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Glándula mamaria

Una glándula mamaria es una glándula exocrina en los humanos y otros mamíferos que produce leche para alimentar a las crías jóvenes . Los mamíferos reciben su nombre de la palabra latina mamma , "pecho". Las glándulas mamarias están dispuestas en órganos como los pechos en los primates (por ejemplo, humanos y chimpancés), la ubre en los rumiantes (por ejemplo, vacas, cabras, ovejas y ciervos) y las tetas de otros animales (por ejemplo, perros y gatos). La lactorrea , la producción ocasional de leche por las glándulas, puede ocurrir en cualquier mamífero, pero en la mayoría de los mamíferos, la lactancia , la producción de suficiente leche para amamantar, ocurre solo en hembras fenotípicas que se han gestado en los últimos meses o años. Está dirigida por la guía hormonal de los esteroides sexuales . En unas pocas especies de mamíferos, puede ocurrir la lactancia masculina . En los humanos, la lactancia masculina puede ocurrir solo en circunstancias específicas.

Los mamíferos se dividen en 3 grupos: prototerios , metaterios y euterios . En el caso de los prototerios, tanto los machos como las hembras tienen glándulas mamarias funcionales, pero sus glándulas mamarias no tienen pezones. Estas glándulas mamarias son glándulas sebáceas modificadas . En lo que respecta a la mayoría de los metaterios y euterios, solo las hembras tienen glándulas mamarias funcionales, con la excepción de algunas especies de murciélagos. Sus glándulas mamarias pueden denominarse pechos o ubres . En el caso de los pechos, cada glándula mamaria tiene su propio pezón (p. ej., las glándulas mamarias humanas). En el caso de las ubres, los pares de glándulas mamarias comprenden una sola masa, con más de un pezón (o teta ) colgando de ella. Por ejemplo, las ubres de las vacas y los búfalos tienen dos pares de glándulas mamarias y cuatro pezones, mientras que las ubres de las ovejas y las cabras tienen un par de glándulas mamarias con dos pezones que sobresalen de la ubre. Cada glándula produce leche para un solo pezón. Estas glándulas mamarias derivan evolutivamente de las glándulas sudoríparas.

Estructura

Los componentes básicos de una glándula mamaria madura son los alvéolos (cavidades huecas de unos pocos milímetros de tamaño), que están revestidos de células cuboidales secretoras de leche y rodeados de células mioepiteliales . Estos alvéolos se unen para formar grupos conocidos como lóbulos . Cada lóbulo tiene un conducto galactóforo que drena en aberturas en el pezón . Las células mioepiteliales se contraen bajo la estimulación de la oxitocina y excretan la leche secretada por las unidades alveolares en el lumen del lóbulo hacia el pezón. Cuando el bebé comienza a succionar, se produce el "reflejo de bajada" mediado por la oxitocina y la leche de la madre se secreta (no se succiona) desde la glándula hacia la boca del bebé. [4]

Todo el tejido secretor de leche que conduce a un único conducto galactóforo se denomina colectivamente "glándula mamaria simple"; en una "glándula mamaria compleja", todas las glándulas mamarias simples sirven a un solo pezón. Los humanos normalmente tienen dos glándulas mamarias complejas, una en cada seno, y cada glándula mamaria compleja consta de 10 a 20 glándulas simples. La abertura de cada glándula simple en la superficie del pezón se llama "poro". [5] La presencia de más de dos pezones se conoce como politelia y la presencia de más de dos glándulas mamarias complejas como polimastia .

Para mantener la morfología polarizada correcta del árbol de conductos galactóforos se requiere otro componente esencial: la matriz extracelular (ECM) de las células epiteliales mamarias que, junto con los adipocitos , fibroblastos , células inflamatorias y otros, constituyen el estroma mamario. [6] La ECM epitelial mamaria contiene principalmente la membrana basal mioepitelial y el tejido conectivo. No solo ayudan a mantener la estructura básica mamaria, sino que también sirven como puente de comunicación entre los epitelios mamarios y su entorno local y global a lo largo del desarrollo de este órgano. [7] [8]

Histología

Histología normal de la mama.
Micrografía óptica de una glándula mamaria humana en proliferación durante el ciclo estral. Se puede observar tejido glandular en crecimiento en el campo superior izquierdo (tinción con hematoxilina y eosina)

Una glándula mamaria es un tipo específico de glándula apocrina especializada en la producción de calostro (la primera leche) durante el parto. Las glándulas mamarias pueden identificarse como apocrinas porque exhiben una llamativa secreción de "decapitación". Muchas fuentes afirman que las glándulas mamarias son glándulas sudoríparas modificadas . [9] [10] [11]

Desarrollo

Las glándulas mamarias se desarrollan durante diferentes ciclos de crecimiento. Existen en ambos sexos durante la etapa embrionaria, formando solo un árbol de conductos rudimentario al nacer. En esta etapa, el desarrollo de la glándula mamaria depende de hormonas sistémicas (y maternas), [6] pero también está bajo la regulación (local) de la comunicación paracrina entre células epiteliales y mesenquimales vecinas por la proteína relacionada con la hormona paratiroidea ( PTHrP ). [12] Este factor secretado localmente da lugar a una serie de retroalimentación positiva de afuera hacia adentro y de adentro hacia afuera entre estos dos tipos de células, de modo que las células epiteliales de la yema mamaria pueden proliferar y brotar hacia la capa mesenquimal hasta que alcanzan la almohadilla de grasa para comenzar la primera ronda de ramificación. [6] Al mismo tiempo, las células mesenquimales embrionarias alrededor de la yema epitelial reciben factores secretores activados por PTHrP , como BMP4 . Estas células mesenquimales pueden transformarse en un mesénquima denso específico de la mama, que luego se convierte en tejido conectivo con hilos fibrosos, formando vasos sanguíneos y el sistema linfático. [13] Una membrana basal, que contiene principalmente laminina y colágeno , formada posteriormente por células mioepiteliales diferenciadas, mantiene la polaridad de este árbol de conductos primarios. Estos componentes de la matriz extracelular son fuertes determinantes de la morfogénesis de los conductos. [14]

Bioquímica

El estrógeno y la hormona del crecimiento (GH) son esenciales para el componente ductal del desarrollo de la glándula mamaria y actúan sinérgicamente para mediarlo. [15] [16] [17] [18] [19] Ni el estrógeno ni la GH son capaces de inducir el desarrollo ductal sin el otro. [16] [17] [18] [19] Se ha descubierto que el papel de la GH en el desarrollo ductal está mediado principalmente por su inducción de la secreción del factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IGF-1), que ocurre tanto sistémicamente (principalmente originándose en el hígado ) como localmente en la almohadilla de grasa mamaria a través de la activación del receptor de la hormona del crecimiento (GHR). [16] [17] [18] [19] [20] Sin embargo, la propia GH también actúa independientemente del IGF-1 para estimular el desarrollo ductal al regular positivamente la expresión del receptor de estrógeno (ER) en el tejido de la glándula mamaria, que es un efecto posterior a la activación del GHR de la glándula mamaria. [19] En cualquier caso, a diferencia del IGF-1, la GH en sí no es esencial para el desarrollo de la glándula mamaria, y el IGF-1 junto con el estrógeno puede inducir el desarrollo normal de la glándula mamaria sin la presencia de GH. [19] Además del IGF-1, otros factores de crecimiento paracrinos como el factor de crecimiento epidérmico (EGF), el factor de crecimiento transformante beta (TGF-β), [21] la anfiregulina , [22] el factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) y el factor de crecimiento de hepatocitos (HGF) [23] están involucrados en el desarrollo de los senos como mediadores posteriores a las hormonas sexuales y la GH/IGF-1. [24] [25] [26]

Durante el desarrollo embrionario, los niveles de IGF-1 son bajos y aumentan gradualmente desde el nacimiento hasta la pubertad. [27] En la pubertad, los niveles de GH e IGF-1 alcanzan sus niveles más altos en la vida y el estrógeno comienza a secretarse en grandes cantidades en las hembras, que es cuando tiene lugar principalmente el desarrollo ductal. [27] Bajo la influencia del estrógeno, el tejido estromal y graso que rodea el sistema ductal en las glándulas mamarias también crece. [28] Después de la pubertad, los niveles de GH e IGF-1 disminuyen progresivamente, lo que limita el desarrollo posterior hasta el embarazo , si se produce. [27] Durante el embarazo, la progesterona y la prolactina son esenciales para mediar el desarrollo lobuloalveolar en el tejido de la glándula mamaria preparado con estrógenos, que se produce en preparación para la lactancia y la lactancia . [15] [29]

Los andrógenos como la testosterona inhiben el desarrollo de la glándula mamaria mediado por estrógenos (por ejemplo, al reducir la expresión local de ER) a través de la activación de los receptores de andrógenos expresados ​​en el tejido de la glándula mamaria, [29] [30] y en conjunción con niveles relativamente bajos de estrógeno, son la causa de la falta de glándulas mamarias desarrolladas en los hombres. [31]

Cronología

Antes del nacimiento

El desarrollo de la glándula mamaria se caracteriza por el proceso único por el cual el epitelio invade el estroma . El desarrollo de la glándula mamaria ocurre principalmente después del nacimiento . Durante la pubertad , la formación de túbulos se combina con la morfogénesis ramificada que establece la red arbórea básica de conductos que emanan del pezón . [32]

Durante el desarrollo, el epitelio de la glándula mamaria es producido y mantenido constantemente por células epiteliales raras, denominadas progenitoras mamarias, que en última instancia se cree que derivan de células madre residentes en el tejido. [33]

El desarrollo de la glándula mamaria embrionaria se puede dividir en una serie de etapas específicas. Inicialmente, la formación de las líneas de leche que corren entre las extremidades anteriores y posteriores bilateralmente a cada lado de la línea media ocurre alrededor del día embrionario 10.5 (E10.5). La segunda etapa ocurre en E11.5 cuando comienza la formación de la placa a lo largo de la línea de leche mamaria. Esto eventualmente dará lugar al pezón. Por último, la tercera etapa ocurre en E12.5 e implica la invaginación de células dentro de la placa en el mesénquima , lo que conduce a un esbozo mamario (biología) . [34]

Las células madre primitivas se detectan en el embrión y su número aumenta constantemente durante el desarrollo [35].

Crecimiento

Después del nacimiento , los conductos mamarios se alargan hasta formar la almohadilla de grasa mamaria. Luego, a partir de las cuatro semanas de edad, el crecimiento de los conductos mamarios aumenta significativamente y los conductos invaden el ganglio linfático . Las yemas terminales, las estructuras altamente proliferativas que se encuentran en las puntas de los conductos invasores, se expanden y aumentan considerablemente durante esta etapa. Este período de desarrollo se caracteriza por la aparición de las yemas terminales y dura hasta una edad de aproximadamente 7 a 8 semanas.

En la etapa puberal, los conductos mamarios han invadido hasta el final de la almohadilla de grasa mamaria. En este punto, las yemas terminales se vuelven menos proliferativas y disminuyen de tamaño. Las ramas laterales se forman a partir de los conductos primarios y comienzan a llenar la almohadilla de grasa mamaria. El desarrollo de los conductos disminuye con la llegada de la madurez sexual y experimenta ciclos estrales (proestro, estro, metaestro y diestro). Como resultado del ciclo estral, la glándula mamaria experimenta cambios dinámicos donde las células proliferan y luego retroceden de manera ordenada. [36]

Embarazo

Durante el embarazo , los sistemas ductales experimentan una rápida proliferación y forman estructuras alveolares dentro de las ramas que se utilizarán para la producción de leche. Después del parto, se produce la lactancia dentro de la glándula mamaria; la lactancia implica la secreción de leche por las células luminales en los alvéolos. La contracción de las células mioepiteliales que rodean los alvéolos hará que la leche sea expulsada a través de los conductos y hacia el pezón para el lactante. Tras el destete del lactante, la lactancia se detiene y la glándula mamaria gira sobre sí misma, un proceso llamado involución . Este proceso implica el colapso controlado de las células epiteliales mamarias, donde las células comienzan la apoptosis de forma controlada, revirtiendo la glándula mamaria a un estado puberal.

Posmenopáusica

Durante la posmenopausia , debido a los niveles mucho más bajos de estrógeno, y a los niveles más bajos de GH e IGF-1, que disminuyen con la edad, el tejido de la glándula mamaria se atrofia y las glándulas mamarias se vuelven más pequeñas.

Fisiología

Control hormonal

El desarrollo del conducto galactóforo ocurre en las hembras en respuesta a las hormonas circulantes . El primer desarrollo se observa con frecuencia durante las etapas pre y posnatales, y más tarde durante la pubertad . El estrógeno promueve la diferenciación de la ramificación, [37] mientras que en los machos la testosterona la inhibe. Un árbol de conductos maduro que alcanza el límite de la almohadilla de grasa de la glándula mamaria surge por la bifurcación de las yemas terminales del conducto (TEB), las ramas secundarias que brotan de los conductos primarios [7] [38] y la formación adecuada del lumen del conducto. Estos procesos están estrechamente modulados por componentes de la matriz extracelular epitelial mamaria que interactúan con hormonas sistémicas y factores de secreción locales. Sin embargo, para cada mecanismo, el " nicho " de las células epiteliales puede ser delicadamente único con diferentes perfiles de receptores de membrana y espesor de la membrana basal de un área de ramificación específica a otra, de modo de regular el crecimiento celular o la diferenciación de manera sublocal. [39] Los actores importantes incluyen la integrina beta-1 , el receptor del factor de crecimiento epidérmico (EGFR), la laminina-1/5 , el colágeno-IV , la metaloproteinasa de matriz (MMP), los proteoglicanos de heparán sulfato y otros. El nivel circulante elevado de hormona de crecimiento y estrógeno llega a las células de la tapa multipotentes en las puntas de TEB a través de una capa delgada y permeable de membrana basal. Estas hormonas promueven la expresión de genes específicos. Por lo tanto, las células de la tapa pueden diferenciarse en células epiteliales mioepiteliales y luminales (conductos), y la mayor cantidad de MMP activadas puede degradar la matriz extracelular circundante, ayudando a las yemas de los conductos a llegar más lejos en las almohadillas grasas. [40] [41] Por otro lado, la membrana basal a lo largo de los conductos mamarios maduros es más gruesa, con una fuerte adhesión a las células epiteliales a través de la unión a los receptores de integrina y no integrina. Cuando se desarrollan las ramas laterales, es un proceso de trabajo mucho más "de empuje hacia adelante" que incluye extenderse a través de las células mioepiteliales, degradar la membrana basal y luego invadir una capa periductal de tejido estromal fibroso. [7] Los fragmentos degradados de la membrana basal (laminina-5) desempeñan la función de liderar el camino de la migración de las células epiteliales mamarias. [42] Mientras que la laminina -1 interactúa con el receptor no integrina distroglicano regula negativamente este proceso de ramificación lateral en caso de cáncer . [43] Estas complejas interacciones de equilibrio "Yin-yang" entre la matriz extracelular mamaria y las células epiteliales "instruyen" el desarrollo saludable de la glándula mamaria hasta la edad adulta.

Existe evidencia preliminar de que la ingesta de soja estimula levemente las glándulas mamarias en mujeres pre y posmenopáusicas. [44]

Embarazo

Los alvéolos secretores se desarrollan principalmente en el embarazo, cuando los niveles crecientes de prolactina , estrógeno y progesterona causan una mayor ramificación, junto con un aumento en el tejido adiposo y un flujo sanguíneo más rico . En la gestación , la progesterona sérica permanece en una concentración alta estable, por lo que la señalización a través de su receptor se activa continuamente. Como uno de los genes transcritos, los Wnt secretados por las células epiteliales mamarias actúan paracrinamente para inducir la ramificación de más células vecinas. [45] [46] Cuando el árbol del conducto galactóforo está casi listo, los alvéolos de "hojas" se diferencian de las células epiteliales luminales y se agregan al final de cada rama. Al final del embarazo y durante los primeros días después del parto, se secreta calostro . La secreción de leche ( lactancia ) comienza unos días después debido a la reducción de la progesterona circulante y la presencia de otra hormona importante, la prolactina, que media la alveologénesis adicional, la producción de proteínas de la leche y regula el equilibrio osmótico y la función de la unión estrecha . La laminina y el colágeno en la membrana basal mioepitelial interactúan con la integrina beta-1 en la superficie epitelial, nuevamente, es esencial en este proceso. [47] [48] Su unión asegura la colocación correcta de los receptores de prolactina en el lado lateral basal de las células alvéolos y la secreción direccional de leche en los conductos galactóforos. [47] [48] La succión del bebé provoca la liberación de la hormona oxitocina, que estimula la contracción de las células mioepiteliales. En este control combinado de la matriz extracelular y las hormonas sistémicas, la secreción de leche puede amplificarse recíprocamente para proporcionar suficiente nutrición para el bebé.

Destete

Durante el destete, la disminución de prolactina, la falta de estimulación mecánica (succión del bebé) y los cambios en el equilibrio osmótico causados ​​por la estasis de la leche y la fuga de las uniones estrechas provocan el cese de la producción de leche. Es el proceso (pasivo) por el cual un niño o animal deja de depender de la madre para alimentarse. En algunas especies hay una involución completa o parcial de las estructuras alveolares después del destete, en los humanos solo hay una involución parcial y el nivel de involución en los humanos parece ser muy individual. Las glándulas de la mama también secretan líquido en mujeres que no amamantan. [49] En algunas otras especies (como las vacas), todos los alvéolos y las estructuras de los conductos secretores colapsan por muerte celular programada ( apoptosis ) y autofagia por falta de factores promotores del crecimiento, ya sea de la matriz extracelular o de las hormonas circulantes. [50] [51] Al mismo tiempo, la apoptosis de las células endoteliales de los capilares sanguíneos acelera la regresión de los lechos ductales de la lactancia. La contracción del árbol de conductos mamarios y la remodelación de la matriz extracelular por diversas proteinasas están bajo el control de la somatostatina y otras hormonas inhibidoras del crecimiento y factores locales. [52] Este importante cambio estructural hace que el tejido graso suelto rellene posteriormente el espacio vacío. Pero se puede volver a formar un árbol de conductos lactíferos funcional cuando una hembra vuelve a estar embarazada.

Importancia clínica

La tumorigénesis en las glándulas mamarias puede ser inducida bioquímicamente por un nivel anormal de expresión de hormonas circulantes o componentes locales de la matriz extracelular [53] o por un cambio mecánico en la tensión del estroma mamario [54] . En cualquiera de las dos circunstancias, las células epiteliales mamarias crecerían sin control y eventualmente resultarían en cáncer. Casi todos los casos de cáncer de mama se originan en los lobulillos o conductos de las glándulas mamarias.

Otros mamíferos

General

Los senos de las hembras humanas varían de los de la mayoría de los demás mamíferos, que tienden a tener glándulas mamarias menos visibles. La cantidad y la posición de las glándulas mamarias varían ampliamente en diferentes mamíferos. Las tetillas salientes y las glándulas que las acompañan pueden estar ubicadas en cualquier lugar a lo largo de las dos líneas de la leche . En general, la mayoría de los mamíferos desarrollan glándulas mamarias en pares a lo largo de estas líneas, con una cantidad que se aproxima a la cantidad de crías que nacen normalmente a la vez. La cantidad de tetillas varía de 2 (en la mayoría de los primates) a 18 (en los cerdos). La zarigüeya de Virginia tiene 13, uno de los pocos mamíferos con un número impar. [55] [56] La siguiente tabla enumera la cantidad y la posición de las tetillas y las glándulas que se encuentran en una variedad de mamíferos:

Los mamíferos machos suelen tener glándulas mamarias y pezones rudimentarios, con algunas excepciones: los ratones machos no tienen pezones, [60] los marsupiales machos no tienen glándulas mamarias, [61] y los caballos machos carecen de pezones. [62] El murciélago frugívoro dayak macho tiene glándulas mamarias lactantes. [63] La lactancia masculina ocurre con poca frecuencia en algunas especies. [64]

Las glándulas mamarias son verdaderas fábricas de proteínas , [65] y varios laboratorios han construido animales transgénicos , principalmente cabras y vacas , para producir proteínas para uso farmacéutico. [66] Las glicoproteínas complejas como los anticuerpos monoclonales o la antitrombina no pueden ser producidas por bacterias genéticamente modificadas , y la producción en mamíferos vivos es mucho más barata que el uso de cultivos de células de mamíferos .

Evolución

Existen muchas teorías sobre cómo evolucionaron las glándulas mamarias. Por ejemplo, se cree que la glándula mamaria es una glándula sudorípara transformada, más estrechamente relacionada con las glándulas sudoríparas apocrinas . [67] Debido a que las glándulas mamarias no se fosilizan bien, es difícil respaldar dichas teorías con evidencia fósil. Muchas de las teorías actuales se basan en comparaciones entre líneas de mamíferos vivos: monotremas , marsupiales y euterios . Una teoría propone que las glándulas mamarias evolucionaron a partir de glándulas que se usaban para mantener los huevos de los primeros mamíferos húmedos [68] [69] y libres de infecciones [70] [71] (los monotremas todavía ponen huevos). Otras teorías sugieren que las primeras secreciones fueron utilizadas directamente por las crías recién nacidas, [72] o que las secreciones fueron utilizadas por las crías para ayudarlas a orientarse hacia sus madres. [73]

Se cree que la lactancia se desarrolló mucho antes de la evolución de la glándula mamaria y los mamíferos; véase evolución de la lactancia .

Imágenes adicionales

Véase también

Lista de los distintos tipos de células del cuerpo humano adulto

Referencias

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Bibliografía

Enlaces externos

Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Mammary Gland ".