La naturaleza de dicha capa celular, el blastodermo, ya determinado, produce que el desarrollo temprano sea esencialmente bidimensional; no obstante, el carácter tridimensional de la larva requiere un incremento en complejidad volumétrico, que sucede posteriormente, en la gastrulación.[2] El establecimiento de los ejes en Drosophila está mediado por genes maternos, esto es, ARN mensajeros y proteínas preformados y procedentes de la madre pero también por genes zigóticos, es decir, aquellos producidos por expresión del genoma del embrión en desarrollo.La expresión diferencial de genes cuyo productos son elementos reguladores del desarrollo repercuten en la morfología celular, morfología que queda modificada dando lugar, en conjunto, a uno o más ejes de simetría.No obstante, tras la migración de los núcleos a la periferia y la constitución del blastodermo, la proteína Dorsal penetra en los núcleos celulares de las regiones ventral y laterales, si bien permanece en el citoplasma en la región dorsal.[4] Rhomboid es activado, en cambio, por niveles intermedios de la proteína Dorsal, concretamente en el ectodermo neurogénico ventral.[1] Durante los primeros estadios del desarrollo, son los genes maternos los que definen un eje anteroposterior, antes de la fertilización del huevo; dichas diferencias se acentúan delimitando una futura cabeza y un futuro elemento distal.[2] Bicoid es un gen materno acumulado específicamente en la región cefálica, esto es, anterior del embrión, de tal modo que genera un gradiente en la larva, hasta no estar representado en el extremo posterior.[2][6] Nanos es otro gen materno que muestra una pauta de distribución recíproca a la de bicoid: en este caso, se acumula especialmente en el extremo posterior, y su concentración va disminuyendo conforme se avanza al futuro extremo cefálico.No obstante "nanos" actúa como represor que impide la traducción de dicho mRNA allá donde el propio nanos es más abundante, esto es, en el extremo posterior, lo cual repercute en una menor concentración de hunchback en este lugar.[2][9] La configuración de los dos extremos del embrión, el acron, en la cabeza, y el telson, en la zona caudal, se deben a componentes maternos.Dicha metamería, regular respecto del eje anteroposterior, se presenta también en estadios anteriores al adulto, y debe establecerse durante el desarrollo embrionario.[12] El complejo Antennapedia modula en buena parte la identidad de los segmentos cefálicos y del tórax anterior.Comprende cinco genes homeobox: labial (lab), proboscidea (pb), Deformed (Dfd), Sex combs reduced (Scr)y Antennapedia (Antp).[2] Por otro lado, bithorax está relacionado con la identidad de los segmentos del tórax posterior y el abdomen.Agrupa a tres genes con homeobox: Ultrabithorax (Ubx), abdominal-A (abd_A) y Abdominal-B (Abd-B).
D. melanogaster
adulta.
Huevo de
D. melanogaster
.
Gradiente de
bicoid
; el futuro extremo cefálico, es decir, el extremo anterior, está a la izquierda.
Gradiente de
nanos
; el futuro extremo cefálico, es decir, el extremo anterior, está a la izquierda.
Patrón bandeado de expresión de los genes
even.skipped
(parasegmentos impares) y
fushi tarazu
(parasegmentos pares).
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Antennapedia, una proteína con
homeodominio
, es capaz de unirse al ADN.
Estructura de los complejos homeóticos
Antennapedia
y
bithorax
en un cromosoma de Drosophila; el orden del 3' al 5' equivale al de expresión espacial, del extremo anterior al posterior, y al temporal, más precoz en el 3'.
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