Un procariota ( / p r oʊ ˈ k ær i oʊ t , - ə t / , menos comúnmente escrito procariota ) [1] es un organismo unicelular cuya célula carece de un núcleo y otros orgánulos unidos a la membrana . [2] La palabra procariota proviene del griego antiguo πρό ( pró ) 'antes' y κάρυον ( káruon ) 'nuez, grano'. [3] [4] En el sistema de dos imperios que surgió del trabajo de Édouard Chatton , los procariotas se clasificaron dentro del imperio Prokaryota . [5] Sin embargo, en el sistema de tres dominios , basado en el análisis molecular , los procariotas se dividen en dos dominios : Bacteria (anteriormente Eubacteria) y Archaea (anteriormente Archaebacteria). Los organismos con núcleos se colocan en un tercer dominio, Eukaryota . [6]
Los procariotas evolucionaron antes que los eucariotas y carecen de núcleos, mitocondrias o la mayoría de los otros orgánulos distintivos que caracterizan a la célula eucariota. Alguna vez se pensó que los componentes celulares procariotas no estaban encerrados dentro del citoplasma a excepción de una membrana celular externa , pero se han descubierto microcompartimentos bacterianos , que se cree que son cuasiorgánulos encerrados en capas de proteínas (como las jaulas de proteína encapsulina ), [7] [8] junto con otros orgánulos procariotas . [9] Si bien son unicelulares, algunos procariotas, como las cianobacterias , pueden formar colonias unidas por biopelículas , y las colonias grandes pueden crear esteras microbianas multicapa . Otros, como las mixobacterias , tienen etapas multicelulares en sus ciclos de vida . [10] Los procariotas son asexuales y se reproducen mediante fisión binaria sin ninguna fusión de gametos , aunque puede tener lugar una transferencia horizontal de genes .
Los estudios moleculares han proporcionado información sobre la evolución y las interrelaciones de los tres dominios de la vida. [11] La división entre procariotas y eucariotas refleja la existencia de dos niveles muy diferentes de organización celular; solo las células eucariotas tienen un núcleo envuelto que contiene su ADN cromosómico y otros orgánulos característicos unidos a la membrana, incluidas las mitocondrias. Los tipos distintivos de procariotas incluyen extremófilos y metanógenos ; estos son comunes en algunos entornos extremos. [2]
La distinción entre procariotas y eucariotas fue firmemente establecida por los microbiólogos Roger Stanier y CB van Niel en su artículo de 1962 The concept of a bacterium [12] (aunque allí se escribe procaryote y eucaryote). Ese artículo cita el libro de Édouard Chatton de 1937 Titres et Travaux Scientifiques [13] por usar esos términos y reconocer la distinción. Una razón para esta clasificación fue que lo que entonces a menudo se llamaba algas verdeazuladas (ahora llamadas cianobacterias ) no se clasificarían como plantas sino que se agruparían con las bacterias.
Los procariotas tienen un citoesqueleto procariota más primitivo que el de los eucariotas. Además de los homólogos de la actina y la tubulina ( MreB y FtsZ ), el bloque de construcción helicoidal del flagelo , la flagelina , es una de las proteínas citoesqueléticas más importantes de las bacterias, ya que proporciona los antecedentes estructurales de la quimiotaxis , la respuesta fisiológica celular básica de las bacterias. Al menos algunos procariotas también contienen estructuras intracelulares que pueden considerarse orgánulos primitivos.
En algunos grupos de procariotas se conocen orgánulos membranosos (o membranas intracelulares), como las vacuolas o los sistemas de membranas dedicados a propiedades metabólicas especiales, como la fotosíntesis o la quimiolitotrofía . Además, algunas especies también contienen microcompartimentos encerrados en carbohidratos, que tienen funciones fisiológicas distintas (por ejemplo, carboxisomas o vacuolas de gas).
La mayoría de los procariotas miden entre 1 μm y 10 μm, pero pueden variar en tamaño desde 0,2 μm ( Mycoplasma genitalium ) hasta 750 μm ( Tiomargarita namibiensis ).
Las células procariotas tienen varias formas; las cuatro formas básicas de las bacterias son: [14]
El arqueón Haloquadratum tiene células planas y cuadradas. [15]
Las bacterias y las arqueas se reproducen mediante reproducción asexual, generalmente por fisión binaria . Todavía se producen intercambios genéticos y recombinación, pero se trata de una forma de transferencia horizontal de genes y no de un proceso replicativo, sino que simplemente implica la transferencia de ADN entre dos células, como en la conjugación bacteriana .
La transferencia de ADN entre células procariotas ocurre en bacterias y arqueas, aunque se ha estudiado principalmente en bacterias. En las bacterias, la transferencia de genes ocurre mediante tres procesos. Estos son (1) transducción mediada por virus bacterianos ( bacteriófagos ) , (2) conjugación mediada por plásmidos y (3) transformación natural . La transducción de genes bacterianos por bacteriófagos parece reflejar un error ocasional durante el ensamblaje intracelular de partículas de virus , en lugar de una adaptación de la bacteria huésped. La transferencia de ADN bacteriano está bajo el control de los genes del bacteriófago en lugar de los genes bacterianos. La conjugación en el sistema bien estudiado de E. coli está controlada por genes plasmídicos y es una adaptación para distribuir copias de un plásmido de un huésped bacteriano a otro. Con poca frecuencia durante este proceso, un plásmido puede integrarse en el cromosoma bacteriano huésped y, posteriormente, transferir parte del ADN bacteriano huésped a otra bacteria. La transferencia de ADN bacteriano huésped mediada por plásmidos (conjugación) también parece ser un proceso accidental en lugar de una adaptación bacteriana.
La transformación bacteriana natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del medio intermedio. A diferencia de la transducción y la conjugación, la transformación es claramente una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN, porque depende de numerosos productos genéticos bacterianos que interactúan específicamente para realizar este complejo proceso. [16] Para que una bacteria se una, absorba y recombine el ADN donante en su propio cromosoma, primero debe entrar en un estado fisiológico especial llamado competencia . Se requieren alrededor de 40 genes en Bacillus subtilis para el desarrollo de la competencia. [17] La longitud del ADN transferido durante la transformación de B. subtilis puede ser de hasta un tercio del cromosoma completo. [18] [19] La transformación es un modo común de transferencia de ADN, y hasta ahora se sabe que 67 especies procariotas son naturalmente competentes para la transformación. [20]
Entre las arqueas, Halobacterium volcanii forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra. [21] Otra arquea, Sulfolobus solfataricus , transfiere ADN entre células por contacto directo. Frols et al. (2008) encontraron [22] que la exposición de S. solfataricus a agentes que dañan el ADN induce la agregación celular, y sugirieron que la agregación celular puede mejorar la transferencia de ADN entre células para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado a través de la recombinación homóloga.
Aunque los procariotas se consideran estrictamente unicelulares, la mayoría puede formar comunidades agregadas estables. [23] Cuando dichas comunidades están envueltas en una matriz polimérica estabilizadora ("limo"), pueden denominarse " biopelículas ". [24] Las células en biopelículas a menudo muestran patrones distintos de expresión genética (diferenciación fenotípica) en el tiempo y el espacio. Además, al igual que con los eucariotas multicelulares, estos cambios en la expresión a menudo parecen ser el resultado de la señalización de célula a célula , un fenómeno conocido como detección de quórum .
Las biopelículas pueden ser altamente heterogéneas y estructuralmente complejas y pueden adherirse a superficies sólidas, o existir en interfaces líquido-aire, o potencialmente incluso en interfaces líquido-líquido. Las biopelículas bacterianas a menudo están formadas por microcolonias (masas de bacterias y matriz con forma de cúpula aproximadamente) separadas por "vacíos" a través de los cuales el medio (por ejemplo, agua) puede fluir fácilmente. Las microcolonias pueden unirse por encima del sustrato para formar una capa continua, cerrando la red de canales que separa las microcolonias. Esta complejidad estructural, combinada con observaciones de que la limitación de oxígeno (un desafío omnipresente para cualquier cosa que crezca en tamaño más allá de la escala de difusión) se alivia al menos parcialmente con el movimiento del medio a través de la biopelícula, ha llevado a algunos a especular que esto puede constituir un sistema circulatorio [25] y muchos investigadores han comenzado a llamar a las comunidades procariotas multicelulares (por ejemplo [26] ). La expresión celular diferencial, el comportamiento colectivo, la señalización, la muerte celular programada y (en algunos casos) la dispersión biológica discreta [27] parecen apuntar en esta dirección. Sin embargo, estas colonias rara vez son fundadas por un solo fundador (de la misma manera que los animales y las plantas son fundados por células individuales), lo que presenta una serie de problemas teóricos. La mayoría de las explicaciones de la cooperación y la evolución de la multicelularidad se han centrado en el alto grado de parentesco entre los miembros de un grupo (o colonia, u organismo completo). Si una copia de un gen está presente en todos los miembros de un grupo, los comportamientos que promueven la cooperación entre los miembros pueden permitir que esos miembros tengan (en promedio) una mayor aptitud que un grupo similar de individuos egoístas [28] (ver aptitud inclusiva y regla de Hamilton ).
Si estos casos de sociabilidad procariota resultan ser la regla en lugar de la excepción, esto tendría serias implicaciones para la forma en que vemos a los procariotas en general y la forma en que los tratamos en medicina. [29] Las biopelículas bacterianas pueden ser 100 veces más resistentes a los antibióticos que las unicelulares de vida libre y pueden ser casi imposibles de eliminar de las superficies una vez que las han colonizado. [30] Otros aspectos de la cooperación bacteriana, como la conjugación bacteriana y la patogenicidad mediada por detección de quórum , presentan desafíos adicionales para los investigadores y profesionales médicos que buscan tratar las enfermedades asociadas.
Los procariotas se han diversificado enormemente a lo largo de su larga existencia. El metabolismo de los procariotas es mucho más variado que el de los eucariotas, lo que da lugar a muchos tipos de procariotas muy distintos. Por ejemplo, además de utilizar la fotosíntesis o compuestos orgánicos para obtener energía, como hacen los eucariotas, los procariotas pueden obtener energía de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno . Esto les permite prosperar en entornos hostiles tan fríos como la superficie nevada de la Antártida , estudiada en criobiología , o tan cálidos como los respiraderos hidrotermales submarinos y las fuentes termales terrestres .
Los procariotas viven en casi todos los ambientes de la Tierra. Algunas arqueas y bacterias son extremófilas y prosperan en condiciones adversas, como altas temperaturas ( termófilas ) o alta salinidad ( halófilas ). [31] Muchas arqueas crecen como plancton en los océanos. Los procariotas simbióticos viven dentro o sobre los cuerpos de otros organismos, incluidos los humanos. Los procariotas tienen altas poblaciones en el suelo , incluida la rizosfera y la rizovaina. Los procariotas del suelo aún están muy poco caracterizados a pesar de su fácil proximidad a los humanos y su tremenda importancia económica para la agricultura . [32]
En 1977, Carl Woese propuso dividir a los procariotas en bacterias y arqueas (originalmente Eubacteria y Archaebacteria) debido a las grandes diferencias en la estructura y la genética entre los dos grupos de organismos. Originalmente se pensaba que las arqueas eran extremófilas, que vivían solo en condiciones inhóspitas como extremos de temperatura , pH y radiación , pero desde entonces se las ha encontrado en todo tipo de hábitats . La disposición resultante de Eukaryota (también llamada "Eucarya"), Bacteria y Archaea se llama sistema de tres dominios , que reemplaza al sistema tradicional de dos imperios . [33] [34]
Según el análisis filogenético de Hug (2016), las relaciones podrían ser las siguientes: [35]
Un modelo actual muy extendido sobre la evolución de los primeros organismos vivos es que estos eran alguna forma de procariotas, que pueden haber evolucionado a partir de protocélulas , mientras que los eucariotas evolucionaron más tarde en la historia de la vida. [37] Algunos autores han cuestionado esta conclusión, argumentando que el conjunto actual de especies procariotas puede haber evolucionado a partir de ancestros eucariotas más complejos a través de un proceso de simplificación. [38] [39] [40]
Otros han argumentado que los tres dominios de la vida surgieron simultáneamente, a partir de un conjunto de células variadas que formaron un único acervo genético. [41] Esta controversia fue resumida en 2005: [42]
No existe consenso entre los biólogos sobre la posición de los eucariotas en el esquema general de la evolución celular. Las opiniones actuales sobre el origen y la posición de los eucariotas abarcan un amplio espectro, incluyendo las opiniones de que los eucariotas surgieron primero en la evolución y que los procariotas descienden de ellos, que los eucariotas surgieron contemporáneamente con las eubacterias y las arqueobacterias y, por lo tanto, representan una línea primaria de descendencia de igual edad y rango que los procariotas, que los eucariotas surgieron a través de un evento simbiótico que implica un origen endosimbiótico del núcleo, que los eucariotas surgieron sin endosimbiosis y que los eucariotas surgieron a través de un evento simbiótico que implica un origen endosimbiótico simultáneo del flagelo y el núcleo, además de muchos otros modelos, que han sido revisados y resumidos en otros lugares.
Los procariotas fosilizados más antiguos que se conocen se formaron hace aproximadamente 3.500 millones de años, solo unos 1.000 millones de años después de la formación de la corteza terrestre. Los eucariotas solo aparecen en el registro fósil más tarde, y es posible que se hayan formado a partir de la endosimbiosis de múltiples ancestros procariotas. Los eucariotas fósiles más antiguos que se conocen tienen unos 1.700 millones de años. Sin embargo, algunas pruebas genéticas sugieren que los eucariotas aparecieron hace unos 3.000 millones de años. [43]
Aunque la Tierra es el único lugar del universo donde se sabe que existe vida, algunos han sugerido que hay evidencia en Marte de procariotas fósiles o vivos. [44] [45] Sin embargo, esta posibilidad sigue siendo objeto de considerable debate y escepticismo. [46] [47]
La división entre procariotas y eucariotas suele considerarse la distinción o diferencia más importante entre los organismos. La distinción es que las células eucariotas tienen un núcleo "verdadero" que contiene su ADN , mientras que las células procariotas no tienen núcleo.
Tanto los eucariotas como los procariotas contienen grandes estructuras de ARN / proteína llamadas ribosomas , que producen proteínas , pero los ribosomas de los procariotas son más pequeños que los de los eucariotas. Las mitocondrias y los cloroplastos , dos orgánulos que se encuentran en muchas células eucariotas, contienen ribosomas similares en tamaño y composición a los que se encuentran en los procariotas. [48] Esta es una de las muchas pruebas de que las mitocondrias y los cloroplastos descienden de bacterias de vida libre. La teoría endosimbiótica sostiene que las células eucariotas tempranas absorbieron células procariotas primitivas por fagocitosis y se adaptaron para incorporar sus estructuras, lo que dio lugar a las mitocondrias y los cloroplastos.
El genoma de un procariota se encuentra dentro de un complejo de ADN/proteína en el citosol llamado nucleoide , que carece de envoltura nuclear . [49] El complejo contiene una única molécula cíclica de doble cadena de ADN cromosómico estable, en contraste con los múltiples cromosomas lineales, compactos y altamente organizados que se encuentran en las células eucariotas. Además, muchos genes importantes de los procariotas se almacenan en estructuras de ADN circulares separadas llamadas plásmidos . [3] Al igual que los eucariotas, los procariotas pueden duplicar parcialmente el material genético y pueden tener una composición cromosómica haploide que se replica parcialmente, una condición conocida como merodiploidía . [50]
Los procariotas carecen de mitocondrias y cloroplastos . En su lugar, procesos como la fosforilación oxidativa y la fotosíntesis tienen lugar a través de la membrana celular procariota . [51] Sin embargo, los procariotas poseen algunas estructuras internas, como los citoesqueletos procariotas . [52] [53] Se ha sugerido que el filo bacteriano Planctomycetota tiene una membrana alrededor del nucleoide y contiene otras estructuras celulares unidas a la membrana. [54] Sin embargo, investigaciones posteriores revelaron que las células de Planctomycetota no están compartimentadas ni nucleadas y, al igual que otros sistemas de membranas bacterianas, están interconectadas. [55]
Las células procariotas suelen ser mucho más pequeñas que las células eucariotas. [3] Por lo tanto, los procariotas tienen una mayor relación superficie-volumen , lo que les proporciona una mayor tasa metabólica , una mayor tasa de crecimiento y, como consecuencia, un tiempo de generación más corto que los eucariotas. [3]
Cada vez hay más pruebas de que las raíces de los eucariotas se encuentran en (o al menos junto a) el grupo arqueano asgard , tal vez Heimdallarchaeota (una idea que es una versión moderna de la hipótesis de los eocitos de 1984 , siendo los eocitos un antiguo sinónimo de Thermoproteota , un taxón que se encuentra cerca del entonces desconocido grupo Asgard). [56] Por ejemplo, las histonas que normalmente empaquetan el ADN en los núcleos eucariotas, también se han encontrado en varios grupos arqueanos, lo que proporciona evidencia de homología . Esta idea podría aclarar el misterioso predecesor de las células eucariotas ( eucitos ) que engulló una alfaproteobacteria formando el primer eucito ( LECA , último ancestro común ukaryotic ) según la teoría endosimbiótica . Podría haber habido algún apoyo adicional por parte de los virus, llamado eucariogénesis viral . El grupo no bacteriano que comprende arqueas y eucariotas fue llamado Neomura por Thomas Cavalier-Smith en 2002. [57] Sin embargo, desde una perspectiva cladística , los eucariotas son arqueas en el mismo sentido que las aves son dinosaurios porque evolucionaron a partir del grupo de dinosaurios maniraptora . En cambio, las arqueas sin eucariotas parecen ser un grupo parafilético , al igual que los dinosaurios sin las aves.
A diferencia de la suposición anterior de una división fundamental entre procariotas y eucariotas, la diferencia más importante entre la biota puede ser la división entre bacterias y el resto (arqueas y eucariotas). [56] Por ejemplo, la replicación del ADN difiere fundamentalmente entre bacterias y arqueas (incluida la de los núcleos eucariotas), y puede no ser homóloga entre estos dos grupos. [58] Además, la ATP sintasa , aunque común (homóloga) en todos los organismos, difiere en gran medida entre bacterias (incluidos los orgánulos eucariotas como las mitocondrias y los cloroplastos ) y el grupo de núcleos arqueas/eucariotas. El último antecesor común de toda la vida (llamado LUCA , último ancestro común universal ) debería haber poseído una versión temprana de este complejo proteico. Como la ATP sintasa está obligada a estar unida a la membrana, esto respalda la suposición de que LUCA era un organismo celular . La hipótesis del mundo de ARN podría aclarar este escenario, ya que LUCA podría haber sido un ribosoma (también llamado ribocélula) carente de ADN, pero con un genoma de ARN construido por ribosomas como entidades autorreplicantes primordiales . [59] Se ha propuesto una hipótesis de mundo péptido-ARN (también llamado mundo RNP ) basada en la idea de que los oligopéptidos pueden haberse construido junto con los ácidos nucleicos primordiales al mismo tiempo, lo que también respalda el concepto de un ribosoma como LUCA. La característica del ADN como base material del genoma podría haber sido adoptada por separado en bacterias y arqueas (y más tarde en núcleos eucariotas), presumiblemente con la ayuda de algunos virus (posiblemente retrovirus , ya que podrían transcribir de forma inversa el ARN a ADN). [60] Como resultado, los procariotas que comprenden bacterias y arqueas también pueden ser polifiléticos .
Este artículo incorpora material de dominio público de Science Primer. NCBI . Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2009.
