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Asgard (Arqueas)

Asgard o Asgardarchaeota [2] es un superfilo propuesto que pertenece al dominio Archaea que contiene proteínas de firma eucariota. [3] Parece que los eucariotas , el dominio que contiene los animales , las plantas y los hongos , surgieron dentro de Asgard , [4] en una rama que contiene Heimdallarchaeota. [5] Esto apoya el sistema de clasificación de dos dominios sobre el sistema de tres dominios . [6] [7]

Descubrimiento y nomenclatura

En el verano de 2010, se analizaron sedimentos de un núcleo de gravedad tomado en el valle del rift en la cresta Knipovich en el océano Ártico, cerca del sitio del respiradero hidrotermal del Castillo de Loki . Los horizontes de sedimentos específicos que previamente habían demostrado contener altas abundancias de nuevos linajes arqueológicos se sometieron a análisis metagenómico . [8] [9] En 2015, un equipo dirigido por la Universidad de Uppsala propuso el filo Lokiarchaeota basándose en análisis filogenéticos utilizando un conjunto de genes codificadores de proteínas altamente conservados . [10] El grupo recibió su nombre del dios nórdico Loki , que cambia de forma, en alusión al complejo de respiraderos hidrotermales del que se originó la primera muestra de genoma. [11] El Loki de la mitología ha sido descrito como "una figura asombrosamente compleja, confusa y ambivalente que ha sido el catalizador de innumerables controversias académicas sin resolver", [12] análogo al papel de Lokiarchaeota en los debates sobre el origen de los eucariotas. [10] [13]

En 2016, un equipo dirigido por la Universidad de Texas descubrió Thorarchaeota a partir de muestras tomadas del río White Oak en Carolina del Norte, llamado así en referencia a Thor , otro dios nórdico. [14] Las muestras del Castillo de Loki, el Parque Nacional de Yellowstone , la Bahía de Aarhus , un acuífero cerca del río Colorado , la Piscina Radiata de Nueva Zelanda , los respiraderos hidrotermales cerca de la isla Taketomi , Japón, y el estuario del río White Oak en los Estados Unidos contenían Odinarchaeota y Heimdallarchaeota; [3] siguiendo la convención de nomenclatura de las deidades nórdicas, estos grupos fueron nombrados en honor a Odín y Heimdall respectivamente. Por lo tanto, los investigadores nombraron al superfilo que contiene estos microbios " Asgard ", en honor al hogar de los dioses en la mitología nórdica. [3] Se han cultivado dos especímenes de Lokiarchaeota, lo que permite una visión detallada de su morfología. [15]

Descripción

Proteínas

Los miembros de Asgard codifican muchas proteínas distintivas eucariotas, incluidas nuevas GTPasas , proteínas de remodelación de membrana como ESCRT y SNF7 , un sistema modificador de ubiquitina y homólogos de la vía de N-glicosilación . [3]

Las arqueas Asgard tienen un citoesqueleto de actina regulado , y las profilinas y gelsolinas que utilizan pueden interactuar con actinas eucariotas. [16] [17] Además, la tubulina de las arqueas Asgard de Odinarchaeota de vida hidrotermal ( OdinTubulin ) fue identificada como una tubulina genuina. OdinTubulin forma protómeros y protofilamentos más similares a los microtúbulos eucariotas, pero se ensambla en sistemas de anillos más similares a FtsZ , lo que indica que OdinTubulin puede representar un intermedio evolutivo entre FtsZ y las tubulinas formadoras de microtúbulos . [18] También parecen formar vesículas bajo microscopía electrónica criogénica . Algunas pueden tener una capa S del dominio PKD . [19] También comparten la expansión ES39 de tres vías en el ARNr LSU con eucariotas. [20] Los grupos de genes u operones que codifican proteínas ribosómicas suelen estar menos conservados en su organización en el grupo Asgard que en otras Archaea, lo que sugiere que el orden de los genes que codifican proteínas ribosómicas puede seguir la filogenia. [21]

Metabolismo

Las arqueas Asgard son generalmente anaerobias obligadas , aunque Kariarchaeota, Gerdarchaeota y Hodarchaeota pueden ser aerobias facultativas . [23] Tienen una vía de Wood-Ljungdahl y realizan glucólisis . Los miembros pueden ser autótrofos , heterótrofos o fotótrofos utilizando heliorrodopsina . [22] Un miembro, Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , es sintrófico con una proteobacteria reductora de azufre y una arquea metanogénica . [19]

La RuBisCO que tienen no fija carbono, sino que probablemente se utiliza para recuperar nucleósidos. [22]

Ecología

Las arqueas Asgard están ampliamente distribuidas por todo el mundo, tanto geográficamente como por hábitat. Muchos de los clados conocidos están restringidos a los sedimentos, mientras que Lokiarchaeota, Thorarchaeota y otro clado ocupan muchos hábitats diferentes. La salinidad y la profundidad son impulsores ecológicos importantes para la mayoría de las arqueas Asgard. Otros hábitats incluyen los cuerpos de los animales, la rizosfera de las plantas, sedimentos y suelos no salinos, la superficie del mar y el agua dulce. Además, las arqueas Asgard están asociadas con varios otros microorganismos. [24]

Características similares a las eucariotas en las subdivisiones

En 2017 se descubrió que el filo Heimdallarchaeota tenía colas de histonas en el extremo N-terminal , una característica que anteriormente se creía exclusiva de los eucariotas. En 2018 se descubrió que otros dos filos arqueológicos, ambos fuera de Asgard, también tenían colas. [25]

En enero de 2020, los científicos descubrieron que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , un miembro de Lokiarcheota, se alimentaba de forma cruzada con dos especies bacterianas. Trazando una analogía con la simbiogénesis , consideran que esta relación es un posible vínculo entre los microorganismos procariotas simples y los microorganismos eucariotas complejos que surgieron hace aproximadamente dos mil millones de años. [26] [19]

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de las arqueas de Asgard han sido estudiadas por varios equipos en el siglo XXI. [5] [4] [27] [23] Se han obtenido resultados variables, por ejemplo utilizando 53 proteínas marcadoras de la base de datos de taxonomía del genoma . [28] [29] [30] En 2023, Eme, Tamarit, Caceres y colegas informaron que los Eukaryota están en las profundidades de Asgard, como hermanos de Hodarchaeales dentro de Heimdallarchaeia. [31]

Taxonomía

En la teoría de la simbiogénesis , una fusión de una arquea y una bacteria aeróbica creó los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos , creando las plantas verdes. [32]

En el escenario representado, los eucariotas se encuentran en las profundidades del árbol de Asgard. Un escenario favorecido es la sintrofia, donde un organismo depende de la alimentación del otro. Una α-proteobacteria se incorporó para convertirse en la mitocondria . [33] En cultivo, las arqueas de Asgard existentes forman varias dependencias sintróficas. [34] Gregory Fournier y Anthony Poole han propuesto que Asgard es parte del "árbol eucariota", formando un superfilo que llaman "Eukaryomorpha" definido por "caracteres derivados compartidos" (proteínas de firma eucariota). [35]

La taxonomía es incierta y, por lo tanto, los nombres de los filos son algo especulativos. La lista de filos se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) [36] y el Centro Nacional para la Información Biotecnológica (NCBI). [37]

Elementos genómicos

Virus

Se han descubierto varios grupos de virus a nivel de familia asociados con las arqueas de Asgard utilizando metagenómica. [38] [39] [40] Los virus se asignaron a los huéspedes Lokiarchaeia, Thorarchaeia, Odinarchaeia y Helarchaeia utilizando el espaciador CRISPR que coincide con los protoespaciadores correspondientes dentro de los genomas virales. Dos grupos de virus (llamados 'verdandivirus') están relacionados con los virus arqueológicos y bacterianos de la clase Caudoviricetes , es decir, virus con cápsides icosaédricas y colas helicoidales; [38] [40] otros dos grupos distintos (llamados 'skuldvirus') están distantemente relacionados con los virus arqueológicos y bacterianos sin cola con cápsides icosaédricas del reino Varidnaviria ; [38] [39] y el tercer grupo de virus (llamado wyrdvirus ) está relacionado con virus específicos de arqueas con partículas de virus en forma de limón (familia Halspiviridae ). [38] [39] Los virus han sido identificados en sedimentos de aguas profundas [38] [40] y en una fuente termal terrestre del Parque Nacional de Yellowstone. [39] Todos estos virus muestran una similitud de secuencia muy baja con otros virus conocidos, pero generalmente están relacionados con los virus procariotas descritos anteriormente, [41] sin afinidad significativa con los virus de eucariotas. [42] [38]

Elementos genéticos móviles

Además de los virus, se han descubierto varios grupos de elementos genéticos móviles crípticos a través de la combinación de espaciadores CRISPR que están asociados con las arqueas Asgard de los linajes Lokiarchaeia, Thorarchaeia y Heimdallarchaeia. [38] [43] Estos elementos móviles no codifican proteínas distintivas virales reconocibles y podrían representar nuevos tipos de virus o plásmidos.

Véase también

Referencias

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