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Animal genéticamente modificado

Los animales genéticamente modificados son animales que han sido modificados genéticamente para una variedad de propósitos, incluyendo producir medicamentos, mejorar los rendimientos, aumentar la resistencia a las enfermedades, etc. La gran mayoría de los animales genéticamente modificados se encuentran en la etapa de investigación, mientras que el número de animales que están cerca de ingresar al mercado sigue siendo pequeño. [1]

Producción

El proceso de ingeniería genética de mamíferos es un proceso lento, tedioso y costoso. [2] Al igual que con otros organismos genéticamente modificados (OGM), los ingenieros genéticos primero deben aislar el gen que desean insertar en el organismo huésped. Este puede extraerse de una célula que contenga el gen [3] o sintetizarse artificialmente . [4] Si el gen elegido o el genoma del organismo donante ha sido bien estudiado, es posible que ya sea accesible desde una biblioteca genética . Luego, el gen se combina con otros elementos genéticos, incluida una región promotora y terminadora y, normalmente, un marcador seleccionable . [5]

Están disponibles varias técnicas para insertar el gen aislado en el genoma del huésped . En los animales, el ADN generalmente se inserta mediante microinyección , donde se puede inyectar a través de la envoltura nuclear de la célula directamente en el núcleo , o mediante el uso de vectores virales . [6] Los primeros animales transgénicos se produjeron inyectando ADN viral en embriones y luego implantando los embriones en hembras. [7] Es necesario garantizar que el ADN insertado esté presente en las células madre embrionarias . [8] El embrión se desarrollaría y se esperaría que parte del material genético se incorporara a las células reproductivas. Luego, los investigadores tendrían que esperar hasta que el animal alcanzara la edad reproductiva y luego se examinaría la descendencia para detectar la presencia del gen en cada célula, mediante PCR , hibridación Southern y secuenciación de ADN . [9]

Las nuevas tecnologías están haciendo que las modificaciones genéticas sean más fáciles y precisas. [2] Se han desarrollado técnicas de orientación genética , que crean roturas de doble cadena y aprovechan los sistemas naturales de reparación por recombinación homóloga de las células , para dirigir la inserción en ubicaciones exactas . La edición del genoma utiliza nucleasas diseñadas artificialmente que crean roturas en puntos específicos. Hay cuatro familias de nucleasas diseñadas: meganucleasas , [10] [11] nucleasas con dedos de zinc , [12] [13] nucleasas efectoras similares a activadores de la transcripción (TALEN), [14] [15] y el sistema Cas9-guideRNA (adaptado de CRISPR ). [16] [17] TALEN y CRISPR son los dos más utilizados y cada uno tiene sus propias ventajas. [18] Los TALEN tienen una mayor especificidad de objetivo, mientras que CRISPR es más fácil de diseñar y más eficiente. [18] El desarrollo del sistema de edición de genes CRISPR-Cas9 ha reducido efectivamente a la mitad la cantidad de tiempo necesaria para desarrollar animales genéticamente modificados. [19]

En 1974, Rudolf Jaenisch creó el primer animal transgénico.

Los humanos han domesticado animales desde aproximadamente el año 12.000 a. C., mediante cría selectiva o selección artificial (en contraste con la selección natural ). El proceso de cría selectiva , en el que los organismos con los rasgos deseados (y por tanto con los genes deseados ) se utilizan para criar la siguiente generación y los organismos que carecen del rasgo no se crían, es un precursor del concepto moderno de modificación genética [20] : 1  Varios avances en genética permitieron a los humanos alterar directamente el ADN y, por lo tanto, los genes de los organismos. En 1972, Paul Berg creó la primera molécula de ADN recombinante cuando combinó el ADN de un virus de mono con el del virus lambda . [21] [22]

En 1974, Rudolf Jaenisch creó un ratón transgénico introduciendo ADN extraño en su embrión , convirtiéndolo en el primer animal transgénico del mundo. [23] [24] Sin embargo, pasaron otros ocho años antes de que se desarrollaran ratones transgénicos que transmitieran el transgén a su descendencia. [25] [26] En 1984 se crearon ratones genéticamente modificados que portaban oncogenes clonados , lo que los predisponía a desarrollar cáncer. [27] Los ratones con genes desactivados ( knockout mouse ) se crearon en 1989. El primer ganado transgénico se produjo en 1985 [28] y el primer animal que sintetizó proteínas transgénicas en su leche fueron ratones, [29] diseñados para producir tejido humano. activador del plasminógeno en 1987. [30]

El primer animal genéticamente modificado que se comercializó fue el GloFish , un pez cebra al que se le añadió un gen fluorescente que le permite brillar en la oscuridad bajo luz ultravioleta . [31] Fue lanzado al mercado estadounidense en 2003. [32] El primer animal genéticamente modificado aprobado para uso alimentario fue el salmón AquAdvantage en 2015. [33] El salmón se transformó con un gen regulador de la hormona del crecimiento de un pez del Pacífico. Salmón Chinook y un promotor de una faneca oceánica que le permite crecer durante todo el año en lugar de sólo durante la primavera y el verano. [34]

Mamíferos

Algunas quimeras , como el ratón manchado que se muestra, se crean mediante técnicas de modificación genética como la selección genética .

Los mamíferos transgénicos se crean con fines de investigación, producción de productos industriales o terapéuticos, usos agrícolas o para mejorar su salud. También existe un mercado para la creación de mascotas genéticamente modificadas. [35]

Medicamento

Los mamíferos son los mejores modelos para las enfermedades humanas, lo que hace que los modificados genéticamente sean vitales para el descubrimiento y desarrollo de curas y tratamientos para muchas enfermedades graves. La eliminación de los genes responsables de los trastornos genéticos humanos permite a los investigadores estudiar el mecanismo de la enfermedad y probar posibles curas. Los ratones modificados genéticamente han sido los mamíferos más utilizados en la investigación biomédica , ya que son baratos y fáciles de manipular. Los ejemplos incluyen ratones humanizados creados mediante xenotrasplantes de productos genéticos humanos, para ser utilizados como híbridos murinos entre humanos y animales para obtener conocimientos relevantes en el contexto in vivo para comprender la fisiología y patologías específicas de los humanos. [36] Los cerdos también son un buen objetivo, porque tienen un tamaño corporal, características anatómicas, fisiología , respuesta fisiopatológica y dieta similares. [37] Los primates no humanos son los organismos modelo más similares a los humanos, pero hay menos aceptación pública hacia su uso como animales de investigación. [38] En 2009, los científicos anunciaron que habían transferido con éxito un gen a una especie de primate ( titíes ) y produjeron por primera vez una línea estable de primates transgénicos reproductores. [39] [40] Su primer objetivo de investigación para estos titíes fue la enfermedad de Parkinson , pero también estaban considerando la esclerosis lateral amiotrófica y la enfermedad de Huntington . [41]

Cerdo transgénico para producción de queso

Es más probable que las proteínas humanas expresadas en mamíferos sean similares a sus contrapartes naturales que las expresadas en plantas o microorganismos. Se ha logrado una expresión estable en ovejas, cerdos, ratas y otros animales. En 2009, se aprobó el primer fármaco biológico humano producido a partir de un animal de este tipo, una cabra . El fármaco, ATryn , es un anticoagulante que reduce la probabilidad de que se formen coágulos de sangre durante la cirugía o el parto y se extrajo de la leche de cabra. [42] La alfa-1-antitripsina humana es otra proteína que se utiliza en el tratamiento de humanos con esta deficiencia. [43] Otra área es la creación de cerdos con mayor capacidad para trasplantes de órganos humanos ( xenotrasplantes ). Los cerdos han sido modificados genéticamente para que sus órganos ya no puedan transportar retrovirus [44] o se les hayan modificado para reducir las posibilidades de rechazo. [45] [46] Se está considerando el trasplante de pulmones de cerdos genéticamente modificados a humanos. [47] [48] Incluso existe la posibilidad de crear cerdos quiméricos que puedan transportar órganos humanos. [37] [49]

Ganado

El ganado se modifica con la intención de mejorar rasgos económicamente importantes como la tasa de crecimiento, la calidad de la carne, la composición de la leche, la resistencia a las enfermedades y la supervivencia. Los animales han sido diseñados para crecer más rápido, ser más sanos [50] y resistir enfermedades. [51] Las modificaciones también han mejorado la producción de lana de las ovejas y la salud de las ubres de las vacas. [1]

Las cabras han sido modificadas genéticamente para producir leche con fuertes proteínas de seda parecidas a telarañas. [52] La secuencia del gen de la cabra se ha modificado utilizando cordones umbilicales frescos extraídos de cabritos para codificar la enzima humana lisozima . Los investigadores querían modificar la leche producida por las cabras para que contuviera lisozima y así combatir las bacterias que causan la diarrea en los humanos. [53]

Enviropig era una línea genéticamente mejorada de cerdos de Yorkshire en Canadá creada con la capacidad de digerir el fósforo vegetal de manera más eficiente que los cerdos de Yorkshire convencionales. [54] [55] La construcción transgénica A que consiste en un promotor expresado en la glándula parótida murina y el gen de la fitasa de Escherichia coli se introdujo en el embrión de cerdo mediante microinyección pronuclear . [56] Esto hizo que los cerdos produjeran la enzima fitasa , que descompone el fósforo no digerible, en su saliva. [54] [57] Como resultado, excretan entre un 30 y un 70% menos de fósforo en el estiércol, dependiendo de la edad y la dieta. [54] [57] Las concentraciones más bajas de fósforo en la escorrentía superficial reducen el crecimiento de algas , porque el fósforo es el nutriente limitante para las algas. [54] Debido a que las algas consumen grandes cantidades de oxígeno, un crecimiento excesivo puede resultar en zonas muertas para los peces. La financiación para el programa Enviropig finalizó en abril de 2012, [58] y como no se encontraron nuevos socios, se sacrificaron los cerdos. [59] Sin embargo, el material genético se almacenará en el Programa Canadiense de Depósito de Genética Agrícola. En 2006, se diseñó un cerdo para producir ácidos grasos omega-3 mediante la expresión de un gen de lombriz intestinal . [60]

El Toro Herman en exhibición en el Centro de Biodiversidad Naturalis

En 1990 se desarrolló el primer bovino transgénico del mundo, el Toro Herman. Herman fue diseñado genéticamente mediante células embrionarias microinyectadas con el gen humano que codifica la lactoferrina . El Parlamento holandés cambió la ley en 1992 para permitir que Herman se reprodujera. En 1994 nacieron ocho terneros y todos heredaron el gen de la lactoferrina. [61] Con engendros posteriores, Herman engendró un total de 83 terneros. [62] La ley holandesa exigía que Herman fuera sacrificado al finalizar el experimento . Sin embargo, el entonces Ministro de Agricultura holandés, Jozias van Aartsen , le concedió un indulto siempre que no tuviera más descendencia, después de que el público y los científicos salieron en su defensa. [62] Junto con vacas clonadas llamadas Holly y Belle, vivió su retiro en Naturalis , el Museo Nacional de Historia Natural de Leiden. [62] El 2 de abril de 2004, Herman fue sacrificado por veterinarios de la Universidad de Utrecht porque padecía osteoartritis . [63] [62] En el momento de su muerte, Herman era uno de los toros más antiguos de los Países Bajos. [63] La piel de Herman ha sido conservada y montada por taxidermistas y está en exhibición permanente en Naturalis. Dicen que representa el inicio de una nueva era en la forma en que el hombre trata la naturaleza, un ícono del progreso científico, y la posterior discusión pública sobre estos temas. [63]

En octubre de 2017, científicos chinos anunciaron que utilizaron la tecnología de edición de genes CRISPR para crear una línea de cerdos con una mejor regulación de la temperatura corporal, lo que resultó en aproximadamente un 24% menos de grasa corporal que el ganado típico. [64]

Los investigadores han desarrollado ganado lechero transgénico para que crezca sin cuernos (a veces denominado " sin cuernos "), lo que puede causar lesiones a los granjeros y otros animales. Se tomó ADN del genoma del ganado Red Angus , conocido por suprimir el crecimiento de los cuernos, y se insertó en células extraídas de un toro Holstein de élite llamado "Randy". Cada uno de los descendientes será un clon de Randy, pero sin sus cuernos, y su descendencia tampoco debería tener cuernos. [65] En 2011, científicos chinos generaron vacas lecheras genéticamente modificadas con genes de seres humanos para producir leche que sería igual a la leche materna humana. [66] Esto podría beneficiar potencialmente a las madres que no pueden producir leche materna pero quieren que sus hijos tomen leche materna en lugar de fórmula. [67] [68] Los investigadores afirman que estas vacas transgénicas son idénticas a las vacas normales. [69] Dos meses después, científicos de Argentina presentaron a Rosita, una vaca transgénica que incorpora dos genes humanos, para producir leche con propiedades similares a la leche materna humana. [70] En 2012, investigadores de Nueva Zelanda también desarrollaron una vaca genéticamente modificada que producía leche libre de alergias. [71]

En 2016, Jayne Raper y un equipo anunciaron la primera vaca transgénica tripanotolerante del mundo. Este equipo, formado por el Instituto Internacional de Investigación Ganadera , el Colegio Rural de Escocia , el Centro de Genética y Salud del Ganado Tropical del Instituto Roslin y la Universidad de la Ciudad de Nueva York , anunció que había nacido un toro Boran de Kenia y que ya había tenido con éxito dos niños. Tumaini, llamado así por la palabra swahili que significa "esperanza", lleva un factor tripanolítico de un babuino a través de CRISPR/Cas9 . [72] [73]


Investigación

Los científicos han modificado genéticamente varios organismos, incluidos algunos mamíferos, para incluir la proteína verde fluorescente (GFP), con fines de investigación. [74] GFP y otros genes informadores similares permiten una fácil visualización y localización de los productos de la modificación genética. [75] Se han criado cerdos fluorescentes para estudiar los trasplantes de órganos humanos, la regeneración de células fotorreceptoras oculares y otros temas. [76] En 2011 se crearon gatos de color verde fluorescente para encontrar terapias para el VIH/SIDA y otras enfermedades [77] ya que el virus de la inmunodeficiencia felina (VIF) está relacionado con el VIH. [78] Investigadores de la Universidad de Wyoming han desarrollado una forma de incorporar genes de hilado de seda de arañas en cabras, lo que les permite recolectar la proteína de seda de la leche de cabra para una variedad de aplicaciones. [79]

Conservación

Se ha propuesto la modificación genética del virus del mixoma para conservar los conejos salvajes europeos en la península Ibérica y ayudar a regularlos en Australia. Para proteger a la especie ibérica de enfermedades virales, el virus del mixoma fue modificado genéticamente para inmunizar a los conejos, mientras que en Australia el mismo virus del mixoma fue modificado genéticamente para reducir la fertilidad en la población de conejos australianos. [80] También ha habido sugerencias de que la ingeniería genética podría usarse para recuperar animales de la extinción . Implica cambiar el genoma de un pariente vivo cercano para que se parezca al extinto y actualmente se está intentando con la paloma migratoria . [81] Se han añadido genes asociados con el mamut lanudo al genoma de un elefante africano , aunque el investigador principal dice que no tiene intención de utilizar elefantes vivos. [82]

Humanos

La terapia génica [83] utiliza virus modificados genéticamente para administrar genes que pueden curar enfermedades en humanos. Aunque la terapia génica es todavía relativamente nueva, ha tenido algunos éxitos. Se ha utilizado para tratar trastornos genéticos como la inmunodeficiencia combinada grave [84] y la amaurosis congénita de Leber . [85] También se están desarrollando tratamientos para una variedad de otras enfermedades actualmente incurables, como la fibrosis quística , [86] la anemia falciforme , [87] la enfermedad de Parkinson , [88] [89] el cáncer , [90] [91] [ 92] diabetes , [93] enfermedades cardíacas , [94] y distrofia muscular . [95] Estos tratamientos solo afectan las células somáticas , lo que significa que cualquier cambio no sería heredable. La terapia génica de la línea germinal hace que cualquier cambio sea heredable, lo que ha generado preocupación en la comunidad científica. [96] [97] En 2015, CRISPR se utilizó para editar el ADN de embriones humanos no viables . [98] [99] En noviembre de 2018, He Jiankui anunció que había editado los genomas de dos embriones humanos para intentar desactivar el gen CCR5 , que codifica un receptor que el VIH utiliza para ingresar a las células. Dijo que las gemelas Lulu y Nana habían nacido unas semanas antes y que portaban copias funcionales de CCR5 junto con CCR5 discapacitado ( mosaicismo ) y todavía eran vulnerables al VIH. El trabajo fue ampliamente condenado por ser poco ético, peligroso y prematuro. [100]

Pez

Los peces genéticamente modificados se utilizan para investigaciones científicas, como mascotas y como fuente de alimento. La acuicultura es una industria en crecimiento que actualmente proporciona más de la mitad del pescado consumido en todo el mundo. [101] Mediante la ingeniería genética, es posible aumentar las tasas de crecimiento, reducir la ingesta de alimentos, eliminar las propiedades alergénicas , aumentar la tolerancia al frío y proporcionar resistencia a las enfermedades.

Detectando la contaminación

Los peces también se pueden utilizar para detectar contaminación acuática o funcionar como biorreactores. [102] Varios grupos han estado desarrollando pez cebra para detectar la contaminación uniendo proteínas fluorescentes a genes activados por la presencia de contaminantes. Luego, los peces brillarán y podrán usarse como sensores ambientales. [103] [104]

Mascotas

GloFish es una marca de pez cebra fluorescente genéticamente modificado con colores fluorescentes rojo, verde y naranja brillante. Fue desarrollado originalmente por uno de los grupos para detectar la contaminación, pero ahora es parte del comercio de peces ornamentales, convirtiéndose en el primer animal genéticamente modificado que estuvo disponible públicamente como mascota cuando se introdujo a la venta en 2003. [105]

Investigación

Los peces transgénicos se utilizan ampliamente en la investigación básica en genética y desarrollo. Dos especies de peces, el pez cebra y el medaka , se modifican con mayor frecuencia porque tienen coriones (membranas en el óvulo) ópticamente transparentes, se desarrollan rápidamente y el embrión de una célula es fácil de ver y microinyectar con ADN transgénico. [106] Los peces cebra son organismos modelo para procesos de desarrollo, regeneración , genética, comportamiento, mecanismos de enfermedades y pruebas de toxicidad. [107] Su transparencia permite a los investigadores observar las etapas de desarrollo, las funciones intestinales y el crecimiento del tumor. [108] [109] La generación de protocolos transgénicos (organismo completo, células o tejidos específicos, etiquetados con genes informadores) ha aumentado el nivel de información obtenida mediante el estudio de estos peces. [110]

Crecimiento

Los peces transgénicos se han desarrollado con promotores que impulsan una sobreproducción de hormona de crecimiento "para todos los peces" para su uso en la industria de la acuicultura , para aumentar la velocidad de desarrollo y potencialmente reducir la presión pesquera sobre las poblaciones silvestres. Esto ha dado como resultado una mejora espectacular del crecimiento en varias especies, incluido el salmón , [111] la trucha , [112] y la tilapia . [113]

AquaBounty Technologies ha producido un salmón que puede madurar en la mitad de tiempo que el salmón salvaje. [114] El pez es un salmón del Atlántico con un gen de salmón Chinook ( Oncorhynchus tshawytscha ) insertado. Esto permite que los peces produzcan hormonas de crecimiento durante todo el año, en comparación con los peces salvajes que producen la hormona sólo durante una parte del año. [115] El pez también tiene un segundo gen insertado desde el puchero marino parecido a la anguila que actúa como un interruptor de "encendido" para la hormona. [115] Los pucheros también tienen proteínas anticongelantes en la sangre, que permiten que el salmón transgénico sobreviva en aguas casi heladas y continúe su desarrollo. [116] Un salmón de tipo salvaje tarda de 24 a 30 meses en alcanzar el tamaño comercial (4-6 kg), mientras que los productores de salmón transgénico dicen que se necesitan sólo 18 meses para que el pez transgénico alcance ese tamaño. [116] [117] [118] En noviembre de 2015, la FDA de EE. UU. aprobó el salmón AquAdvantage para la producción, venta y consumo comercial, [119] el primer alimento OGM no vegetal que se comercializa. [120]

AquaBounty dice que para evitar que los peces genéticamente modificados se reproduzcan inadvertidamente con salmón salvaje, todos los peces serán hembras y reproductivamente estériles, [118] aunque un pequeño porcentaje de las hembras pueden permanecer fértiles. [115] Algunos oponentes del salmón transgénico lo han apodado "Frankenfish". [115] [121]

insectos

Investigación

En la investigación biológica, las moscas de la fruta transgénicas ( Drosophila melanogaster ) son organismos modelo utilizados para estudiar los efectos de los cambios genéticos en el desarrollo. [122] Las moscas de la fruta suelen ser preferidas a otros animales debido a su corto ciclo de vida y sus bajos requisitos de mantenimiento. También tiene un genoma relativamente simple en comparación con muchos vertebrados , normalmente con solo una copia de cada gen, lo que facilita el análisis fenotípico. [123] Drosophila se ha utilizado para estudiar la genética y la herencia, el desarrollo embrionario, el aprendizaje, el comportamiento y el envejecimiento. [124] Los transposones (particularmente los elementos P) están bien desarrollados en Drosophila y proporcionaron un método temprano para agregar transgenes a su genoma, aunque esto ha sido adoptado por técnicas de edición de genes más modernas. [125]

Control de la población

Debido a su importancia para la salud humana, los científicos están buscando formas de controlar los mosquitos mediante ingeniería genética. En el laboratorio se han desarrollado mosquitos resistentes a la malaria. [126] insertando un gen que reduce el desarrollo del parásito de la malaria [127] y luego usando endonucleasas localizadas para propagar rápidamente ese gen por toda la población masculina (lo que se conoce como impulso genético ). [128] Esto se ha ido más allá al cambiarlo por un gen letal. [129] [130] En los ensayos, las poblaciones de mosquitos Aedes aegypti , el portador más importante del dengue y el virus Zika, se redujeron entre un 80% y un 90%. [131] [132] [130] Otro enfoque es utilizar la técnica del insecto estéril , mediante la cual los machos genéticamente modificados para ser estériles compiten con los machos viables, para reducir el número de poblaciones. [133]

Otras plagas de insectos que constituyen objetivos atractivos son las polillas . Las polillas de lomo de diamante causan daños por valor de entre 4.000 y 5.000 millones de dólares al año en todo el mundo. [134] El enfoque es similar al de los mosquitos, donde se liberarán los machos transformados con un gen que impide que las hembras alcancen la madurez. [135] Se sometieron a pruebas de campo en 2017. [134] Anteriormente se han liberado polillas genéticamente modificadas en pruebas de campo. [136] Una cepa de gusano rosado que fue esterilizada con radiación fue diseñada genéticamente para expresar una proteína fluorescente roja , lo que facilita a los investigadores su seguimiento. [137]

Industria

El gusano de seda, la etapa larvaria de Bombyx mori , es un insecto económicamente importante en la sericultura . Los científicos están desarrollando estrategias para mejorar la calidad y cantidad de la seda. También existe la posibilidad de utilizar la maquinaria de producción de seda para producir otras proteínas valiosas. [138] Las proteínas expresadas por los gusanos de seda incluyen; albúmina sérica humana , cadena α de colágeno humano , anticuerpo monoclonal de ratón y N-glicanasa . [139] Se han creado gusanos de seda que producen seda de araña , una seda más fuerte pero extremadamente difícil de cosechar, [140] e incluso sedas novedosas. [141]

Aves

Los intentos de producir aves genéticamente modificadas comenzaron antes de 1980. [142] Los pollos han sido modificados genéticamente para diversos fines. Esto incluye estudiar el desarrollo embrionario , [143] prevenir la transmisión de la gripe aviar [144] y proporcionar conocimientos evolutivos mediante ingeniería inversa para recrear fenotipos similares a los de los dinosaurios. [145] Un pollo transgénico que produce el medicamento Kanuma , una enzima que trata una enfermedad rara, en su huevo obtuvo la aprobación regulatoria en 2015. [146]

Control de Enfermedades

Un uso potencial de las aves transgénicas podría ser reducir la propagación de enfermedades aviares. Investigadores del Instituto Roslin han producido una cepa de pollos transgénicos ( Gallus gallus domesticus ) que no transmite la gripe aviar a otras aves; sin embargo, estas aves todavía son susceptibles de contraerlo. La modificación genética es una molécula de ARN que impide la reproducción del virus imitando la región del genoma del virus de la gripe que controla la replicación. Se le conoce como "señuelo" porque desvía la enzima del virus de la gripe, la polimerasa , de las funciones necesarias para la replicación del virus. [147]

Ideas evolutivas

Un equipo de genetistas dirigido por el paleontólogo Jack Horner de la Universidad de Montana está tratando de modificar un pollo para que exprese varias características presentes en los maniraptoranos ancestrales pero ausentes en las aves modernas, como dientes y una cola larga, [148] creando lo que se ha denominado un ' polloosaurio'. [149] Proyectos paralelos han producido embriones de pollo que expresan una anatomía de cráneo, [150] pierna, [145] y pie [151] similar a la de un dinosaurio .

Sexado in ovo

La edición genética es una posible herramienta en la industria de la cría de gallinas ponedoras para proporcionar una alternativa al sacrificio de polluelos . Con esta tecnología, las gallinas reproductoras reciben un marcador genético que sólo se transmite a la descendencia macho. Luego, estos machos pueden identificarse durante la incubación y retirarse del suministro de huevos, de modo que sólo las hembras eclosionen. Por ejemplo, la startup israelí eggXYt utiliza CRISPR para proporcionar a los óvulos masculinos un biomarcador que los hace brillar en determinadas condiciones. [152] Es importante destacar que la gallina ponedora resultante y los huevos que produce no están editados genéticamente. El Director General de Salud y Seguridad Alimentaria de la Unión Europea ha confirmado que los huevos elaborados de esta manera pueden comercializarse, [153] aunque ninguno está disponible comercialmente en junio de 2023. [154]

Anfibios

Los primeros experimentos que desarrollaron con éxito anfibios transgénicos en embriones comenzaron en la década de 1980 con Xenopus laevis . [155] Posteriormente, en 2006 se produjeron ajolotes transgénicos de línea germinal en Ambystoma mexicanum usando una técnica llamada transgénesis mediada por I-SceI que utiliza la enzima endonucleasa I-SceI que puede romper el ADN en sitios específicos y permitir que se inserte ADN extraño en el genoma. [156] Tanto Xenopus laevis como Ambystoma mexicanum son organismos modelo utilizados para estudiar la regeneración . Además, se han producido líneas transgénicas en otras salamandras, incluido el tritón japonés Pyrrhogaster y Pleurodeles watl . [157] Las ranas genéticamente modificadas, en particular Xenopus laevis y Xenopus tropicalis , se utilizan en biología del desarrollo . Las ranas transgénicas también se pueden utilizar como sensores de contaminación, especialmente para sustancias químicas que alteran el sistema endocrino . [158] Hay propuestas para utilizar la ingeniería genética para controlar los sapos de caña en Australia . [159] [160] Muchas líneas de X. laevis transgénico se utilizan para estudiar inmunología para abordar cómo las bacterias y los virus causan enfermedades infecciosas en el recurso de investigación de inmunobiología X. laevis (XLRRI) del Centro Médico de la Universidad de Rochester. [161] Los anfibios también se pueden utilizar para estudiar y validar vías de señalización regenerativa , como la vía Wnt . [162] [161] Las capacidades de curación de heridas de los anfibios tienen muchas aplicaciones prácticas y potencialmente pueden proporcionar una base para la reparación sin cicatrices en la cirugía plástica humana, como el tratamiento de la piel de pacientes quemados. [163]

Los anfibios como X. laevis son adecuados para la embriología experimental porque tienen embriones grandes que pueden manipularse y observarse fácilmente durante el desarrollo. [164] En experimentos con ajolotes, a menudo se utilizan mutantes con piel pigmentada de blanco porque su piel semitransparente proporciona un método eficiente de visualización y seguimiento para proteínas marcadas con fluorescencia como GFP . [165] Los anfibios no siempre son ideales cuando se trata de los recursos necesarios para producir animales genéticamente modificados; junto con el tiempo de generación de uno a dos años, Xenopus laevis puede considerarse menos que ideal para experimentos transgénicos debido a su genoma pseudotetraploide . [164] Debido a que los mismos genes aparecen en el genoma varias veces, la posibilidad de que los experimentos de mutagénesis funcionen es menor. [166] Los métodos actuales de congelar y descongelar el esperma de ajolote los hacen no funcionales, lo que significa que las líneas transgénicas deben mantenerse en una instalación y esto puede resultar bastante costoso. [167] [168] La producción de ajolotes transgénicos presenta muchos desafíos debido al gran tamaño de su genoma. [168] Los métodos actuales para generar ajolotes transgénicos se limitan a la integración aleatoria del casete transgénico en el genoma, lo que puede conducir a una expresión desigual o silenciamiento. [169] Los duplicados de genes también complican los esfuerzos para generar genes knockout eficientes . [168]

A pesar de los costos, los ajolotes tienen capacidades regenerativas únicas y, en última instancia, brindan información útil para comprender la regeneración de tejidos porque pueden regenerar sus extremidades, médula espinal, piel, corazón, pulmones y otros órganos. [168] [170] Los ajolotes mutantes naturales, como la cepa blanca que se utiliza a menudo en la investigación, tienen una mutación transcripcional en el locus del gen Edn3. [171] A diferencia de otros organismos modelo, las primeras células marcadas con fluorescencia en los ajolotes eran células musculares diferenciadas en lugar de embriones. En estos experimentos iniciales a principios de la década de 2000, los científicos pudieron visualizar la regeneración de las células musculares en la cola del ajolote utilizando una técnica de microinyección, pero no se pudo rastrear las células durante todo el proceso de regeneración debido a condiciones demasiado duras que causaron la muerte celular temprana en animales marcados. células. [172] [173] Aunque el proceso de producción de ajolotes transgénicos fue un desafío, los científicos pudieron etiquetar células durante períodos más prolongados utilizando una técnica de transfección de plásmidos, que implica inyectar ADN en las células mediante un pulso eléctrico en un proceso llamado electroporación . Se cree que la transfección de células de ajolote es más difícil debido a la composición de la matriz extracelular (MEC). Esta técnica permite etiquetar las células de la médula espinal y es muy importante para estudiar la regeneración de las extremidades en muchas otras células; se ha utilizado para estudiar el papel del sistema inmunológico en la regeneración. Utilizando enfoques de eliminación de genes , los científicos pueden apuntar a regiones específicas del ADN utilizando técnicas como CRISPR/Cas9 para comprender la función de ciertos genes en función de la ausencia del gen de interés. Por ejemplo, las inactivaciones genéticas del gen Sox2 confirman el papel de esta región en la amplificación de células madre neurales en el ajolote. La tecnología para realizar inactivaciones genéticas condicionales más complejas, o inactivaciones condicionales que le dan al científico control espaciotemporal del gen, aún no es adecuada para los ajolotes. [168] Sin embargo, la investigación en este campo continúa desarrollándose y se ve facilitada por la reciente secuenciación del genoma y los recursos creados para los científicos, incluidos portales de datos que contienen conjuntos de referencia del genoma y transcriptoma del ajolote para identificar ortólogos . [174] [175]

Nematodos

El nematodo Caenorhabditis elegans es uno de los principales organismos modelo para la investigación de la biología molecular . [176] La interferencia de ARN (ARNi) se descubrió en C. elegans [177] y podría inducirse simplemente alimentándolos con bacterias modificadas para expresar ARN bicatenario . [178] También es relativamente fácil producir nematodos transgénicos estables y esto, junto con el ARNi, son las principales herramientas utilizadas para estudiar sus genes. [179] El uso más común de los nematodos transgénicos ha sido el estudio de la expresión y localización de genes mediante la unión de genes informadores. Los transgenes también se pueden combinar con ARNi para rescatar fenotipos, alterarlos para estudiar la función genética, obtener imágenes en tiempo real a medida que se desarrollan las células o usarse para controlar la expresión en diferentes tejidos o etapas de desarrollo. [179] Los nematodos transgénicos se han utilizado para estudiar virus, [180] toxicología, [181] y enfermedades [182] [183] ​​y para detectar contaminantes ambientales. [184]

Otro

Se han desarrollado sistemas para crear organismos transgénicos en una amplia variedad de otros animales. Se ha encontrado el gen responsable del albinismo en los pepinos de mar y se ha utilizado para diseñar pepinos de mar blancos , un manjar poco común. La tecnología también abre el camino para investigar los genes responsables de algunos de los rasgos más inusuales de los pepinos, como la hibernación en verano, la evisceración de sus intestinos y la disolución de sus cuerpos al morir. [185] Los platelmintos tienen la capacidad de regenerarse a partir de una sola célula. [186] [187] Hasta 2017 no existía una forma efectiva de transformarlos, lo que obstaculizaba la investigación. Mediante el uso de microinyecciones y radiación, los científicos han creado los primeros gusanos planos genéticamente modificados. [188] El gusano de las cerdas , un anélido marino , ha sido modificado. Es de interés por su ciclo reproductivo sincronizado con las fases lunares, capacidad de regeneración y lento ritmo de evolución. [189] Los cnidarios como la hidra y la anémona de mar Nematostella vectensis son organismos modelo atractivos para estudiar la evolución de la inmunidad y ciertos procesos de desarrollo. [190] Otros organismos que han sido modificados genéticamente incluyen caracoles , [191] geckos , tortugas , [192] cangrejos de río , ostras , camarones , almejas , abulones , [193] y esponjas . [194]

Los productos alimenticios derivados de animales genéticamente modificados (GM) aún no han entrado en el mercado europeo. No obstante, la discusión en curso sobre los cultivos transgénicos [1] y el debate en desarrollo sobre la seguridad y la ética de los alimentos y productos farmacéuticos producidos tanto por animales como por plantas transgénicas han provocado diferentes puntos de vista en diferentes sectores de la sociedad [195].

Recursos de ética y bienestar animal

Ética

La modificación genética y la edición del genoma tienen potencial para el futuro, pero las decisiones sobre el uso de estas tecnologías deben basarse no sólo en lo que es posible, sino también en lo que es éticamente razonable. Principios como la integridad animal, la naturalidad, la identificación de riesgos y el bienestar animal son ejemplos de factores éticamente importantes que deben tenerse en cuenta, y también influyen en la percepción pública y las decisiones regulatorias de las autoridades. [196]

Se ha cuestionado la utilidad de extrapolar datos animales a humanos. Esto ha llevado a los comités de ética a adoptar los principios de las cuatro R (Reducción, Refinamiento, Reemplazo y Responsabilidad) como guía para la toma de decisiones en materia de experimentación animal . Sin embargo, todavía no ha sido posible abandonar por completo los animales de laboratorio y se necesita más investigación para desarrollar una hoja de ruta para alternativas sólidas antes de que se pueda suspender por completo su uso. [197]

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