La fotosíntesis ( / ˌ f oʊ t ə ˈ s ɪ n θ ə s ɪ s / FOH -tə- SINTH -ə-sis ) [1] es un proceso biológico utilizado por muchos organismos celulares para convertir la energía luminosa en energía química , que es almacenados en compuestos orgánicos que luego pueden metabolizarse a través de la respiración celular para alimentar las actividades del organismo. El término generalmente se refiere a la fotosíntesis oxigénica , donde el oxígeno se produce como subproducto y parte de la energía química producida se almacena en moléculas de carbohidratos como azúcares , almidón , glucógeno y celulosa , que se sintetizan a partir de la reacción endergónica del dióxido de carbono con agua . La mayoría de las plantas , algas y cianobacterias realizan la fotosíntesis; Estos organismos se denominan fotoautótrofos . La fotosíntesis es en gran medida responsable de producir y mantener el contenido de oxígeno de la atmósfera terrestre y suministra la mayor parte de la energía biológica necesaria para la vida compleja en la Tierra. [2]
Algunas bacterias también realizan fotosíntesis anoxigénica , que utilizan bacterioclorofila para dividir el sulfuro de hidrógeno como reductor en lugar de agua, y se produce azufre como subproducto en lugar de oxígeno. Archaea como Halobacterium también realizan un tipo de fotosíntesis anoxigénica sin fijación de carbono , donde el fotopigmento retiniano más simple y sus derivados microbianos de rodopsina se utilizan para absorber la luz verde y accionar bombas de protones para sintetizar directamente trifosfato de adenosina (ATP). Esta fotosíntesis arqueal podría haber sido la forma más antigua de fotosíntesis evolucionada en la Tierra, remontándose al Paleoarqueano , precediendo a la de las cianobacterias (ver Hipótesis de la Tierra Púrpura ).
Aunque la fotosíntesis se realiza de manera diferente según las distintas especies, el proceso siempre comienza cuando la energía de la luz es absorbida por proteínas llamadas centros de reacción que contienen pigmentos fotosintéticos o cromóforos . En las plantas, estas proteínas son clorofila (un derivado de la porfirina que absorbe los espectros de luz rojo y azul , reflejando así un color verde) contenida dentro de orgánulos llamados cloroplastos , que son más abundantes en las células de las hojas , mientras que en las bacterias están incrustadas en el plasma. membrana . En estas reacciones dependientes de la luz, se utiliza algo de energía para extraer electrones de sustancias adecuadas, como el agua, produciendo oxígeno gaseoso. El hidrógeno liberado por la división del agua se utiliza en la creación de otros dos compuestos que sirven como reservas de energía a corto plazo para luego impulsar otras reacciones: el fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina reducido (NADPH) y el trifosfato de adenosina (ATP), los "energía". moneda" de las células.
En las plantas, algas y cianobacterias, los azúcares se sintetizan mediante una secuencia posterior de reacciones independientes de la luz llamada ciclo de Calvin . En el ciclo de Calvin, el dióxido de carbono atmosférico se incorpora a compuestos de carbono orgánicos ya existentes, como el bisfosfato de ribulosa (RuBP). [3] Utilizando el ATP y el NADPH producidos por las reacciones dependientes de la luz, los compuestos resultantes se reducen y eliminan para formar más carbohidratos, como la glucosa . En otras bacterias se utilizan mecanismos diferentes como el ciclo de Krebs inverso para conseguir el mismo fin.
Los primeros organismos fotosintéticos probablemente evolucionaron temprano en la historia evolutiva de la vida y muy probablemente utilizaron agentes reductores como el hidrógeno o el sulfuro de hidrógeno , en lugar de agua, como fuentes de electrones. [4] Las cianobacterias aparecieron más tarde; el exceso de oxígeno que produjeron contribuyó directamente a la oxigenación de la Tierra , [5] lo que hizo posible la evolución de vida compleja . Hoy en día, la tasa promedio de captura de energía mediante la fotosíntesis a nivel mundial es de aproximadamente 130 teravatios , [6] [7] [8] , que es aproximadamente ocho veces el consumo de energía actual de la civilización humana . [9] Los organismos fotosintéticos también convierten alrededor de 100 a 115 mil millones de toneladas (91 a 104 petagramos Pg , o mil millones de toneladas métricas) de carbono en biomasa por año. [10] [11] Que las plantas reciben algo de energía de la luz, además del aire, el suelo y el agua, fue descubierto por primera vez en 1779 por Jan Ingenhousz .
La fotosíntesis es vital para los procesos climáticos, ya que captura dióxido de carbono del aire y luego lo fija en las plantas y, posteriormente, en los suelos y los productos cosechados. Se estima que los cereales por sí solos capturan 3.825 Tg (teragramos) o 3.825 Pg (petagramos) de dióxido de carbono cada año, es decir, 3.825 millones de toneladas métricas. [12]
La mayoría de los organismos fotosintéticos son fotoautótrofos , lo que significa que son capaces de sintetizar alimentos directamente a partir de dióxido de carbono y agua utilizando energía de la luz. Sin embargo, no todos los organismos utilizan el dióxido de carbono como fuente de átomos de carbono para realizar la fotosíntesis; Los fotoheterótrofos utilizan compuestos orgánicos, en lugar de dióxido de carbono, como fuente de carbono. [2]
En plantas, algas y cianobacterias, la fotosíntesis libera oxígeno. Esta fotosíntesis oxigénica es, con diferencia, el tipo de fotosíntesis más común utilizada por los organismos vivos. Algunas plantas amantes de la sombra (esciofitas) producen niveles tan bajos de oxígeno durante la fotosíntesis que lo utilizan todo ellas mismas en lugar de liberarlo a la atmósfera. [13]
Aunque existen algunas diferencias entre la fotosíntesis oxigenada en plantas , algas y cianobacterias , el proceso general es bastante similar en estos organismos. También existen muchas variedades de fotosíntesis anoxigénica , utilizada principalmente por bacterias, que consumen dióxido de carbono pero no liberan oxígeno. [ cita necesaria ]
El dióxido de carbono se convierte en azúcares en un proceso llamado fijación de carbono ; la fotosíntesis captura energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono en carbohidratos . La fijación de carbono es una reacción redox endotérmica . En líneas generales, la fotosíntesis es lo opuesto a la respiración celular : mientras que la fotosíntesis es un proceso de reducción de dióxido de carbono a carbohidratos, la respiración celular es la oxidación de carbohidratos u otros nutrientes a dióxido de carbono. Los nutrientes utilizados en la respiración celular incluyen carbohidratos, aminoácidos y ácidos grasos. Estos nutrientes se oxidan para producir dióxido de carbono y agua, y liberar energía química para impulsar el metabolismo del organismo .
La fotosíntesis y la respiración celular son procesos distintos, ya que tienen lugar a través de diferentes secuencias de reacciones químicas y en diferentes compartimentos celulares . [ cita necesaria ]
La ecuación general para la fotosíntesis propuesta por primera vez por Cornelis van Niel es: [14]
Dado que el agua se utiliza como donante de electrones en la fotosíntesis oxigenada, la ecuación para este proceso es:
Esta ecuación enfatiza que el agua es a la vez un reactivo en la reacción dependiente de la luz y un producto de la reacción independiente de la luz, pero al cancelar n moléculas de agua de cada lado se obtiene la ecuación neta:
Otros procesos sustituyen el agua por otros compuestos (como el arsenito ) en la función de suministro de electrones; por ejemplo, algunos microbios utilizan la luz solar para oxidar el arsenito y convertirlo en arseniato : [15] La ecuación para esta reacción es:
La fotosíntesis se produce en dos etapas. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz o reacciones luminosas capturan la energía de la luz y la utilizan para producir el portador de hidrógeno NADPH y la molécula de almacenamiento de energía ATP . Durante la segunda etapa, las reacciones independientes de la luz utilizan estos productos para capturar y reducir el dióxido de carbono.
La mayoría de los organismos que utilizan la fotosíntesis oxigénica utilizan luz visible para las reacciones dependientes de la luz, aunque al menos tres utilizan radiación infrarroja de onda corta o, más específicamente, radiación roja lejana. [17]
Algunos organismos emplean variantes aún más radicales de la fotosíntesis. Algunas arqueas utilizan un método más simple que emplea un pigmento similar a los utilizados para la visión en los animales. La bacteriorrodopsina cambia su configuración en respuesta a la luz solar, actuando como una bomba de protones. Esto produce un gradiente de protones de forma más directa, que luego se convierte en energía química. El proceso no implica la fijación de dióxido de carbono ni libera oxígeno, y parece haber evolucionado por separado de los tipos más comunes de fotosíntesis. [18]
En las bacterias fotosintéticas, las proteínas que captan la luz para la fotosíntesis están incrustadas en las membranas celulares . En su forma más simple, esto involucra la membrana que rodea la propia célula. [19] Sin embargo, la membrana puede estar fuertemente plegada en láminas cilíndricas llamadas tilacoides , [20] o agrupadas en vesículas redondas llamadas membranas intracitoplasmáticas . [21] Estas estructuras pueden llenar la mayor parte del interior de una célula, dando a la membrana una superficie muy grande y, por lo tanto, aumentando la cantidad de luz que las bacterias pueden absorber. [20]
En plantas y algas, la fotosíntesis se lleva a cabo en orgánulos llamados cloroplastos . Una célula vegetal típica contiene entre 10 y 100 cloroplastos. El cloroplasto está rodeado por una membrana. Esta membrana está compuesta por una membrana interna de fosfolípidos, una membrana externa de fosfolípidos y un espacio intermembrana. Encerrado por la membrana hay un líquido acuoso llamado estroma. Incrustados dentro del estroma hay pilas de tilacoides (grana), que son el sitio de la fotosíntesis. Los tilacoides aparecen como discos aplanados. El tilacoide en sí está rodeado por la membrana tilacoide y dentro del volumen encerrado hay una luz o espacio tilacoide. Incrustados en la membrana tilacoide se encuentran complejos proteicos de membrana integrales y periféricos del sistema fotosintético.
Las plantas absorben la luz utilizando principalmente el pigmento clorofila . La parte verde del espectro de luz no se absorbe sino que se refleja, razón por la cual la mayoría de las plantas tienen un color verde. Además de la clorofila, las plantas también utilizan pigmentos como los carotenos y las xantofilas . [22] Las algas también usan clorofila, pero hay otros pigmentos presentes, como ficocianina , carotenos y xantofilas en las algas verdes , ficoeritrina en las algas rojas (rodófitos) y fucoxantina en las algas pardas y diatomeas , lo que da como resultado una amplia variedad de colores.
Estos pigmentos están incrustados en plantas y algas en complejos llamados proteínas antena. En tales proteínas, los pigmentos están dispuestos para trabajar juntos. Esta combinación de proteínas también se denomina complejo captador de luz . [23]
Aunque todas las células de las partes verdes de una planta tienen cloroplastos, la mayoría de ellos se encuentran en estructuras especialmente adaptadas llamadas hojas . Ciertas especies adaptadas a condiciones de fuerte insolación y aridez , como muchas especies de Euphorbia y cactus , tienen sus principales órganos fotosintéticos en sus tallos. Las células de los tejidos interiores de una hoja, llamadas mesófilo , pueden contener entre 450.000 y 800.000 cloroplastos por cada milímetro cuadrado de hoja. La superficie de la hoja está recubierta con una cutícula cerosa resistente al agua que protege la hoja de la evaporación excesiva del agua y disminuye la absorción de luz ultravioleta o azul para minimizar el calentamiento . La capa de epidermis transparente permite que la luz pase a las células del mesófilo en empalizada donde tiene lugar la mayor parte de la fotosíntesis.
En las reacciones dependientes de la luz , una molécula del pigmento clorofila absorbe un fotón y pierde un electrón . Este electrón es captado por una forma modificada de clorofila llamada feofitina , que pasa el electrón a una molécula de quinona , iniciando el flujo de electrones a lo largo de una cadena de transporte de electrones que conduce a la reducción final de NADP a NADPH . Además, esto crea un gradiente de protones (gradiente de energía) a través de la membrana del cloroplasto , que es utilizado por la ATP sintasa en la síntesis de ATP . La molécula de clorofila finalmente recupera el electrón que perdió cuando una molécula de agua se divide en un proceso llamado fotólisis , que libera oxígeno .
La ecuación general para las reacciones dependientes de la luz en condiciones de flujo de electrones no cíclicos en plantas verdes es: [24]
No todas las longitudes de onda de la luz pueden soportar la fotosíntesis. El espectro de acción fotosintético depende del tipo de pigmentos accesorios presentes. Por ejemplo, en las plantas verdes, el espectro de acción se asemeja al espectro de absorción de las clorofilas y los carotenoides , con picos de absorción en la luz azul violeta y roja. En las algas rojas, el espectro de acción es la luz azul-verde, lo que les permite utilizar el extremo azul del espectro para crecer en aguas más profundas que filtran las longitudes de onda más largas (luz roja) utilizadas por las plantas verdes sobre el suelo. La parte no absorbida del espectro de luz es la que da color a los organismos fotosintéticos (p. ej., plantas verdes, algas rojas, bacterias violetas) y es la menos eficaz para la fotosíntesis en los respectivos organismos.
En las plantas, las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoides de los cloroplastos , donde impulsan la síntesis de ATP y NADPH. Las reacciones dependientes de la luz son de dos formas: cíclicas y no cíclicas.
En la reacción no cíclica, los fotones son capturados en los complejos de antenas captadoras de luz del fotosistema II por la clorofila y otros pigmentos accesorios (ver diagrama a la derecha). La absorción de un fotón por el complejo de la antena suelta un electrón mediante un proceso llamado separación de carga fotoinducida . El sistema de antena se encuentra en el núcleo de la molécula de clorofila del centro de reacción del fotosistema II. Ese electrón liberado es captado por la molécula primaria aceptora de electrones, la feofitina. A medida que los electrones son transportados a través de una cadena de transporte de electrones (el llamado esquema Z que se muestra en el diagrama), se genera un potencial quimiosmótico bombeando cationes de protones (H + ) a través de la membrana y hacia el espacio tilacoide. Una enzima ATP sintasa utiliza ese potencial quimiosmótico para producir ATP durante la fotofosforilación , mientras que el NADPH es un producto de la reacción redox terminal en el esquema Z. El electrón ingresa a una molécula de clorofila en el Fotosistema I. Allí es excitado aún más por la luz absorbida por ese fotosistema . Luego, el electrón pasa a lo largo de una cadena de aceptores de electrones a los que transfiere parte de su energía. La energía entregada a los aceptores de electrones se utiliza para mover iones de hidrógeno a través de la membrana tilacoide hacia la luz. El electrón finalmente se utiliza para reducir la coenzima NADP con un H + a NADPH (que tiene funciones en la reacción independiente de la luz); en ese punto, termina el camino de ese electrón.
La reacción cíclica es similar a la no cíclica, pero se diferencia en que solo genera ATP y no se crea NADP reducido (NADPH). La reacción cíclica tiene lugar solo en el fotosistema I. Una vez que el electrón se desplaza del fotosistema, el electrón pasa por las moléculas aceptoras de electrones y regresa al fotosistema I, desde donde fue emitido, de ahí el nombre de reacción cíclica .
El transporte lineal de electrones a través de un fotosistema dejará oxidado el centro de reacción de ese fotosistema. Para elevar otro electrón primero será necesario volver a reducir el centro de reacción. Los electrones excitados perdidos del centro de reacción (P700) del fotosistema I son reemplazados por transferencia desde la plastocianina , cuyos electrones provienen del transporte de electrones a través del fotosistema II . El fotosistema II, como primer paso del esquema Z , requiere una fuente externa de electrones para reducir su centro de reacción de clorofila a oxidada . La fuente de electrones para la fotosíntesis en las plantas verdes y las cianobacterias es el agua. Dos moléculas de agua se oxidan mediante la energía de cuatro reacciones sucesivas de separación de carga del fotosistema II para producir una molécula de oxígeno diatómico y cuatro iones de hidrógeno . Los electrones cedidos se transfieren a un residuo de tirosina activo redox que se oxida con la energía de P680 + . Esto restablece la capacidad de P680 para absorber otro fotón y liberar otro electrón fotodisociado. La oxidación del agua está catalizada en el fotosistema II por una estructura redox activa que contiene cuatro iones de manganeso y un ión de calcio; este complejo que desprende oxígeno une dos moléculas de agua y contiene los cuatro equivalentes oxidantes que se utilizan para impulsar la reacción de oxidación del agua (diagramas de estado S de Kok). Los iones de hidrógeno se liberan en la luz del tilacoide y, por lo tanto, contribuyen al potencial quimiosmótico transmembrana que conduce a la síntesis de ATP. El oxígeno es un producto de desecho de reacciones dependientes de la luz, pero la mayoría de los organismos de la Tierra utilizan el oxígeno y su energía para la respiración celular , incluidos los organismos fotosintéticos. [25] [26]
En las reacciones independientes de la luz (u "oscuras"), la enzima RuBisCO captura CO 2 de la atmósfera y, en un proceso llamado ciclo de Calvin , utiliza el NADPH recién formado y libera azúcares de tres carbonos, que luego se combinan para formar sacarosa y almidón. La ecuación general para las reacciones independientes de la luz en las plantas verdes es [24] : 128
La fijación de carbono produce el azúcar intermedio de tres carbonos, que luego se convierte en los productos finales de carbohidratos. Los azúcares de carbono simples producidos durante la fotosíntesis se utilizan luego para formar otros compuestos orgánicos, como la celulosa , el material de construcción , precursores de la biosíntesis de lípidos y aminoácidos , o como combustible en la respiración celular . Esto último ocurre no sólo en las plantas sino también en los animales cuando el carbono y la energía de las plantas pasan a través de una cadena alimentaria .
La fijación o reducción de dióxido de carbono es un proceso en el que el dióxido de carbono se combina con un azúcar de cinco carbonos, ribulosa 1,5-bifosfato , para producir dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, glicerato 3-fosfato , también conocido como 3- fosfoglicerato. El glicerado 3-fosfato, en presencia de ATP y NADPH producido durante las etapas dependientes de la luz, se reduce a gliceraldehído 3-fosfato . Este producto también se conoce como 3-fosfogliceraldehído ( PGAL ) o, más genéricamente, como triosa fosfato. La mayor parte (5 de 6 moléculas) del gliceraldehído 3-fosfato producido se utiliza para regenerar ribulosa 1,5-bifosfato para que el proceso pueda continuar. Las triosas fosfatos que no se "reciclan" de esta manera a menudo se condensan para formar hexosas fosfatos, que finalmente producen sacarosa , almidón y celulosa , así como glucosa y fructosa . Los azúcares producidos durante el metabolismo del carbono producen esqueletos de carbono que pueden usarse para otras reacciones metabólicas como la producción de aminoácidos y lípidos .
En condiciones cálidas y secas, las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua. En estas condiciones, el CO 2 disminuirá y el oxígeno gaseoso, producido por las reacciones luminosas de la fotosíntesis, aumentará, provocando un aumento de la fotorrespiración por la actividad oxigenasa de la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa y una disminución de la fijación de carbono. Algunas plantas han desarrollado mecanismos para aumentar la concentración de CO 2 en las hojas en estas condiciones. [27]
Las plantas que utilizan el proceso de fijación de carbono C 4 fijan químicamente el dióxido de carbono en las células del mesófilo agregándolo a la molécula de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP), una reacción catalizada por una enzima llamada PEP carboxilasa , creando el ácido orgánico de cuatro carbonos. ácido oxaloacético . El ácido oxaloacético o malato sintetizado mediante este proceso luego se transloca a células de la vaina del haz especializadas donde se encuentran la enzima RuBisCO y otras enzimas del ciclo de Calvin, y donde el CO 2 liberado por la descarboxilación de los ácidos de cuatro carbonos luego se fija mediante la actividad de RuBisCO a los tres. -Ácidos 3-fosfoglicéricos de carbono . La separación física de RuBisCO de las reacciones luminosas que generan oxígeno reduce la fotorrespiración y aumenta la fijación de CO 2 y, por tanto, la capacidad fotosintética de la hoja. [28] Las plantas C 4 pueden producir más azúcar que las plantas C 3 en condiciones de mucha luz y temperatura. Muchas plantas de cultivo importantes son plantas C 4 , entre ellas el maíz, el sorgo, la caña de azúcar y el mijo. Las plantas que no utilizan PEP-carboxilasa en la fijación de carbono se denominan plantas C 3 porque la reacción de carboxilación primaria, catalizada por RuBisCO, produce ácidos 3-fosfoglicéricos de tres carbonos directamente en el ciclo de Calvin-Benson. Más del 90% de las plantas utilizan la fijación de carbono C 3 , en comparación con el 3% que utiliza la fijación de carbono C 4 ; [29] sin embargo, la evolución del C 4 en más de 60 linajes de plantas lo convierte en un ejemplo sorprendente de evolución convergente . [27] La fotosíntesis de C 2 , que implica la concentración de carbono mediante la descomposición selectiva de la glicina fotorrespiratoria, es a la vez un precursor evolutivo del C 4 y una CCM útil por derecho propio. [30]
Los xerófitos , como los cactus y la mayoría de las suculentas , también utilizan la PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono en un proceso llamado metabolismo del ácido crasuláceo (CAM). A diferencia del metabolismo C 4 , que separa espacialmente la fijación de CO 2 a PEP del ciclo de Calvin, la CAM separa temporalmente estos dos procesos. Las plantas CAM tienen una anatomía foliar diferente a la de las plantas C 3 y fijan el CO 2 por la noche, cuando sus estomas están abiertos. Las plantas CAM almacenan el CO 2 principalmente en forma de ácido málico mediante la carboxilación de fosfoenolpiruvato a oxaloacetato, que luego se reduce a malato. La descarboxilación del malato durante el día libera CO 2 dentro de las hojas, permitiendo así la fijación de carbono al 3-fosfoglicerato por parte de RuBisCO. CAM es utilizado por 16.000 especies de plantas. [31]
Las plantas que acumulan oxalato de calcio , como Amaranthus hybridus y Colobanthus quitensis , muestran una variación de la fotosíntesis en la que los cristales de oxalato de calcio funcionan como depósitos dinámicos de carbono, suministrando dióxido de carbono ( CO 2 ) a las células fotosintéticas cuando los estomas están parcial o totalmente cerrados. Este proceso recibió el nombre de fotosíntesis de alarma . En condiciones de estrés (por ejemplo, déficit de agua), el oxalato liberado de los cristales de oxalato de calcio se convierte en CO2 mediante una enzima oxalato oxidasa y el CO2 producido puede favorecer las reacciones del ciclo de Calvin . El peróxido de hidrógeno reactivo ( H 2 O 2 ), el subproducto de la reacción de oxalato oxidasa, puede neutralizarse mediante catalasa . La fotosíntesis de alarma representa una variante fotosintética que se suma a las conocidas vías C4 y CAM . Sin embargo, la fotosíntesis de alarma, a diferencia de estas vías, opera como una bomba bioquímica que recolecta carbono del interior de los órganos (o del suelo) y no de la atmósfera. [32] [33]
Las cianobacterias poseen carboxisomas , que aumentan la concentración de CO 2 alrededor de RuBisCO para aumentar la tasa de fotosíntesis. Una enzima, la anhidrasa carbónica , ubicada dentro del carboxisoma libera CO 2 de los iones hidrocarbonato disueltos (HCO−
3). Antes de que el CO 2 se difunda, RuBisCO, que se concentra en los carboxisomas, lo absorbe rápidamente. HCO−
3Los iones se producen a partir de CO 2 fuera de la célula mediante otra anhidrasa carbónica y son bombeados activamente hacia el interior de la célula mediante una proteína de membrana. No pueden cruzar la membrana porque están cargados y dentro del citosol se convierten muy lentamente en CO 2 sin la ayuda de la anhidrasa carbónica. Esto hace que el HCO−
3Los iones se acumulan dentro de la célula desde donde se difunden hacia los carboxisomas. [34] Los pirenoides en las algas y los hornworts también actúan para concentrar el CO 2 alrededor de RuBisCO. [35]
El proceso general de la fotosíntesis se lleva a cabo en cuatro etapas: [11]
Las plantas suelen convertir la luz en energía química con una eficiencia fotosintética del 3 al 6%. [36] [37] La luz absorbida que no se convierte se disipa principalmente en forma de calor, con una pequeña fracción (1-2%) [38] reemitida como fluorescencia de clorofila en longitudes de onda más largas (más rojas). Este hecho permite medir la reacción luminosa de la fotosíntesis mediante el uso de fluorómetros de clorofila. [38]
La eficiencia fotosintética de las plantas reales varía según la frecuencia de la luz que se convierte, la intensidad de la luz, la temperatura y la proporción de dióxido de carbono en la atmósfera, y puede variar del 0,1% al 8%. [39] En comparación, los paneles solares convierten la luz en energía eléctrica con una eficiencia de aproximadamente 6-20% para los paneles producidos en masa, y más del 40% en dispositivos de laboratorio. Los científicos están estudiando la fotosíntesis con la esperanza de desarrollar plantas con mayor rendimiento. [37]
La eficiencia de las reacciones tanto de luz como de oscuridad se puede medir, pero la relación entre ambas puede ser compleja. [40] Por ejemplo, las moléculas de energía ATP y NADPH, creadas por la reacción de la luz, pueden usarse para la fijación de carbono o para la fotorrespiración en plantas C 3 . [40] Los electrones también pueden fluir hacia otros sumideros de electrones. [41] [42] [43] Por esta razón, no es raro que los autores diferencien entre trabajos realizados en condiciones no fotorrespiratorias y en condiciones fotorrespiratorias. [44] [45] [46]
La fluorescencia de clorofila del fotosistema II puede medir la reacción a la luz y los analizadores de gases infrarrojos pueden medir la reacción a la oscuridad. [47] También es posible investigar ambos al mismo tiempo utilizando un fluorómetro de clorofila integrado y un sistema de intercambio de gases, o utilizando dos sistemas separados juntos. [48] Los analizadores de gas infrarrojos y algunos sensores de humedad son lo suficientemente sensibles como para medir la asimilación fotosintética de CO 2 y de ΔH 2 O usando métodos confiables [49] El CO 2 se mide comúnmente en μmols/(m 2 /s), partes por millones o volumen por millón y el H 2 O se mide comúnmente en mmol/(m 2 /s) o en mbar. [49] Al medir la asimilación de CO 2 , ΔH 2 O, la temperatura de la hoja, la presión barométrica, el área de la hoja y la radiación fotosintéticamente activa o PAR, es posible estimar "A" o asimilación de carbono, "E" o transpiración, "gs " o conductancia estomática, y Ci o CO 2 intracelular . [49] Sin embargo, es más común usar fluorescencia de clorofila para medir el estrés de las plantas, cuando sea apropiado, porque los parámetros más comúnmente utilizados FV/FM e Y(II) o F/FM' se pueden medir en unos pocos segundos, lo que permite investigación de poblaciones de plantas más grandes. [46]
Los sistemas de intercambio de gases que ofrecen control de los niveles de CO 2 , por encima y por debajo del ambiente, permiten la práctica común de medir las curvas A/Ci, a diferentes niveles de CO 2 , para caracterizar la respuesta fotosintética de una planta. [49]
Fluorómetro de clorofila integrado: los sistemas de intercambio de gases permiten una medida más precisa de la respuesta y los mecanismos fotosintéticos. [47] [48] Si bien los sistemas estándar de fotosíntesis de intercambio de gases pueden medir Ci, o niveles subestomáticos de CO 2 , la adición de mediciones integradas de fluorescencia de clorofila permite una medición más precisa de C C para reemplazar Ci. [48] [50] La estimación de CO 2 en el sitio de carboxilación en el cloroplasto, o C C , es posible con la medición de la conductancia del mesófilo o g m utilizando un sistema integrado. [47] [48] [51]
Los sistemas de medición de la fotosíntesis no están diseñados para medir directamente la cantidad de luz absorbida por la hoja. Pero el análisis de las mediciones de la fluorescencia de la clorofila, la absorbancia de P700 y P515 y el intercambio de gases revelan información detallada sobre, por ejemplo, los fotosistemas, la eficiencia cuántica y las tasas de asimilación de CO 2 . Con algunos instrumentos se puede analizar incluso la dependencia de la longitud de onda de la eficiencia fotosintética. [52]
Un fenómeno conocido como caminata cuántica aumenta significativamente la eficiencia del transporte de energía de la luz. En la célula fotosintética de un alga, bacteria o planta, hay moléculas sensibles a la luz llamadas cromóforos dispuestas en una estructura en forma de antena denominada fotocomplejo. Cuando un fotón es absorbido por un cromóforo, se convierte en una cuasipartícula denominada excitón , que salta de cromóforo en cromóforo hacia el centro de reacción del fotocomplejo, un conjunto de moléculas que atrapa su energía en una forma química accesible al metabolismo de las células. Las propiedades ondulatorias del excitón le permiten cubrir un área más amplia y probar varios caminos posibles simultáneamente, lo que le permite "elegir" instantáneamente la ruta más eficiente, donde tendrá la mayor probabilidad de llegar a su destino en el mínimo tiempo posible.
Dado que la marcha cuántica se produce a temperaturas mucho más altas que las que suelen producirse en los fenómenos cuánticos, sólo es posible en distancias muy cortas. Los obstáculos en forma de interferencia destructiva hacen que la partícula pierda sus propiedades ondulatorias por un instante antes de recuperarlas nuevamente después de liberarse de su posición bloqueada mediante un clásico "salto". Por tanto, el movimiento del electrón hacia el fotocentro se realiza mediante una serie de saltos y paseos cuánticos convencionales. [53] [54] [55]
Los fósiles de lo que se cree que son organismos fotosintéticos filamentosos tienen una antigüedad de 3.400 millones de años. [56] [57] Estudios más recientes también sugieren que la fotosíntesis puede haber comenzado hace unos 3.400 millones de años. [58] [59] , aunque la primera evidencia directa de la fotosíntesis proviene de membranas tilacoides conservadas en pedernales de hace 1.750 millones de años . [60]
La principal fuente de oxígeno en la atmósfera terrestre deriva de la fotosíntesis oxigenada , y su aparición a veces se denomina catástrofe del oxígeno . La evidencia geológica sugiere que la fotosíntesis oxigenada, como la de las cianobacterias , adquirió importancia durante la era Paleoproterozoica , hace unos 2 mil millones de años. La fotosíntesis moderna en las plantas y en la mayoría de los procariotas fotosintéticos es oxigénica y utiliza agua como donante de electrones, que se oxida a oxígeno molecular en el centro de reacción fotosintética .
Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Son más comunes en corales , esponjas y anémonas de mar . Se supone que esto se debe a la estructura corporal particularmente simple y a las grandes superficies de estos animales en comparación con su volumen. [61] Además, algunos moluscos marinos Elysia viridis y Elysia chlorótica también mantienen una relación simbiótica con los cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y luego almacenan en sus cuerpos (ver Cleptoplastia ). Esto permite que los moluscos sobrevivan únicamente mediante la fotosíntesis durante varios meses seguidos. [62] [63] Algunos de los genes del núcleo de las células vegetales incluso se han transferido a las babosas, de modo que los cloroplastos puedan recibir las proteínas que necesitan para sobrevivir. [64]
Una forma aún más estrecha de simbiosis puede explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas, incluido un cromosoma circular , un ribosoma de tipo procariótico y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [65] [66] La teoría endosimbiótica sugiere que las primeras células eucariotas adquirieron bacterias fotosintéticas (mediante endocitosis ) para formar las primeras células vegetales. Por tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células vegetales huésped y los genes en este ADN de cloroplasto se parecen a los que se encuentran en las cianobacterias . [67] El ADN de los cloroplastos codifica proteínas redox como las que se encuentran en los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta coubicación de genes con sus productos genéticos es necesaria para la regulación redox de la expresión genética y explica la persistencia del ADN en orgánulos bioenergéticos. [68]
Se excluyen los organismos simbióticos y cleptoplásicos :
A excepción de las euglénidas, que se encuentran dentro de la Excavata , todas estas pertenecen a las Diaphoretickes . Archaeplastida y la fotosintética Paulinella obtuvieron sus plastidios, que están rodeados por dos membranas, a través de endosimbiosis primaria en dos eventos separados, al envolver una cianobacteria. Los plastidios de todos los demás grupos tienen un origen de algas rojas o verdes y se denominan "linajes rojos" y "linajes verdes". La única excepción conocida es el ciliado Pseudoblepharisma tenue , que además de sus plastidios que se originaron a partir de algas verdes, también tiene una bacteria de azufre púrpura como simbionte. En los dinoflagelados y euglénidos los plastidios están rodeados por tres membranas, y en las líneas restantes por cuatro. Un nucleomorfo , restos del núcleo de alga original ubicado entre las membranas interna y externa del plástido, está presente en las criptofitas (de un alga roja) y las cloraracniofitas (de un alga verde). [69] Algunos dinoflagelados que perdieron su capacidad fotosintética luego la recuperaron nuevamente a través de nuevos eventos endosimbióticos con diferentes algas. Si bien pueden realizar la fotosíntesis, muchos de estos grupos eucariotas son mixótrofos y practican la heterotrofia en diversos grados.
Se cree que los primeros sistemas fotosintéticos, como los de las bacterias verdes y moradas con azufre y verdes y moradas sin azufre , eran anoxigénicos y utilizaban otras moléculas además del agua como donantes de electrones . Se cree que las bacterias de azufre verdes y violetas utilizaron hidrógeno y azufre como donantes de electrones. Las bacterias verdes sin azufre utilizaron varios aminoácidos y otros ácidos orgánicos como donadores de electrones. Las bacterias moradas sin azufre utilizaban una variedad de moléculas orgánicas inespecíficas. El uso de estas moléculas es consistente con la evidencia geológica de que la atmósfera primitiva de la Tierra era muy reductora en ese momento . [70]
Con una posible excepción de Heimdallarchaeota , la fotosíntesis no se encuentra en las arqueas . [71] Los haloarchaea son fototróficos y pueden absorber energía del sol, pero no recolectan carbono de la atmósfera y, por lo tanto, no son fotosintéticos. [72] En lugar de clorofila, utilizan rodopsinas, que convierten la energía luminosa en gradientes de iones pero no pueden mediar reacciones de transferencia de electrones. [73] [74]
En las bacterias se conocen actualmente ocho linajes fotosintéticos: [75] [76] [77] [78]
La capacidad bioquímica de utilizar agua como fuente de electrones en la fotosíntesis evolucionó una vez, en un ancestro común de las cianobacterias existentes (anteriormente llamadas algas verdiazules). El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar temprano en la historia de la Tierra, hace al menos 2450-2320 millones de años (Ma) y, se especula, mucho antes. [79] [80] Debido a que la atmósfera de la Tierra casi no contenía oxígeno durante el desarrollo estimado de la fotosíntesis, se cree que las primeras cianobacterias fotosintéticas no generaron oxígeno. [81] La evidencia disponible de estudios geobiológicos de rocas sedimentarias Arcaicas (>2500 Ma) indica que la vida existió hace 3500 Ma, pero la pregunta de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica aún no tiene respuesta. Una ventana paleontológica clara sobre la evolución de las cianobacterias se abrió alrededor de 2000 Ma, revelando una biota ya diversa de cianobacterias. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios de oxígeno durante todo el Eón Proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . [ cita necesaria ] Las algas verdes se unieron a las cianobacterias como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico , pero solo con las radiaciones del Mesozoico (251–66 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas se logró la producción primaria de oxígeno. en las aguas de la plataforma marina toman forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productoras primarias de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como plastidios de las algas marinas. [82]
Aunque algunos de los pasos de la fotosíntesis aún no se comprenden completamente, la ecuación fotosintética general se conoce desde el siglo XIX.
Jan van Helmont comenzó la investigación del proceso a mediados del siglo XVII cuando midió cuidadosamente la masa de suelo utilizada por una planta y la masa de la planta a medida que crecía. Después de notar que la masa del suelo cambiaba muy poco, planteó la hipótesis de que la masa de la planta en crecimiento debía provenir del agua, la única sustancia que añadió a la planta en maceta. Su hipótesis era parcialmente cierta: gran parte de la masa ganada proviene tanto del dióxido de carbono como del agua. Sin embargo, esto fue un indicio de la idea de que la mayor parte de la biomasa de una planta proviene de los aportes de la fotosíntesis, no del suelo en sí.
Joseph Priestley , químico y ministro, descubrió que cuando aislaba un volumen de aire debajo de un frasco invertido y encendía una vela en él (que desprendía CO 2 ), la vela se consumía muy rápidamente, mucho antes de que se quedara sin cera. . Descubrió además que un ratón también podía "dañar" el aire. Luego demostró que el aire "dañado" por la vela y el ratón podía recuperarse gracias a una planta. [83]
En 1779, Jan Ingenhousz repitió los experimentos de Priestley. Descubrió que era la influencia de la luz solar sobre la planta lo que podía hacer que ésta reviviera a un ratón en cuestión de horas. [83] [84]
En 1796, Jean Senebier , pastor, botánico y naturalista suizo, demostró que las plantas verdes consumen dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la influencia de la luz. Poco después, Nicolas-Théodore de Saussure demostró que el aumento de masa de la planta a medida que crece no podía deberse sólo a la absorción de CO 2 sino también a la incorporación de agua. Así, se describió la reacción básica mediante la cual se utiliza la fotosíntesis para producir alimentos (como la glucosa). [85]
Cornelis Van Niel hizo descubrimientos clave que explican la química de la fotosíntesis. Al estudiar las bacterias de azufre púrpura y las bacterias verdes, fue el primero en demostrar que la fotosíntesis es una reacción redox dependiente de la luz, en la que el hidrógeno reduce (dona sus átomos como electrones y protones) al dióxido de carbono.
Robert Emerson descubrió dos reacciones luminosas al probar la productividad de las plantas utilizando diferentes longitudes de onda de luz. Con el rojo solo, se suprimieron las reacciones luminosas. Cuando se combinaron el azul y el rojo, la producción fue mucho más sustancial. Así, había dos fotosistemas, uno que absorbía longitudes de onda de hasta 600 nm y el otro, de hasta 700 nm. El primero se conoce como PSII, el segundo como PSI. PSI contiene sólo clorofila "a", PSII contiene principalmente clorofila "a" con la mayor parte de la clorofila "b" disponible, entre otros pigmentos. Estos incluyen las ficobilinas, que son los pigmentos rojos y azules de las algas rojas y azules, respectivamente, y el fucoxantol para las algas pardas y las diatomeas. El proceso es más productivo cuando la absorción de cuantos es igual tanto en PSII como en PSI, asegurando que la energía de entrada del complejo de antenas se divida entre los sistemas PSI y PSII, lo que a su vez alimenta la fotoquímica. [11]
Robert Hill pensó que un complejo de reacciones consistía en un intermedio del citocromo b 6 (ahora plastoquinona), y que otro iba del citocromo f a un paso en los mecanismos de generación de carbohidratos. Estos están unidos por plastoquinona, que requiere energía para reducir el citocromo f. Hill realizó más experimentos para demostrar que el oxígeno desarrollado durante la fotosíntesis de las plantas verdes provenía del agua en 1937 y 1939. Demostró que los cloroplastos aislados liberan oxígeno en presencia de agentes reductores no naturales como el oxalato de hierro , el ferricianuro o la benzoquinona después de la exposición. a la luz. En la reacción de Hill: [86]
A es el aceptor de electrones. Por lo tanto, en la luz, el aceptor de electrones se reduce y se desprende oxígeno. Samuel Ruben y Martin Kamen utilizaron isótopos radiactivos para determinar que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua.
Melvin Calvin y Andrew Benson , junto con James Bassham , dilucidaron el camino de la asimilación del carbono (el ciclo fotosintético de reducción del carbono) en las plantas. El ciclo de reducción de carbono se conoce como ciclo de Calvin , pero muchos científicos se refieren a él como ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin o incluso Calvin-Benson-Bassham (o CBB).
El científico ganador del Premio Nobel Rudolph A. Marcus pudo descubrir más tarde la función y el significado de la cadena de transporte de electrones.
Otto Heinrich Warburg y Dean Burk descubrieron la reacción de fotosíntesis I-cuántica que descompone el CO 2 , activada por la respiración. [87]
En 1950, Otto Kandler presentó la primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación in vivo utilizando células de Chlorella intactas e interpretando sus hallazgos como una formación de ATP dependiente de la luz . [88] En 1954, Daniel I. Arnon et al. descubrió la fotofosforilación in vitro en cloroplastos aislados con la ayuda de P 32 . [89] [90]
Louis NM Duysens y Jan Amesz descubrieron que la clorofila "a" absorberá una luz, oxidará el citocromo f, mientras que la clorofila "a" (y otros pigmentos) absorberá otra luz pero reducirá este mismo citocromo oxidado, afirmando que las dos reacciones luminosas están en serie.
En 1893, el botánico estadounidense Charles Reid Barnes propuso dos términos, fotosintaxis y fotosíntesis , para el proceso biológico de síntesis de compuestos complejos de carbono a partir de ácido carbónico, en presencia de clorofila, bajo la influencia de la luz . El término fotosíntesis se deriva del griego phōs (φῶς, brillo) y sýnthesis (σύνθεσις, disponer juntos), [91] [92] [93] mientras que otra palabra que designó fue fotosintaxis , de sýntaxis (σύνταξις, configuración). Con el tiempo, el término fotosíntesis se volvió de uso común. El descubrimiento posterior de bacterias fotosintéticas anoxigénicas y la fotofosforilación requirió una redefinición del término. [94]
A finales de la década de 1940, en la Universidad de California, Berkeley , los químicos Melvin Calvin , Andrew Benson, James Bassham y una veintena de estudiantes e investigadores resolvieron los detalles del metabolismo fotosintético del carbono utilizando el isótopo de carbono 14 y técnicas de cromatografía en papel. [95] La vía de fijación de CO 2 por el alga Chlorella en una fracción de segundo bajo la luz dio como resultado una molécula de tres carbonos llamada ácido fosfoglicérico (PGA). Por ese trabajo original e innovador, Melvin Calvin recibió el Premio Nobel de Química en 1961. Paralelamente, los fisiólogos vegetales estudiaron los intercambios de gases en las hojas utilizando el nuevo método de análisis de gases por infrarrojos y una cámara foliar donde las tasas fotosintéticas netas oscilaban entre 10 a 13 μmol CO 2 ·m −2 ·s −1 , con la conclusión de que todas las plantas terrestres tienen las mismas capacidades fotosintéticas, que están saturadas de luz a menos del 50% de la luz solar. [96] [97]
Más tarde, en 1958-1963, en la Universidad de Cornell , se informó que el maíz cultivado en el campo tenía tasas fotosintéticas foliares mucho mayores, de 40 μmol CO 2 ·m −2 ·s −1 , y no estaba saturado casi a plena luz del sol. [98] [99] Esta tasa más alta en el maíz fue casi el doble de las observadas en otras especies como el trigo y la soja, lo que indica que existen grandes diferencias en la fotosíntesis entre las plantas superiores. En la Universidad de Arizona, una investigación detallada sobre el intercambio de gases en más de 15 especies de monocotiledóneas y dicotiledóneas descubrió por primera vez que las diferencias en la anatomía de las hojas son factores cruciales para diferenciar las capacidades fotosintéticas entre especies. [100] [101] En los pastos tropicales, incluidos el maíz, el sorgo, la caña de azúcar, el pasto Bermuda y en la dicotiledónea de amaranto, las tasas de fotosíntesis de las hojas fueron de alrededor de 38 a 40 μmol de CO 2 · m -2 · s -1 , y las hojas tienen dos tipos de células verdes, es decir, la capa exterior de células del mesófilo que rodea una vaina de células del haz vascular colorófilo densamente empaquetada. Este tipo de anatomía fue denominada anatomía de Kranz en el siglo XIX por el botánico Gottlieb Haberlandt mientras estudiaba la anatomía de las hojas de la caña de azúcar. [102] Las especies de plantas con las mayores tasas fotosintéticas y anatomía de Kranz no mostraron fotorrespiración aparente, punto de compensación de CO 2 muy bajo , temperatura óptima alta, resistencias estomáticas altas y resistencias del mesófilo más bajas para la difusión de gas y tasas nunca saturadas a plena luz del sol. [103] La investigación en Arizona fue designada Citation Classic en 1986. [101] Estas especies fueron posteriormente denominadas plantas C4 ya que el primer compuesto estable de fijación de CO 2 en la luz tiene cuatro carbonos como malato y aspartato. [104] [105] [106] Otras especies que carecen de anatomía Kranz se denominaron tipo C3, como el algodón y el girasol, ya que el primer compuesto de carbono estable es el PGA de tres carbonos. A 1000 ppm de CO 2 en la medición del aire, tanto las plantas C3 como las C4 tuvieron tasas fotosintéticas foliares similares, alrededor de 60 μmol CO 2 ·m −2 ·s −1 , lo que indica la supresión de la fotorrespiración en las plantas C3. [100] [101]
Hay cuatro factores principales que influyen en la fotosíntesis [ se necesita aclaración ] y varios factores corolarios. Los cuatro principales son: [107]
La fotosíntesis total está limitada por una variedad de factores ambientales. Estos incluyen la cantidad de luz disponible, la cantidad de área foliar que una planta tiene para capturar la luz (la sombra de otras plantas es una limitación importante de la fotosíntesis), la velocidad a la que se puede suministrar dióxido de carbono a los cloroplastos para apoyar la fotosíntesis, la disponibilidad de agua, y la disponibilidad de temperaturas adecuadas para realizar la fotosíntesis. [108]
El proceso de fotosíntesis proporciona el principal aporte de energía libre a la biosfera y es una de las cuatro formas principales en que la radiación es importante para la vida vegetal. [109]
El clima de radiación dentro de las comunidades vegetales es extremadamente variable, tanto en el tiempo como en el espacio.
A principios del siglo XX, Frederick Blackman y Gabrielle Matthaei investigaron los efectos de la intensidad de la luz ( irradiancia ) y la temperatura sobre la tasa de asimilación de carbono.
Estos dos experimentos ilustran varios puntos importantes: Primero, se sabe que, en general, las reacciones fotoquímicas no se ven afectadas por la temperatura . Sin embargo, estos experimentos muestran claramente que la temperatura afecta la tasa de asimilación de carbono, por lo que deben haber dos conjuntos de reacciones en todo el proceso de asimilación de carbono. Éstas son la etapa "fotoquímica" independiente de la temperatura, dependiente de la luz, y la etapa dependiente de la temperatura, independiente de la luz. En segundo lugar, los experimentos de Blackman ilustran el concepto de factores limitantes . Otro factor limitante es la longitud de onda de la luz. Las cianobacterias, que residen a varios metros bajo el agua, no pueden recibir las longitudes de onda correctas necesarias para provocar la separación de carga fotoinducida en los pigmentos fotosintéticos convencionales. Para combatir este problema, las cianobacterias cuentan con un complejo captador de luz llamado ficobilisoma . [110] Este complejo está formado por una serie de proteínas con diferentes pigmentos que rodean el centro de reacción.
A medida que aumentan las concentraciones de dióxido de carbono, la velocidad a la que se producen los azúcares mediante reacciones independientes de la luz aumenta hasta que otros factores lo limitan. RuBisCO , la enzima que captura dióxido de carbono en las reacciones independientes de la luz, tiene afinidad de unión tanto por el dióxido de carbono como por el oxígeno. Cuando la concentración de dióxido de carbono es alta, RuBisCO fijará el dióxido de carbono. Sin embargo, si la concentración de dióxido de carbono es baja, RuBisCO se unirá al oxígeno en lugar del dióxido de carbono. Este proceso, llamado fotorrespiración , utiliza energía, pero no produce azúcares.
La actividad oxigenasa de RuBisCO es desventajosa para las plantas por varias razones:
La vía de recuperación de los productos de la actividad oxigenasa RuBisCO se conoce más comúnmente como fotorrespiración, ya que se caracteriza por el consumo de oxígeno dependiente de la luz y la liberación de dióxido de carbono.
Esta incorporación inicial de carbono a compuestos orgánicos se conoce como fijación de carbono.
100 × 10 15 gramos de carbono/año fijados por organismos fotosintéticos, lo que equivale a4 × 10 18 kJ/año =4 × 10 21 J/año de energía libre almacenada como carbono reducido.
La tasa global promedio de fotosíntesis es de 130 TW.
{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)