Liquen
[3] Cuando el fotobionte es el hospedero se dice que es una micoficobiosis pero en ocasiones hay holobiontes que no se pueden catalogar fácilmente como liquen o micoficobiosis, conocidos como liquenes frontera en donde no es posible definir un hospedero.
[4] Recientemente, se han encontrado más integrantes a la simbiosis[5][6] y se tiene una visión más holística del liquen como un microhábitat en donde varias especies de hongos del clado Dikarya, microalgas y bacterias coexisten en un intrincado sistema simbiótico.
[8] Los líquenes son organismos pluricelulares, excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas.
Dentro del primer grupo se diferencian, a su vez, dos subclases pirenolíquenes y discolíquenes según posean peritecios o apotecios.
El espécimen más antiguo identificado como un liquen, Thuchomyces lichenoides, data del Precámbrico.
Otro representante del grupo aparecido en el Devónico medio es Spongiophyton, aunque su adscripción es dudosa.
En definitiva la simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podría desarrollarse por sí sola.
Vale aclarar que estas sustancias no aparecen en el córtex inferior ni en la capa gonidial y en casi todos los casos se presentan en forma de minúsculos cristales y granulaciones dispuestas en la superficie de las hifas.
La función de las sustancias liquénicas no está del todo clara; se piensa que pueden actuar como método disuasorio para herbívoros o como protección ante bacterias y otros patógenos.
El ficobionte suele ser una clorofita, más raramente una cianofita; a veces se presentan asociaciones triples, como en el género Lobaria, un ascolíquen, con una clorofita como ficobionta, que, sin embargo, presenta unas estructuras especiales, llamadas cefalodios, en las que se produce una asociación con una cianoficea (Nostoc).
Actualmente se conocen aproximadamente cuarenta géneros de algas y cianobacterias que actúan como fotobiontes en simbiosis liquénica.
La identificación de los fotobiontes cianobacterias en talos liquénicos es a veces imposible debido a que la morfología del talo de la cianobacteria cambia debido a la presencia del micobionte, por ello las formas filamentosas, como ocurre con el género Dichothrix, suelen estar tremendamente deformadas; solo los filamentos ramificados de géneros como Stigonema pueden identificarse en el talo liquénico.
Para afinar hasta especie sí son esenciales los cultivos debido a que la morfología de los cloroplastos y varias etapas del ciclo de vida algal son modificados o están ausentes en la simbiosis con el hongo.
Los hongos formadores de líquenes son en gran parte de los casos simbiontes obligados y no son capaces de vivir aislados en el medio; solo prosperan cuando encuentran un fotobionte adecuado, en cultivo aislado muestran su forma imperfecta pudiendo producir esporas asexuales pero prácticamente nunca producen estructuras reproductoras organizadas como los hongos no liquenizados ni estructura del talo que se asemeje al del liquen.
En origen este estudio pretendía localizar la causa genética de la mayor presencia de la sustancia liquénica llamada ácido vulpínico en Bryoria tortuosa que en Bryoria fremontii, dos especies tan cercanas filogenéticamente que actualmente se consideran variedades fenotípicas.
[39] Los talos heterómeros son aquellos en los que fotobionte y micobionte ocupan diferentes estratos dentro del liquen.
A continuación aparece la llamada capa gonidial, con hifas laxas mezcladas con células algales, es la región donde se produce la fotosíntesis por parte del alga y la interacción de esta con el hongo se hace más patente por la presencia de los haustorios.
El intercambio gaseoso en este tipo de líquenes se realiza mediante unas estructuras llamadas poros, cifelas y pseudocifelas, zonas más o menos deprimidas del córtex con hifas laxas del hongo que dejan un estrecho poro.
Los líquenes costrosos, que viven unidos fuertemente a la superficie de las rocas, pueden presentar muy diversa morfología.
De este modo encontramos especies con los márgenes no limitados, esbozados que apenas se diferencian del sustrato.
Talos figurados, lobulados radialmente y con los bordes laxamente unidos al sustrato pudiendo incluso separarse de él.
Lo más usual es que posean organización dorsiventral, distinguiéndose entre zonas ventrales y dorsales.
[43] El talo de los líquenes fruticosos es alargado, cilíndrico o muy estrecho, en todos los casos se asemeja a una cabellera.
Por ejemplo, el género Usnea crece varios metros, mientras otras especies apenas lo hacen unos milímetros.
El hongo, por su parte, es capaz de reproducirse asexual y sexualmente según las características propias del grupo al que pertenezca, ascomicete, basidiomicete u otro.
El hongo también puede desarrollar estructuras reproductoras asexuales por su cuenta; una sola especie de liquen (Micarea adnata) presenta la estructura denominada esporodoquio formada por una serie de conidióforos ramificados o simples similar a acérvulos y sinemas.
[50] Los líquenes son organismos muy específicos respecto al sustrato y a las condiciones del medio en el que se desarrollan.
Es posible encontrar simbiontes liquénicos en medios extremadamente hostiles para la vida como zonas polares o desérticas donde las características que les aporta la simbiosis permiten su desarrollo.
Es posible reconocer en estas comunidades una zonación vertical del medio donde se desarrollan los organismos, de esta manera existen especies que se encuentran siempre sumergidas y otras que solo lo están en los momentos más altos de pleamar.
Los talos jóvenes son mucho más sensibles a esta contaminación ambiental que aquellos plenamente desarrollados.
