Las bacterias del azufre púrpura (PSB) son parte de un grupo de Pseudomonadota capaces de realizar la fotosíntesis , denominadas colectivamente bacterias púrpuras . Son anaeróbicos o microaerófilos y a menudo se encuentran en ambientes acuáticos estratificados, incluidas fuentes termales , cuerpos de agua estancados , así como tapetes microbianos en zonas intermareales. [5] [6] A diferencia de las plantas , las algas y las cianobacterias , las bacterias del azufre púrpura no utilizan agua como agente reductor y, por lo tanto, no producen oxígeno . En su lugar, pueden utilizar azufre en forma de sulfuro o tiosulfato (además, algunas especies pueden utilizar H 2 , Fe 2+ o NO 2 − ) como donante de electrones en sus vías fotosintéticas . [5] El azufre se oxida para producir gránulos de azufre elemental . Éste, a su vez, puede oxidarse para formar ácido sulfúrico .
Las bacterias del azufre púrpura se dividen en gran medida en dos familias, las Chromatiaceae y las Ectothiorhodospiraceae , que producen gránulos de azufre internos y externos respectivamente, y muestran diferencias en la estructura de sus membranas internas. [5] Forman parte del orden Chromatiales, incluido en las Gammaproteobacterias . El género Halothiobacillus también está incluido en los Chromatiales, en su propia familia, pero no es fotosintético.
Principales pigmentos fotosintéticos: bacterioclorofilas aob
Ubicación de los pigmentos fotosintéticos: membrana plasmática y cromatóforo (complejos de membrana laminar que se continúan con la membrana plasmática)
Donantes de electrones fotosintéticos: H 2 , H 2 S, S
Deposición de azufre: dentro de la célula
Tipo metabólico: fotolitoautótrofo [7]
Las bacterias del azufre púrpura se encuentran generalmente en zonas anóxicas iluminadas de lagos y otros hábitats acuáticos donde se acumula el sulfuro de hidrógeno y también en "manantiales de azufre" donde el sulfuro de hidrógeno producido geoquímica o biológicamente puede desencadenar la formación de floraciones de bacterias del azufre púrpura. Se requieren condiciones anóxicas para la fotosíntesis; estas bacterias no pueden prosperar en ambientes oxigenados. [8]
Los lagos más favorables para el desarrollo de bacterias de azufre púrpura son los lagos meromícticos (permanentemente estratificados). [9] Los lagos meromícticos se estratifican porque tienen agua más densa (generalmente salina) en el fondo y menos densa (generalmente agua dulce) más cerca de la superficie. El crecimiento de bacterias de azufre púrpura también se ve favorecido por las capas en los lagos holomícticos . [9] Estos lagos están estratificados térmicamente; En primavera y verano, el agua en la superficie se calienta, haciéndola menos densa que el agua más fría subyacente, lo que proporciona una estratificación suficientemente estable para el crecimiento de bacterias de azufre púrpura. Si hay suficiente sulfato presente para soportar la reducción del sulfato, el sulfuro, producido en los sedimentos, se difunde hacia arriba en las aguas anóxicas del fondo, donde las bacterias púrpuras del azufre pueden formar masas celulares densas, llamadas floraciones, generalmente en asociación con bacterias fototróficas verdes.
También se pueden encontrar bacterias de azufre púrpura, que son un componente destacado de las esteras microbianas intermareales . Las esteras, como la estera microbiana de Sippewissett , tienen ambientes dinámicos debido al flujo de mareas y el agua dulce entrante que conduce a ambientes estratificados similares a los de los lagos meromícticos. El crecimiento de bacterias de azufre púrpura se permite a medida que el azufre se suministra a partir de la muerte y descomposición de los microorganismos ubicados sobre ellas dentro de estos charcos intermareales. [5] La estratificación y la fuente de azufre permiten que el PSB crezca en estos charcos intermareales donde se encuentran las esteras. El PSB puede ayudar a estabilizar estos sedimentos del entorno de la estera microbiana mediante la secreción de sustancias poliméricas extracelulares que pueden unir los sedimentos en las piscinas. [10] [11]
Las bacterias de azufre púrpura pueden afectar su entorno contribuyendo al ciclo de nutrientes y utilizando su metabolismo para alterar su entorno. Son capaces de desempeñar un papel importante en la producción primaria , lo que sugiere que estos organismos afectan el ciclo del carbono mediante la fijación de carbono . [12] Las bacterias de azufre púrpura también contribuyen al ciclo del fósforo en su hábitat, [13] y al ciclo del hierro . [14] A través del afloramiento de estos organismos, el fósforo, un nutriente limitante en la capa óxica de los lagos, se recicla y se proporciona a las bacterias heterótrofas para su uso. [13] Esto indica que aunque las bacterias de azufre púrpura se encuentran en la capa anóxica de su hábitat, son capaces de promover el crecimiento de muchos organismos heterótrofos suministrando nutrientes inorgánicos a la capa óxica anterior. Otra forma de reciclaje de nutrientes inorgánicos y materia orgánica disuelta por parte de las bacterias del azufre púrpura es a través de la cadena alimentaria ; Actúan como fuente de alimento para otros organismos. [13]
Algunas bacterias de azufre púrpura han evolucionado para optimizar sus condiciones ambientales para su propio crecimiento. Por ejemplo, en el agujero negro de South Andros en las Bahamas, las bacterias de azufre púrpura adoptaron una nueva característica en la que pueden utilizar su metabolismo para irradiar energía térmica a su entorno. [15] Debido a la ineficiencia de sus carotenoides, o centros de recolección de luz, los organismos pueden liberar el exceso de energía luminosa en forma de energía térmica. [15] Esta adaptación les permite competir más eficazmente dentro de su entorno. Al elevar la temperatura del agua circundante, crean un nicho ecológico que sustenta su propio crecimiento y al mismo tiempo les permite competir con otros organismos no termotolerantes.
Los lagos meromícticos son lagos permanentemente estratificados producidos por un gradiente de concentraciones salinas. La capa inferior altamente salinizada está separada de la capa superior de agua dulce por la quimioclina , donde la salinidad cambia drásticamente. Debido a la gran diferencia de densidad, las capas superior e inferior no se mezclan, lo que da como resultado un ambiente anóxico debajo de la quimioclina. [16] Este ambiente anóxico con luz y suficiente disponibilidad de sulfuro es ideal para las bacterias de azufre púrpura. [17] [16]
Un estudio realizado en el lago Mahoney sugirió que las bacterias de azufre púrpura contribuyen al reciclaje del nutriente inorgánico fósforo. [16] El afloramiento de bacterias de azufre púrpura en la capa superior del agua crea una fuente de fósforo unido, y la actividad de la fosfatasa libera este fósforo en el agua. Luego, el fósforo soluble se incorpora a bacterias heterótrofas para su uso en procesos de desarrollo. De esta forma, las bacterias púrpuras del azufre participan en el ciclo del fósforo y minimizan la pérdida de nutrientes. [dieciséis]
Las bacterias de azufre púrpura producen pigmentos conjugados llamados carotenoides que funcionan en el complejo de captación de luz . Cuando estos organismos mueren y se hunden, algunas moléculas de pigmento se conservan en forma modificada en los sedimentos. Una molécula de carotenoide producida, la okenona, se altera diagenéticamente al biomarcador okenano . El descubrimiento de okenane en sedimentos marinos implica la presencia de bacterias de azufre de color púrpura durante la época del entierro. Okenane ha sido identificado en un afloramiento sedimentario del norte de Australia que data de hace 1.640 millones de años. [18] Los autores del estudio concluyeron que, basándose en la presencia del biomarcador de la bacteria de azufre púrpura, el océano Paleoproterozoico debe haber sido anóxico y sulfídico en profundidad. Este hallazgo proporciona evidencia para la hipótesis del océano Canfield .
Las bacterias de azufre púrpura pueden contribuir a reducir los compuestos orgánicos nocivos para el medio ambiente y la emisión de olores en las lagunas de aguas residuales de estiércol , donde se sabe que crecen. En las lagunas de aguas residuales se pueden encontrar compuestos nocivos como el metano , un gas de efecto invernadero, y el sulfuro de hidrógeno , un compuesto tóxico y picante. PSB puede ayudar a reducir la concentración de ambos y de otros. [19]
Los compuestos orgánicos nocivos se pueden eliminar mediante fotoasimilación, la absorción de carbono por parte de los organismos mediante la fotosíntesis. [20] Cuando los PSB en las lagunas realizan la fotosíntesis, pueden utilizar el carbono de compuestos nocivos, como el metano , [21] como fuente de carbono. Esto elimina el metano, un gas de efecto invernadero, de la laguna y reduce el efecto de la contaminación atmosférica de las lagunas.
El H2S puede actuar como fuente de azufre para el PSB durante estos mismos procesos fotosintéticos que eliminan los compuestos orgánicos. El uso de H 2 S como agente reductor por parte del PSB lo elimina de la laguna y conduce a una reducción del olor y la toxicidad en las lagunas. [22] [23] [24]