El efecto Coolidge es un fenómeno biológico que se observa en los animales, por el cual los machos muestran un renovado interés sexual cada vez que se introduce una nueva hembra, incluso después de haber tenido relaciones sexuales con parejas sexuales anteriores pero todavía disponibles. [1] [2] [3] [4] En menor medida, el efecto también se observa entre las hembras con respecto a sus parejas. [3]
El efecto Coolidge se puede atribuir a un aumento en la respuesta sexual y un acortamiento del período refractario sexual . [5] El beneficio evolutivo de este fenómeno es que un macho puede fecundar a múltiples hembras. [6] El macho puede ser revigorizado repetidamente para una inseminación exitosa de múltiples hembras. [7] Este tipo de sistema de apareamiento puede denominarse poligamia , donde un macho tiene múltiples parejas femeninas, pero cada hembra se aparea con solo uno o unos pocos machos. [5] Se ha demostrado que el efecto Coolidge ocurre en humanos en todas las culturas y en ambos sexos. [8]
En una carta de 1974, [9] el endocrinólogo conductual Frank A. Beach afirma haber introducido el término "efecto Coolidge" en 1958 o 1959. [10] Atribuyó el neologismo a un viejo chiste sobre Calvin Coolidge cuando era presidente de los Estados Unidos . [11]
El presidente y la señora Coolidge estaban visitando [por separado] una granja experimental del gobierno. Cuando [la señora Coolidge] llegó al gallinero, se dio cuenta de que un gallo se apareaba con mucha frecuencia. Le preguntó al encargado con qué frecuencia ocurría eso y éste le respondió: "Docenas de veces al día". La señora Coolidge le dijo: "Dígaselo al presidente cuando pase por allí". Cuando se lo dijeron, el presidente preguntó: "¿Siempre la misma gallina?". La respuesta fue: "Oh, no, señor presidente, cada vez una gallina diferente". El presidente: "Dígaselo a la señora Coolidge".
El chiste aparece en un libro de 1972 ( Aggression in Man and Animals , de Roger N. Johnson, pág. 94). [12]
Los experimentos originales con ratas aplicaron el siguiente protocolo: una rata macho fue colocada en una gran caja cerrada con cuatro o cinco ratas hembras en celo . [13] Inmediatamente comenzó a aparearse con todas las ratas hembras repetidamente hasta que finalmente se agotó. [13] Las hembras continuaron empujándolo y lamiéndolo, pero él no respondió. [13] Cuando se introdujo una nueva hembra en la caja, se puso alerta y comenzó a aparearse una vez más con la nueva hembra. [13] Este fenómeno no se limita a las ratas comunes . [14]
El efecto Coolidge se atribuye a un aumento en los niveles de dopamina y el efecto posterior sobre el sistema límbico de un animal . [15] En un estudio realizado por Fiorino et al., se utilizaron ratas macho para estudiar el papel del sistema de dopamina mesolímbico en su comportamiento sexual. [15] En su experimento, se utilizó microdiálisis para monitorear el eflujo de dopamina del núcleo accumbens durante tres etapas del comportamiento sexual, que incluyeron: cópula , saciedad sexual y reinicio del comportamiento sexual. [15] Las pruebas de comportamiento para el efecto Coolidge consistieron en varias fases que incluyeron la cópula con una hembra, la reintroducción a la misma hembra, el acceso a la misma hembra, la introducción a una nueva hembra y la cópula con la nueva hembra. [15] Durante estas fases, se monitorearon la dopamina y sus metabolitos. [ 15 ] Los resultados de este estudio encontraron que, en general, hubo un aumento significativo en el eflujo de dopamina en respuesta tanto a la primera hembra como a la segunda hembra. [15] Durante la cópula con la primera hembra, las concentraciones de dopamina en estas ratas macho mostraron un aumento significativo; sin embargo, cuando se presentó nuevamente la misma hembra, no se observó un aumento significativo de la dopamina. [15] Cuando se presentó una nueva hembra, inicialmente, hubo un pequeño aumento en los niveles de dopamina; sin embargo, después de la cópula continua con la nueva hembra, se observó un aumento significativo en los niveles de dopamina. [15] A partir de estos resultados, concluyeron que un aumento en el eflujo de dopamina mesolímbico está asociado con las etapas apetitiva y consumatoria del comportamiento sexual en ratas macho. [15] Sus datos también sugieren que los estímulos asociados con una nueva hembra pueden aumentar la transmisión de dopamina en una rata que está sexualmente saciada y, por lo tanto, tienen un papel en la reiniciación del comportamiento sexual. [15]
Estudios adicionales también han proporcionado evidencia adicional del papel del núcleo accumbens en el comportamiento sexual en ratas. [16] En un estudio realizado por Wood et al., las ratas macho se dividieron en tres condiciones y se les presentó una bola de algodón cargada en solución salina (grupo de control), frotis vaginal estral de una hembra familiar (grupo experimental) y frotis vaginal estral de una hembra nueva (grupo experimental). [16] En este experimento, el papel del núcleo accumbens se caracterizó mediante el registro de la actividad neuronal de células individuales en esta área del cerebro. [16] Los resultados de este estudio mostraron una mayor proporción de activación neuronal cuando se presentó inicialmente un nuevo estímulo de estro en comparación con un estímulo de estro familiar. [16] Presentaciones posteriores del nuevo estímulo de estro no mostraron un aumento en la actividad neuronal. [16]
Se ha observado que en ciertas especies, los machos asignan el esperma de manera diferente debido al efecto Coolidge. [17] La asignación generalmente se realiza de acuerdo con el nivel de competencia de los espermatozoides , la novedad de las hembras y la calidad reproductiva de las hembras. [17] Se utilizó un experimento realizado en un pez fertilizante externo llamado Rhodeus amarus , también conocido como bitterling europeo, para demostrar que el esperma se puede asignar de manera diferente si hay una pareja nueva cerca, pero que también sucede si hay competencia entre machos. [17] Es importante saber que el sistema de apareamiento del bitterling europeo funciona cuando las hembras depositan sus huevos en los filamentos branquiales de los mejillones de agua dulce mediante su largo ovipositor y luego los machos proceden a expulsar su esperma en las branquias del mejillón que alberga los huevos. [17] Esto significa que la fertilización y el desarrollo de la descendencia dependen de la calidad y supervivencia del mejillón. [17] Cuando se aplicó el efecto Coolidge a este sistema, el experimento mostró que son los mejillones, o el sitio de fertilización, los que los machos prefieren que sean novedosos. [17] Sin embargo, la conclusión del experimento realizado fue que en la competencia entre machos del Rhodeus amarus , el macho dominante asignará más esperma cuando esté presente un mejillón nuevo, mientras que el macho subordinado conservará su esperma hasta que llegue una oportunidad adecuada en la que tenga una mejor posibilidad de fertilización. [17] Se encontró un resultado similar en las aves de corral, Gallus gallus , donde el macho mostró una asignación de esperma debido al efecto Coolidge. [18] El experimento encontró que las aves de corral macho reducen la inversión de esperma en hembras particulares que ya han encontrado, pero aumentan la inversión de esperma instantáneamente si encuentran una nueva hembra. [18]
Wedell et al. sugieren una teoría según la cual cuando un macho asigna esperma para poder guardarlo para nuevas parejas, se limita a sí mismo y a su pareja al posiblemente invertir muy poco esperma en sus parejas, las cuales a cambio pueden inseminar solo unos pocos óvulos, lo que hace que la reproducción sea menos exitosa. [19] Esto incluso podría posiblemente forzar a las hembras a buscar más cópulas para asegurar una reproducción exitosa. [20] Este tipo de evidencia de asignación de esperma sugeriría que el efecto Coolidge determinará cuánto esperma se invierte en las hembras y, si es posible, se asignará de manera que el esperma pueda distribuirse uniformemente para múltiples parejas. [19] [21] En general, se ve típicamente que la asignación cambia debido a la competencia entre machos y si se encuentra o no una nueva pareja. [22] [23] [24]
El efecto Coolidge se encuentra típicamente en la mayoría de los animales; sin embargo, hay casos en los que el efecto Coolidge está ausente. [25] [26] [27] [28] Un estudio en grillos decorados, Gryllodes sigillatus , mostró que aunque las hembras muestran el efecto Coolidge, los machos de esta especie no tienen preferencia por nuevas parejas. [25] Debido a que las hembras de esta especie controlan la cópula, para probar el efecto Coolidge en los machos, se utilizaron dos hembras muertas. [25] Una hembra ya se había apareado previamente y la otra era una hembra nueva. [25] Para medir el efecto Coolidge, las variables examinadas fueron la cantidad de cortejo para la pareja preferida y el tamaño del espermatóforo transferido a la hembra. [25] El tamaño del espermatóforo se midió pesando la masa después de que se transfirió a la hembra. [25] El resultado del experimento mostró que no había diferencia en la latencia para el nuevo apareamiento de los machos confinados con hembras nuevas y aquellos apareados con parejas anteriores. [25] Tampoco hubo diferencia en la masa del espermatóforo. [25] Este experimento sugeriría que el efecto Coolidge no es aplicable ya que los machos de Gryllodes sigillatus no prefieren hembras nuevas. [ 25] Investigaciones posteriores realizadas en arañas también respaldan la posibilidad de ausencia del efecto Coolidge en ciertas especies. [ 26] Otro estudio que se centró en el efecto Coolidge en especies hermafroditas simultáneas confirmó la validez del efecto Coolidge en el caracol de agua dulce Lymnaea stagnalis . [27] Biomphalaria glabrata , otro caracol de agua dulce hermafrodita simultáneo, no exhibe efectos específicos del sexo de la novedad de la pareja y, por lo tanto, no hay efecto Coolidge en la especie o no hay diferencia entre los grados en que se expresa el efecto en los respectivos sexos. [28]
Aunque no hay una única razón por la que los machos elegirán una pareja nueva, ha habido experimentos que muestran que el principal factor determinante para detectar una pareja nueva es la preferencia olfativa. [29] Un experimento con ratas Long-Evans mostró que el olor desempeñaba un papel importante para distinguir la diferencia entre una pareja nueva y una pareja familiar. [29] En su experimento, Carr et al. emparejó a cada rata macho con una rata hembra y les permitió aparearse. Luego, se probó la preferencia de las ratas macho mediante el uso de un aparato que tenía dos cilindros que estaban unidos a su jaula y contenían a la hembra familiar y a la hembra nueva en cada cilindro. [29] Las tapas en el extremo de estos cilindros impedían el acceso a las hembras, pero tenían un orificio para permitir que sus olores pasaran a la jaula del macho. [29] Antes de la fase de prueba, se quitaron las hembras y luego se quitaron las tapas para permitir que el macho explorara ambos cilindros. [29] A partir de este experimento, descubrieron que los machos preferían el olor de la hembra nueva. [29] Si bien estos machos no tenían acceso a estas hembras para demostrar sus preferencias de apareamiento, se cree que esta preferencia de olor refleja un comportamiento promiscuo y, por lo tanto, es importante para la estrategia de apareamiento del macho. [29]
En un experimento anterior, también realizado por Carr et al., descubrieron que, a diferencia de las ratas macho, las ratas hembras preferían el olor de una pareja familiar en lugar del olor de una pareja nueva. [30]
Otro estudio también examinó no solo la preferencia olfativa sino también qué parte del cerebro se dirigía a la preferencia olfativa. [31] En este estudio, a los hámsteres machos se les realizaron lesiones en el hipocampo o en la corteza perirrinal-entorinal o recibieron un tratamiento simulado. Luego, se permitió que los hámsteres se aparearan con una hembra hasta que se saciaran. A continuación, a todos los sujetos se les presentaron dos hembras anestesiadas, una de las cuales era la hembra con la que habían copulado previamente, mientras que la otra era una hembra nueva. [31] Los hámsteres con lesiones simuladas y en el hipocampo investigaron la región anogenital de las hembras nuevas durante un período significativamente más largo en comparación con las hembras familiares. [31] Los machos con lesiones en la corteza perirrinal-entorinal no mostraron preferencia ni por una hembra familiar ni por una nueva y pasaron una cantidad de tiempo similar investigando la región anogenital de ambas hembras. [31] Los resultados de este estudio revelaron que la región de la corteza perirrinal-entorinal del cerebro en hámsteres dorados es crucial para el reconocimiento de congéneres familiares y ciertos comportamientos sociales. [31] La conclusión de este experimento también fue consistente en ratas y monos, ya que el daño a esta región del cerebro afectó la memoria de reconocimiento estándar, lo que sugeriría que la región hipocampal del cerebro no es crucial en la memoria del comportamiento social, sino más bien, la corteza perirrinal-entorinal. [31] [32]
Este efecto del olfato también se ha observado en invertebrados como las moscas. [33] En un estudio realizado por Tan y colegas, se examinó el papel del olfato en el reconocimiento de especies utilizando moscas, Drosophila melanogaster, que procesaban un gen Orco mutado , que codifica un correceptor que es importante para el olfato. [33] El resultado de este tipo de mutación hace que estas moscas sean incapaces de discriminar entre hembras fenotípicamente familiares (es decir, de la misma familia y/o entorno) y fenotípicamente nuevas (es decir, no relacionadas y de un entorno diferente). [33] Cuando se les presentó una hembra fenotípicamente familiar y fenotípicamente nueva, las moscas mutantes no mostraron preferencia por ninguna de las hembras, mientras que las moscas de tipo salvaje (es decir, moscas sin el gen Orco mutado ) sí lo hicieron. [33] Los resultados de este experimento sugieren que el gen Orco es importante para discriminar entre parejas y sugiere un papel importante de las señales olfativas en la familiaridad fenotípica. [33]
Aunque los machos suelen preferir nuevas parejas cada vez que se presenta la oportunidad, existe un límite físico para el impulso sexual. [6] Un experimento realizado en ratas mostró que cuando se dejaban reproducir hasta la saciedad sexual, el comportamiento eyaculatorio motor, la intromisión y el desalojo de los tapones seminales eran posibles después de múltiples apareamientos, pero se producía poco o ningún esperma durante la eyaculación. [6] El experimento también concluyó que los machos que alcanzaban la saciedad y los machos que no la alcanzaban tenían cantidades similares de intromisiones y tiempo dedicado a desalojar el tapón seminal. [6] Otro estudio realizado en ratas mostró los mismos resultados, pero encontró datos que concluían que alcanzar las posibilidades óptimas de impregnar a sus parejas sucedía después de descansar durante 15 días. [34] Estos experimentos sugerirían que una de las principales limitaciones del efecto Coolidge son los límites físicos de la producción de gametos . [6] [34]
Si bien el efecto Coolidge generalmente se manifiesta en machos (es decir, cuando los machos muestran un renovado entusiasmo por una hembra nueva), el conjunto de investigaciones sobre el fenómeno continúa explorando la potencialidad del efecto en hembras, específicamente en roedores. [35] [36] [37] Las investigaciones que examinaron ratas hembras han dado su apoyo, en las que las ratas hembras mostraron una mayor motivación de incentivo por machos desconocidos que por aquellos con los que acababan de copular. [37]
En un estudio realizado en 2013, los investigadores llevaron a cabo un experimento para probar si el efecto Coolidge podía observarse en ratas hembras. [36] En su experimento, asignaron ratas hembras a una de dos condiciones: con ritmo o sin ritmo. En la condición con ritmo, las hembras podían controlar el momento de la cópula, mientras que en la condición sin ritmo los machos regulaban el momento del apareamiento. [36] Las hembras en la condición con ritmo se colocaron en una arena que estaba dividida en dos compartimentos que contenían agujeros por los que solo la hembra podía pasar. [36] La hembra se colocó en un lado de la arena dividida y el macho en el lado opuesto; esto permitió que la hembra entrara y saliera del lado del macho según las circunstancias, regulando así el momento de la cópula. [36] En la condición sin ritmo, tanto las ratas hembras como los machos se colocaron en una arena indivisa y se les permitió aparearse. [36] En ambas condiciones, las hembras estuvieron expuestas a un macho constante y familiar seguido de un macho nuevo. [36] Sus resultados revelaron que las hembras mostraban un aumento significativo de la conducta proceptiva cuando había una nueva pareja presente, pero sólo si la hembra podía regular el apareamiento. [36] El apareamiento repetido con el mismo macho también resultó en una disminución de la proceptividad, lo que se cree que sugiere saciedad sexual. [36] Estos resultados sugieren que el efecto Coolidge también puede estar presente en ratas hembras. [36]
Lester y Gorzalka desarrollaron un modelo para determinar si el efecto Coolidge también ocurre en las hembras. [3] Su experimento, que utilizó hámsters en lugar de ratas, concluyó que ocurre en menor grado en las hembras, donde la ventaja evolutiva de aparearse con múltiples parejas es menos directa. [3] [4] Es posible que la presencia del efecto Coolidge en las hembras pueda servir para optimizar el éxito reproductivo de la hembra y evitar el apareamiento con un macho estéril. El apareamiento con múltiples machos puede reducir la probabilidad de que los gametos de la hembra no sean fertilizados con éxito. [3]