Los procariotas marinos son bacterias y arqueas marinas . Se definen por su hábitat como procariotas que viven en ambientes marinos , es decir, en el agua salada de mares u océanos o el agua salobre de estuarios costeros . Todas las formas de vida celular pueden dividirse en procariotas y eucariotas. Los eucariotas son organismos cuyas células tienen un núcleo encerrado dentro de membranas , mientras que los procariotas son los organismos que no tienen un núcleo encerrado dentro de una membrana. [1] [2] [3] El sistema de tres dominios de clasificación de la vida agrega otra división: los procariotas se dividen en dos dominios de la vida, las bacterias microscópicas y las arqueas microscópicas, mientras que todo lo demás, los eucariotas, pasan a ser el tercer dominio. [4]
Los procariotas desempeñan papeles importantes en los ecosistemas como descomponedores que reciclan nutrientes. Algunos procariotas son patógenos , causando enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [5] Los procariotas marinos son responsables de niveles significativos de la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como de un ciclo significativo del carbono y otros nutrientes . [6]
Los procariotas viven en toda la biosfera . En 2018 se estimó que la biomasa total de todos los procariotas del planeta equivalía a 77 mil millones de toneladas de carbono (77 Gt C). Esto se compone de 7 Gt C para las arqueas y 70 Gt C para las bacterias. Estas cifras se pueden contrastar con la estimación de la biomasa total de los animales del planeta, que es de aproximadamente 2 Gt C, y la biomasa total de los humanos, que es de 0,06 Gt C. [7] Esto significa que las arqueas tienen colectivamente más de 100 veces la biomasa colectiva de los humanos y las bacterias más de 1000 veces.
No hay evidencia clara de vida en la Tierra durante los primeros 600 millones de años de su existencia. Cuando llegó la vida, estuvo dominada durante 3.200 millones de años por los procariotas marinos. La vida más compleja, en forma de eucariotas corona , no apareció hasta la explosión cámbrica hace apenas 500 millones de años. [8]
Árbol filogenético y simbiogenético de los organismos vivos, que muestra una visión de los orígenes de los eucariotas y procariotas.
Las especies del pasado también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. [16] Al comparar las anatomías de las especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque es más exitoso para los organismos que tenían partes corporales duras, como conchas, huesos o dientes. Además, como los procariotas como las bacterias y las arqueas comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no brindan información sobre su ascendencia.
Los procariotas habitaron la Tierra hace aproximadamente 3-4 mil millones de años. [17] [18] No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. [19] Las células eucariotas surgieron hace entre 1.6 y 2.7 mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . [20] [21] Las bacterias engullidas y la célula huésped experimentaron entonces una coevolución, con las bacterias evolucionando hacia mitocondrias o hidrogenosomas . [22] Otra engullición de organismos similares a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. [23]
Representación metagenómica del árbol de la vida de 2016 mediante secuencias de proteínas ribosómicas . [24] El árbol incluye 92 filos bacterianos, 26 filos arqueológicos y cinco supergrupos eucariotas. A los linajes principales se les asignan colores arbitrarios y se nombran en cursiva con nombres de linaje bien caracterizados. Los linajes que carecen de un representante aislado se resaltan con nombres que no están en cursiva y puntos rojos.
La historia de la vida fue la de los procariotas y eucariotas unicelulares hasta hace unos 610 millones de años, cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los océanos en el período Ediacárico . [17] [26] La evolución de la multicelularidad ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias , mohos mucilaginosos y mixobacterias . [27] En 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID puede haber permitido que los organismos pasaran de ser un organismo unicelular a uno de muchas células. [28]
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una notable cantidad de diversidad biológica en un lapso de unos 10 millones de años, en un evento llamado la explosión cámbrica . Aquí, aparecieron la mayoría de los tipos de animales modernos en el registro fósil, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. [29] Se han propuesto varios desencadenantes de la explosión cámbrica, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. [30]
Las palabras procariota y eucariota provienen del griego donde pro significa "antes", eu significa "bien" o "verdadero", y karyon significa "nuez", "grano" o "núcleo". [31] [32] [33] Así que etimológicamente, procariota significa "antes del núcleo" y eucariota significa "núcleo verdadero".
La división de las formas de vida entre procariotas y eucariotas fue firmemente establecida por los microbiólogos Roger Stanier y CB van Niel en su artículo de 1962, El concepto de bacteria . [34] Una razón para esta clasificación fue que lo que entonces a menudo se llamaba algas verdeazuladas (ahora llamadas cianobacterias ) dejarían de clasificarse como plantas sino que se agruparían con las bacterias.
En 1990, Carl Woese et al. introdujeron el sistema de tres dominios . [35] [36] Los procariotas se dividieron en dos dominios , las arqueas y las bacterias, mientras que los eucariotas se convirtieron en un dominio por derecho propio. La diferencia clave con las clasificaciones anteriores es la división de las arqueas de las bacterias.
esteras microbianas
La espuma del mar que contiene microorganismos marinos , incluidos los procariotas, puede ser arrastrada a lo alto de la atmósfera, donde se convierte en aeroplancton y puede viajar alrededor del globo antes de caer de nuevo a la Tierra.
La evidencia más temprana de vida en la Tierra proviene de firmas de carbono biogénico y fósiles de estromatolitos descubiertos en rocas de 3.700 millones de años. [37] [38] En 2015, se encontraron posibles "restos de vida biótica " en rocas de 4.100 millones de años. [39] [40] En 2017, se informó de una posible evidencia de las formas de vida más antiguas de la Tierra en forma de microorganismos fosilizados descubiertos en precipitados de respiraderos hidrotermales que pueden haber vivido hace 4.280 millones de años, no mucho después de que se formaran los océanos hace 4.400 millones de años, y no mucho después de la formación de la Tierra hace 4.540 millones de años. [41] [42]
Los tapetes microbianos de bacterias y arqueas coexistentes fueron la forma de vida dominante en el Eón Arcaico temprano y se cree que muchos de los pasos principales en la evolución temprana tuvieron lugar en este entorno. [43] [44] La evolución de la fotosíntesis alrededor de 3,5 Ga resultó en una acumulación de su producto de desecho, el oxígeno, en la atmósfera, lo que llevó al gran evento de oxigenación que comenzó alrededor de 2,4 Ga. [45]
Las primeras evidencias de eucariotas datan de hace 1,85 Ga, [46] [47] y, si bien es posible que hayan existido antes, su diversificación se aceleró cuando comenzaron a utilizar oxígeno en su metabolismo . Más tarde, alrededor de 1,7 Ga, comenzaron a aparecer organismos multicelulares , con células diferenciadas que realizaban funciones especializadas. [48]
Estimaciones de los recuentos de especies microbianas en los tres dominios de la vida
Las bacterias son el grupo más antiguo y con mayor biodiversidad, seguidas de las arqueas y los hongos (los grupos más recientes). En 1998, antes de que se conociera la magnitud de la vida microbiana, Robert M. May [49] estimó que había 3 millones de especies de organismos vivos en el planeta. Pero en 2016, Locey y Lennon [50] estimaron que la cantidad de especies de microorganismos podría llegar a 1 billón. [51]
Una corriente de microorganismos transportados por el aire, incluidos los procariotas, circula por el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [52] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado alrededor del planeta. [53] [54]
La vida microscópica submarina es diversa y aún poco comprendida, como por ejemplo el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [55] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. [56] : 5 Infectan y destruyen bacterias y arqueas en las comunidades microbianas acuáticas, y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el entorno marino. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas. [56] : 593 La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso por el cual el carbono es secuestrado en las profundidades del océano. [57]
Bacterias marinas
Diferentes formas de bacterias ( cocos , bastoncillos y espiroquetas ) y sus tamaños comparados con el ancho de un cabello humano. [58] Algunas bacterias tienen forma de coma ( vibrio ). Las arqueas tienen formas similares, aunque la arqueona Haloquadratum es plana y cuadrada. [59]
La unidad μm es una medida de longitud, el micrómetro , igual a 1/1.000 de un milímetro.
Pelagibacter ubique del clado SAR11 es la bacteria más abundante en el océano y juega un papel importante en el ciclo global del carbono .Micrografía electrónica de barrido de una cepa de Roseobacter , un género de bacterias marinas muy extendido e importante. Para la escala, el tamaño de poro de la membrana es de 0,2 μm de diámetro. [60]Vibrio vulnificus , una bacteria virulenta que se encuentra en estuarios y zonas costeras.
Las bacterias, que en el pasado eran plantas que formaban parte de la clase Schizomycetes , ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de los animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen un núcleo y rara vez albergan orgánulos rodeados de membranas . Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea . [36]
Los ancestros de las bacterias modernas eran microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3 mil millones de años, la mayoría de los organismos eran microscópicos, y las bacterias y las arqueas eran las formas de vida dominantes. [62] [63] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para datar el momento del origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje arqueal/eucariota. [64]
Las bacterias también estuvieron involucradas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los ancestros de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . [21] [65] Esto implicó la fagocitosis por parte de células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también fagocitaron organismos similares a las cianobacterias. Esto condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron a partir de eventos endosimbióticos incluso posteriores. Aquí, los eucariotas fagocitaron un alga eucariota que se desarrolló en un plástido de "segunda generación". [66] [67] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .
Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y luego se reproducen a través de fisión binaria , una forma de reproducción asexual . [68] En condiciones óptimas, las bacterias pueden crecer y dividirse extremadamente rápido, y las poblaciones bacterianas pueden duplicarse tan rápido como cada 9,8 minutos. [69]
Pelagibacter ubique y sus parientes pueden ser los microorganismos más abundantes en el océano, y se ha afirmado que posiblemente sean las bacterias más abundantes en el mundo. Constituyen alrededor del 25% de todas las células del plancton microbiano , y en el verano pueden representar aproximadamente la mitad de las células presentes en el agua superficial templada del océano. La abundancia total de P. ubique y parientes se estima en alrededor de 2 × 10 28 microbios. [70] Sin embargo, se informó en Nature en febrero de 2013 que se ha descubiertoel bacteriófago HTVC010P , que ataca a P. ubique , y es probablemente el organismo más común en el planeta. [71] [72]
Roseobacter es también uno de los microorganismos más abundantes y versátiles en el océano. Se encuentran diversificados en diferentes tipos de hábitats marinos, desde la costa hasta los océanos abiertos y desde el hielo marino hasta el fondo marino, y constituyen alrededor del 25% de las bacterias marinas costeras. Los miembros del género Roseobacter desempeñan papeles importantes en los ciclos biogeoquímicos marinos y el cambio climático, procesando una parte significativa del carbono total en el entorno marino. Forman relaciones simbióticas que les permiten degradar compuestos aromáticos y absorber metales traza. Se utilizan ampliamente en la acuicultura y la detección de quórum. Durante las floraciones de algas, el 20-30% de la comunidad procariota está formada por Roseobacter. [73] [74]
La bacteria más grande conocida, la Thiomargarita namibiensis marina , puede verse a simple vista y a veces alcanza los 0,75 mm (750 μm). [75] [76]
Bacterias marinas
Cianobacterias
Cianobacterias
Las cianobacterias fueron los primeros organismos que desarrollaron la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que van desde las unicelulares a las filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran casi en todas partes de la Tierra: en suelos húmedos, en ambientes tanto de agua dulce como marinos, e incluso en rocas antárticas. [78] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, se encuentran entre las primeras del fitoplancton .
Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [79] [80] La liberación de oxígeno molecular por parte de las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. [81]
Las colonias de cianobacterias marinas Trichodesmium interactúan con bacterias para adquirir hierro del polvo
a. La especie Trichodesmium , que fija N2 y que se encuentra comúnmente en aguas tropicales y subtropicales, tiene una gran importancia ambiental al fertilizar el océano con nutrientes importantes. b. Trichodesmium puede establecer floraciones masivas en regiones oceánicas pobres en nutrientes con alta deposición de polvo, en parte debido a su capacidad única para capturar el polvo, centrarlo y posteriormente disolverlo. c. Vía propuesta de adquisición de Fe ligado al polvo: las bacterias que residen dentro de las colonias producen sideróforos (cI) que reaccionan con las partículas de polvo en el núcleo de la colonia y generan Fe disuelto (c-II). Este Fe disuelto, complejado por sideróforos, es luego adquirido tanto por Trichodesmium como por sus bacterias residentes (c-III), lo que resulta en un beneficio mutuo para ambos socios del consorcio . [82]
La diminuta cianobacteria marina (0,6 μm ) Prochlorococcus , descubierta en 1986, forma hoy una parte importante de la base de la cadena alimentaria oceánica y es responsable de gran parte de la fotosíntesis del océano abierto [84] y de un estimado del 20% del oxígeno en la atmósfera de la Tierra. [85] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [86]
Originalmente, los biólogos clasificaron a las cianobacterias como algas y las llamaron "algas verdeazuladas". La opinión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por lo tanto, ni siquiera pertenecen al mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas y, por lo tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [87] [88]
Otras bacterias
Además de las cianobacterias, otras bacterias marinas son ubicuas o pueden desempeñar papeles importantes en el océano. Entre ellas se encuentra el oportunista copiotrofo , Alteromonas macleodii . [89] [90]
Arqueas marinas
Las arqueas fueron consideradas inicialmente como extremófilos que vivían en ambientes hostiles, como la arquea amarilla fotografiada aquí en una fuente termal , pero desde entonces se las ha encontrado en una gama mucho más amplia de hábitats . [91]
Las arqueas se clasificaron inicialmente como bacterias , pero esta clasificación está desactualizada. [93] Las células arqueales tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se han aislado en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.
Las bacterias y las arqueas son generalmente similares en tamaño y forma, aunque unas pocas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [94] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los lípidos de éter en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: estas van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal ( Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan el carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .
Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida de la Tierra y pueden desempeñar papeles tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno . Thermoproteota (también llamado Crenarchaeota o eocitos) es un filo de arqueas que se cree que es muy abundante en ambientes marinos y uno de los principales contribuyentes a la fijación de carbono. [95]
Los eocitos pueden ser las arqueas marinas más abundantes
Las halobacterias , que se encuentran en aguas casi saturadas de sal, ahora se reconocen como arqueas.
Dos células de Nanoarchaeum equitans con su huésped más grande Ignicoccus
Nanoarchaeum equitans es una especie de arquea marina descubierta en 2002 en un respiradero hidrotermal . Es un termófilo que crece a temperaturas de alrededor de 80 °C (176 °F). Nanoarchaeum parece ser un simbionte obligado del arqueón Ignicoccus . Debe permanecer en contacto con el organismo huésped para sobrevivir, ya que Nanoarchaeum equitans no puede sintetizar lípidos, sino que los obtiene de su huésped. Sus células tienen solo 400 nm de diámetro, lo que lo convierte en uno de los organismos celulares más pequeños conocidos y el arqueón más pequeño conocido. [96] [97]
Las arqueas marinas se han clasificado de la siguiente manera: [98] [99] [100] [101] [102]
Grupo marino I (MG-I o MGI): Nitrososphaerota marinos con subgrupos Ia (también conocidos como Ia) hasta Id
Grupo Marino II (MG-II): Euryarchaeota marina , orden Poseidoniales [103] con subgrupos IIa hasta IId (IIa se parece a Poseidoniaceae, IIb se parece a Thalassarchaceae) Los virus que parasitan a MGII se clasifican como magrovirus
Grupo Marino III (MG-III): también Euryarchaeota marino, Grupo Bentónico Marino D [104]
Grupo Marino IV (MG-IV): también Euryarchaeota marinos [105]
Modo trófico
El metabolismo de los procariotas se clasifica en grupos nutricionales sobre la base de tres criterios principales: la fuente de energía , los donadores de electrones utilizados y la fuente de carbono utilizada para el crecimiento. [106] [107]
Los procariotas marinos se han diversificado enormemente a lo largo de su larga existencia. El metabolismo de los procariotas es mucho más variado que el de los eucariotas, lo que da lugar a muchos tipos de procariotas muy distintos. Por ejemplo, además de utilizar la fotosíntesis o compuestos orgánicos para obtener energía, como hacen los eucariotas, los procariotas marinos pueden obtener energía de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno . Esto permite a los procariotas marinos prosperar como extremófilos en entornos hostiles tan fríos como la superficie helada de la Antártida, estudiada en criobiología , tan calientes como los respiraderos hidrotermales submarinos , o en condiciones de alta salinidad como ( halófilos ). [108] Algunos procariotas marinos viven simbióticamente dentro o sobre los cuerpos de otros organismos marinos.
La fototrofia es un marcador particularmente significativo que siempre debe desempeñar un papel principal en la clasificación bacteriana. [109]
Las bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas (AAPB) son plancton marino ampliamente distribuido que puede constituir más del 10% de la comunidad microbiana del océano abierto. Las AAPB marinas se clasifican en dos géneros marinos ( Erythrobacter y Roseobacter ). Pueden ser particularmente abundantes en condiciones oligotróficas donde se encontró que eran el 24% de la comunidad. [110] Estos son organismos heterotróficos que usan la luz para producir energía, pero no pueden utilizar dióxido de carbono como su fuente primaria de carbono. La mayoría son aeróbicos obligados , lo que significa que requieren oxígeno para crecer. Los datos actuales sugieren que las bacterias marinas tienen tiempos de generación de varios días, mientras que existe nueva evidencia que muestra que las AAPB tienen un tiempo de generación mucho más corto. [111] Las aguas costeras/de plataforma a menudo tienen mayores cantidades de AAPB, algunas tan altas como 13,51% AAPB%. El fitoplancton también afecta al AAPB%, pero se han realizado pocas investigaciones en esta área. [112] También pueden ser abundantes en diversas condiciones oligotróficas , incluido el régimen más oligotrófico del océano mundial. [113] Están distribuidos globalmente en la zona eufótica y representan un componente hasta ahora no reconocido de la comunidad microbiana marina que parece ser fundamental para el ciclo del carbono orgánico e inorgánico en el océano. [114]
La motilidad es la capacidad de un organismo de moverse de forma independiente, utilizando energía metabólica.
Motilidad flagelar
Los procariotas, tanto bacterias como arqueas, utilizan principalmente flagelos para la locomoción.
Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, cada uno con un motor rotatorio en su base que puede girar en el sentido de las agujas del reloj o en sentido contrario. [117] [118] [119] Proporcionan dos de varios tipos de motilidad bacteriana. [120] [121]
Los flagelos de las arqueas se denominan archaella y funcionan de forma muy similar a los flagelos bacterianos. Estructuralmente, el arqueo es superficialmente similar a un flagelo bacteriano, pero difiere en muchos detalles y se considera no homólogo . [122] [116]
El modelo de motor rotatorio utilizado por las bacterias utiliza los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de las bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. [123]
Algunas células eucariotas también utilizan flagelos, que se encuentran tanto en algunos protistas y plantas como en células animales. Los flagelos eucariotas son proyecciones celulares complejas que se mueven hacia adelante y hacia atrás, en lugar de hacerlo en forma circular. Los flagelos procariotas utilizan un motor rotatorio, y los flagelos eucariotas utilizan un sistema complejo de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados por ATP , mientras que los flagelos procariotas pueden ser impulsados por ATP (arqueas) o por protones (bacterias). [124]
Movilidad espasmódica
La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana que se arrastra y se utiliza para desplazarse por superficies. La motilidad espasmódica está mediada por la actividad de filamentos similares a pelos llamados pili tipo IV que se extienden desde el exterior de la célula, se unen a los sustratos sólidos circundantes y se retraen, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . [125] [126] [127] El nombre de motilidad espasmódica se deriva de los movimientos espasmódicos e irregulares característicos de las células individuales cuando se observan bajo el microscopio. [128]
Movilidad de planeo
La movilidad por deslizamiento es un tipo de translocación que es independiente de estructuras propulsoras como flagelos o pili . [129] El deslizamiento permite a los microorganismos viajar a lo largo de la superficie de películas acuosas bajas. Los mecanismos de esta motilidad se conocen solo parcialmente. La velocidad de deslizamiento varía entre organismos y la inversión de la dirección parece estar regulada por algún tipo de reloj interno. [130] Por ejemplo, los apicomplejos pueden viajar a velocidades rápidas entre 1 y 10 μm/s. En contraste, las bacterias Myxococcus xanthus se deslizan a una velocidad de 5 μm/min. [131] [132]
Las especies inmóviles carecen de la capacidad y las estructuras que les permitirían impulsarse, por sus propios medios, a través de su entorno. Cuando se cultivan bacterias inmóviles en un tubo de ensayo, sólo crecen a lo largo de la línea de ensayo. Si las bacterias son móviles, la línea aparecerá difusa y se extenderá en el medio. [134]
Taxis: movimiento dirigido
Magnetotaxis
Las bacterias magnetotácticas se orientan a lo largo de las líneas del campo magnético de la Tierra . [136] Se cree que esta alineación ayuda a estos organismos a alcanzar regiones de concentración óptima de oxígeno. [137] Para realizar esta tarea, estas bacterias tienen orgánulos biomineralizados llamados magnetosomas que contienen cristales magnéticos . El fenómeno biológico de los microorganismos que tienden a moverse en respuesta a las características magnéticas del entorno se conoce como magnetotaxis . Sin embargo, este término es engañoso, ya que todas las demás aplicaciones del término taxis implican un mecanismo de estímulo-respuesta. A diferencia de la magnetorrecepción de los animales, las bacterias contienen imanes fijos que obligan a las bacterias a alinearse; incluso las células muertas son arrastradas a la alineación, como la aguja de una brújula. [137]
Los ambientes marinos se caracterizan generalmente por bajas concentraciones de nutrientes que se mantienen en movimiento constante o intermitente por las corrientes y la turbulencia. Las bacterias marinas han desarrollado estrategias, como la natación y el uso de sistemas de detección y respuesta direccionales, para migrar hacia lugares favorables en los gradientes de nutrientes. Las bacterias magnetotácticas utilizan el campo magnético de la Tierra para facilitar la natación descendente hacia la interfaz óxica-anóxica, que es el lugar más favorable para su persistencia y proliferación, en sedimentos o columnas de agua estratificados químicamente. [138]
Campo magnético de la Tierra
Dependiendo de su latitud y de si las bacterias están al norte o al sur del ecuador, el campo magnético de la Tierra tiene una de las dos polaridades posibles y una dirección que apunta con ángulos variables hacia las profundidades del océano y lejos de la superficie, generalmente más rica en oxígeno. La aerotaxis es la respuesta por la cual las bacterias migran a una concentración óptima de oxígeno en un gradiente de oxígeno. Varios experimentos han demostrado claramente que la magnetotaxis y la aerotaxis funcionan en conjunto en las bacterias magnetotácticas. Se ha demostrado que, en gotas de agua, las bacterias magnetotácticas que nadan en un solo sentido pueden invertir su dirección de nado y nadar hacia atrás en condiciones reductoras ( concentración de oxígeno inferior a la óptima ), a diferencia de las condiciones óxicas (concentración de oxígeno superior a la óptima).
Independientemente de su morfología, todas las bacterias magnetotácticas estudiadas hasta ahora son móviles por medio de flagelos. [139] Las bacterias magnetotácticas marinas en particular tienden a poseer un elaborado aparato flagelar que puede involucrar hasta decenas de miles de flagelos. Sin embargo, a pesar de una extensa investigación en los últimos años, aún está por establecer si las bacterias magnetotácticas dirigen sus motores flagelares en respuesta a su alineación en campos magnéticos. [138] La simbiosis con bacterias magnetotácticas se ha propuesto como la explicación de la magnetorrecepción en algunos protistos marinos . [140] Se está investigando si una relación similar puede subyacer también a la magnetorrecepción en vertebrados . [141] Los magnetofósiles inequívocos más antiguos provienen de los lechos de tiza del Cretácico del sur de Inglaterra, [142] aunque informes menos seguros de magnetofósiles se extienden hasta el sílex de Gunflint de 1.900 millones de años . [143]
Vacuolas de gas
Algunos procariotas marinos poseen vacuolas de gas . Las vacuolas de gas son nanocompartimentos libremente permeables al gas que permiten a las bacterias marinas y arqueas controlar su flotabilidad . Toman la forma de vesículas unidas a membranas con forma de huso y se encuentran en algunos procariotas del plancton , incluidas algunas cianobacterias . [144] Se necesita flotabilidad positiva para mantener las células en los tramos superiores de la columna de agua, de modo que puedan continuar realizando la fotosíntesis . Las vacuolas de gas están formadas por una capa de proteína que tiene una superficie interna altamente hidrófoba , lo que la hace impermeable al agua (y evita que el vapor de agua se condense en el interior) pero permeable a la mayoría de los gases . Debido a que la vesícula de gas es un cilindro hueco, es propensa a colapsar cuando aumenta la presión circundante . La selección natural ha ajustado la estructura de la vesícula de gas para maximizar su resistencia al pandeo , incluida una proteína de fortalecimiento externa, GvpC, como el hilo verde en una manguera trenzada. Existe una relación simple entre el diámetro de la vesícula de gas y la presión a la que colapsará: cuanto más ancha sea la vesícula de gas, más débil se vuelve. Sin embargo, las vesículas de gas más anchas son más eficientes y proporcionan más flotabilidad por unidad de proteína que las vesículas de gas estrechas. Diferentes especies producen vesículas de gas de diferente diámetro, lo que les permite colonizar diferentes profundidades de la columna de agua (especies de crecimiento rápido y altamente competitivas con vesículas de gas anchas en las capas más superficiales; especies de crecimiento lento, adaptadas a la oscuridad, con vesículas de gas estrechas y fuertes en las capas más profundas).
Se encuentran grandes vacuolas en tres géneros de bacterias filamentosas del azufre , Thioploca , Beggiatoa y Thiomargarita . El citosol está extremadamente reducido en estos géneros y la vacuola puede ocupar entre el 40 y el 98% de la célula. [145] La vacuola contiene altas concentraciones de iones de nitrato y, por lo tanto, se cree que es un orgánulo de almacenamiento . [146]
Bioluminiscencia
Las bacterias bioluminiscentes son bacterias productoras de luz que están presentes predominantemente en el agua de mar, sedimentos marinos, la superficie de los peces en descomposición y en el intestino de los animales marinos. Aunque no es tan común, la bioluminiscencia bacteriana también se encuentra en bacterias terrestres y de agua dulce. [125] Estas bacterias pueden vivir libremente (como Vibrio harveyi ) o en simbiosis con animales como el calamar bobtail hawaiano ( Aliivibrio fischeri ) o nematodos terrestres ( Photorhabdus luminescens ). Los organismos hospedadores proporcionan a estas bacterias un hogar seguro y una nutrición suficiente. A cambio, los hospedadores utilizan la luz producida por las bacterias para camuflarse, atraer presas y/o pareja. Las bacterias bioluminiscentes han desarrollado relaciones simbióticas con otros organismos en las que ambos participantes se benefician casi por igual. [148] Otra posible razón por la que las bacterias utilizan la reacción de luminiscencia es para la detección de quórum , una capacidad para regular la expresión genética en respuesta a la densidad celular bacteriana. [149]
El calamar hawaiano vive en simbiosis con la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri , que habita en un órgano luminoso especial en el manto del calamar. La bacteria se alimenta de azúcar y aminoácidos por el calamar y, a cambio, oculta la silueta del calamar cuando se lo ve desde abajo, iluminándola de manera contraria al igualar la cantidad de luz que llega a la parte superior del manto. [150] El calamar sirve como organismo modelo para la simbiosis animal-bacteriana y su relación con la bacteria ha sido ampliamente estudiada.
Modelo del mecanismo de generación de energía en bacterias marinas
(1) Cuando la luz del sol incide sobre una molécula de rodopsina (2) cambia su configuración de modo que un protón es expulsado de la célula (3) el potencial químico hace que el protón fluya de regreso a la célula (4) generando así energía (5) en forma de trifosfato de adenosina . [152]
El metabolismo fototrófico depende de uno de los tres pigmentos que convierten la energía: clorofila , bacterioclorofila y retinal . El retinal es el cromóforo que se encuentra en las rodopsinas . La importancia de la clorofila en la conversión de la energía luminosa se ha escrito durante décadas, pero la fototrofia basada en pigmentos retinales recién está comenzando a estudiarse. [153]
En el año 2000, un equipo de microbiólogos dirigido por Edward DeLong hizo un descubrimiento crucial para la comprensión de los ciclos de carbono y energía marinos. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias [155] [156] responsable de la producción de la proteína rodopsina , desconocida hasta entonces en bacterias. Estas proteínas que se encuentran en las membranas celulares son capaces de convertir la energía de la luz en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina cuando la luz del sol la golpea, lo que provoca el bombeo de un protón desde adentro hacia afuera y una entrada posterior que genera la energía. [157] Las rodopsinas similares a las de las arqueas se han encontrado posteriormente entre diferentes taxones, protistas, así como en bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . [155] [158] [159]
Una investigación de 2019 muestra que estas "bacterias que roban la luz del sol" están más extendidas de lo que se creía y podrían cambiar la forma en que los océanos se ven afectados por el calentamiento global. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, que afirma que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila de las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como automóviles híbridos, alimentados por materia orgánica cuando está disponible (como la mayoría de las bacterias) y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos". [160] [153]
Existe una conjetura astrobiológica llamada la hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra estaban basadas en la retina en lugar de la clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en lugar de verde. [161] [162]
Simbiosis
Algunos organismos marinos tienen simbiosis con bacterias o arqueas. Los gusanos de Pompeya viven a grandes profundidades cerca de fuentes hidrotermales a temperaturas de hasta 80 °C (176 °F). Tienen lo que parecen ser espaldas peludas, pero estos "pelos" son en realidad colonias de bacterias como Nautilia profundicola , que se cree que proporcionan al gusano cierto grado de aislamiento. Las glándulas en la espalda del gusano secretan un moco del que se alimentan las bacterias, una forma de simbiosis .
Árbol filogenético que representa las OTU bacterianas de las bibliotecas de clones y la secuenciación de próxima generación . Las OTU de la secuenciación de próxima generación se muestran si la OTU contenía más de dos secuencias en la tabla de OTU no enrarecidas (3626 OTU). [164]
Las bacterias endosimbiontes son bacterias que viven dentro del cuerpo o de las células de otro organismo. Algunos tipos de cianobacterias son endosimbiontes y se ha descubierto que poseen genes que les permiten fijar el nitrógeno. [165]
Los organismos suelen establecer una relación simbiótica debido a la disponibilidad limitada de recursos en su hábitat o a una limitación de su fuente de alimento. Las bacterias simbióticas y quimiosintéticas que se han descubierto asociadas a los mejillones ( Bathymodiolus ) ubicados cerca de fuentes hidrotermales tienen un gen que les permite utilizar hidrógeno como fuente de energía, en lugar de azufre o metano como fuente de energía para la producción de energía. [166]
Astrangia poculata , el coral estrella del norte, es un coral pétreo templado , ampliamente documentado a lo largo de la costa este de los Estados Unidos. El coral puede vivir con y sin zooxantelas (simbiontes de algas), lo que lo convierte en un organismo modelo ideal para estudiar las interacciones de la comunidad microbiana asociadas con el estado simbiótico. Sin embargo, la capacidad de desarrollar cebadores y sondas para apuntar de manera más específica a grupos microbianos clave se ha visto obstaculizada por la falta de secuencias de ARNr 16S de longitud completa , ya que las secuencias producidas por la plataforma Illumina tienen una longitud insuficiente (aproximadamente 250 pares de bases) para el diseño de cebadores y sondas. [169] En 2019, Goldsmith et al. demostraron que la secuenciación de Sanger era capaz de reproducir la diversidad biológicamente relevante detectada por una secuenciación de próxima generación más profunda , al mismo tiempo que producía secuencias más largas útiles para la comunidad de investigación para el diseño de sondas y cebadores (ver diagrama a la derecha). [170]
Funciones en las redes alimentarias marinas
El bacterioplancton y la red alimentaria marina pelágica
La radiación solar puede tener efectos positivos (+) o negativos (−) que resultan en aumentos o disminuciones en la actividad heterotrófica del bacterioplancton. [171]
La mayor parte del volumen de los océanos del mundo se encuentra en la oscuridad. Los procesos que ocurren dentro de la delgada capa superficial iluminada (la capa fótica que va desde la superficie hasta entre 50 y 170 metros) son de gran importancia para la biosfera global. Por ejemplo, la región visible del espectro solar (la llamada radiación fotosintéticamente disponible o PAR) que llega a esta capa iluminada por el sol alimenta aproximadamente la mitad de la productividad primaria del planeta y es responsable de aproximadamente la mitad del oxígeno atmosférico necesario para la mayor parte de la vida en la Tierra. [172] [173]
El bacterioplancton heterotrófico es el principal consumidor de materia orgánica disuelta (MOD) en las redes alimentarias marinas pelágicas , incluidas las capas superiores del océano iluminadas por el sol. Su sensibilidad a la radiación ultravioleta (RUV), junto con algunos mecanismos recientemente descubiertos que las bacterias han desarrollado para beneficiarse de la radiación fotosintéticamente disponible (PAR), sugieren que la luz solar natural desempeña un papel relevante, aunque difícil de predecir, en la modulación de las funciones biogeoquímicas bacterianas en los océanos. [171]
Los hábitats de la superficie del océano se encuentran en la interfaz entre la atmósfera y el océano. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que viven en la superficie, comúnmente conocidos como neuston . Esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de los principales procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie global. Las bacterias en la microcapa superficial del océano, llamadas bacterioneuston , son de interés debido a aplicaciones prácticas como el intercambio de gases de efecto invernadero entre el aire y el mar, la producción de aerosoles marinos activos en el clima y la teledetección del océano. [174] De interés específico es la producción y degradación de surfactantes (materiales activos en la superficie) a través de procesos bioquímicos microbianos. Las principales fuentes de surfactantes en el océano abierto incluyen el fitoplancton, [175] la escorrentía terrestre y la deposición de la atmósfera. [174]
Bacterias, manchas marinas y teledetección por satélite
Los surfactantes son capaces de amortiguar las olas capilares cortas de la superficie del océano y suavizar la superficie del mar. La teledetección satelital con radar de apertura sintética (SAR) puede detectar áreas con surfactantes concentrados o manchas marinas, que aparecen como áreas oscuras en las imágenes SAR. [174]
A diferencia de las floraciones de algas coloreadas, las bacterias asociadas a los surfactantes pueden no ser visibles en las imágenes en color del océano. Tener la capacidad de detectar estas bacterias "invisibles" asociadas a los surfactantes mediante un radar de apertura sintética tiene enormes beneficios en todas las condiciones climáticas, independientemente de las nubes, la niebla o la luz del día. [174] Esto es particularmente importante en vientos muy fuertes, porque estas son las condiciones en las que se producen los intercambios de gases aire-mar y la producción de aerosoles marinos más intensos. Por lo tanto, además de las imágenes satelitales en color, las imágenes satelitales SAR pueden proporcionar información adicional sobre un panorama global de los procesos biofísicos en el límite entre el océano y la atmósfera, los intercambios de gases de efecto invernadero aire-mar y la producción de aerosoles marinos activos para el clima. [174]
Procesos de exportación en el océano a partir de teledetección [176]
Las arqueas reciclan elementos como el carbono , el nitrógeno y el azufre a través de sus diversos hábitats. [177] Las arqueas llevan a cabo muchos pasos en el ciclo del nitrógeno . Esto incluye tanto reacciones que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y la desnitrificación ) como procesos que introducen nitrógeno (como la asimilación de nitratos y la fijación de nitrógeno ). [178] [179]
Los investigadores descubrieron recientemente la participación de las arqueas en las reacciones de oxidación del amoníaco . Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos. [180] [181] En el ciclo del azufre , las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, poniéndolo a disposición de otros organismos, pero las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus , producen ácido sulfúrico como producto de desecho, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir al drenaje ácido de minas y otros daños ambientales. [182] En el ciclo del carbono , las arqueas metanógenas eliminan el hidrógeno y juegan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica por las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en ecosistemas anaeróbicos, como sedimentos y pantanos. [183]
^ Youngson RM (2006). Diccionario Collins de Biología Humana . Glasgow: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9.
^ Nelson DL, Cox MM (2005). Principios de bioquímica de Lehninger (4.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN978-0-7167-4339-2.
^ Martin EA, ed. (1983). Diccionario Macmillan de Ciencias de la Vida (2.ª ed.). Londres: Macmillan Press. ISBN978-0-333-34867-3.
^ Fuerst JA (2010). "Más allá de los procariotas y los eucariotas: planctomicetos y organización celular". Nature Education . 3 (9): 44.
^ "Estimaciones revisadas de la carga mundial de morbilidad (GBD) para 2002". Organización Mundial de la Salud . 2002. Archivado desde el original el 19 de agosto de 2006. Consultado el 20 de enero de 2007 .
^ Universidad de Georgia (10 de diciembre de 2015). «Funciones del microbioma oceánico global clave para comprender los cambios ambientales». www.sciencedaily.com . Consultado el 11 de diciembre de 2015 .
^ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (2018). "La distribución de la biomasa en la Tierra" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (25): 6506–6511. Bibcode :1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768 . PMID 29784790.
^ ab Doglioni C, Pignatti J, Coleman M (2016). "¿Por qué se desarrolló la vida en la superficie de la Tierra en el Cámbrico?". Geoscience Frontiers . 7 (6): 865–873. Bibcode :2016GeoFr...7..865D. doi : 10.1016/j.gsf.2016.02.001 . hdl : 11573/925124 .
^ Dalrymple GB (2001). "La edad de la Tierra en el siglo XX: un problema (en su mayor parte) resuelto". Publicaciones especiales, Sociedad Geológica de Londres . 190 (1): 205–221. Código Bibliográfico :2001GSLSP.190..205D. doi :10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID 130092094.
^ Manhes G, Allègre CJ , Dupré B, Hamelin B (mayo de 1980). "Estudio de isótopos de plomo en complejos estratificados básicos-ultrabásicos: especulaciones sobre la edad de la Tierra y las características primitivas del manto". Earth and Planetary Science Letters . 47 (3): 370–382. Código Bibliográfico :1980E&PSL..47..370M. doi :10.1016/0012-821X(80)90024-2.
^ Schopf JW , Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB (5 de octubre de 2007). "Evidencia de vida arcaica: estromatolitos y microfósiles". Investigación precámbrica . 158 (3–4): 141–155. Código Bibliográfico :2007PreR..158..141S. doi :10.1016/j.precamres.2007.04.009.
^ Baumgartner RJ, Van Kranendonk MJ, Wacey D, Fiorentini ML, Saunders M, Caruso S, et al. (2019). "La pirita nanoporosa y la materia orgánica en estromatolitos de hace 3.500 millones de años registran la vida primordial" (PDF) . Geología . 47 (11): 1039–1043. Bibcode :2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID 204258554.
^ "Los primeros signos de vida: los científicos encuentran restos microbianos en rocas antiguas". Phys.org . 26 de septiembre de 2019.
^ Jablonski D (junio de 1999). "El futuro del registro fósil". Science . 284 (5423): 2114–2116. doi :10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. S2CID 43388925.
^ ab Cavalier-Smith T (junio de 2006). "Evolución celular e historia de la Tierra: estasis y revolución". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732 . PMID 16754610.
^ Schopf JW (junio de 2006). "Evidencia fósil de vida arqueana". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 869–885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735 . PMID 16754604.
Altermann W, Kazmierczak J (noviembre de 2003). "Microfósiles arcaicos: una reevaluación de la vida temprana en la Tierra". Investigación en microbiología . 154 (9): 611–617. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID 14596897.
^ Schopf JW (julio de 1994). «Tasas dispares, destinos diferentes: el ritmo y el modo de evolución cambiaron desde el Precámbrico hasta el Fanerozoico». Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (15): 6735–6742. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID 8041691.
^ Poole AM, Penny D (enero de 2007). "Evaluación de hipótesis sobre el origen de los eucariotas". BioEssays . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID 17187354.
^ ab Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (abril de 2004). "Invasiones antiguas: de endosimbiontes a organelos". Science . 304 (5668): 253–257. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID 15073369. S2CID 19424594.
^ Martin W (octubre de 2005). "El eslabón perdido entre los hidrogenosomas y las mitocondrias". Tendencias en microbiología . 13 (10): 457–459. doi :10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488.
^ Lang BF, Gray MW, Burger G (diciembre de 1999). "Evolución del genoma mitocondrial y el origen de los eucariotas". Revisión anual de genética . 33 : 351–397. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
McFadden GI (diciembre de 1999). "Endosimbiosis y evolución de la célula vegetal". Current Opinion in Plant Biology . 2 (6): 513–519. Bibcode :1999COPB....2..513M. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^ Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, et al. (abril de 2016). "Una nueva visión del árbol de la vida". Nature Microbiology . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . PMID 27572647.
^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (marzo de 2006). "Hacia la reconstrucción automática de un árbol de la vida altamente resuelto". Science . 311 (5765): 1283–1287. Bibcode :2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi :10.1126/science.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592.
^ DeLong EF , Pace NR (agosto de 2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Biología sistemática . 50 (4): 470–478. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
^ Kaiser D (diciembre de 2001). "Construcción de un organismo multicelular". Revista Anual de Genética . 35 : 103–123. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. S2CID 18276422.
^ Zimmer C (7 de enero de 2016). "La inversión genética ayudó a los organismos a pasar de una célula a muchas". The New York Times . Consultado el 7 de enero de 2016 .
^ Valentine JW , Jablonski D, Erwin DH (febrero de 1999). "Fósiles, moléculas y embriones: nuevas perspectivas sobre la explosión cámbrica". Desarrollo . 126 (5): 851–859. doi :10.1242/dev.126.5.851. PMID 9927587.
^ Ohno S (enero de 1997). "La razón y la consecuencia de la explosión cámbrica en la evolución animal". Journal of Molecular Evolution . 44 (Suppl 1): S23–S27. Bibcode :1997JMolE..44S..23O. doi :10.1007/PL00000055. PMID 9071008. S2CID 21879320.
Valentine JW, Jablonski D (2003). «Macroevolución morfológica y del desarrollo: una perspectiva paleontológica». The International Journal of Developmental Biology . 47 (7–8): 517–522. PMID 14756327 . Consultado el 30 de diciembre de 2014 .
^ Campbell, N. "Biología: conceptos y conexiones". Pearson Education. San Francisco: 2003.
^ Stanier RY , Van Niel CB (1962). "El concepto de bacteria". Archivo para microbiología . 42 (1): 17–35. Código bibliográfico : 1962ArMic..42...17S. doi :10.1007/BF00425185. PMID 13916221. S2CID 29859498.
^ Woese CR, Fox GE (noviembre de 1977). "Estructura filogenética del dominio procariota: los reinos primarios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 74 (11): 5088–5090. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744.
^ ab Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–9. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744.
^ Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosing MT (enero de 2014). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias arcaicas tempranas de Isua". Geociencia de la naturaleza . 7 (1): 25–28. Código Bib : 2014NatGe...7...25O. doi : 10.1038/ngeo2025.
^ Nutman AP, Bennett VC, Friend CR, Van Kranendonk MJ, Chivas AR (septiembre de 2016). "El rápido surgimiento de la vida se muestra con el descubrimiento de estructuras microbianas de 3.700 millones de años". Nature . 537 (7621): 535–538. Bibcode :2016Natur.537..535N. doi :10.1038/nature19355. PMID 27580034. S2CID 205250494.
^ Borenstein S (19 de octubre de 2015). «Indicios de vida en lo que se creía que era una Tierra primitiva desolada». Excite . Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network . Associated Press . Archivado desde el original el 23 de octubre de 2015. Consultado el 8 de octubre de 2018 .
^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (noviembre de 2015). "Carbono potencialmente biogénico preservado en un circón de 4100 millones de años". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (47): 14518–14521. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID 26483481.
^ Dodd MS, Papineau D, Grenne T, Slack JF, Rittner M, Pirajno F, et al. (marzo de 2017). "Evidencia de vida temprana en los precipitados de los respiraderos hidrotermales más antiguos de la Tierra". Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID 28252057. S2CID 2420384.
^ Zimmer C (1 de marzo de 2017). "Los científicos dicen que los fósiles de bacterias canadienses pueden ser los más antiguos de la Tierra". The New York Times . Consultado el 2 de marzo de 2017 .
^ Nisbet EG, Fowler CM (diciembre de 1999). "Evolución metabólica arqueana de los tapetes microbianos". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1436): 2375–2382. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 .
^ Lowe DR (mayo de 1994). "Origen abiológico de estromatolitos descritos de más de 3,2 Ga". Geología . 22 (1436): 387–390. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 .
^ Anbar AD, Duan Y, Lyons TW, Arnold GL, Kendall B, Creaser RA, et al. (septiembre de 2007). "¿Un soplo de oxígeno antes del gran evento de oxidación?". Science . 317 (5846): 1903–1906. Bibcode :2007Sci...317.1903A. doi :10.1126/science.1140325. PMID 17901330. S2CID 25260892.
^ Knoll AH , Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (junio de 2006). "Organismos eucariotas en los océanos del Proterozoico". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724. PMID 16754612 .
^ Fedonkin MA (31 de marzo de 2003). «El origen de los metazoos a la luz del registro fósil del Proterozoico» (PDF) . Paleontological Research . 7 (1): 9–41. doi :10.2517/prpsj.7.9. S2CID 55178329. Archivado desde el original (PDF) el 26 de febrero de 2009. Consultado el 2 de septiembre de 2008 .
^ Bonner JT (1998). "Los orígenes de la multicelularidad". Biología Integrativa . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6.
^ May RM (septiembre de 1988). "¿Cuántas especies hay en la Tierra?". Science . 241 (4872): 1441–1449. Bibcode :1988Sci...241.1441M. doi :10.1126/science.241.4872.1441. PMID 17790039.
^ Locey KJ, Lennon JT (mayo de 2016). "Las leyes de escalamiento predicen la diversidad microbiana global". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (21): 5970–5975. Bibcode :2016PNAS..113.5970L. doi : 10.1073/pnas.1521291113 . PMC 4889364 . PMID 27140646.
^ Vitorino L, Bessa L (13 de junio de 2018). "Diversidad microbiana: la brecha entre lo estimado y lo conocido". Diversidad . 10 (2): 46. doi : 10.3390/d10020046 . ISSN 1424-2818.
^ Morrison J (11 de enero de 2016). "Las bacterias vivientes viajan en las corrientes de aire de la Tierra". Revista Smithsonian . Consultado el 7 de octubre de 2024 .
^ Robbins J (13 de abril de 2018). «Trillones y billones de virus caen del cielo cada día». The New York Times . Consultado el 14 de abril de 2018 .
^ Reche I, D'Orta G, Mladenov N, Winget DM, Suttle CA (abril de 2018). "Tasas de deposición de virus y bacterias por encima de la capa límite atmosférica". The ISME Journal . 12 (4): 1154–1162. Bibcode :2018ISMEJ..12.1154R. doi :10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199 . PMID 29379178.
^ Suttle CA (septiembre de 2005). "Virus en el mar". Nature . 437 (7057): 356–361. Bibcode :2005Natur.437..356S. doi :10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
^ ab Shors T (2017). Entendiendo los virus . Jones and Bartlett Publishers. ISBN978-1-284-02592-7.
^ Suttle CA (octubre de 2007). "Virus marinos: actores principales en el ecosistema global". Nature Reviews. Microbiology . 5 (10): 801–812. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID 17853907. S2CID 4658457.
^ Schulz K, Smit MW, Herfort L, Simon HM (2018). "El mundo invisible en el río". Frontiers for Young Minds . 6 . doi : 10.3389/frym.2018.00004 . S2CID 3344238.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Stoeckenius W (octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal". Journal of Bacteriology . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 . PMID 7287626.
^ Durham BP, Grote J, Whittaker KA, Bender SJ, Luo H, Grim SL, et al. (junio de 2014). "Borrador de la secuencia del genoma de la cepa alfaproteobacteriana marina HIMB11, el primer representante cultivado de un linaje único dentro del clado Roseobacter que posee un genoma inusualmente pequeño". Estándares en Ciencias Genómicas . 9 (3): 632–645. Bibcode :2014SGenS...9..632D. doi :10.4056/sigs.4998989. PMC 4148974 . PMID 25197450.
^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, et al. (2004). "Geomicrobiología de sedimentos vadosos contaminados con desechos nucleares de alto nivel en el sitio de Hanford, estado de Washington". Microbiología Aplicada y Ambiental . 70 (7): 4230–41. Bibcode :2004ApEnM..70.4230F. doi :10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790 . PMID 15240306.
^ Schopf JW (1994). «Tasas dispares, destinos diferentes: el ritmo y el modo de evolución cambiaron desde el Precámbrico hasta el Fanerozoico». Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (15): 6735–42. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID 8041691.
^ DeLong EF, Pace NR (2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Biología sistemática . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
^ Brown JR, Doolittle WF (1997). "Archaea y la transición de procariota a eucariota". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 61 (4): 456–502. doi :10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621 . PMID 9409149.
^ Poole AM, Penny D (2007). "Evaluación de hipótesis sobre el origen de los eucariotas". BioEssays . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID 17187354. S2CID 36026766.
^ Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Evolución del genoma mitocondrial y el origen de los eucariotas". Revista Anual de Genética . 33 : 351–97. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
^ McFadden GI (1999). "Endosimbiosis y evolución de la célula vegetal". Current Opinion in Plant Biology . 2 (6): 513–9. Bibcode :1999COPB....2..513M. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^ Koch AL (2002). "Control del ciclo celular bacteriano mediante crecimiento citoplasmático". Critical Reviews in Microbiology . 28 (1): 61–77. doi :10.1080/1040-840291046696. PMID 12003041. S2CID 11624182.
^ Eagon RG (abril de 1962). "Pseudomonas natriegens, una bacteria marina con un tiempo de generación de menos de 10 minutos". Journal of Bacteriology . 83 (4): 736–37. doi :10.1128/jb.83.4.736-737.1962. PMC 279347 . PMID 13888946.
^ "Candidatus Pelagibacter Ubique". Instituto Europeo de Bioinformática. Instituto Europeo de Bioinformática, 2011. Web. 08 de enero de 2012. http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Candidatus_Pelagibacter_ubique.html Archivado el 1 de diciembre de 2008 en Wayback Machine .
^ "Mercado de pulgas: un virus recién descubierto puede ser el organismo más abundante del planeta". The Economist . 16 de febrero de 2013 . Consultado el 16 de febrero de 2013 .
^ Zhao Y, Temperton B, Thrash JC, Schwalbach MS, Vergin KL, Landry ZC, et al. (febrero de 2013). "Abundantes virus SAR11 en el océano". Nature . 494 (7437): 357–360. Bibcode :2013Natur.494..357Z. doi :10.1038/nature11921. PMID 23407494. S2CID 4348619.
^ Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). "Aplicaciones biotecnológicas del clado Roseobacter". Bioprospección . Temas de biodiversidad y conservación. Vol. 16. Springer, Cham. págs. 137–166. doi :10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN .978-3-319-47933-0.
^ "La bacteria más grande: un científico descubre una nueva forma de vida bacteriana en la costa africana", Instituto Max Planck de Microbiología Marina , 8 de abril de 1999, archivado desde el original el 20 de enero de 2010
^ Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura - Género Thiomargarita
^ "Los cambios en las concentraciones de oxígeno en nuestros océanos pueden alterar ciclos biológicos fundamentales". Phys.org . 25 de noviembre de 2019.
^ Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, eds. (2 de septiembre de 2011). "Cianobacterias y toxinas cianobacterianas". Océanos y salud humana: riesgos y remedios de los mares . Academic Press. págs. 271–296. ISBN978-0-08-087782-2.
^ "El ascenso del oxígeno - Revista de Astrobiología". Revista de Astrobiología . 30 de julio de 2003 . Consultado el 6 de abril de 2016 .
^ Flannery DT, Walter RM (2012). "Tapetes microbianos en penacho arcaicos y el Gran Evento de Oxidación: nuevos conocimientos sobre un problema antiguo". Revista australiana de ciencias de la tierra . 59 (1): 1–11. Bibcode :2012AuJES..59....1F. doi :10.1080/08120099.2011.607849. S2CID 53618061.
^ Rothschild L (septiembre de 2003). «Comprender los mecanismos evolutivos y los límites ambientales de la vida». NASA. Archivado desde el original el 29 de marzo de 2012. Consultado el 13 de julio de 2009 .
^ Basu S, Gledhill M, de Beer D, Prabhu Matondkar SG, Shaked Y (2019). "Las colonias de cianobacterias marinas Trichodesmium interactúan con bacterias asociadas para adquirir hierro del polvo". Communications Biology . 2 : 284. doi :10.1038/s42003-019-0534-z. PMC 6677733 . PMID 31396564.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Keeling PJ (2004). "Diversidad e historia evolutiva de los plástidos y sus hospedadores". American Journal of Botany . 91 (10): 1481–1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304.
^ Nadis S (diciembre de 2003). «Las células que gobiernan los mares» (PDF) . Scientific American . 289 (6): 52–53. Bibcode :2003SciAm.289f..52N. doi :10.1038/scientificamerican1203-52. PMID 14631732. Archivado desde el original (PDF) el 19 de abril de 2014. Consultado el 2 de junio de 2019 .
^ "El microbio más importante del que nunca has oído hablar". npr.org .
^ Flombaum P, Gallegos JL, Gordillo RA, Rincón J, Zabala LL, Jiao N, et al. (junio de 2013). "Distribuciones globales presentes y futuras de las cianobacterias marinas Proclorococcus y Synechococcus". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (24): 9824–9829. Código Bib : 2013PNAS..110.9824F. doi : 10.1073/pnas.1307701110 . PMC 3683724 . PMID 23703908.
^ Nabors MW (2004). Introducción a la botánica . San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. ISBN978-0-8053-4416-5.
^ Allaby M, ed. (1992). "Algae". Diccionario conciso de botánica . Oxford: Oxford University Press.
^ Ivars-Martínez E, D'Auria G, Rodríguez-Valera F, Sânchez-Porro C, Ventosa A, Conjunto I, et al. (Septiembre de 2008). "Biogeografía de la ubicua bacteria marina Alteromonas macleodii determinada mediante análisis de secuencia multilocus". Ecología Molecular . 17 (18): 4092–4106. Código Bib : 2008 MolEc..17.4092I. doi :10.1111/j.1365-294x.2008.03883.x. PMID 19238708. S2CID 38830049.
^ López-Pérez M, Gonzaga A, Martín-Cuadrado AB, Onyshchenko O, Ghavidel A, Ghai R, et al. (2012). "Genomas de aislados de superficie de Alteromonas macleodii: la vida de un copiotrofo oportunista marino muy extendido". Informes científicos . 2 : 696. Código bibliográfico : 2012NatSR...2E.696L. doi :10.1038/srep00696. PMC 3458243 . PMID 23019517.
^ Bang C, Schmitz RA (2015). "Arqueas asociadas con superficies humanas: no deben subestimarse". FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID 25907112.
^ "Archaea". Diccionario Etimológico Online . Consultado el 17 de agosto de 2016 .
^ Pace NR (mayo de 2006). "Tiempo para un cambio". Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID 16710401. S2CID 4431143.
^ Stoeckenius W (octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal". Journal of Bacteriology . 148 (1): 352–360. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 . PMID 7287626.
^ Madigan M, Martinko J, eds. (2005). Brock Biología de microorganismos (11.ª ed.). Prentice Hall. ISBN978-0-13-144329-7.
^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (mayo de 2002). "Un nuevo filo de Archaea representado por un simbionte hipertermofílico de tamaño nanométrico". Nature . 417 (6884): 63–67. Bibcode :2002Natur.417...63H. doi :10.1038/417063a. PMID 11986665. S2CID 4395094.
^ Brochier C, Gribaldo S, Zivanovic Y, Confalonieri F, Forterre P (2005). "Nanoarchaea: representantes de un nuevo filo arqueológico o un linaje euryarchaeal de rápida evolución relacionado con Thermococcales?". Genome Biology . 6 (5): R42. doi : 10.1186/gb-2005-6-5-r42 . PMC 1175954 . PMID 15892870.
^ Orellana LH, Ben Francis T, Krüger K, Teeling H, Müller MC, Fuchs BM, et al. (diciembre de 2019). "Diferenciación de nicho entre Euryarchaeota del grupo II marino costero recurrente anualmente". The ISME Journal . 13 (12): 3024–3036. Bibcode :2019ISMEJ..13.3024O. doi :10.1038/s41396-019-0491-z. PMC 6864105 . PMID 31447484.
^ Véase especialmente la figura 4 en Nishimura Y, Watai H, Honda T, Mihara T, Omae K, Roux S, et al. (2017). "Los genomas virales ambientales arrojan nueva luz sobre las interacciones virus-huésped en el océano". mSphere . 2 (2). doi :10.1128/mSphere.00359-16. PMC 5332604 . PMID 28261669.
^ Philosof A, Yutin N, Flores-Uribe J, Sharon I, Koonin EV, Béjà O (mayo de 2017). "Nuevos virus oceánicos abundantes en euryarchaeota marinas no cultivadas del grupo II". Current Biology . 27 (9): 1362–1368. Bibcode :2017CBio...27.1362P. doi :10.1016/j.cub.2017.03.052. PMC 5434244 . PMID 28457865.
^ Xia X, Guo W, Liu H (2017). "Variación a escala de cuenca sobre la composición y diversidad de arqueas en el océano Pacífico". Frontiers in Microbiology . 8 : 2057. doi : 10.3389/fmicb.2017.02057 . PMC 5660102 . PMID 29109713.
^ Martín-Cuadrado AB, García-Heredia I, Moltó AG, López-Úbeda R, Kimes N, López-García P, et al. (Julio de 2015). "Una nueva clase de Euryarchaeota marina del grupo II del máximo de clorofila profunda del Mediterráneo". La Revista ISME . 9 (7): 1619-1634. Código Bib : 2015ISMEJ...9.1619M. doi :10.1038/ismej.2014.249. PMC 4478702 . PMID 25535935.
^ Zillig W (diciembre de 1991). "Bioquímica comparativa de arqueas y bacterias". Current Opinion in Genetics & Development . 1 (4): 544–51. doi :10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.
^ Slonczewski JL, Foster JW (2013). Microbiología: una ciencia en evolución (3.ª ed.). WW Norton & Company. págs. 491–44. ISBN978-0-393-12368-5.
^ Hogan CM (2010). "Extremophile". En Monosson E, Cleveland C (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Consejo Nacional de Ciencia y Medio Ambiente.
^ Yurkov VV, Beatty JT (septiembre de 1998). "Bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 62 (3): 695–724. doi :10.1128/MMBR.62.3.695-724.1998. PMC 98932 . PMID 9729607.
^ Lami R, Cottrell MT, Ras J, Ulloa O, Obernosterer I, Claustre H, et al. (julio de 2007). "Alta abundancia de bacterias fotosintéticas anoxigénicas aeróbicas en el Océano Pacífico Sur". Applied and Environmental Microbiology . 73 (13): 4198–4205. Bibcode :2007ApEnM..73.4198L. doi :10.1128/AEM.02652-06. PMC 1932784 . PMID 17496136.
^ Ferrera I, Gasol JM, Sebastián M, Hojerová E, Koblízek M (noviembre de 2011). "Comparación de las tasas de crecimiento de bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas y otros grupos de bacterioplancton en aguas costeras mediterráneas". Applied and Environmental Microbiology . 77 (21): 7451–8. Bibcode :2011ApEnM..77.7451F. doi :10.1128/AEM.00208-11. PMC 3209150 . PMID 21724878.
^ Jiao N, Zhang Y, Zeng Y, Hong N, Liu R, Chen F, et al. (diciembre de 2007). "Patrón de distribución distinto de abundancia y diversidad de bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas en el océano global". Microbiología ambiental . 9 (12): 3091–3099. Bibcode :2007EnvMi...9.3091J. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x. PMID 17991036.
^ Lami R, Cottrell MT, Ras J, Ulloa O, Obernosterer I, Claustre H, et al. (julio de 2007). "Alta abundancia de bacterias fotosintéticas anoxigénicas aeróbicas en el Océano Pacífico Sur". Applied and Environmental Microbiology . 73 (13): 4198–4205. Bibcode :2007ApEnM..73.4198L. doi : 10.1128/AEM.02652-06 . PMC 1932784 . PMID 17496136.
^ Kolber ZS, Plumley FG, Lang AS, Beatty JT, Blankenship RE, VanDover CL, et al. (junio de 2001). "Contribución de las bacterias fotoheterotróficas aeróbicas al ciclo del carbono en el océano". Science . 292 (5526): 2492–2495. doi :10.1126/science.1059707. PMID 11431568. S2CID 1970984.
^ Aragno M, Schlegel HG (1981). "Las bacterias oxidantes de hidrógeno". En Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (eds.). Los procariotas . Berlín, Heidelberg: Springer. págs. 865–893. doi :10.1007/978-3-662-13187-9_70. ISBN978-3-662-13187-9.
^ ab Albers SV, Jarrell KF (27 de enero de 2015). "El arqueobacteria: cómo nadan las arqueas". Frontiers in Microbiology . 6 : 23. doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC 4307647 . PMID 25699024.
^ Silverman M, Simon M (mayo de 1974). "Rotación flagelar y mecanismo de motilidad bacteriana". Nature . 249 (452): 73–4. Bibcode :1974Natur.249...73S. doi :10.1038/249073a0. PMID 4598030. S2CID 10370084.
^ Meister GL, Berg HC (1987). "Rotación rápida de haces flagelares en bacterias nadadoras". Nature . 325 (6105): 637–640. Código Bibliográfico :1987Natur.325..637L. doi :10.1038/325637a0. S2CID 4242129.
^ Berg HC, Anderson RA (octubre de 1973). "Las bacterias nadan rotando sus filamentos flagelares". Nature . 245 (5425): 380–2. Bibcode :1973Natur.245..380B. doi :10.1038/245380a0. PMID 4593496. S2CID 4173914.
^ Jahn TL, Bovee EC (1965). "Movimiento y locomoción de microorganismos". Revisión anual de microbiología . 19 : 21–58. doi :10.1146/annurev.mi.19.100165.000321. PMID 5318439.
^ Harshey RM (2003). "Motilidad bacteriana en una superficie: muchas maneras de alcanzar un objetivo común". Revisión anual de microbiología . 57 : 249–73. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID 14527279.
^ Jarrell K (2009). "Flagelas y pili arqueales". Pili y flagelos: investigación actual y tendencias futuras . Caister Academic Press. ISBN978-1-904455-48-6.
^ Berry RM (abril de 1993). "Par de torsión y conmutación en el motor flagelar bacteriano. Un modelo electrostático". Revista biofísica . 64 (4): 961–973. Código Bibliográfico :1993BpJ....64..961B. doi :10.1016/S0006-3495(93)81462-0. PMC 1262414 . PMID 7684268.
^ Streif S, Staudinger WF, Marwan W, Oesterhelt D (2008). "La rotación flagelar en la arqueona Halobacterium salinarum depende del ATP". Journal of Molecular Biology . 384 (1): 1–8. doi :10.1016/j.jmb.2008.08.057. PMID 18786541.
^ ab Skerker JM, Berg HC (junio de 2001). "Observación directa de la extensión y retracción de pili tipo IV". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (12): 6901–6904. Bibcode :2001PNAS...98.6901S. doi : 10.1073/pnas.121171698 . PMC 34450 . PMID 11381130.
^ Mattick JS (2002). "Pili tipo IV y motilidad espasmódica". Revisión anual de microbiología . 56 : 289–314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. PMID 12142488.
^ Merz AJ, So M, Sheetz MP (septiembre de 2000). "La retracción del pilus potencia la motilidad bacteriana por espasmos". Nature . 407 (6800): 98–102. Bibcode :2000Natur.407...98M. doi :10.1038/35024105. PMID 10993081. S2CID 4425775.
^ ab Henrichsen J (diciembre de 1972). "Translocación superficial bacteriana: un estudio y una clasificación". Bacteriological Reviews . 36 (4): 478–503. doi :10.1128/BR.36.4.478-503.1972. PMC 408329 . PMID 4631369.
^ Nan B (febrero de 2017). "Movilidad de deslizamiento bacteriana: desarrollo de un modelo de consenso". Current Biology . 27 (4): R154–R156. Bibcode :2017CBio...27.R154N. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.035 . PMID 28222296.
^ Nan B, McBride MJ, Chen J, Zusman DR, Oster G (febrero de 2014). "Bacterias que se deslizan con trayectorias helicoidales". Current Biology . 24 (4): R169–R173. Bibcode :2014CBio...24.R169N. doi :10.1016/j.cub.2013.12.034. PMC 3964879 . PMID 24556443.
^ Sibley LD, Hâkansson S, Carruthers VB (enero de 1998). "Movilidad deslizante: un mecanismo eficiente para la penetración celular". Current Biology . 8 (1): R12–R14. Bibcode :1998CBio....8..R12S. doi : 10.1016/S0960-9822(98)70008-9 . PMID 9427622. S2CID 17555804.
^ Sibley LD (octubre de 2010). "Cómo los parásitos apicomplejos entran y salen de las células". Current Opinion in Biotechnology . 21 (5): 592–598. doi :10.1016/j.copbio.2010.05.009. PMC 2947570 . PMID 20580218.
^ Harshey RM (1 de enero de 2003). "Motilidad bacteriana en una superficie: muchas maneras de alcanzar un objetivo común". Revisión anual de microbiología . 57 (1): 249–273. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID 14527279.
^ "Manual de laboratorio BIOL 230: bacterias no móviles en medio de movilidad". Faculty.ccbcmd.edu . Archivado desde el original el 15 de abril de 2017. Consultado el 31 de mayo de 2020 .
^ Pósfai M, Lefèvre CT, Trubitsyn D, Bazylinski DA, Frankel RB (noviembre de 2013). "Importancia filogenética de la composición y la morfología cristalina de los minerales magnetosomales". Frontiers in Microbiology . 4 : 344. doi : 10.3389/fmicb.2013.00344 . PMC 3840360 . PMID 24324461.
^ Lin W, Zhang W, Zhao X, Roberts AP, Paterson GA, Bazylinski DA, et al. (junio de 2018). "La expansión genómica de las bacterias magnetotácticas revela un origen común temprano de magnetotaxis con evolución específica de linaje". The ISME Journal . 12 (6): 1508–1519. Bibcode :2018ISMEJ..12.1508L. doi :10.1038/s41396-018-0098-9. PMC 5955933 . PMID 29581530.
^ de Dusenbery DB (2009). Vivir a escala micro: la física inesperada de ser pequeño . Cambridge, Mass.: Harvard University Press. pp. 100–101. ISBN978-0-674-03116-6.
^ ab Zhang WJ, Wu LF (marzo de 2020). "Flagelos y comportamiento natatorio de bacterias magnetotácticas marinas". Biomolecules . 10 (3): 460. doi : 10.3390/biom10030460 . PMC 7175107 . PMID 32188162.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Jogler C, Wanner G, Kolinko S, Niebler M, Amann R, Petersen N, et al. (enero de 2011). "Conservación de genes y estructuras de magnetosomas proteobacterianos en un miembro no cultivado del filo Nitrospira de ramificación profunda". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (3): 1134–1139. Bibcode :2011PNAS..108.1134J. doi : 10.1073/pnas.1012694108 . PMC 3024689 . PMID 21191098.
^ Monteil CL, Vallenet D, Menguy N, Benzerara K, Barbe V, Fouteau S, et al. (julio de 2019). "Bacterias ectosimbióticas en el origen de la magnetorrecepción en un protista marino". Nature Microbiology . 4 (7): 1088–1095. doi :10.1038/s41564-019-0432-7. PMC 6697534 . PMID 31036911.
^ Natan E, Fitak RR, Werber Y, Vortman Y (septiembre de 2020). "Detección magnética simbiótica: obtención de evidencia y más allá". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biological Sciences . 375 (1808): 20190595. doi : 10.1098/rstb.2019.0595 . PMC 7435164. PMID 32772668 .
^ Kopp RE, Kirschvink JL (2007). "La identificación y la interpretación biogeoquímica de bacterias magnetotácticas fósiles" (PDF) . Earth-Science Reviews . 86 (1–4): 42–61. Bibcode :2008ESRv...86...42K. doi :10.1016/j.earscirev.2007.08.001.
^ Chang SR, Kirschvink JL (1989). "Magnetofosiles, magnetización de sedimentos y evolución de la biomineralización de magnetita". Revista Anual de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 17 : 169–195. Código Bibliográfico :1989AREPS..17..169C. doi :10.1146/annurev.ea.17.050189.001125.
^ Walsby AE (1969). "La permeabilidad de las membranas de las vacuolas de gas de las algas verdeazuladas al gas". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B. Ciencias Biológicas . 173 (1031): 235–255. Bibcode :1969RSPSB.173..235W. doi :10.1098/rspb.1969.0049. JSTOR 75817. OCLC 479422015. S2CID 95321956.
^ Kalanetra KM, Huston SL, Nelson DC (diciembre de 2004). "Las nuevas bacterias oxidantes de azufre adheridas a los respiraderos hidrotermales poco profundos poseen vacuolas que no están implicadas en la acumulación de nitrato respiratorio". Applied and Environmental Microbiology . 70 (12): 7487–96. Bibcode :2004ApEnM..70.7487K. doi :10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004. PMC 535177 . PMID 15574952.
^ Schulz-Vogt HN (2006). "Vacuolas". Inclusiones en procariotas . Microbiology Monographs. Vol. 1. págs. 295–298. doi :10.1007/3-540-33774-1_10. ISBN978-3-540-26205-3.
^ Montánchez I, Ogayar E, Plágaro AH, Esteve-Codina A, Gómez-Garrido J, Orruño M, et al. (enero de 2019). "El análisis de la adaptación de Vibrio harveyi en microcosmos de agua marina a temperatura elevada proporciona información sobre los supuestos mecanismos de su persistencia y propagación en tiempos de calentamiento global". Scientific Reports . 9 (1): 289. Bibcode :2019NatSR...9..289M. doi : 10.1038/s41598-018-36483-0 . PMC 6343004 . PMID 30670759. S2CID 58950215.
^ McFall-Ngai M, Heath-Heckman EA, Gillette AA, Peyer SM, Harvie EA (febrero de 2012). "Los lenguajes secretos de las simbiosis coevolucionadas: perspectivas de la simbiosis Euprymna scolopes-Vibrio fischeri". Seminarios en Inmunología . 24 (1): 3–8. doi :10.1016/j.smim.2011.11.006. PMC 3288948 . PMID 22154556.
^ Waters CM, Bassler BL (7 de octubre de 2005). "Detección de quórum: comunicación entre células en bacterias". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 21 (1): 319–346. doi :10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001. PMID 16212498.
^ Young RE, Roper CF (marzo de 1976). "Contrasombreado bioluminiscente en animales de aguas intermedias: evidencia de calamares vivos". Science . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode :1976Sci...191.1046Y. doi :10.1126/science.1251214. PMID 1251214.
^ Owens L, Busico-Salcedo N (2006). "Vibrio harveyi: bonitos problemas en el paraíso (capítulo 19)". En Thompson F, Austin B, Swings J (eds.). La biología de los vibriones . ASM Press.
^ DeLong EF, Béjà O (abril de 2010). "La bomba de protones impulsada por la luz proteorodopsina mejora la supervivencia bacteriana en tiempos difíciles". PLOS Biology . 8 (4): e1000359. doi : 10.1371/journal.pbio.1000359 . PMC 2860490 . PMID 20436957. e1000359.
^ ab Gómez-Consarnau L, Raven JA, Levine NM, Cutter LS, Wang D, Seegers B, et al. (agosto de 2019). "Las rodopsinas microbianas son importantes contribuyentes a la energía solar capturada en el mar". Science Advances . 5 (8): eaaw8855. Bibcode :2019SciA....5.8855G. doi : 10.1126/sciadv.aaw8855 . PMC 6685716 . PMID 31457093.
^ Oren A (enero de 2002). "Ecología molecular de arqueas y bacterias extremadamente halófilas". FEMS Microbiology Ecology . 39 (1): 1–7. doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . PMID 19709178.
^ ab Béjà O, Aravind L, Koonin EV, Suzuki MT, Hadd A, Nguyen LP, et al. (septiembre de 2000). "Rodopsina bacteriana: evidencia de un nuevo tipo de fototrofia en el mar". Science . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode :2000Sci...289.1902B. doi :10.1126/science.289.5486.1902. PMID 10988064. S2CID 1461255.
^ "Entrevistas con becarios: Ed Delong". Academia Estadounidense de Microbiología . Archivado desde el original el 7 de agosto de 2016. Consultado el 2 de julio de 2016 .
^ Bacterias con baterías , Popular Science, enero de 2001, página 55.
^ Boeuf D, Audic S, Brillet-Guéguen L, Caron C, Jeanthon C (2015). "MicRhoDE: una base de datos seleccionada para el análisis de la diversidad y evolución de la rodopsina microbiana". Base de datos . 2015 : bav080. doi :10.1093/database/bav080. PMC 4539915 . PMID 26286928.
^ Yawo H, Kandori H, Koizumi A (5 de junio de 2015). Optogenética: proteínas sensibles a la luz y sus aplicaciones. Springer. pp. 3-4. ISBN978-4-431-55516-2. Recuperado el 30 de septiembre de 2015 .
^ "Un diminuto microbio marino podría desempeñar un papel importante en el cambio climático". Sala de Prensa . Universidad del Sur de California. 8 de agosto de 2019.
^ DasSarma S, Schwieterman EW (11 de octubre de 2018). "Evolución temprana de los pigmentos retinianos púrpuras en la Tierra e implicaciones para las biofirmas de exoplanetas". Revista Internacional de Astrobiología . 20 (3): 241–250. arXiv : 1810.05150 . doi :10.1017/S1473550418000423. ISSN 1473-5504. S2CID 119341330.
^ Sparks WB, DasSarma S, Reid IN (diciembre de 2006). "Competencia evolutiva entre sistemas fotosintéticos primitivos: ¿Existencia de una Tierra púrpura primitiva?". Resúmenes de reuniones de la Sociedad Astronómica Estadounidense . 38 : 901. Código Bibliográfico :2006AAS...209.0605S.
^ Konop D (29 de julio de 1997). «Los científicos descubren gusanos de hielo de metano en el fondo marino del Golfo de México». Administración Nacional Oceánica y Atmosférica . Archivado desde el original el 9 de junio de 2010. Consultado el 22 de enero de 2010 .
^ Sharp KH, Pratte ZA, Kerwin AH, Rotjan RD, Stewart FJ (septiembre de 2017). "La estación, pero no el estado simbionte, determina la estructura del microbioma en el coral templado Astrangia poculata". Microbioma . 5 (1): 120. doi : 10.1186/s40168-017-0329-8 . PMC 5603060 . PMID 28915923.
^ Lema KA, Willis BL, Bourne DG (mayo de 2012). "Los corales forman asociaciones características con bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno". Microbiología aplicada y ambiental . 78 (9): 3136–44. Bibcode :2012ApEnM..78.3136L. doi :10.1128/AEM.07800-11. PMC 3346485 . PMID 22344646.
^ Petersen JM, Zielinski FU, Pape T, Seifert R, Moraru C, Amann R, et al. (agosto de 2011). "El hidrógeno es una fuente de energía para las simbiosis de los respiraderos hidrotermales". Nature . 476 (7359): 176–180. Bibcode :2011Natur.476..176P. doi :10.1038/nature10325. PMID 21833083. S2CID 25578.
^ Kleiner M, Wentrup C, Lott C, Teeling H, Wetzel S, Young J, et al. (mayo de 2012). "La metaproteómica de un gusano marino sin tripas y su comunidad microbiana simbiótica revela vías inusuales para el uso de carbono y energía". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (19): E1173–E1182. doi : 10.1073/pnas.1121198109 . PMC 3358896 . PMID 22517752.
^ Woyke T, Teeling H, Ivanova NN, Huntemann M, Richter M, Gloeckner FO, et al. (octubre de 2006). "Información sobre simbiosis a través del análisis metagenómico de un consorcio microbiano". Nature . 443 (7114): 950–955. Bibcode :2006Natur.443..950W. doi :10.1038/nature05192. PMID 16980956. S2CID 140106758.
^ "Los científicos del USGS publican secuencias de microbioma de lectura larga de corales templados, lo que proporciona un recurso comunitario para el diseño de sondas y cebadores". Servicio Geológico de los Estados Unidos . 6 de marzo de 2019.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Goldsmith DB, Pratte ZA, Kellogg CA, Snader SE, Sharp KH (2019). "La estabilidad del microbioma del coral templado Astrangia poculata se refleja en diferentes metodologías de secuenciación". AIMS Microbiology . 5 (1): 62–76. Bibcode :2019AIMSM...5...62G. doi :10.3934/microbiol.2019.1.62. PMC 6646935 . PMID 31384703.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ ab Ruiz-González C, Simó R, Sommaruga R, Gasol JM (2013). "Lejos de la oscuridad: una revisión sobre los efectos de la radiación solar en la actividad del bacterioplancton heterotrófico". Frontiers in Microbiology . 4 : 131. doi : 10.3389/fmicb.2013.00131 . PMC 3661993 . PMID 23734148.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 3.0 Internacional.
^ Walker JC (1980). "El ciclo del oxígeno". El medio ambiente natural y los ciclos biogeoquímicos . The Handbook of Environmental Chemistry. Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. págs. 87-104. doi :10.1007/978-3-662-24940-6_5. ISBN978-3-662-22988-0.
^ Longhurst A, Sathyendranath S, Platt T, Caverhill C (1995). "Una estimación de la producción primaria global en el océano a partir de datos de radiómetros satelitales". Journal of Plankton Research . 17 (6): 1245–1271. doi :10.1093/plankt/17.6.1245. ISSN 0142-7873.
^ abcde Kurata N, Vella K, Hamilton B, Shivji M, Soloviev A, Matt S, et al. (enero de 2016). "Bacterias asociadas a surfactantes en la capa cercana a la superficie del océano". Scientific Reports . 6 (1): 19123. Bibcode :2016NatSR...619123K. doi :10.1038/srep19123. PMC 4709576 . PMID 26753514.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Ẑutić V, Ćosović B, Marčenko E, Bihari N, Kršinić F (diciembre de 1981). "Producción de surfactante por fitoplancton marino". Química Marina . 10 (6): 505–520. Código Bibliográfico :1981MarCh..10..505Z. doi :10.1016/0304-4203(81)90004-9.
^ ab Siegel DA, Buesseler KO, Behrenfeld MJ, Benitez-Nelson CR, Boss E, Brzezinski MA, et al. (2016). "Predicción de la exportación y el destino de la producción primaria neta oceánica global: el plan científico EXPORTS". Fronteras en la ciencia marina . 3 . doi : 10.3389/fmars.2016.00022 . hdl : 1912/8770 .El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (octubre de 2018). "Diversidad y distribución de arqueas en ecosistemas estuarinos globales". La ciencia del medio ambiente total . 637–638: 349–358. Bibcode :2018ScTEn.637..349L. doi :10.1016/j.scitotenv.2018.05.016. PMID 29753224. S2CID 21697690.
^ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (noviembre de 2004). "Reducción de nitratos y ciclo del nitrógeno en arqueas". Microbiología . 150 (Pt 11): 3527–46. doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . PMID 15528644.
^ Mehta MP, Baross JA (diciembre de 2006). "Fijación de nitrógeno a 92 grados C por un arqueón de un respiradero hidrotermal". Science . 314 (5806): 1783–86. Bibcode :2006Sci...314.1783M. doi :10.1126/science.1134772. PMID 17170307. S2CID 84362603.
^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (mayo de 2007). "Nuevos procesos y actores en el ciclo del nitrógeno: la ecología microbiana de la oxidación anaeróbica y arqueal del amoníaco". The ISME Journal . 1 (1): 19–27. Bibcode :2007ISMEJ...1...19F. doi : 10.1038/ismej.2007.8 . PMID 18043610.
^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG, et al. (abril de 2007). "Crenchaeota oxidante de amoníaco putativo en aguas subóxicas del Mar Negro: un estudio ecológico de toda la cuenca utilizando genes ribosómicos y funcionales 16S y lípidos de membrana". Microbiología ambiental . 9 (4): 1001–1016. Bibcode :2007EnvMi...9.1001C. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. hdl : 1912/2034 . PMID 17359272.
^ Baker BJ, Banfield JF (mayo de 2003). "Comunidades microbianas en el drenaje ácido de minas". FEMS Microbiology Ecology . 44 (2): 139–152. Bibcode :2003FEMME..44..139B. doi : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . PMID 19719632.
^ Schimel J (agosto de 2004). "Tocando escalas en el ciclo del metano: de la ecología microbiana al mundo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (34): 12400–12401. Bibcode :2004PNAS..10112400S. doi : 10.1073/pnas.0405075101 . PMC 515073 . PMID 15314221.
Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC BY 3.0. Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC BY 4.0.
.jpg/1280px-Salt_ponds_SF_Bay_(dro!d).jpg)
El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
![Hesiocaeca methanicola vive a grandes profundidades en el hielo de metano y parece sobrevivir en simbiosis con bacterias que metabolizan el clatrato.[163]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bb/Hesiocaeca_methanicola_noaa.jpg/1280px-Hesiocaeca_methanicola_noaa.jpg)
