Oryzomys couesi , también conocida como rata del arroz de Coues , es un roedor semiacuático de la familia Cricetidae que se encuentra desde el extremo sur de Texas a través de México y Centroamérica hasta el noroeste de Colombia. Suele encontrarse en hábitats húmedos, como marismas, pero también vive en bosques y matorrales más secos . Con un peso de entre 43 y 82 g (1,5 a 2,9 oz), O. couesi es una rata de tamaño mediano a grande. El pelaje áspero es de color beige a rojizo en la parte superior y de blanco a pulido en la parte inferior. Las patas traseras muestran algunas especializaciones para la vida en el agua, como mechones de pelo unguales reducidos alrededor de los dedos. Tiene 56 cromosomas . Existe mucha variación geográfica en tamaño, proporciones, color y características del cráneo. Oryzomys couesi está activo durante la noche y construye nidos de vegetación que están suspendidos entre juncos a aproximadamente 1 m (3,3 pies) del suelo. Es un excelente nadador y bucea bien, pero también puede trepar entre la vegetación. Es omnívoro y se alimenta tanto de plantas como de animales, incluidas semillas e insectos. Se reproduce durante todo el año; las hembras dan a luz a unas cuatro crías después de un embarazo de 21 a 28 días. La especie puede estar infectada por varios parásitos diferentes y por dos hantavirus .
La especie se describió por primera vez en 1877, la primera de muchas especies relacionadas de la región descritas hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayor parte en la especie única Oryzomys couesi y en 1960 Raymond Hall unió este taxón con su pariente estadounidense, la rata arrocera de los pantanos ( O. palustris ), en una única especie muy extendida; Posteriormente, también se incluyeron en este taxón muchas especies localizadas y relacionadas retenidas por Goldman. Después de que en 1979 se publicaran estudios de la zona de contacto en Texas, donde se encuentran O. couesi y la rata arrocera de los pantanos, que subrayaran la distinción de las dos, nuevamente se las consideró separadas. Desde entonces, algunas de las formas periféricas del grupo, como Oryzomys antillarum de Jamaica y Oryzomys peninsulae de la península de Baja California , han sido reintegradas como especies. Sin embargo, O. couesi tal como está constituida actualmente es probablemente una combinación de varias especies; Un estudio de 2010, utilizando datos de secuencia de ADN , encontró evidencia para reconocer especies separadas del lado Pacífico y oriental de la distribución de O. couesi y dos especies adicionales de Panamá y Costa Rica . Generalmente, Oryzomys couesi es común y no presenta ningún problema de conservación, e incluso se considera una especie plaga en algunos lugares, pero algunas poblaciones están amenazadas.
Oryzomys couesi y al menos seis especies más estrechamente distribuidas con distribuciones periféricas forman juntas el grupo O. couesi dentro del género Oryzomys . La octava especie del género, la rata arrocera de los pantanos ( O. palustris ), es el único miembro de su propio grupo [9] (a menos que las poblaciones occidentales se clasifiquen como una especie separada, O. texensis ). [10] Oryzomys incluía anteriormente muchas otras especies, que fueron reclasificadas en varios estudios que culminaron en contribuciones de Marcelo Weksler y compañeros de trabajo en 2006 que eliminaron más de cuarenta especies del género. [11] Todos están ubicados en la tribu Oryzomyini ("ratas del arroz"), un conjunto diverso de más de cien especies, [12] y en niveles taxonómicos más altos en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , junto con cientos de otras especies de principalmente pequeños roedores. [13]
Edward Alston describió por primera vez Oryzomys couesi en 1877, utilizando tres especímenes de México y Guatemala. [6] Llamó al animal Hesperomys couesi , ubicándolo en el ahora desaparecido género Hesperomys , y notó similitudes con la rata arrocera de los pantanos (entonces llamada Hesperomys palustris ) y dos especies ahora ubicadas en Tylomys . [14] El nombre específico , couesi , honra al naturalista estadounidense Elliott Coues , quien había trabajado mucho con roedores norteamericanos. [6] En 1893, Oldfield Thomas escribió que la especie, para entonces incluida en el género Oryzomys como Oryzomys couesi , había causado mucha confusión sobre su identidad, porque los tres especímenes (uno de Cobán , Guatemala y dos de México) utilizados por De hecho, Alston pertenecía a dos o tres especies diferentes. Restringió el nombre couesi al animal de Guatemala e introdujo el nuevo nombre Oryzomys fulgens para uno de los animales mexicanos. [7] Se describieron varias otras especies relacionadas desde principios de la década de 1890 en adelante [3] y en 1901 Clinton Hart Merriam unió muchas de ellas en un grupo de especies palustris-mexicanus , que también incluía a la rata arrocera de los pantanos. [15]
Edward Alphonso Goldman revisó el Oryzomys norteamericano en 1918 y consolidó muchas formas en una sola especie, Oryzomys couesi , con diez subespecies distribuidas desde el sur de Texas y el oeste de México hasta Costa Rica. Lo colocó en un grupo de Oryzomys palustris con la rata arrocera de los pantanos y varias especies con distribuciones más limitadas, que consideraba relacionadas con O. couesi pero lo suficientemente distintivas como para clasificarlas como especies separadas. [16] En la década de 1930, se describieron algunas formas más relacionadas con O. couesi . [3] Como se reconoció entonces, las áreas de distribución de la rata arrocera de los pantanos, una especie estadounidense, y Oryzomys couesi se encuentran en el sur de Texas. En 1960, Raymond Hall revisó especímenes de esta zona de contacto y no encontró motivos para separar las dos especies; por lo tanto, redujo O. couesi a una subespecie de la rata arrocera de los pantanos. [17] Otros investigadores continuaron esta agrupación y en 1971 todas las demás especies que Goldman había colocado en el grupo O. palustris se clasificaron bajo la rata del arroz de los pantanos, junto con Oryzomys azuerensis de Panamá, descrita como especie en 1937. [3]
Estudios adicionales de la zona de contacto palustris-couesi en Texas publicados en 1979, utilizando más especímenes y caracteres, indicaron que las dos especies son, de hecho, fácilmente distinguibles allí; por lo tanto, desde entonces se ha considerado a O. couesi como una especie distinta de la rata arrocera de los pantanos. [3] Posteriormente, algunas de las otras formas sinonimizadas bajo O. couesi u O. palustris resucitaron como especies separadas: Oryzomys nelsoni de las Islas Marías , oeste de México, y Oryzomys antillarum de Jamaica. [19] En 2009, Michael Carleton y Joaquín Arroyo-Cabrales revisaron Oryzomys del oeste de México , reafirmaron la distinción de O. nelsoni y restablecieron como especies a O. peninsulae de la punta de la península de Baja California y O. albiventer del interior de México. [20] Aún así, O. couesi incluyó 22 sinónimos , [21] y Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que una mayor investigación sobre O. couesi y especies relacionadas ciertamente daría como resultado el reconocimiento de especies adicionales. [22]
Un estudio de 2010 realizado por Delton Hanson y sus colegas utilizó datos de secuencia de ADN del gen mitocondrial citocromo b ( Cytb ) y dos marcadores nucleares , el exón 1 del gen de la proteína de unión a retinoides interfotorreceptor ( Rbp3 ) y el intrón 2 del gen 1 de la alcohol deshidrogenasa ( Adh1- I2 ) para estudiar las relaciones entre las poblaciones de rata arrocera de los pantanos y O. couesi . [23] Los datos de Cytb ubicaron a todos los especímenes estudiados de O. couesi en un clado hermano de la rata arrocera de los pantanos; la distancia genética media entre los dos grupos fue del 11,30%, [24] mucho mayor que la distancia entre especies hermanas en los géneros relacionados Melanomys y Nectomia (7,48% y 7,52%, respectivamente). [25] Dentro del clado de O. couesi , dos poblaciones de Panamá y Costa Rica fueron sucesivamente basales con respecto a los otros especímenes, que se dividieron en dos grandes subclados: uno que contenía animales de la costa del Pacífico desde el oeste de México hasta El Salvador y el otro que contenía ratas. desde la costa este desde Texas hasta Nicaragua. Las poblaciones panameña y costarricense diferían entre un 6,53% y un 11,93% de las demás y los subclados occidental y oriental diferían en un 4,41% en promedio. [24] Los datos de los marcadores nucleares de evolución más lenta Rbp3 y Adh1-I2 también ubicaron ejemplos de Oryzomys en dos clados principales, pero no recuperaron los grupos occidental y oriental de O. couesi como clados separados. Además, Adh1-I2 colocó a la población costarricense dentro del clado de la rata arrocera de los pantanos y colocó algunos especímenes de O. couesi occidentales más cerca de la rata arrocera de los pantanos que del grupo de O. couesi . [26] El conjunto de datos combinado apoyó los clados occidental y oriental dentro de O. couesi y colocó a la población costarricense marginalmente más cerca de la rata arrocera de los pantanos que de O. couesi . [27] Utilizando el concepto de especie genética, los autores sugirieron que los cuatro grupos que encontraron dentro de O. couesi deberían reconocerse como especies distintas. Si se sigue esta sugerencia, el subclado oriental conservaría el nombre de Oryzomys couesi , el grupo occidental se denominaría Oryzomys mexicanus., y los nombres apropiados para las especies panameñas y costarricenses aún no están claros. [28]
Las poblaciones de Oryzomys couesi de Jalisco , oeste de México, este hasta El Salvador forman un único clado Cytb , que Hanson y sus colegas propusieron reconocer como la especie Oryzomys mexicanus . [34] Estos animales se diferencian en un 4,4% del Oryzomys couesi en sentido estricto, [35] que se encuentra al norte y al este, están separados de este último por cadenas montañosas, albergan diferentes especies de hantavirus , y según Merriam (1901) Tienen cráneos más robustos, con molares más grandes , arcos cigomáticos (pómulos) más fuertes y crestas mejor desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbitaria del cráneo (entre los ojos). [36] Dentro del clado " Oryzomys mexicanus ", las diferencias en la secuencia de Cytb promedian 2,06% y los grupos occidentales (Jalisco a Oaxaca ) y orientales ( Chiapas y El Salvador) forman subclados distintos; Hanson y sus colegas los reconocieron como subespecies diferentes, mexicanus en el oeste y zygomaticus en el este. [37]
Según lo definido por Carleton y Arroyo-Cabrales en 2009, la subespecie Oryzomys couesi mexicanus se encuentra a lo largo de la costa del Pacífico desde el centro de Sonora hasta el sureste de Oaxaca y tierra adentro a lo largo de los ríos hasta el centro de Michoacán , el sur de Morelos , el sur de Puebla y el noroeste de Oaxaca. Suele vivir por debajo de los 1.000 m (3.300 pies) de altitud, pero se ha encontrado a 1.525 m (5.003 pies) en Jalisco . [38] Este patrón de distribución es similar al de otros roedores del oeste de México, como Sigmodon mascotensis , Hodomys alleni , Peromyscus perfulvus y Osgoodomys banderanus , y ha sido reconocido como una zona biogeográfica distinta en algunas revisiones. [39] O.c. mexicanus se encuentra cerca de otras tres especies de Oryzomys : O. albiventer , O. peninsulae y O. nelsoni , que son más grandes y diferentes en algunas proporciones y detalles de coloración. [40]
Joel Asaph Allen describió por primera vez a Oryzomys mexicanus como una especie completa en 1897 a partir de especímenes de Jalisco. En la misma publicación, también describió a Oryzomys bulleri de la cercana Nayarit , pero no comparó a los dos entre sí. Merriam añadió una segunda especie de Nayarit, Oryzomys rufus , en 1901, señalando que era más pequeña y más rojiza que mexicanus . Goldman sinonimizó a los tres como O. couesi mexicanus en 1918 y en 2009 Carleton y Arroyo-Cabrales coincidieron, argumentando que las diferencias entre rufus y mexicanus estaban relacionadas con la edad y dentro del rango normal de variación del animal. [41] Otra subespecie, Oryzomys couesi lambi , fue descrita por Burt en 1934 en la costa central de Sonora, [30] lo que amplió el rango de distribución de la especie en 400 millas (640 km) en ese momento. Esta forma es de color marrón grisáceo oscuro, mucho más oscura que la mexicanus , y tiene una cola más corta y yugules más débiles . [42] Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que es similar a mexicanus , pero que se necesita más investigación para determinar si debe reconocerse como una subespecie. El O. couesi grande del norte de Sinaloa también puede pertenecer a esta forma. [39] Goldman escribió que mexicanus era muy similar a nominar couesi , pero generalmente con pelaje más pálido; las partes superiores son más beige que en couesi y las partes inferiores suelen ser blancas, pero pueden ser beige, el color normal en couesi . [43]
Oryzomys zygomaticus fue descrito por primera vez por Merriam en 1901 como una especie separada [33] similar a mexicanus , pero con los arcos cigomáticos ampliamente extendidos y curvados hacia abajo. [44] Goldman, quien lo redujo a una subespecie de couesi , lo registró en el suroeste de Guatemala y la cercana Chiapas y lo describió como ligeramente más pálido que O. c. couesi pero más oscuro que O. c. mexicano . [45] Tres especímenes del centro de El Salvador tienen secuencias de Cytb similares a las de zygomaticus , [46] pero en The Mammals of El Salvador (1961), Burt y Stirton registraron solo la subespecie couesi del país, aunque señalaron que los especímenes de algunos Las localidades eran ligeramente más pálidas que otras. [47]
Goldman agrupó cuatro subespecies de couesi de las mesetas interiores del centro de México: albiventer , crinitus , aztecus y regillus . [51] Tres de ellos ( albiventer de Jalisco, [52] crinitus del Distrito Federal , [49] y aztecus de Morelos ) [48] fueron descritos por Merriam en 1901, y el propio Goldman había descrito el regillus de Michoacán en 1915. [ 50] Según Goldman, aztecus es pálido y tiene dientes grandes, [53] crinitus es grande, oscuro y tiene dientes grandes, [54] regillus es grande y oscuro, [51] y albiventer es grande y relativamente pálido. [55]
En su revisión de 2009 sobre Oryzomys del oeste de México , Carleton y Arroyo-Cabrales clasificaron Oryzomys albiventer como una especie separada de las tierras bajas mexicanus sobre la base de una clara diferenciación morfométrica [57] y ofrecieron algunos comentarios sobre el estado de crinitus , regillus y aztecus , incluyendo los holotipos de las tres formas en sus análisis morfométricos. Los holotipos de regillus y aztecus estaban en el extremo superior del rango de variación en sus grandes series de mexicanus de las tierras bajas occidentales, y crinitus se agrupaban con especímenes de O. peninsulae de la punta de la península de Baja California . Sugirieron que regillus y aztecus pueden representar no más que poblaciones robustas de mexicanus de las tierras altas , pero no pudieron excluir la posibilidad de que representen una especie diferente. Ese crinitus , que se encuentra a más de 2000 m (6600 pies) de altitud en el Valle de México , era la misma especie que las penínsulas de las tierras bajas de la Península de Baja California que no pudieron aceptar y recomendaron realizar más investigaciones para determinar las relaciones de crinitus . [58] Un espécimen del interior de Michoacán tiene datos de Cytb característicos de mexicanus , [59] pero Hanson y sus colegas no tenían datos de otros Oryzomys del interior de México . [60]
El holotipo de la especie Oryzomys fulgens , que Thomas había descrito en 1893, no tiene una localidad más precisa que "México", pero se ha sugerido como origen el Valle de México. [61] Es una especie grande, de pelaje áspero, de color rojizo brillante, [7] de cola larga y un cráneo ancho con arcos cigomáticos ampliamente extendidos. [62] Goldman escribió que era similar al crinitus , pero de color más intenso y difería en la forma de la región interorbital; lo mantuvo como una especie separada en espera de más investigaciones. [63] Carleton y Arroyo-Cabrales señalaron que la investigación de archivos aún puede descubrir el origen preciso de O. fulgens , lo que podría establecerlo como un nombre más antiguo para uno de los otros Oryzomys del centro de México . [64]
Las poblaciones de Oryzomys desde Texas hasta Nicaragua forman un único clado Cytb , dentro del cual la divergencia de secuencia promedio es del 1,28%, [76] y Hanson y sus colegas propusieron que el nombre Oryzomys couesi se restrinja a este clado. [28] Estas poblaciones corresponden a dos subespecies reconocidas por Goldman ( O. c. Aquaticus y O. c. couesi ) y una forma insular que retuvo como especie ( O. cozumelae ). Otras dos subespecies reconocidas por Goldman, O. c. richmondi y O. c. peragrus , y un tercero, O. c. pinicola , que fue descrita después del artículo de Goldman, se encuentra en la misma región, pero no ha sido estudiada genéticamente. [77]
Las poblaciones más septentrionales de Oryzomys couesi , las del extremo sur de Texas y las cercanas de Tamaulipas , México, se clasifican como la subespecie acuática , que fue descrita como una especie separada, Oryzomys Aquaticus , en 1891. [78] Aquí el rango de O. couesi cumple con eso. de la rata arrocera de los pantanos; [79] en partes de los condados de Kenedy , Willacy y Cameron , Texas, y en el extremo noreste de Tamaulipas, los dos son simpátricos (ocurren en los mismos lugares). En la zona de contacto, el couesi se encuentra más hacia el interior, mientras que la rata arrocera de los pantanos vive a lo largo de la costa. [80] En condiciones experimentales, los dos no logran cruzarse [81] y el análisis genético no arroja evidencia de flujo de genes o hibridación en la naturaleza. [82] En comparación con las poblaciones más al sur, acuático es más grande y más pálido y tiene un cráneo más robusto. [83] Los especímenes de Tamaulipas son ligeramente más oscuros que los de Texas. [84] Las secuencias Cytb de especímenes de acuáticos forman un grupo separado, pero se agrupan entre especímenes de O. c. couesi desde más al sur. [85]
La forma peragrus se conoce más al sur de México, en la cuenca del Río Verde de San Luis Potosí , el estado de Hidalgo y el extremo norte de Veracruz . [86] Se han encontrado fósiles de esta forma del Pleistoceno tardío en la Cueva de Abre, Tamaulipas. [87] Según Goldman, tiene un color intermedio entre O. c. acuático y O. c. couesi , pero tiene un cráneo similar al de acuático . [88]
Goldman unió poblaciones que van desde el norte de Veracruz hasta el este de México, Guatemala, Honduras y Nicaragua, desde el sur hasta el extremo noroeste de Costa Rica, en la subespecie nominada , Oryzomys couesi couesi . Colocó otros seis nombres como sinónimos completos de esta forma, que tiene su localidad tipo en Guatemala : Oryzomys jalapae Allen y Chapman, 1897, de Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, de Tabasco ; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, de Veracruz; y Oryzomys richardsoni Allen, 1910, de Nicaragua. [89] Según Goldman, la variación individual dentro de la subespecie es grande, lo que ha llevado a la gran cantidad de sinónimos publicados, pero las poblaciones de todas las partes de su área de distribución son esencialmente similares. [90]
La subespecie Oryzomys couesi pinicola fue descrita en 1932 en una cresta de pinos en el oeste de Honduras Británica (ahora Belice ); es más pequeño y oscuro que el nominado couesi , que también se encuentra en Belice, y tiene un cráneo más delicado. [91] En 1901, Merriam describió al Oryzomys de la isla de Cozumel como una especie separada, Oryzomys cozumelae , y Goldman lo mantuvo como tal debido a su gran tamaño, pelaje oscuro y cola larga. [92] En 1965, sin embargo, Knox Jones y Timothy Lawlor juzgaron triviales las diferencias entre cozumelae y couesi continental y descubrieron que cozumelae estaba dentro del rango de variación de las poblaciones de Oryzomys continental; en consecuencia, degradaron la forma insular a una subespecie. [93] Mark Engstrom y sus colegas, escribiendo en 1989, reafirmaron esta conclusión. [94] Para una forma insular, esta población es altamente variable genéticamente. [95] En sus datos de secuencia Cytb , se encuentra entre las poblaciones de couesi nominados . [60] Oryzomys couesi también se encuentra en el atolón Turneffe frente a la costa de Belice [96] y en Roatán frente a Honduras. [97]
El Oryzomys de las tierras bajas orientales de Nicaragua fue descrito como una especie separada, Oryzomys richmondi , por Merriam en 1901, y Goldman lo retuvo como una subespecie de O. couesi debido a su pelaje claramente oscuro. [98] Al revisar el Oryzomys nicaragüense en 1986, Jones y Engstrom no mantuvieron a Richmondi por separado, porque pensaban que la diferencia de color era demasiado pequeña para el reconocimiento de subespecies. [99] Oryzomys dimidiatus , un Oryzomys pequeño y oscuro con partes inferiores grises, se encuentra con O. couesi en el sureste de Nicaragua. [100] Según Jones y Engstrom, las ratas arroceras de la isla de Ometepe en el lago Nicaragua se distinguen por su cráneo grande y pequeñas medidas externas, con una cola especialmente corta, pelaje suave de color marrón anaranjado arriba y beige abajo, y carecen de de las vacuidades esfenopalatinas (aberturas en el techo de la fosa mesopterigoidea, el espacio detrás del extremo del paladar óseo ). Consideraron que esta población probablemente representaba una subespecie separada, pero declinaron proponer un nuevo nombre porque solo tenían un ejemplar adulto. [101] En Nicaragua, O. couesi se encuentra hasta una altitud de 1.250 m (4.100 pies). [102]
Históricamente, los Oryzomys de Costa Rica han sido referidos como O. c. couesi , [105] pero Hanson y sus colegas encontraron que dos especímenes del Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque, noreste de Costa Rica, diferían tanto de otros O. couesi (11,93% de divergencia en la secuencia de Cytb ) como O. couesi difería del arroz de los pantanos. rata (11,30%). Sugirieron que estos animales representaban una especie distinta de O. couesi , pero no pudieron resolver el nombre correcto de la especie porque no pudieron examinar muestras de dimidiatus o richmondi . [106]
Oryzomys es raro en Panamá. [107] Los Oryzomys panameños fueron descritos por primera vez por Goldman en 1912, quien introdujo el nombre de Oryzomys gatunensis para un ejemplar procedente de Gatún en la Zona del Canal . [104] En 1918, Goldman mantuvo al animal como una especie separada, señalando que era similar a richmondi , pero distintivo en las crestas bien desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbitaria, el hueso interparietal corto (parte del techo del caja del cerebro ) y los huesos nasales largos . [108] En 1937, Bole describió otra especie de Oryzomys panameño , Oryzomys azuerensis de Paracoté, provincia de Veraguas . [103] Es una forma marrón, que carece de los tonos rojizos de las poblaciones cercanas, y tiene un cráneo ancho con una tribuna corta (parte frontal) y crestas en la región interorbital como las de gatunensis . [109] Aunque Goldman le recomendó que gatunensis y azuerensis fueran tratadas como subespecies de couesi , Bole describió azuerensis como una especie porque no parecía intermedia entre las formas geográficamente más cercanas, gatunensis y couesi , y estaba separada por una gran brecha de las poblaciones conocidas más cercanas de O. couesi en el noroeste de Costa Rica y el sureste de Nicaragua. [110] En una revisión de 1966 sobre los mamíferos panameños, Charles Handley redujo tanto gatunensis como azuerensis a subespecies de la rata arrocera de los pantanos (en la que se incluía O. couesi en ese momento), [111] y cuando O. couesi fue restablecido como especies separadas estas formas fueron con él. [3] Los especímenes cercanos a la localidad tipo de azuerensis difieren en aproximadamente un 7% en sus secuencias de Cytb de otros O. couesi , lo que sugiere que pueden representar una especie separada. Sin embargo, Hanson y sus colegas no restablecieron a azuerensis como especie porque no pudieron examinar muestras de gatunensis . [36]
Oryzomys couesi fue reportado por primera vez en Colombia en 1987, cuando Philip Hershkovitz informó sobre su presencia en Montería en el departamento de Córdoba , noroeste de Colombia. [112] El espécimen colombiano es de color ocráceo en todas partes y, según Hershkovitz, casi idéntico a los especímenes de Guatemala, pero se distingue porque el labio superior es blanco. Sugirió que O. couesi también podría descubrirse en las tierras bajas del Pacífico del Chocó , en el oeste de Colombia. [113]
Se han propuesto varios nombres comunes para Oryzomys couesi y los sinónimos actualmente asociados con él. Eliot en 1905 [114] y Goldman en 1918 dieron nombres comunes separados para cada una de las especies y subespecies que reconocían. [115] Muchos autores han utilizado "Coues' Rice Rat" o alguna variación de la misma para O. couesi , [116] pero también se ha utilizado "Coues' Oryzomys". [3]
Oryzomys couesi es una rata de tamaño mediano a grande [125] con pelaje áspero que va de beige a rojizo en la parte superior, volviéndose más pálido hacia los costados y las mejillas y más oscuro en la grupa y la cara. Las partes inferiores son de color blanco pulido. El pelaje es más corto, más brillante y de color más intenso que el de la rata arrocera de los pantanos. El hocico termina de forma roma y los ojos moderadamente grandes muestran un brillo rojizo . Las orejas pequeñas son negras por fuera y por dentro están cubiertas de pelos cortos, de color gris a beige o rojos. La cola larga es de color marrón oscuro arriba y de color blanco a marrón claro abajo. [126] Los pies son largos y robustos. [127] En los pies anteriores, están presentes los mechones unguales (mechones de pelo en los dedos). [128] Muchas de las almohadillas de las patas traseras están reducidas, al igual que los mechones unguales, [129] y pueden estar presentes pequeñas redes interdigitales en al menos algunos especímenes. [9] Algunos de estos rasgos son adaptaciones comunes a la vida en el agua en los orizominos. [130] Como en la mayoría de los otros orizominos, las hembras tienen ocho mamas . [131] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 98 a 142 mm (3,9 a 5,6 pulgadas), la longitud de la cola es de 107 a 152 mm (4,2 a 6,0 pulgadas), la longitud del retropié es de 27 a 33 mm (1,1 a 1,3 pulgadas), la longitud de las orejas es 13 a 18 mm (0,51 a 0,71 pulgadas) y la masa corporal es de 43 a 82 g (1,5 a 2,9 oz). [127] Estudios en Texas y El Salvador encontraron que los machos son ligeramente más grandes que las hembras. [132]
El estómago tiene el patrón característico de los sigmodontinos ( unilocular -hemiglandular): no está dividido en dos cámaras por una incisura angularis y la parte anterior (antro) está cubierta por un epitelio glandular . [133] La vesícula biliar está ausente, una sinapomorfia (carácter derivado compartido) de Oryzomyini. [134] El cariotipo incluye 56 cromosomas y un número fundamental de 56 brazos autosómicos (2n = 56, FNa = 56). Los autosomas incluyen 26 pares de cromosomas acrocéntricos , con un brazo largo y otro muy corto, y un par submetacéntrico de tamaño mediano , con un brazo más corto que el otro. [135] El cromosoma X es acrocéntrico , con un brazo largo y corto, o subtelocéntrico , con un brazo largo y vestigial. [25] La forma de los cromosomas sexuales se ha utilizado para distinguir la rata arrocera de los pantanos de Oryzomys couesi , pero no existen diferencias consistentes entre las dos. [136]
Como es característico de Sigmodontinae, Oryzomys couesi tiene un pene complejo, con el báculo (hueso del pene) que termina en tres dedos cartilaginosos en su punta. [137] La superficie exterior del pene está cubierta principalmente por pequeñas espinas , pero hay una banda ancha de tejido no espinoso. [138] La papila (proyección parecida a un pezón) en el lado dorsal (superior) del pene está cubierta con pequeñas espinas, un carácter que Oryzomys couesi comparte sólo con Oligoryzomys y la rata arrocera de los pantanos entre los oryzomyines examinados. [139] En el proceso uretral, ubicado en el cráter al final del pene, [140] hay un proceso carnoso (el lóbulo subapical); está ausente en todos los demás orizominos con penes estudiados, excepto en la rata arrocera de los pantanos y Holochilus brasiliensis . [141]
Los huesos nasal y premaxilar no se extienden hacia atrás más allá del punto donde se unen los huesos lagrimal , frontal y maxilar . [142] La placa cigomática , la parte frontal aplanada del arco cigomático, es ancha y desarrolla una muesca en su extremo frontal. [143] El margen posterior de la placa se encuentra antes del primer molar superior. [144] El hueso yugal, parte del arco cigomático, está reducido, como es habitual en los orizominos. [145] El agujero esfenopalatino , un agujero (abertura) en el costado del cráneo por encima de los molares, es pequeño; es mucho más grande en la rata arrocera de los pantanos. [146] La parte más estrecha de la región interorbitaria está hacia el frente y los bordes están revestidos por estantes prominentes. [147] Los huesos parietales se extienden a los lados del cráneo. [148] El hueso interparietal es estrecho y tiene forma de cuña, de modo que los huesos parietales y escamosos se unen ampliamente. [149]
Los agujeros incisivos , aberturas en la parte frontal del paladar, llegan hacia atrás entre los molares. [144] El paladar es largo y se extiende sustancialmente más allá de los terceros molares, la condición habitual en los orizominos. [150] La parte posterior, cerca de los terceros molares, suele estar perforada por fosas palatinas posterolaterales prominentes , que están rehundidas en fosas (depresiones). [151] Las vacuidades esfenopalatinas generalmente están ausentes, pero se han informado en algunas poblaciones. [152] No hay puntal alisfenoides , una extensión del hueso alisfenoides que en algunas orizominas separa dos agujeros en el cráneo. [153] El estado de las arterias de la cabeza es muy derivado . [154] La fenestra subescamosa , una abertura en la parte posterior del cráneo determinada por la forma del hueso escamoso , está presente. [155] El escamoso carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , un carácter definitorio de los orizominos. [156] Hay algunas aberturas en el hueso mastoideo . [157]
En la mandíbula (mandíbula inferior), el agujero mentoniano , una abertura justo antes del primer molar, se abre hacia un lado, no hacia arriba como en algunos otros orizominos. [158] Las crestas maseterinas superior e inferior, que anclan algunos de los músculos masticadores, se unen en un punto debajo del primer molar y no se extienden hacia adelante más allá de ese punto. [159] El proceso capsular , una elevación del hueso de la parte posterior de la mandíbula que alberga el extremo posterior del incisivo , es grande. [160]
La fórmula dental es1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (un incisivo superior y uno inferior y tres molares superiores y tres inferiores a cada lado de las mandíbulas), [125] como es habitual en los roedores muroides . [161] Los incisivos superiores son opistodontos , con el borde de masticación ubicado detrás del plano vertical de los dientes. [162] Los molares son bunodontos , con las cúspides más altas que las crestas que los conectan, y braquidontos , de copa baja, como en la mayoría de los otros orizominos. [163] Están presentes muchas crestas accesorias, incluida la mesolof en los molares superiores y la mesolofida en los molares inferiores, otro rasgo que O. couesi comparte con la mayoría, pero no con todas, las demás orizominas. [164] Los flexi y flexids (valles entre las cúspides y las crestas) en el lado vestibular (exterior) de los molares están cerrados por cíngulos (crestas). [165]
En el primer y segundo molar superior, los flexi no se extienden hasta la línea media de los molares. [165] El anterocono , la cúspide anterior del primer molar superior, no está dividido en dos por una hendidura en su frente ( flexo anteromediano ). Detrás de la cúspula labial está presente una cresta, el anterolofo . [166] Como en la mayoría de los orizominos, todos los molares superiores tienen una raíz en el lado interno (lingual) y dos en el lado externo (labial); además, el primer molar superior suele tener otra pequeña raíz labial. [162]
En el primer molar inferior, los cónulos labial y lingual del anterocónido , la cúspide más frontal, están separados por una foseta anteromedia . [167] El segundo molar inferior lleva una cresta, el anterolófido , antes de las dos cúspides, el protocónido y el metacónido , que forman el borde frontal del molar en algunas otras orizominas. [168] Hay una cresta distinta ( cíngulo anterolabial ) en el borde frontal externo (anterolabial) del molar, antes del protocónido. [167] El tercer molar inferior también tiene un anterolófido y un cíngulo anterolabial. [169] El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte delantera y trasera del diente y dos más pequeñas en el medio, en el lado vestibular y lingual. El segundo y tercer molar inferior tienen dos raíces grandes, una delante y otra detrás. [162]
Como es habitual en los orizominos, hay doce costillas. La primera costilla se articula tanto con la última vértebra cervical (cuello) como con la primera vértebra torácica (pecho), una sinapomorfia de Sigmodontinae. [170] Las anapofisis, procesos en la parte posterior de una vértebra, están ausentes en la quinta lumbar . [171] Entre la segunda y tercera vértebra caudal , hay arcos hemales (huesos pequeños) con un borde posterior espinoso. [172] El agujero entepicondilar está ausente, como en todos los miembros de Sigmodontinae; si está presente, como en algunos otros roedores, este agujero perfora el extremo distal (extremo) del húmero (hueso de la parte superior del brazo). [173]
La distribución de Oryzomys couesi se extiende desde el sur de Texas y el centro de Sonora , pero no la meseta central de México, a través de Centroamérica hacia el sur y el este hasta el noroeste de Colombia; [3] ver "Taxonomía" para más detalles. La especie también se ha encontrado en depósitos de cuevas del Pleistoceno tardío en México y Honduras. [174] Es común en hábitats acuáticos, como pantanos y pequeños arroyos, pero también ocurre en bosques y matorrales con suficiente cobertura. [175] Además, se encuentra en campos de caña de azúcar y arroz. [107] En Texas, se encuentra en la vegetación pantanosa a lo largo de resacas ( lagos en forma de meandro ) [176] y en Veracruz, incluso se ha encontrado en la llanura costera seca entre arbustos. [177] Ocurre desde 2.300 m (7.500 pies) de altitud hasta el nivel del mar. [125] En Cozumel, la proporción de juveniles y hembras es mayor cerca de los caminos que funcionan como bordes de hábitat. [178] Las ratas arroceras de Cozumel rara vez cruzan carreteras, lo que puede aislar a subpoblaciones en la isla. [179]
Oryzomys couesi vive en el suelo y es semiacuático , pasando mucho tiempo en el agua, [107] como ya reconoció Alston en su descripción original, [180] pero también es un buen escalador. [181] Un estudio realizado en Costa Rica encontró que O. couesi es un excelente nadador, bucea bien y usa su cola para impulsarse. Probablemente sea capaz de buscar alimento bajo el agua, lo que puede ayudar a diferenciar su nicho del de la rata algodonera ecológicamente similar Sigmodon hirsutus , que también nada bien, pero no se sumerge. [182] Cuando se le molesta, O. couesi entra al agua y se aleja nadando. [107] Está principalmente activo durante la noche . [177] Oryzomys couesi construye nidos globulares de vegetación tejida suspendidos entre juncos, aproximadamente a 1 m (3,3 pies) sobre el agua o el suelo; [183] en Texas, los individuos más grandes construyen nidos más grandes. [184] Por lo general, no crea sus propias pistas en la vegetación, pero puede utilizar las de otros roedores, como las ratas algodoneras. [185]
Las densidades de población varían de 5 a 30 por ha (2 a 12 por acre). [1] En Cozumel, la densidad es de alrededor de 14,5 a 16,5 por ha (5,9 a 6,7 por acre), pero muestra una gran variación estacional. [186] En el oeste de México, un estudio encontró densidades de 3 por ha (1,2 por acre) en el bosque nuboso y 1 por ha (0,4 por acre) en un área perturbada. [187] En 24 horas, los machos de Texas O. couesi se mueven hasta 153 m (502 pies) y las hembras hasta 126 m (413 pies). [188] La dieta incluye tanto material vegetal, incluidas semillas y partes verdes, como animales, incluidos peces pequeños, crustáceos, caracoles, insectos como hormigas y escarabajos, y otros invertebrados. [189] Probablemente se reproduce alrededor del año y después de un embarazo de 21 a 28 días, [125] la hembra produce camadas de dos a siete crías, con un promedio de 3,8, según Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico . [107] En 28 hembras preñadas de Nicaragua, el tamaño de la camada varió de uno a ocho, con un promedio de 4,4. [123] Las crías se vuelven reproductivamente activas cuando tienen siete semanas de edad y el ciclo de vida es corto. [125]
La serpiente introducida Boa constrictor se alimenta de O. couesi en Cozumel. [179] Los parásitos registrados en O. couesi en Veracruz incluyen garrapatas, ácaros, pulgas y larvas de mosca no identificados. [185] La pulga Polygenis odiosus fue encontrada en un Oryzomys couesi de Cozumel. [190] De diez O. couesi en San Luis Potosí, cinco cada uno fueron infectados por los gusanos nematodos Hassalstrongylus musculi y H. bocqueti , con aproximadamente 25 gusanos por rata, y dos fueron infectados por uno o dos cestodos del género Raillietina . [191] Los ácaros Eubrachylaelaps circularis y Gigantolaelaps boneti se han encontrado en Oryzomys couesi en Oaxaca, [192] el piojo chupador Hoplopleura oryzomydis en Nicaragua, [193] los ácaros Laelaps oryzomydis , Echinonyssus microchelae , Ornithonyssus bacoti , Prolistrophorus frontalis y Prolistrophorus bakeri. en Colima, [194] y el apicomplejo Eimeria couesii en México. [195] La especie está infectada por dos hantavirus : el virus Catacamas en Honduras y el virus Playa de Oro en el oeste de México, que están relacionados con el virus Bayou que infecta a la rata arrocera de los pantanos, una causa común de infecciones por hantavirus en los Estados Unidos. Sin embargo , no se han relacionado infecciones por hantavirus en humanos con hantavirus de O. couesi . [196] O. couesi de Chiapas sobrevive fácilmente a la infección experimental con varios arbovirus , incluido el virus de la encefalitis equina venezolana , lo que sugiere que la especie puede servir como reservorio de ese virus. [197]
La UICN clasifica a Oryzomys couesi como " Preocupación menor ", porque es una especie común y ampliamente distribuida con una amplia tolerancia al hábitat que se encuentra en muchas áreas protegidas . La destrucción del hábitat , como el drenaje de humedales, puede amenazar a algunas poblaciones. [1] En muchas áreas, es tan común que se considera una especie plaga. [125] Las poblaciones incluso persisten en el Valle de México, como lo demuestra una fotografía publicada en 2006. [198] Sin embargo, la especie está catalogada como amenazada en Texas, donde su distribución es muy limitada, debido a la pérdida de hábitat. [199] En 1979, Benson y Gehlbach estimaron que el tamaño de la población de Texas era de aproximadamente 15.000 personas. [200] Un estudio de 2001 predijo que el cambio climático llevaría a la población de Texas a la extinción, porque no seguirían existiendo hábitats adecuados. [201] La población de Cozumel ha disminuido sustancialmente desde mediados de la década de 1980, tal vez debido a la alteración del hábitat y la depredación por parte de especies introducidas. [186]
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