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Comunicación animal

La comunicación animal es la transferencia de información de uno o un grupo de animales (emisor o emisores) a uno o más animales (receptor o receptores) que afecta el comportamiento actual o futuro de los receptores. [1] [2] La información puede enviarse intencionalmente, como en una exhibición de cortejo , o involuntariamente, como en la transferencia de olor del depredador a la presa con kairomonas . La información puede transferirse a una "audiencia" de varios receptores. [3] La comunicación animal es un área de estudio en rápido crecimiento en disciplinas que incluyen el comportamiento animal , la sociología, la neurología y la cognición animal . Muchos aspectos del comportamiento animal, como el uso de nombres simbólicos, la expresión emocional, el aprendizaje y el comportamiento sexual , se están entendiendo de nuevas maneras.

Cuando la información del emisor cambia el comportamiento de un receptor, la información se denomina "señal". La teoría de la señalización predice que para que una señal se mantenga en la población, tanto el emisor como el receptor deberían recibir algún beneficio de la interacción. Se cree que la producción de señales por parte de los emisores y la percepción y la respuesta posterior de los receptores coevolucionan . [4] Las señales a menudo involucran múltiples mecanismos, por ejemplo, tanto visuales como auditivos, y para que una señal sea entendida, el comportamiento coordinado tanto del emisor como del receptor requiere un estudio cuidadoso.

Lenguajes animales

Los sonidos que emiten los animales son importantes porque comunican su estado. [5] A algunas especies animales se les han enseñado versiones simples de lenguajes humanos. [6] Los animales pueden usar, por ejemplo, la electrolocalización y la ecolocalización para comunicarse sobre presas y su ubicación. [7]

Modos

Visual

Gestos
La mayoría de los animales entienden la comunicación a través de una exhibición visual de partes distintivas del cuerpo o movimientos corporales. Los animales revelarán o acentuarán una parte del cuerpo para transmitir cierta información. La gaviota argéntea progenitora exhibe su pico amarillo brillante en el suelo junto a su polluelo cuando ha regresado al nido con comida. Los polluelos muestran una respuesta de súplica golpeando el punto rojo en la mandíbula inferior del pico de la gaviota argéntea progenitora. Esta señal estimula al progenitor a regurgitar comida y completa la señal de alimentación. La característica morfológica distintiva acentuada en esta comunicación es el pico con manchas rojas del progenitor, mientras que el golpeteo hacia el suelo hace que la mancha roja sea visible para el polluelo, lo que demuestra un movimiento distintivo. [8] Frans de Waal estudió a los bonobos y chimpancés para comprender si el lenguaje evolucionó de alguna manera mediante gestos. Descubrió que tanto los simios como los humanos solo usan gestos intencionales para comunicarse. [9]
Expresión facial
Otra señal importante de emoción en la comunicación animal son los gestos faciales. Se estudiaron guacamayos azules y amarillos para comprender cómo reaccionaban a las interacciones con un cuidador animal conocido. Los estudios muestran que los guacamayos azules y amarillos demostraron una cantidad significativa de rubor con frecuencia durante las interacciones mutuas con un cuidador. [10] En otro experimento, Jeffrey Mogil estudió la expresión facial en ratones en respuesta a incrementos de dolor creciente. Encontró que los ratones exhibían cinco expresiones faciales reconocibles: endurecimiento de las órbitas, abultamiento de la nariz y las mejillas, y cambios en la postura de las orejas y los bigotes. [11]
Mirada -seguimiento
Los animales sociales utilizan el seguimiento de la mirada como una forma de comunicación a través del control de la orientación de la cabeza y los ojos en otros mamíferos. [12] Se han realizado estudios en simios, monos, perros, pájaros, lobos y tortugas, y se han centrado en dos tareas diferentes: "seguir la mirada de otro en un espacio lejano" y "seguir la mirada de otro geométricamente alrededor de una barrera visual, por ejemplo, reposicionándose para seguir una señal de mirada cuando se enfrentan a una barrera que bloquea su vista". [13] Se ha demostrado que una amplia gama de animales exhiben esto último, sin embargo, solo los simios, los perros, los lobos y los córvidos (cuervos) han sido capaces de seguir la mirada de otro en un espacio lejano. Los titíes y los ibis no pudieron demostrar "seguimiento geométrico de la mirada". Los investigadores aún no tienen una imagen clara de la base cognitiva del seguimiento de la mirada, pero la evidencia del desarrollo indica que el seguimiento de la mirada "simple" y el seguimiento de la mirada "geométrico" probablemente dependen de diferentes mecanismos cognitivos. [12]
Cambio de color
El cambio de color se puede separar en cambios que ocurren durante el crecimiento y el desarrollo, y aquellos desencadenados por el estado de ánimo, el contexto social o factores abióticos como la temperatura. Estos últimos se observan en muchos taxones. Algunos cefalópodos , como el pulpo y la sepia , tienen células cutáneas especializadas ( cromatóforos ) que pueden cambiar el color aparente, la opacidad y la reflectividad de su piel. [14] Además de su uso para el camuflaje , los cambios rápidos en el color de la piel se utilizan durante la caza y en los rituales de cortejo. [15] La sepia puede mostrar dos señales completamente diferentes simultáneamente desde lados opuestos de su cuerpo. Cuando una sepia macho corteja a una hembra en presencia de otros machos, muestra un patrón masculino de cara a la hembra y un patrón femenino de cara al otro lado, para engañar a otros machos. [16] Algunas señales de color ocurren en ciclos. Por ejemplo, cuando una hembra de babuino oliva comienza a ovular, su área anogenital se hincha y se vuelve de un rojo/rosa brillante. Esto les indica a los machos que está lista para aparearse. [17] Los calamares de Humboldt son bioluminiscentes y, por lo tanto, capaces de comunicarse visualmente en entornos oceánicos oscuros. [18]
Comunicación bioluminiscente
La comunicación mediante la producción de luz es común en vertebrados e invertebrados en los océanos, particularmente en las profundidades (por ejemplo, el pez rape ). Dos formas bien conocidas de bioluminiscencia terrestre se producen en las luciérnagas y las luciérnagas . Otros insectos, larvas de insectos , anélidos , arácnidos e incluso especies de hongos poseen capacidades bioluminiscentes. Algunos animales bioluminiscentes producen la luz ellos mismos, mientras que otros tienen una relación simbiótica con bacterias bioluminiscentes. [19] Los animales exhiben luz bioluminiscente para atraer presas, atraer a una pareja o protegerse de posibles depredadores. [20] (Véase también: Lista de organismos bioluminiscentes )

Señalización

Orcas y una foca.
Dos orcas navegando alrededor de una foca (presa).

Existen muchos tipos diferentes de señales que los animales utilizan para diferenciar su posición de dirección, ubicación y distancia. Los profesionales estudian las cuestiones de la posición de los animales mediante visualizaciones geométricas. Las influencias ambientales y sociales son indicadores de visualizaciones geométricas. [21] Los animales dependen de señales llamadas electrolocalización y ecolocalización; utilizan los sentidos sensoriales para orientarse y encontrar presas. [22] Las señales se utilizan como una forma de conmutación a través del entorno. Las señales activas u otros tipos de señales influyen en el comportamiento de los receptores y las señales se mueven más rápido en la distancia para llegar a los receptores. [23]

Auditivo

Los cantos de los pájaros pueden servir como alarmas o mantener a los miembros de una bandada en contacto, mientras que los cantos de los pájaros más largos y complejos están asociados con el cortejo y el apareamiento . [24]
Bandada de cuervos
Una bandada de cuervos americanos .
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Ballena jorobada cantando en las zonas de alimentación del Océano Austral.

Muchos animales se comunican mediante vocalizaciones. La comunicación vocal sirve para muchos propósitos, incluidos los rituales de apareamiento, las llamadas de advertencia, la transmisión de la ubicación de las fuentes de alimento y el aprendizaje social. En varias especies, los machos realizan llamadas durante los rituales de apareamiento como una forma de competencia contra otros machos y para hacer señales a las hembras. Los ejemplos incluyen ranas , murciélagos martillo , ciervos rojos , ballenas jorobadas , elefantes marinos y pájaros cantores . [25] [26] [27] Otros ejemplos de comunicación vocal incluyen las llamadas de alarma del mono Campbell , [28] las llamadas territoriales de los gibones y el uso de la frecuencia en los murciélagos de nariz de lanza mayor para distinguir entre grupos. [29] El mono vervet da una llamada de alarma distinta para cada uno de sus cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían apropiadamente según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala a una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma de "águila" hace que los monos busquen un escondite en el suelo. [30] Los perros de las praderas también utilizan llamadas complejas que señalan las diferencias entre los depredadores. Según Con Slobodchikoff y otros, las llamadas de los perros de las praderas comunican el tipo, el tamaño y la velocidad de un depredador que se acerca. [31] [32] [33] [34] Se ha descubierto que  las vocalizaciones de las ballenas tienen diferentes dialectos basados ​​en el aprendizaje social. [35] [36] La cultura acústica de los mamíferos se descubrió por primera vez en las orcas residentes del sur en 1978. [37] [38]

No todos los animales utilizan la vocalización como medio de comunicación auditiva. Muchos artrópodos frotan partes especializadas del cuerpo para producir sonido. Esto se conoce como estridulación . Los grillos y los saltamontes son bien conocidos por esto, pero muchos otros también utilizan la estridulación, incluidos los crustáceos , las arañas , los escorpiones , las avispas , las hormigas , los escarabajos , las mariposas , las polillas , los milpiés y los ciempiés . Otro medio de comunicación auditiva es la vibración de las vejigas natatorias en los peces óseos . La estructura de las vejigas natatorias y los músculos sónicos adjuntos varía mucho entre las familias de peces óseos, lo que da como resultado una amplia variedad de sonidos. [39] Golpear partes del cuerpo entre sí también puede producir señales auditivas. Un ejemplo bien conocido de esto es la vibración de la punta de la cola de las serpientes de cascabel como señal de advertencia. Otros ejemplos incluyen el chasquido del pico en las aves, el aplauso de las alas en las exhibiciones de cortejo de los saltarines y los golpes de pecho en los gorilas . [40]

Una marmota inmóvil y alerta silba cuando está alarmada para advertir a otras marmotas.

Se sabe que las especies animales que excavan silban para comunicar amenazas y, a veces, estados de ánimo . Especies como las especies de marmotas , incluida la marmota (marmota terrestre) y la marmota alpina muestran este rasgo. El silbido es utilizado por animales como los perros de las praderas para comunicar amenazas , y los perros de las praderas tienen uno de los sistemas de comunicación más complejos del reino animal . Los perros de las praderas pueden comunicar la velocidad, la forma, el tamaño, la especie de un animal y, en el caso de los humanos, su atuendo específico y si el humano lleva un arma . [41] Este método de comunicación generalmente se realiza haciendo que un centinela se pare sobre dos pies y examine las posibles amenazas mientras el resto de la manada encuentra comida. Una vez que se ha identificado una amenaza, el centinela hace sonar un silbato de alarma (a veces describiendo la amenaza), momento en el que la manada se retira a sus madrigueras. La intensidad de la amenaza generalmente está determinada por el tiempo que silba el centinela. El centinela continúa silbando la alarma hasta que toda la manada haya llegado a un lugar seguro, momento en el que el centinela regresa a la madriguera. [42]

Olfativo

La reacción de Flehmen en un tigre
Un cordero investiga a un conejo , un ejemplo de comunicación interespecífica que utiliza la postura corporal y el olfato.

A pesar de ser el método de comunicación más antiguo, la comunicación química es una de las formas menos comprendidas debido en parte a la gran abundancia de sustancias químicas en nuestro entorno y la dificultad de detectar y medir todas las sustancias químicas en una muestra. [40] La capacidad de detectar sustancias químicas en el medio ambiente cumple muchas funciones, una de las cuales es crucial para detectar alimentos, una función que surgió por primera vez en los organismos unicelulares ( bacterias ) que vivían en los océanos durante los primeros días de la vida en la Tierra. [40] A medida que esta función evolucionó, los organismos comenzaron a diferenciar entre compuestos químicos que emanaban de recursos, conespecíficos (misma especie; es decir, compañeros y parientes) y heteroespecíficos (diferentes especies; es decir, competidores y depredadores). [40]

Por ejemplo, una especie de pececillo pequeño puede hacer bien en evitar un hábitat con una concentración detectable de señales químicas asociadas con una especie de depredador, como el lucio del norte. [43] Los pececillos con la capacidad de percibir la presencia de depredadores antes de que estén lo suficientemente cerca para ser vistos y luego responder con un comportamiento adaptativo (como esconderse) tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. [44] El salmón del Atlántico va un paso más allá de detectar la señal de un depredador: cuando un individuo es dañado por un depredador, libera una señal química a sus congéneres. [45] Como también se ha observado en otras especies, la acidificación y los cambios en el pH alteran físicamente estas señales químicas, lo que tiene varias implicaciones para el comportamiento animal . [45] [46]

El marcado con olor y el frotamiento con olor son formas comunes de comunicación olfativa en los mamíferos. [47] [48] Un ejemplo de frotamiento con olor por parte de un animal se puede ver en los osos, los osos hacen esto como una forma de marcar territorio o dejar que otros sepan que están allí y que se mantengan alejados. [49] Los lobos marcan con olor con frecuencia durante la temporada de reproducción . [50]

Eléctrico

La electrocomunicación es una forma poco común de comunicación en los animales. Se observa principalmente en animales acuáticos, aunque algunos mamíferos terrestres, en particular el ornitorrinco y los equidnas , detectan campos eléctricos que podrían utilizarse para comunicarse. [51]

Los peces débilmente eléctricos proporcionan un ejemplo de electrocomunicación, junto con la electrolocalización . Estos peces utilizan un órgano eléctrico para generar un campo eléctrico, que es detectado por electrorreceptores . Las diferencias en la forma de onda y la frecuencia de los cambios en el campo transmiten información sobre la especie, el sexo y la identidad. Estas señales eléctricas pueden generarse en respuesta a hormonas, ritmos circadianos e interacciones con otros peces. También pueden servir para mediar en la jerarquía social entre especies que tienen un orden social. [52] Algunos depredadores, como los tiburones y las rayas, pueden espiar a estos peces electrogénicos a través de la electrorrecepción pasiva. [53]

Tocar

Para obtener más información sobre el mecanismo del tacto, consulte Sistema somatosensorial y Mecanorreceptores.

El tacto es un factor clave en muchas interacciones sociales. [54] Algunos ejemplos incluyen:

Lucha
En una pelea, el toque puede utilizarse para desafiar a un oponente y coordinar movimientos durante la pelea. También puede ser utilizado por el perdedor para indicar sumisión. [55]
Apareamiento
Los mamíferos suelen iniciar el apareamiento acicalándose, acariciándose o frotándose entre sí. Esto les brinda la oportunidad de aplicar señales químicas y evaluar las excretadas por la pareja potencial. El tacto también puede anunciar la intención del macho de montar a la hembra, como cuando un canguro macho agarra la cola de una hembra. Durante el apareamiento, los estímulos táctiles son importantes para el posicionamiento de la pareja, la coordinación y la estimulación genital. [56]
Integración social
El tacto se utiliza ampliamente para la integración social, un uso que se ejemplifica en el acicalamiento social de un animal por parte de otro. El acicalamiento social tiene varias funciones: elimina parásitos y desechos del animal acicalado, reafirma el vínculo social o la relación jerárquica entre los animales y le da al acicalador la oportunidad de examinar las señales olfativas del individuo acicalado, tal vez añadiendo otras adicionales. Este comportamiento se ha observado en insectos, aves y mamíferos sociales. [57]
Forrajeo
Algunas especies de hormigas reclutan a sus compañeras obreras para que encuentren nuevos alimentos, primero dándoles golpecitos con sus antenas y patas delanteras, y luego guiándolas hacia la fuente de alimento mientras mantienen contacto físico. Las "patrulladoras" abandonan el nido para comprobar si hay peligro cerca y regresan para reclutar "recolectoras" mediante el contacto físico. [58] Otro ejemplo de esto es la danza de meneo de las abejas melíferas . [40]
Acurrucándose
El contacto físico prolongado o el amontonamiento también favorece la integración social. El amontonamiento promueve el intercambio de calor, junto con la transferencia de información olfativa o táctil. [59] Algunos organismos viven en contacto constante en una colonia, por ejemplo, los corales coloniales. Cuando los individuos están estrechamente unidos de esta manera, una colonia entera puede reaccionar a los movimientos de aversión o alarma realizados por solo unos pocos individuos. [60] En varias ninfas y larvas de insectos herbívoros, las agregaciones en las que hay un contacto prolongado desempeñan un papel importante en la coordinación del grupo. Estas agregaciones pueden adoptar la forma de una procesión o una roseta. [61]

Sísmico

La comunicación sísmica es el intercambio de información mediante señales vibratorias autogeneradas transmitidas a través de un sustrato como el suelo, el agua, las telarañas, los tallos de las plantas o una brizna de hierba. Esta forma de comunicación tiene varias ventajas, por ejemplo, puede enviarse independientemente de los niveles de luz y ruido, y suele tener un alcance y una persistencia cortos, lo que puede reducir el peligro de detección por parte de los depredadores. El uso de la comunicación sísmica se encuentra en muchos taxones, incluidas las ranas, las ratas canguro, las ratas topo, las abejas, los gusanos nematodos y otros. Los tetrápodos suelen producir ondas sísmicas golpeando el suelo con una parte del cuerpo, una señal que es detectada por el sáculo del receptor. [62] El sáculo es un órgano en el oído interno que contiene un saco membranoso que se utiliza para el equilibrio, pero también puede detectar ondas sísmicas en animales que utilizan esta forma de comunicación. Las vibraciones se pueden combinar con otros tipos de comunicación. [63]

Térmico

Una pitón (arriba) y una serpiente de cascabel que ilustran la posición de los órganos de la fosa nasal. Las flechas rojas indican los órganos de la fosa nasal, mientras que las flechas negras indican la fosa nasal.

Varias serpientes tienen la capacidad de percibir la radiación térmica infrarroja (IR), lo que les permite obtener imágenes térmicas del calor radiante emitido por depredadores o presas en longitudes de onda entre 5 y 30 μm . La precisión de este sentido es tal que una serpiente de cascabel ciega puede dirigir su ataque a las partes vulnerables del cuerpo de un animal presa. [64] Anteriormente se pensaba que los órganos de la fosa evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero ahora se cree que también pueden usarse para controlar la temperatura corporal. [65]

Las fosas faciales que permiten la termorregulación experimentaron una evolución paralela en las víboras de fosa y algunas boas y pitones , habiendo evolucionado una vez en las víboras de fosa y varias veces en boas y pitones. [66] La electrofisiología de la estructura es similar entre linajes, pero difiere en la anatomía estructural bruta . Más superficialmente, las víboras de fosa poseen un gran órgano de fosa a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal ( fosa loreal ), mientras que las boas y pitones tienen tres o más fosas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y, a veces, el inferior, en o entre las escamas. Las de las víboras de fosa son las más avanzadas, teniendo una membrana sensorial suspendida en lugar de una estructura de fosa simple. Dentro de la familia Viperidae , el órgano de fosa se ve solo en la subfamilia Crotalinae : las víboras de fosa. A pesar de la detección de radiación IR, el mecanismo IR de las fosas es diferente a los fotorreceptores; Mientras que los fotorreceptores detectan la luz a través de reacciones fotoquímicas, la proteína en las fosas faciales de las serpientes es un canal iónico sensible a la temperatura. Detecta señales infrarrojas a través de un mecanismo que implica el calentamiento del órgano de la fosa, en lugar de una reacción química a la luz. [67] Esto es consistente con la delgada membrana de la fosa, que permite que la radiación IR entrante caliente de manera rápida y precisa un canal iónico determinado y desencadene un impulso nervioso, así como vascularice la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico de regreso a su temperatura original de "reposo" o "inactiva". [67]

Los murciélagos vampiros comunes ( Desmodus rotundus ) tienen sensores infrarrojos especializados en la hoja de su nariz. [68] Los murciélagos vampiros son los únicos mamíferos que se alimentan exclusivamente de sangre. El sentido infrarrojo permite a Desmodus localizar animales homeotérmicos como ganado y caballos dentro de un rango de aproximadamente 10 a 15 cm. Esta percepción infrarroja puede usarse para detectar regiones de flujo sanguíneo máximo en presas específicas.

Autocomunicación

La autocomunicación es un tipo de comunicación en la que el emisor y el receptor son el mismo individuo. El emisor emite una señal que es alterada por el entorno y eventualmente es recibida por el mismo individuo. La señal alterada proporciona información que puede indicar comida, depredadores o congéneres. Debido a que el emisor y el receptor son el mismo animal, la presión de selección maximiza la eficacia de la señal, es decir, el grado en el que una señal emitida es identificada correctamente por un receptor a pesar de la distorsión de propagación y el ruido. Hay algunas especies, como el arenque del Pacífico, que han evolucionado para interceptar estos mensajes de sus depredadores. Son capaces de usarlo como una señal de alerta temprana y responder defensivamente. [69] Hay dos tipos de autocomunicación. El primero es la electrolocalización activa , donde el organismo emite un pulso eléctrico a través de su órgano eléctrico y detecta la propiedad geométrica proyectada del objeto. Esto se encuentra en los peces eléctricos Gymnotiformes (peces cuchillo) y Mormyridae (peces elefante). [70] El segundo tipo de autocomunicación es la ecolocalización , presente en murciélagos y ballenas dentadas . La ecolocalización implica emitir sonidos e interpretar las vibraciones que devuelven los objetos. [71] En los murciélagos, la ecolocalización también sirve para mapear su entorno. Son capaces de reconocer un espacio en el que han estado antes sin ninguna luz visible porque pueden memorizar patrones en la retroalimentación que reciben de la ecolocalización. [72]

Funciones

Existen muchas funciones de la comunicación animal. Sin embargo, algunas se han estudiado con más detalle que otras. Entre ellas se incluyen:

Comunicación durante los concursos
La comunicación animal desempeña un papel fundamental a la hora de determinar quién es el ganador de una competición por un recurso. Muchas especies tienen señales distintivas que indican agresión o voluntad de atacar o señales que indican retirada durante competiciones por comida, territorios o parejas. [73]
Dos ciervos rojos rugiendo, probablemente para establecer su dominio durante el celo. Sin embargo, los machos también utilizan este fuerte rugido para seguir el rastro de los harenes de hembras.
Rituales de apareamiento
Los animales producen señales para atraer la atención de una posible pareja o para consolidar los lazos de pareja. Estas señales con frecuencia implican la exhibición de partes del cuerpo o posturas. Por ejemplo, una gacela asumirá poses características para iniciar el apareamiento. Las señales de apareamiento también pueden incluir el uso de señales olfativas o llamadas de apareamiento exclusivas de una especie. Los animales que forman vínculos de pareja duraderos a menudo tienen exhibiciones simétricas que se hacen entre sí. Ejemplos famosos son la presentación mutua de juncos por parte de los somormujos lavancos estudiados por Julian Huxley , las exhibiciones de triunfo que muestran muchas especies de gansos y pingüinos en sus nidos y las espectaculares exhibiciones de cortejo de las aves del paraíso . [ cita requerida ] Las "llamadas de cópula" en los mamíferos pueden indicar el estado reproductivo de una hembra o atraer a otras parejas. [ 74 ]
Propiedad/territorial
Señales utilizadas para reclamar o defender un territorio, alimento o pareja. Los lagartos polígamos ( Anolis carolinensis ) mostrarán mayores signos de agresión desde distancias mayores entre machos que entre hembras cuando defienden un territorio o una pareja. Se cree que los machos han evolucionado para permanecer distantes entre sí debido a mayores consecuencias reproductivas en comparación con las hembras. [75]
Agresión redirigida
Algunos animales que temen a los estímulos atacarán a cualquiera que esté cerca de ellos. [76]
Señales relacionadas con los alimentos
Muchos animales emiten "llamadas de comida" para atraer a una pareja, a sus crías o a otros miembros de un grupo social hacia una fuente de alimento. Tal vez la señal relacionada con la comida más elaborada sea la danza del meneo de las abejas estudiada por Karl von Frisch . Un ejemplo bien conocido de mendicidad de crías en una nidada o camada son los pájaros cantores altriciales . Los cuervos jóvenes hacen señales a los cuervos mayores cuando encuentran comida nueva o no probada.   Los macacos Rhesus envían llamadas de comida para informar a otros monos de una fuente de alimento para evitar el castigo.   Muchos insectos sociales liberan feromonas para guiar a los demás miembros de la sociedad hacia la fuente de alimento. Por ejemplo, las hormigas dejan un rastro de feromonas en el suelo que pueden seguir otras hormigas para guiarlas hacia la fuente de alimento.
Llamadas de alarma
Las llamadas de alarma comunican la amenaza de un depredador. Esto permite que todos los miembros de un grupo social (y a veces de otras especies) respondan en consecuencia. Esto puede incluir correr a esconderse, quedarse inmóvil o reunirse en un grupo para reducir el riesgo de ataque. [77] Las señales de alarma no siempre son vocalizaciones. Las hormigas aplastadas liberarán una feromona de alarma para atraer a más hormigas y hacer que entren en un estado de ataque. [78]
Metacomunicación
Señales que modifican el significado de las señales posteriores. Un ejemplo es la "cara de juego" en los perros , que indica que una señal agresiva posterior es parte de una pelea de juego y no de un episodio agresivo grave.

Interpretación del comportamiento animal

Como se ha descrito anteriormente, muchos gestos, posturas y sonidos de los animales transmiten un significado a los animales cercanos. Estas señales suelen ser más fáciles de describir que de interpretar. Es tentador, especialmente con los animales domésticos y los simios, antropomorfizar , es decir, interpretar las acciones de los animales en términos humanos, pero esto puede ser bastante engañoso; por ejemplo, la "sonrisa" de un simio suele ser un signo de agresión. Además, el mismo gesto puede tener diferentes significados según el contexto en el que se produzca. Por ejemplo, el meneo de la cola y la postura de un perro doméstico pueden utilizarse de diferentes maneras para transmitir muchos significados, como se ilustra en La expresión de las emociones en el hombre y en los animales de Charles Darwin, publicado en 1872. Aquí se reproducen algunas de las ilustraciones de Darwin.

Comunicación interespecífica

Gran parte de la comunicación animal es intraespecífica, es decir, se produce entre miembros de la misma especie. En cuanto a la comunicación interespecífica, la que se produce entre depredador y presa reviste especial interés.

Presa del depredador

Si un animal presa se mueve, hace ruido o vibraciones, o emite un olor de tal manera que un depredador puede detectarlo, se está comunicando con su depredador. [79] Esto es coherente con la definición de "comunicación" dada anteriormente. Este tipo de comunicación se conoce como escucha interceptiva si un depredador intercepta un mensaje destinado a sus congéneres.

Sin embargo, hay algunas acciones de las especies presa que están claramente dirigidas a depredadores reales o potenciales. Un buen ejemplo es la coloración de advertencia : especies como las avispas que son capaces de dañar a depredadores potenciales suelen tener colores brillantes, y esto modifica el comportamiento del depredador, que, instintivamente o como resultado de la experiencia, evitará atacar a ese animal. Algunas formas de mimetismo entran en la misma categoría: por ejemplo, los sírfidos tienen el mismo color que las avispas y, aunque no pueden picar, la fuerte evitación de las avispas por parte de los depredadores les da cierta protección. También hay cambios de comportamiento que actúan de manera similar a la coloración de advertencia. Por ejemplo, los cánidos como los lobos y los coyotes pueden adoptar una postura agresiva, como gruñir con los dientes al descubierto, para indicar que lucharán si es necesario, y las serpientes de cascabel utilizan su conocido cascabel para advertir a los depredadores potenciales de su mordedura venenosa. En ocasiones, se combinan un cambio de comportamiento y una coloración de advertencia, como en el caso de ciertas especies de anfibios que tienen la mayor parte del cuerpo coloreada para mimetizarse con el entorno, a excepción de un vientre de colores brillantes. Cuando se enfrentan a una amenaza potencial, muestran su vientre, lo que indica que son venenosos de alguna manera.

Otro ejemplo de comunicación entre presa y depredador es la señal disuasoria de persecución. Las señales disuasorias de persecución ocurren cuando la presa indica a un depredador que la persecución no sería rentable porque el emisor de la señal está dispuesto a escapar. Las señales disuasorias de persecución proporcionan un beneficio tanto al emisor como al receptor; evitan que el emisor pierda tiempo y energía huyendo, y evitan que el receptor invierta en una persecución costosa que es poco probable que resulte en captura. Estas señales pueden anunciar la capacidad de la presa para escapar y reflejar la condición fenotípica (anuncio de calidad), o pueden anunciar que la presa ha detectado al depredador (anuncio de percepción). [79] Se han descrito señales disuasorias de persecución para una amplia variedad de taxones, incluidos peces (Godin y Davis, 1995), lagartijas (Cooper, etc., 2004), ungulados (Caro, 1995), conejos (Holley, 1993), primates (Zuberbuhler y otros, 1997), roedores (Shelley y Blumstein, 2005; Clark, 2005) y aves (Alvarez, 1993; Murphy, 2006, 2007). Un ejemplo conocido de señal disuasoria de persecución de publicidad de calidad es el salto (a veces llamado pronking ), una combinación pronunciada de correr con las piernas rígidas mientras se salta simultáneamente que muestran algunos antílopes , como la gacela de Thomson, en presencia de un depredador. Se han propuesto al menos 11 hipótesis para el salto. Una teoría que se ha generalizado en la actualidad es que alerta a los depredadores de que se ha perdido el elemento sorpresa. Los depredadores como los guepardos dependen de los ataques sorpresa, como lo demuestra el hecho de que las persecuciones rara vez tienen éxito cuando los antílopes se balancean. Los depredadores no desperdician energía en una persecución que probablemente no tendrá éxito (comportamiento óptimo de búsqueda de alimento). La publicidad de calidad se puede comunicar por otros medios además del visual. La rata canguro de cola de pancarta produce varios patrones complejos de tamborileo con las patas en varios contextos diferentes, uno de los cuales es cuando se encuentra con una serpiente. El tamborileo puede alertar a las crías cercanas, pero lo más probable es que transmita vibraciones a través del suelo de que la rata está demasiado alerta para un ataque exitoso, impidiendo así la persecución depredadora de la serpiente. [80]

De depredador a presa

El rape jorobado pesca peces pequeños colgando engañosamente un señuelo bioluminiscente delante de sus mandíbulas.

Por lo general, los depredadores intentan reducir la comunicación con sus presas, ya que esto generalmente reducirá la efectividad de su caza. Sin embargo, algunas formas de comunicación depredador-presa ocurren de maneras que cambian el comportamiento de la presa y hacen que su captura sea más fácil, es decir, el engaño por parte del depredador. Un ejemplo bien conocido es el pez rape , un depredador de emboscada que espera a que su presa venga hacia él. Tiene un crecimiento bioluminiscente carnoso que sobresale de su frente y que cuelga frente a sus mandíbulas. Los peces más pequeños intentan tomar el señuelo, colocándose en una mejor posición para que el pez rape los atrape. Otro ejemplo de comunicación engañosa se observa en el género de arañas saltadoras ( Myrmarachne ). A estas arañas se las conoce comúnmente como " arañas imitadoras de hormigas" debido a la forma en que mueven sus patas delanteras en el aire para simular antenas .

Humano/animal

Varias formas en que los humanos interpretan el comportamiento de los animales, o les dan órdenes, son consistentes con la definición de comunicación entre especies . La interpretación hábil de las comunicaciones animales puede ser fundamental para el bienestar de los animales que están siendo cuidados o entrenados por humanos. Winjngaarden sugiere la IIC como una forma de comunicarse con los animales. La IIC es útil porque permite la flexibilidad de las personas y los animales para entenderse esencialmente. [81] Por ejemplo, es necesario reconocer el comportamiento que indica dolor. De hecho, la supervivencia tanto del animal como de su cuidador humano puede estar en juego si, por ejemplo, un humano no reconoce una señal de ataque inminente. También es importante tener en cuenta que las especies animales no humanas pueden interpretar las señales de los humanos de manera diferente a los propios humanos. Por ejemplo, una orden de señalar se refiere a una ubicación en lugar de a un objeto en los perros. [82]

Desde finales de los años 90, un científico, Sean Senechal , ha estado desarrollando, estudiando y utilizando el lenguaje visible y expresivo aprendido en perros y caballos. Al enseñarles a estos animales un lenguaje gestual (creado por el hombre) similar al lenguaje de señas americano , se ha descubierto que los animales utilizan los nuevos signos por sí solos para obtener lo que necesitan. [83] Los experimentos recientes sobre el lenguaje animal son quizás el intento más sofisticado hasta ahora de establecer la comunicación entre humanos y animales, aunque su relación con la comunicación animal natural es incierta.

Encuentros entre animales y humanos

perro con timbre
A los perros se les puede enseñar a comunicarse con los humanos dándoles señales que ellos entiendan, como tocar el timbre para entrar.

Los comunicadores e investigadores de animales filtran las voces y los modos de comunicación de los animales. Las personas se comunican con los animales de diferentes maneras. Las personas usan sus ojos para comunicarse, mientras que los perros se comunican con su nariz mediante el olfato. Las personas experimentan desafíos al tratar de comprender las perspectivas y respuestas de los animales. [81] Las comunicaciones entre especies no humanas y humanos tienen patrones y tendencias. Ambas partes usan señales de comunicación comunes y reciben información sobre las culturas y la coexistencia de las especies. [84] Los animales son vistos como maestros y guías de la comunicación con los espíritus de la naturaleza. [85] Los humanos escuchan y comparten con los animales a través de la comunicación de compasión, esto es una comprensión de que los animales piensan de manera diferente a los humanos. [86]

Otros aspectos

Evolución

La importancia de la comunicación es evidente a partir de la morfología, el comportamiento y la fisiología altamente elaborados que algunos animales han desarrollado para facilitarla. Entre ellos se incluyen algunas de las estructuras más llamativas del reino animal, como la cola del pavo real , las astas del ciervo y el volante del lagarto de cuello con volantes , pero también se incluye incluso la modesta mancha roja del pico de la gaviota argéntea europea . Se han desarrollado comportamientos altamente elaborados para la comunicación, como la danza de las grullas , los cambios de patrón de las sepias y la recolección y disposición de materiales por parte de los pájaros jardineros . Otra evidencia de la importancia de la comunicación en los animales es la priorización de las características fisiológicas a esta función. Por ejemplo, el canto de los pájaros parece tener estructuras cerebrales dedicadas por completo a su producción. Todas estas adaptaciones requieren una explicación evolutiva.

La explicación requerida tiene dos aspectos:

Konrad Lorenz y otros etólogos de la primera época hicieron contribuciones significativas a la primera de estas cuestiones . Al comparar especies relacionadas dentro de grupos, demostraron que los movimientos y partes del cuerpo que en las formas primitivas no tenían una función comunicativa podían ser "capturados" en un contexto en el que la comunicación sería funcional para uno o ambos miembros de la pareja, y podrían evolucionar hacia una forma más elaborada y especializada. Por ejemplo, Desmond Morris demostró en un estudio sobre pinzones herbáceos que una respuesta de limpieza del pico se daba en una variedad de especies, cumpliendo una función de acicalamiento , pero que en algunas especies esto se había elaborado hasta convertirse en una señal de cortejo . [87]

El segundo problema ha sido más controvertido. Los primeros etólogos supusieron que la comunicación se producía por el bien de la especie en su conjunto, pero esto requeriría un proceso de selección de grupo que se cree que es matemáticamente imposible en la evolución de los animales que se reproducen sexualmente. El altruismo hacia un grupo no relacionado no está ampliamente aceptado en la comunidad científica, sino que puede verse como un altruismo recíproco, que espera el mismo comportamiento de los demás, un beneficio de vivir en un grupo. Los sociobiólogos argumentaron que los comportamientos que beneficiaban a todo un grupo de animales podrían surgir como resultado de presiones de selección que actúan únicamente sobre el individuo. Una visión de la evolución centrada en los genes propone que los comportamientos que permitieron que un gen se estableciera más ampliamente dentro de una población serían seleccionados positivamente, incluso si su efecto sobre los individuos o la especie en su conjunto fuera perjudicial; [88]

La señalización aparentemente excesiva del punto ocular en la cola del pavo real macho puede ser una selección descontrolada

En el caso de la comunicación, una importante discusión de John Krebs y Richard Dawkins estableció hipótesis para la evolución de comunicaciones aparentemente altruistas o mutualistas como llamadas de alarma y señales de cortejo que surgieron bajo la selección individual. Esto llevó a la comprensión de que la comunicación podría no ser siempre "honesta" (de hecho, hay algunos ejemplos obvios en los que no lo es, como en el mimetismo ). La posibilidad de una comunicación deshonesta evolutivamente estable ha sido objeto de mucha controversia, y Amotz Zahavi en particular argumentó que no puede existir en el largo plazo. Los sociobiólogos también se han preocupado por la evolución de estructuras de señalización aparentemente excesivas como la cola del pavo real; se cree ampliamente que estas solo pueden surgir como resultado de la selección sexual , que puede crear un proceso de retroalimentación positiva que conduce a la rápida exageración de una característica que confiere una ventaja en una situación de selección de pareja competitiva.

Una teoría para explicar la evolución de rasgos como la cola del pavo real es la "selección descontrolada". Esta requiere dos rasgos: un rasgo que ya existe, como la cola brillante, y un sesgo preexistente en la hembra para seleccionar ese rasgo. Las hembras prefieren las colas más elaboradas, y así esos machos pueden aparearse con éxito. Explotando la psicología de la hembra, se pone en marcha un ciclo de retroalimentación positiva y la cola se hace más grande y más brillante. Finalmente, la evolución se estabilizará porque los costos de supervivencia para el macho no permiten que el rasgo se elabore más. [89] Existen dos teorías para explicar la selección descontrolada. La primera es la hipótesis de los buenos genes. Esta teoría afirma que una exhibición elaborada es una señal honesta de aptitud y realmente es una mejor pareja. La segunda es la hipótesis de la desventaja. Esta explica que la cola del pavo real es una desventaja, que requiere energía para mantenerla y la hace más visible para los depredadores. Por lo tanto, la señal es costosa de mantener y sigue siendo un indicador honesto de la condición del emisor. Otra hipótesis es que la señal es más costosa de producir para los machos de baja calidad que para los de mayor calidad. Esto se debe simplemente a que los machos de mayor calidad tienen más reservas de energía disponibles para destinarlas a una señalización costosa. [4]

Aspectos cognitivos

Los etólogos y sociobiólogos han analizado la comunicación animal en términos de respuestas más o menos automáticas a los estímulos, sin plantearse la cuestión de si los animales en cuestión entienden el significado de las señales que emiten y reciben. Se trata de una cuestión clave en la cognición animal . Hay algunos sistemas de señalización que parecen exigir una comprensión más avanzada. Un ejemplo muy discutido es el uso de llamadas de alarma por parte de los monos vervet . Robert Seyfarth y Dorothy Cheney demostraron que estos animales emiten diferentes llamadas de alarma en presencia de diferentes depredadores ( leopardos , águilas y serpientes ), y los monos que escuchan las llamadas responden adecuadamente, pero que esta capacidad se desarrolla con el tiempo y también tiene en cuenta la experiencia del individuo que emite la llamada. La metacomunicación, analizada anteriormente, también parece requerir un proceso cognitivo más sofisticado.

Silbatos de firma

Se ha informado [90] que los delfines mulares pueden reconocer información de identidad a partir de silbidos característicos incluso cuando no se les atribuyen las características del silbido, lo que convierte a los delfines mulares en los únicos animales, aparte de los humanos, que han demostrado transmitir información de identidad independientemente de la voz o la ubicación de quien emite el silbido. El artículo concluye que:

El hecho de que la forma característica del silbido contenga información de identidad independiente de las características de la voz presenta la posibilidad de utilizar estos silbidos como señales referenciales, ya sea para dirigirse a individuos o referirse a ellos, de manera similar al uso de nombres en humanos. Dadas las capacidades cognitivas de los delfines mulares, su capacidad de aprendizaje vocal y de copia, y su estructura social de fisión-fusión, esta posibilidad es intrigante y requiere una mayor investigación.

—  VM Janik y col. [90]

Los mismos investigadores descubrieron más tarde que las madres del delfín mular común ( Tursiops truncatus ) flexionan su silbido característico cuando su cría dependiente está presente. Los silbidos característicos, que están en un rango de frecuencia más alto que el que los humanos pueden escuchar, tienen un papel importante en facilitar el contacto madre-cría. [91] En la biblioteca de grabaciones del Programa de Investigación de Delfines de Sarasota había 19 delfines mular comunes hembras produciendo silbidos característicos tanto con como sin la presencia de su cría. [91] En los 19 casos, la madre delfín flexionaba el silbido característico cuando su cría estaba presente, alcanzando una frecuencia más alta o usando un rango de frecuencia más amplio. [92] De manera similar, los humanos usan frecuencias fundamentales más altas y un rango de tono más amplio para flexionar el habla dirigida a los niños (CDS). [92] [91] [93] Esto rara vez se ha descubierto en otras especies. [92] Los investigadores afirmaron que los beneficios del CDS para los humanos son indicarle al niño que preste atención, crear vínculos a largo plazo y promover el desarrollo del aprendizaje vocal de por vida , con paralelos en estos delfines nariz de botella en un ejemplo de evolución convergente . [92]

Comportamiento humano

Otro tema controvertido es hasta qué punto las conductas humanas se parecen a la comunicación animal, o si toda esa comunicación ha desaparecido como resultado de nuestra capacidad lingüística. Algunas de nuestras características corporales (cejas, barbas y bigotes, voces masculinas profundas, tal vez pechos femeninos) se parecen mucho a adaptaciones para producir señales. Etólogos como Irenäus Eibl-Eibesfeldt han sostenido que los gestos faciales como sonreír, hacer muecas y levantar las cejas al saludar son señales comunicativas humanas universales que pueden relacionarse con señales correspondientes en otros primates . Dado lo reciente que ha sido el surgimiento del lenguaje hablado, es muy probable que el lenguaje corporal humano incluya algunas respuestas más o menos involuntarias que tienen un origen similar a la comunicación que tenemos. [94]

Los humanos también intentan imitar las señales comunicativas de los animales para interactuar con ellos. Por ejemplo, los gatos tienen una respuesta afiliativa leve que consiste en cerrar lentamente los ojos; los humanos a menudo imitan esta señal hacia un gato doméstico para establecer una relación tolerante. Acariciar, acariciar y frotar a los animales domésticos son acciones que probablemente funcionan a través de sus patrones naturales de comunicación interespecífica.

Los perros han demostrado tener la capacidad de comprender la comunicación humana. En las tareas de elección de objetos, los perros utilizan gestos comunicativos humanos, como señalar y dirigir la mirada, para localizar comida y juguetes escondidos. [95] Sin embargo, a diferencia de los humanos, señalar tiene un significado diferente para los perros, ya que se refiere a una dirección o ubicación. [96] También se ha demostrado que los perros muestran un sesgo de mirada hacia la izquierda cuando miran rostros humanos, lo que indica que son capaces de leer las emociones humanas. [97] Los perros no hacen uso de la dirección de la mirada ni muestran un sesgo de mirada hacia la izquierda con otros perros.

Un nuevo enfoque en el siglo XXI en el campo de la comunicación animal utiliza el análisis conductual aplicado , específicamente el entrenamiento de comunicación funcional. Esta forma de entrenamiento se ha utilizado anteriormente en escuelas y clínicas con humanos con necesidades especiales, como niños con autismo, para ayudarlos a desarrollar el lenguaje. Sean Senechal , del AnimalSign Center, ha estado utilizando un enfoque similar al entrenamiento de comunicación funcional con animales domésticos, como perros desde 2004 y caballos desde 2000, con resultados alentadores y beneficios para los animales y las personas. Senechal llama al entrenamiento de comunicación funcional para animales "lenguaje de señas animal". Esto incluye la enseñanza de la comunicación a través de gestos (como el lenguaje de señas americano simplificado ), el sistema de comunicación por intercambio de imágenes , el golpeteo y la vocalización. El proceso para animales incluye técnicas simplificadas y modificadas. [ cita requerida ]

Lingüística

Para la lingüística , el interés de los sistemas de comunicación animal radica en sus similitudes y diferencias con el lenguaje humano:

  1. Las lenguas humanas se caracterizan por tener una doble articulación (según la caracterización del lingüista francés André Martinet ). Esto significa que las expresiones lingüísticas complejas pueden descomponerse en elementos significativos (como morfemas y palabras ), que a su vez están compuestos por elementos fonéticos más pequeños que afectan al significado, llamados fonemas . Las señales animales, sin embargo, no exhiben esta estructura dual.
  2. En general, las expresiones animales son respuestas a estímulos externos y no se refieren a asuntos que se encuentran alejados en el tiempo y el espacio. Los asuntos que tienen relevancia a distancia, como las fuentes de alimento distantes, tienden a indicarse a otros individuos mediante el lenguaje corporal , por ejemplo, la actividad del lobo antes de una cacería o la información transmitida en el lenguaje de la danza de las abejas . Por lo tanto, no está claro hasta qué punto las expresiones son respuestas automáticas y hasta qué punto la intención deliberada juega un papel.
  3. A diferencia del lenguaje humano , los sistemas de comunicación animales por lo general no son capaces de expresar generalizaciones conceptuales ( los cetáceos y algunos primates pueden ser excepciones notables). [99]
  4. Los lenguajes humanos combinan elementos para producir nuevos mensajes (una propiedad conocida como creatividad ). Un factor que contribuye a ello es que gran parte del desarrollo del lenguaje humano se basa en ideas conceptuales y estructuras hipotéticas, dos capacidades mucho mayores en los humanos que en los animales. Esto parece ser mucho menos común en los sistemas de comunicación animal, aunque la investigación actual sobre la cultura animal sigue siendo un proceso en curso con muchos nuevos descubrimientos. En 2009 se informó que la afijación puede desempeñar un papel en los significados de las llamadas del mono mona de Campbell . [100]

Errores en la comunicación

Existe la posibilidad de error en la comunicación entre animales cuando se dan ciertas circunstancias. [101] Estas circunstancias podrían incluir la distancia entre los dos sujetos que se comunican, así como la complejidad de la señal que se está comunicando al "oyente" de la situación. Puede que no siempre esté claro para el "oyente" de dónde proviene la comunicación, ya que el "cantante" a veces puede engañarlo y generar más errores. [102]

Véase también

Referencias

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