6 a 9 días, con un promedio de 7,72 días. El estro ocurre nuevamente después del nacimiento de una camada. [74] El comportamiento copulador en la rata arrocera de los pantanos es similar al de las ratas marrones de laboratorio. Antes de que comience el apareamiento, "el macho persigue por detrás a la hembra que corre". [176] El macho luego monta y desmonta repetidamente a la hembra; No todas las montas provocan una eyaculación. Las penetraciones sólo duran unos 250 ms, pero durante el apareamiento, las penetraciones [176] y los intervalos entre ellas se vuelven más largos. [177] Incluso cuando un macho está saciado después del apareamiento, es capaz de copular nuevamente cuando se introduce una nueva hembra (el efecto Coolidge ). [178] En parte debido a la resistencia de la hembra, la frecuencia de la eyaculación durante el apareamiento es bastante baja en las ratas arroceras de los pantanos en comparación con las ratas de laboratorio, los hámsteres y los ratones ciervo. [179]
Después de una gestación de unos 25 días, suelen nacer de tres a cinco crías, aunque el tamaño de las camadas varía de una a siete. Las hembras pueden tener hasta seis camadas al año. Los recién nacidos pesan de 3 a 4 g (aproximadamente de 0,10 a 0,15 oz) y son ciegos y casi desnudos. Nacen aproximadamente tantos machos como hembras. Las orejas externas (pabellones auriculares) pronto se abren y el primer día se ven las garras y las crías emiten chillidos agudos. Al segundo día, pueden gatear y, durante el tercer al quinto día, se desarrollan los bigotes y los párpados. En los dos días siguientes, las mamas y los incisivos se hacen visibles y los animales se vuelven más activos. Entre el octavo y el undécimo día, los ojos se abren, se desarrolla el pelaje y las crías comienzan a ingerir alimentos sólidos. El destete se produce entre el día 11 y 20, según diferentes estudios. Se informa una variación considerable en las masas corporales en diferentes edades, tal vez debido a la variación geográfica. La actividad sexual comienza cuando los animales tienen entre 50 y 60 días de edad. [180] En la naturaleza, las ratas arroceras suelen vivir menos de un año; [158] un estudio sugirió que la esperanza de vida promedio es de sólo siete meses. [181]
La rata arrocera de los pantanos generalmente tiene poca importancia para los humanos, por lo que quizás no esté tan bien estudiada como otros roedores norteamericanos. [158] En 1931, Arthur Svihla señaló que prácticamente no se había publicado información sobre los hábitos y la historia de vida de la rata arrocera de los pantanos desde la publicación en 1854 de la descripción de Audubon y Bachman. [182] Al escribir sobre los mamíferos de los Everglades, Thomas E. Lodge señala que aunque el nombre "rata" puede asociarlo desagradablemente con las ratas negras y marrones introducidas, su apariencia es más entrañable, incluso linda. [183] JS Steward propuso la rata arrocera de los pantanos como organismo modelo en 1951 para estudiar ciertas infecciones a las que otros roedores utilizados en ese momento no son susceptibles. [184] La rata arrocera de los pantanos es bastante susceptible a la periodontitis y se ha utilizado como sistema modelo para el estudio de esa enfermedad. [185]
La rata arrocera de los pantanos es el huésped principal del virus Bayou (BAYV), el segundo agente más común de infecciones por hantavirus en los Estados Unidos. Alrededor del 16% de los animales están infectados y el virus es más frecuente en machos viejos y pesados. [186] El virus puede transmitirse entre ratas arroceras a través de mordeduras infligidas durante las peleas. También está presente en la saliva y la orina de las ratas arroceras, y pueden producirse infecciones humanas debido al contacto con estos excrementos. [187] Se conocen dos hantavirus relacionados, el virus Catacama y el virus Playa de Oro , de Oryzomys couesi en Honduras y el oeste de México, respectivamente. [188] También se ha encontrado un arenavirus normalmente asociado con las ratas de bosque ( Neotoma ) en las ratas arroceras de los pantanos de Florida. [189] Se han encontrado anticuerpos contra Borrelia burgdorferi , la bacteria que causa la enfermedad de Lyme en los Estados Unidos, en ratas arroceras de pantano en Virginia, Maryland, Carolina del Norte y Tennessee. [190] Otra bacteria patógena, Bartonella , se conoce de las ratas arroceras de los pantanos de Georgia. [191]
La Lista Roja de la UICN de 2016 evalúa el estado de conservación de la rata arrocera de los pantanos como " Preocupación menor ", porque es una especie común, extendida y estable sin grandes amenazas que se presenta en varias áreas protegidas . [1] La forma de los Cayos de Florida es rara y está en declive y está amenazada por la competencia con la rata negra, la depredación de los gatos domésticos, la pérdida de hábitat y la pérdida de variación genética; se considera en peligro de extinción. [192] En el extremo norte de su distribución, la rata del arroz de los pantanos figura como amenazada en Illinois, [193] y no está claro si persiste en Pensilvania; probablemente ocurrió anteriormente en las marismas del río Delaware . [194] En Illinois, su población puede haberse regenerado porque se han desarrollado humedales para proteger a las aves acuáticas y playeras y porque a menudo se desarrollan humedales adecuados en operaciones mineras de carbón abandonadas. [195] Un estudio de 2001 proyectó que el cambio climático reduciría el área de distribución de la rata arrocera de los pantanos en Texas, [196] donde ahora es común, pero puede verse amenazada por la pérdida de hábitat en el futuro. [197] Un estudio en la Planta de Difusión Gaseosa de Paducah encontró que las ratas arroceras acumulan más bifenilos policlorados , pero menos metales pesados que los ratones de patas blancas ( Peromyscus leucopus ). [198]