Los peces pelágicos viven en la zona pelágica de las aguas del océano o del lago, no estando ni cerca del fondo ni cerca de la costa, en contraste con los peces demersales que viven en el fondo o cerca de él, y los peces de arrecife que están asociados con los arrecifes de coral . [1]
El entorno pelágico marino es el hábitat acuático más grande de la Tierra, ocupa 1.370 millones de kilómetros cúbicos (330 millones de millas cúbicas) y es el hábitat del 11% de las especies de peces conocidas . Los océanos tienen una profundidad media de 4.000 metros (2,5 millas). Aproximadamente el 98% del volumen total de agua está por debajo de los 100 metros (330 pies) y el 75% está por debajo de los 1000 metros (3300 pies). [2]
Los peces pelágicos marinos se pueden dividir en peces costeros (de bajura) y peces oceánicos (de alta mar). Los peces pelágicos costeros habitan en aguas relativamente poco profundas e iluminadas por el sol sobre la plataforma continental , mientras que los peces pelágicos oceánicos habitan en aguas vastas y profundas más allá de la plataforma continental (aunque también pueden nadar hacia la costa). [3] [4]
Los peces pelágicos varían en tamaño desde pequeños peces forrajeros costeros , como arenques y sardinas , hasta grandes peces oceánicos depredadores , como el atún rojo y los tiburones oceánicos . [1] Por lo general, son nadadores ágiles con cuerpos aerodinámicos, capaces de realizar cruceros sostenidos en migraciones de larga distancia . Muchos peces pelágicos nadan en cardúmenes que pesan cientos de toneladas. Otros, como el gran pez luna , son solitarios. [1] También hay peces pelágicos de agua dulce en algunos de los lagos más grandes, como la sardina del lago Tanganica . [5]
Los peces epipelágicos habitan en la zona epipelágica , la capa superior de la columna de agua , que va desde el nivel del mar hasta los 200 m (660 pies). También se la conoce como aguas superficiales o zona iluminada por el sol , e incluye la zona fótica . La zona fótica se define como las aguas superficiales hasta la profundidad donde la luz solar se atenúa al 1% del valor superficial. Esta profundidad depende de lo turbia que sea el agua, pero puede extenderse hasta los 200 m (660 pies) en agua clara, coincidiendo con la zona epipelágica. La zona fótica permite que haya suficiente luz para que el fitoplancton realice la fotosíntesis . [6]
La zona epipelágica, un vasto hábitat para la mayoría de los peces pelágicos, está bien iluminada para que los depredadores visuales puedan usar su vista, generalmente está bien mezclada y oxigenada por la acción de las olas y puede ser un buen hábitat para que crezcan las algas . Sin embargo, es un hábitat casi monótono. Esta falta de variación de hábitat resulta en una falta de diversidad de especies , por lo que la zona alberga menos del 2% de las especies de peces conocidas del mundo. Gran parte de la zona carece de nutrientes para sustentar a los peces, por lo que los peces epipelágicos tienden a encontrarse en aguas costeras sobre las plataformas continentales , donde la escorrentía terrestre puede proporcionar nutrientes, o en aquellas partes del océano donde las corrientes ascendentes mueven nutrientes hacia el área. [6]
Los peces epipelágicos se pueden dividir en términos generales en pequeños peces forrajeros y peces depredadores más grandes que se alimentan de ellos. Forrajean bancos de peces y se alimentan por filtración de plancton . La mayoría de los peces epipelágicos tienen cuerpos aerodinámicos capaces de realizar cruceros sostenidos durante las migraciones . En general, los peces depredadores y forrajeros comparten las mismas características morfológicas . Los peces depredadores suelen ser fusiformes con bocas grandes, cuerpos lisos y colas profundamente bifurcadas. Muchos usan la visión para alimentarse de zooplancton o peces más pequeños, mientras que otros filtran el alimento del plancton.
La mayoría de los peces depredadores epipelágicos y sus presas más pequeñas están sombreados con colores plateados que reducen la visibilidad al dispersar la luz entrante. [6] El plateado se logra con escamas de peces reflectantes que funcionan como pequeños espejos. Esto puede dar un efecto de transparencia. A profundidades medias en el mar, la luz proviene de arriba, por lo que un espejo orientado verticalmente hace que animales como los peces sean invisibles desde un lado. [7]
En las aguas epipelágicas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda y, en consecuencia, el pez tiene pilas de cristales con una variedad de espaciamientos diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos redondeados en sección transversal es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no reflejarían horizontalmente. El efecto espejo general se consigue con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. [7]
Aunque el número de especies es limitado, los peces epipelágicos abundan. Lo que les falta en diversidad lo compensan en números. Los peces forrajeros se encuentran en grandes cantidades, y los peces grandes que se alimentan de ellos a menudo son buscados como alimento principal . Como grupo, los peces epipelágicos constituyen las pesquerías más valiosas del mundo. [6]
Muchos peces forrajeros son depredadores facultativos que pueden extraer copépodos individuales o larvas de peces de la columna de agua y luego cambiar a alimentación por filtración de fitoplancton cuando eso da mejores resultados energéticos. Los peces que se alimentan por filtración suelen utilizar branquiespinas largas y finas para filtrar los organismos pequeños de la columna de agua. Algunos de los peces epipelágicos más grandes, como el tiburón peregrino y el tiburón ballena , se alimentan por filtración, al igual que algunos de los más pequeños, como los espadines adultos y las anchoas . [8]
Las aguas del océano que son excepcionalmente claras contienen poca comida. Las áreas de alta productividad tienden a estar algo turbias debido a la proliferación de plancton . Estos atraen a los consumidores de plancton que se alimentan por filtración, que a su vez atraen a los depredadores superiores. La pesca del atún tiende a ser óptima cuando la turbidez del agua, medida por la profundidad máxima a la que se puede ver un disco secchi durante un día soleado, es de 15 a 35 metros. [9]
Los peces epipelágicos sienten fascinación por los objetos flotantes. Se agregan en cantidades considerables alrededor de objetos como restos flotantes, balsas, medusas y algas flotantes. Los objetos parecen proporcionar un "estímulo visual en un vacío óptico". [10] Los objetos flotantes pueden ofrecer refugio a los peces juveniles de los depredadores. La abundancia de algas o medusas a la deriva puede dar lugar a aumentos significativos en las tasas de supervivencia de algunas especies juveniles. [11]
Muchos juveniles costeros utilizan las algas como refugio y alimento disponible a partir de invertebrados y otros peces asociados con ellas. Las algas flotantes, en particular el sargazo pelágico , proporcionan un hábitat de nicho con su propio refugio y alimento, e incluso sustentan su propia fauna única, como el pez sargazo . [8] Un estudio, realizado frente a Florida, encontró 54 especies de 23 familias que vivían en restos de las esteras de Sargassum . [12] Los peces juveniles también utilizan las medusas como refugio y alimento, aunque las medusas pueden alimentarse de peces pequeños. [13]
Las especies oceánicas móviles, como el atún, pueden capturarse recorriendo largas distancias en grandes buques pesqueros . Una alternativa más sencilla es aprovechar la fascinación que sienten los peces por los objetos flotantes. Cuando los pescadores utilizan estos objetos, se les llama dispositivos concentradores de peces (DCP). Los DCP son balsas u objetos anclados de cualquier tipo, que flotan en la superficie o justo debajo de ella. Los pescadores de los océanos Pacífico e Índico instalan plantados flotantes, ensamblados a partir de todo tipo de desechos, alrededor de islas tropicales, y luego utilizan redes de cerco para capturar los peces que atraen. [14]
Un estudio que utilizó sonar en la Polinesia Francesa encontró grandes cardúmenes de atún patudo juvenil y atún aleta amarilla agregados más cerca de los dispositivos, de 10 a 50 m. Más lejos, entre 50 y 150 m, había un grupo menos denso de atunes de aleta amarilla y atún blanco de mayor tamaño . Aún más lejos, a 500 m, había un grupo disperso de varios atunes adultos de gran tamaño. La distribución y densidad de estos grupos fue variable y superpuesta. Los plantados también fueron utilizados por otros peces y las agregaciones se dispersaron cuando oscureció. [15]
Los peces más grandes, incluso peces depredadores como la gran barracuda , suelen atraer a un séquito de peces pequeños que los acompañan de forma estratégicamente segura. Los buceadores que permanecen durante largos períodos en el agua también suelen atraer un séquito de peces, con peces más pequeños acercándose y peces más grandes observando desde una distancia mayor. Las tortugas marinas , que funcionan como refugio móvil para peces pequeños, pueden ser empaladas accidentalmente por un pez espada que intenta capturarlos. [dieciséis]
Los peces costeros (también llamados peces neríticos o costeros) habitan en las aguas cercanas a la costa y por encima de la plataforma continental . Dado que la plataforma continental suele tener menos de 200 metros de profundidad, se deduce que los peces costeros que no son peces demersales suelen ser peces epipelágicos que habitan en la zona epipelágica iluminada por el sol. [2]
Los peces epipelágicos costeros se encuentran entre los más abundantes del mundo. Incluyen peces forrajeros y peces depredadores que se alimentan de ellos. Los peces forrajeros prosperan en aquellas aguas costeras donde la alta productividad resulta del afloramiento y la escorrentía de nutrientes en la costa. Algunos son residentes parciales que desovan en arroyos, esteros y bahías, pero la mayoría completa su ciclo de vida en la zona. [8]
Los peces oceánicos (también llamados peces de mar abierto o de alta mar) viven en aguas que no están por encima de la plataforma continental. Los peces oceánicos pueden contrastarse con los peces costeros , que sí viven por encima de la plataforma continental. Sin embargo, los dos tipos no son mutuamente excluyentes, ya que no existen límites firmes entre las regiones costeras y oceánicas, y muchos peces epipelágicos se mueven entre aguas costeras y oceánicas, particularmente en diferentes etapas de su ciclo de vida. [8]
Los peces epipelágicos oceánicos pueden ser residentes verdaderos, residentes parciales o residentes accidentales. Los verdaderos residentes viven toda su vida en mar abierto. Sólo unas pocas especies son verdaderos residentes, como el atún , el pez picudo , el pez volador , el saurio , el pez piloto , la rémora , el dorado , el tiburón marino y el pez luna . La mayoría de estas especies migran de un lado a otro a través de océanos abiertos, y rara vez se aventuran sobre las plataformas continentales. Algunos verdaderos residentes lo asocian con medusas o algas marinas a la deriva. [8]
Los residentes parciales se dividen en tres grupos: especies que viven en la zona sólo cuando son juveniles (a la deriva con medusas y algas); especies que viven en la zona sólo cuando son adultos (salmón, pez volador, delfín y tiburón ballena); y especies de aguas profundas que realizan migraciones nocturnas hacia las aguas superficiales (como el pez linterna ). [8] Los residentes accidentales ocurren ocasionalmente cuando las corrientes arrastran accidentalmente a adultos y juveniles de especies de otros ambientes a la zona. [8]
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En las profundidades del océano, las aguas se extienden muy por debajo de la zona epipelágica y albergan tipos muy diferentes de peces pelágicos adaptados a vivir en estas zonas más profundas. [2]
En aguas profundas, la nieve marina es una lluvia continua de detritos , en su mayoría orgánicos , que caen de las capas superiores de la columna de agua. Su origen radica en actividades dentro de la zona fótica productiva . La nieve marina incluye plancton muerto o moribundo , protistas ( diatomeas ), materia fecal, arena, hollín y otro polvo inorgánico. Los "copos de nieve" crecen con el tiempo y pueden alcanzar varios centímetros de diámetro, viajando durante semanas antes de llegar al fondo del océano. Sin embargo, la mayoría de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios , zooplancton y otros animales que se alimentan por filtración dentro de los primeros 1.000 metros de su recorrido, es decir, dentro de la zona epipelágica. De esta manera, la nieve marina puede considerarse la base de los ecosistemas mesopelágicos y bentónicos de aguas profundas : como la luz del sol no puede alcanzarlos, los organismos de las profundidades marinas dependen en gran medida de la nieve marina como fuente de energía.
Algunos grupos pelágicos de aguas profundas, como las familias de pez linterna , pez cresta , pez hacha marino y pez luz , a veces se denominan pseudoceánicos porque, en lugar de tener una distribución uniforme en aguas abiertas, se encuentran en abundancias significativamente mayores alrededor de oasis estructurales, en particular montes submarinos , y sobre taludes continentales . El fenómeno se explica por la abundancia también de especies de presas que también se sienten atraídas por las estructuras.
Los peces de las diferentes zonas bentónicas pelágicas y de aguas profundas están estructurados físicamente y se comportan de maneras que difieren notablemente entre sí. Todos los grupos de especies coexistentes dentro de cada zona parecen operar de manera similar, como los pequeños mesopelágicos que se alimentan de plancton que migran verticalmente , los rape batipelágicos y las colas de rata bentónicas de aguas profundas . [17]
Las especies con aletas radiadas , con aletas espinosas, son raras entre los peces de aguas profundas, lo que sugiere que los peces de aguas profundas son antiguos y están tan bien adaptados a su entorno que las invasiones de peces más modernos no han tenido éxito. [18] Las pocas aletas radiales que existen se encuentran principalmente en los Beryciformes y Lampriformes , que también son formas antiguas. La mayoría de los peces pelágicos de aguas profundas pertenecen a sus propios órdenes, lo que sugiere una larga evolución en ambientes de aguas profundas. Por el contrario, las especies bentónicas de aguas profundas se encuentran en órdenes que incluyen muchos peces relacionados de aguas poco profundas. [19]
Muchas especies se desplazan diariamente entre zonas en migraciones verticales. En la siguiente tabla se enumeran en la zona media o más profunda donde se encuentran habitualmente.
Debajo de la zona epipelágica, las condiciones cambian rápidamente. Entre 200 metros y aproximadamente 1000 metros, la luz continúa atenuándose hasta que la oscuridad es casi completa. Las temperaturas caen a través de una termoclina a temperaturas entre 4 °C (39 °F) y 8 °C (46 °F). Esta es la zona crepuscular o mesopelágica . La presión sigue aumentando, a razón de una atmósfera cada 10 metros, mientras que las concentraciones de nutrientes disminuyen, junto con el oxígeno disuelto y la velocidad a la que circula el agua. [2] [21]
Los operadores de sonar, que utilizaban la tecnología de sonar desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial, quedaron desconcertados por lo que parecía ser un falso fondo marino de 300 a 500 metros de profundidad durante el día y menos profundo durante la noche. Esto resultó ser debido a millones de organismos marinos, sobre todo pequeños peces mesopelágicos, con vejigas natatorias que reflejaban el sonar.
Los organismos mesopelágicos migran a aguas menos profundas al anochecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando hay luna y puede subir más cuando el cielo está oscuro. Este fenómeno ha llegado a ser conocido como capa de dispersión profunda . [22]
La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , desplazándose cada noche hacia la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares de zooplancton y regresando a las profundidades en busca de seguridad durante el día. [21] [2] [23] Estas migraciones verticales ocurren a lo largo de cientos de metros.
Estos peces tienen cuerpos musculosos, huesos osificados, escamas, branquias y sistemas nerviosos centrales bien desarrollados, y corazones y riñones grandes. Los que se alimentan de plancton mesopelágico tienen bocas pequeñas con branquiespinas finas , mientras que los piscívoros tienen bocas más grandes y branquiespinas más gruesas. [21] [2]
Los peces que migran verticalmente tienen vejigas natatorias . [18] El pez infla su vejiga natatoria para ascender. Dadas las altas presiones en la zona mesopelágica, esto requiere una cantidad significativa de energía. A medida que el pez asciende, el aire en la vejiga natatoria debe disminuir para evitar que estalle. Para volver a las profundidades, se desinfla la vejiga natatoria. [24] La migración los lleva a través de la termoclina , donde la temperatura cambia entre 10 y 20 °C, mostrando así una considerable tolerancia a la temperatura. [25]
Los peces mesopelágicos están adaptados a una vida activa en condiciones de poca luz. La mayoría de ellos son depredadores visuales con ojos grandes. Algunos de los peces de aguas más profundas, como el pez telescopio, tienen ojos tubulares con lentes grandes y únicamente células bastoncillos que miran hacia arriba. Estos confieren visión binocular y una gran sensibilidad a pequeñas señales luminosas. [2] Esta adaptación mejora la visión terminal a expensas de la visión lateral y permite al depredador detectar calamares , sepias y peces más pequeños que se recortan sobre ellos. [21]
Los peces mesopelágicos suelen carecer de espinas defensivas y utilizan el color para camuflarse . [21] Los depredadores de emboscada son oscuros, negros o rojos. Dado que las longitudes de onda de luz rojas, más largas, no llegan a las profundidades del mar, el rojo funciona efectivamente de la misma manera que el negro. Las formas migratorias utilizan colores plateados contra sombreados . En sus vientres, a menudo muestran fotóforos que producen luz de baja intensidad. Para un depredador que mira desde abajo y hacia arriba, esta bioluminiscencia camufla la silueta del pez. Sin embargo, algunos de estos depredadores tienen lentes amarillos que filtran la luz ambiental (roja deficiente), dejando visible la bioluminiscencia. [26]
![El quijada del semáforo es también uno de los pocos peces que produce bioluminiscencia roja. Como la mayoría de sus presas no pueden percibir la luz roja, esto les permite cazar con un haz de luz esencialmente invisible.[29]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Malacosteus.JPG/1280px-Malacosteus.JPG)
El pez fantasma de hocico pardo es una especie de ojo de barril y es el único vertebrado conocido que emplea un espejo, en lugar de una lente, para enfocar una imagen en sus ojos. [31] [32]
El muestreo mediante pesca de arrastre profunda indica que el pez linterna representa hasta el 65% de toda la biomasa de peces de aguas profundas . [33] De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, poblados y diversos , y desempeñan un papel ecológico importante como presa de organismos más grandes. La biomasa mundial estimada de pez linterna es de 550 a 660 millones de toneladas , varias veces la captura pesquera mundial. El pez linterna también representa gran parte de la biomasa responsable de la capa profunda de dispersión de los océanos del mundo. El sonar se refleja en las vejigas natatorias de millones de peces linterna , dando la apariencia de un fondo falso. [34]
La Expedición de Circunnavegación Malaspina de 2010 recorrió 60.000 km realizando observaciones acústicas. Informó que la biomasa mesopelágica era de 10 mil millones de toneladas o más (10 veces las estimaciones anteriores), lo que comprende alrededor del 90 por ciento de toda la biomasa de peces oceánicos. [35] Las estimaciones de cuánto carbono secuestran estos peces seguían siendo muy inciertas en 2024. [36]
Los peces mesopelágicos no constituirán una pesquería importante en 2024. Los esfuerzos iniciales en Islandia, Noruega y la Unión Soviética no crearon una industria comercial. La Unión Europea financió el proyecto MEESO para estudiar la abundancia y las tecnologías de pesca de especies mesopelágicas clave. Hasta la fecha, no se han identificado peces que atraigan el paladar humano, lo que ha llevado a los recolectores a centrarse en los mercados de alimentos para animales. [36]
El atún patudo es una especie epipelágica/mesopelágica que es carnívora y se alimenta de otros peces. El marcado satelital ha demostrado que el patudo a menudo pasa períodos prolongados navegando profundamente bajo la superficie durante el día, a veces realizando inmersiones de hasta 500 metros (1.600 pies). Se cree que estos movimientos son una respuesta a las migraciones verticales de organismos de presa en la capa de dispersión profunda .
![El pez telescopio tiene grandes ojos telescópicos que apuntan hacia adelante con lentes grandes.[38]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cd/Gigantura_chuni.png/1280px-Gigantura_chuni.png){kind=small}
Debajo de la zona mesopelágica está completamente oscuro. Se trata de la zona de medianoche o batipelágica , que se extiende desde los 1.000 m hasta el fondo de la zona bentónica de aguas profundas . Si el agua es excepcionalmente profunda, la zona pelágica por debajo de los 4.000 metros (2,5 millas) a veces se denomina zona de medianoche inferior o abisopelágica .
Las condiciones son algo uniformes en todas estas zonas, la oscuridad es completa, la presión es aplastante y las temperaturas, los nutrientes y los niveles de oxígeno disuelto son todos bajos. [2]
Los peces batipelágicos tienen adaptaciones especiales para hacer frente a estas condiciones: tienen metabolismos lentos y dietas no especializadas, y están dispuestos a comer cualquier cosa que se les presente. Prefieren sentarse y esperar la comida en lugar de desperdiciar energía buscándola. El comportamiento de los peces batipelágicos se puede contrastar con el comportamiento de los peces mesopelágicos. Los mesopelágicos suelen ser muy móviles, mientras que los peces batipelágicos son casi todos depredadores al acecho y normalmente gastan poca energía en movimiento. [44]
Los peces batipelágicos dominantes son los pequeños boca de cerda y el rape ; También son comunes el diente de colmillo , el pez víbora , el diente de daga y la barracudina . Estos peces son pequeños, muchos de ellos miden unos 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo y no muchos miden más de 25 cm (9,8 pulgadas). Pasan la mayor parte del tiempo esperando pacientemente en la columna de agua a que aparezcan sus presas o sean atraídas por sus fósforos. La poca energía disponible en la zona batipelágica se filtra desde arriba en forma de detritos, materia fecal y, ocasionalmente, invertebrados o peces mesopelágicos. [44] Aproximadamente el 20% del alimento que tiene su origen en la zona epipelágica cae a la zona mesopelágica, [22] pero sólo alrededor del 5% se filtra a la zona batipelágica. [40]
Los peces batipelágicos son sedentarios y están adaptados a producir un mínimo de energía en un hábitat con muy poca comida o energía disponible, ni siquiera luz solar, sólo bioluminiscencia. Sus cuerpos son alargados con músculos y estructuras esqueléticas débiles y acuosas . Como gran parte de los peces es agua, no están comprimidos por las grandes presiones a estas profundidades. A menudo tienen mandíbulas extensibles con bisagras y dientes recurvados. Son viscosos, sin escamas . El sistema nervioso central está confinado a la línea lateral y los sistemas olfativos, los ojos son pequeños y pueden no funcionar, y las branquias , los riñones, el corazón y las vejigas natatorias son pequeños o faltan. [40] [45]
Estas son las mismas características que se encuentran en las larvas de peces , lo que sugiere que durante su evolución, los peces batipelágicos han adquirido estas características a través de la neotenia . Al igual que ocurre con las larvas, estas características permiten que los peces permanezcan suspendidos en el agua con poco gasto de energía. [46]
A pesar de su apariencia feroz, estas bestias de las profundidades son en su mayoría peces en miniatura con músculos débiles y son demasiado pequeños para representar una amenaza para los humanos.
Las vejigas natatorias de los peces de aguas profundas están ausentes o apenas operativas, y los peces batipelágicos normalmente no realizan migraciones verticales. Llenar las vejigas a presiones tan elevadas supone enormes costes energéticos. Algunos peces de aguas profundas tienen vejigas natatorias que funcionan mientras son jóvenes y habitan en la zona epipelágica superior, pero se marchitan o se llenan de grasa cuando los peces descienden a su hábitat adulto. [47]
Los sistemas sensoriales más importantes suelen ser el oído interno , que responde al sonido, y la línea lateral , que responde a los cambios de presión del agua. El sistema olfativo también puede ser importante para los machos que encuentran a las hembras por el olfato. [48] Los peces batipelágicos son negros, o a veces rojos, con pocos fotóforos . Cuando se utilizan fotóforos, normalmente es para atraer presas o atraer pareja. Debido a que la comida es tan escasa, los depredadores batipelágicos no son selectivos en sus hábitos alimentarios, sino que agarran todo lo que se les acerca. Lo logran al tener una boca grande con dientes afilados para agarrar presas grandes y branquiespinas superpuestas que impiden que las presas pequeñas que han sido tragadas escapen. [45]
No es fácil encontrar pareja en esta zona. Algunas especies dependen de la bioluminiscencia . Otros son hermafroditas , lo que duplica sus posibilidades de producir tanto óvulos como espermatozoides cuando se produce un encuentro. [40] La hembra del rape libera feromonas para atraer a los machos diminutos. Cuando un macho la encuentra, la muerde y nunca la suelta. Cuando un macho de la especie de rape Haplophryne mollis muerde la piel de una hembra, libera una enzima que digiere la piel de su boca y la de su cuerpo, fusionando a la pareja hasta el punto en que los dos sistemas circulatorios se unen. Luego, el macho se atrofia y se convierte en nada más que un par de gónadas . Este dimorfismo sexual extremo asegura que, cuando la hembra esté lista para desovar, tenga una pareja inmediatamente disponible. [49]
Muchas formas animales además de los peces viven en la zona batipelágica, como calamares, ballenas grandes, pulpos, esponjas, braquiópodos , estrellas de mar y equinoides , pero en esta zona es difícil que vivan los peces.
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Los peces demersales viven en el fondo del mar o cerca de él. [54] Los peces demersales se encuentran en el fondo marino en áreas costeras de la plataforma continental , y en mar abierto se encuentran a lo largo del margen continental exterior en el talud continental y el ascenso continental. Generalmente no se encuentran en profundidades abisopelágicas o hadopelágicas ni en la llanura abisal . Ocupan una variedad de fondos marinos compuestos de barro, arena, grava o rocas. [54]
En aguas profundas, los peces de la zona demersal son activos y relativamente abundantes, en comparación con los peces de la zona batipelágica . [44]
Las colas de rata y las brótulas son comunes, y otras familias bien establecidas son las anguilas , las anguilas , los mixinos , los ojos verdes , los peces murciélago y los lumpfish . [45]
Los cuerpos de los peces bentónicos de aguas profundas son musculosos y tienen órganos bien desarrollados. De esta manera se acercan más a los peces mesopelágicos que a los peces batopelágicos. En otros aspectos, son más variables. Los fotóforos suelen estar ausentes, los ojos y las vejigas natatorias varían desde ausentes hasta bien desarrollados. Varían en tamaño, y no son infrecuentes las especies más grandes, de más de un metro.
Los peces bentónicos de aguas profundas suelen ser largos y estrechos. Muchas son anguilas o tienen forma de anguila. Esto puede deberse a que los cuerpos largos tienen líneas laterales largas . Las líneas laterales detectan sonidos de baja frecuencia y algunos peces bentónicos parecen tener músculos que tamborilean con esos sonidos para atraer a sus parejas. [18] El olfato también es importante, como lo indica la rapidez con la que los peces bentónicos encuentran trampas cebadas con cebo para peces .
La dieta principal de los peces bentónicos de aguas profundas son los invertebrados del bentos de aguas profundas y la carroña . Las sensibilidades del olfato, el tacto y la línea lateral parecen ser los principales dispositivos sensoriales para localizarlos. [55]
Los peces bentónicos de aguas profundas se pueden dividir en peces estrictamente bentónicos y peces bentopelágicos. Por lo general, los peces estrictamente bentónicos tienen una flotabilidad negativa, mientras que los peces bentopelágicos tienen una flotabilidad neutra. Los peces estrictamente bentónicos permanecen en constante contacto con el fondo. O bien acechan como depredadores emboscados o se mueven activamente por el fondo en busca de alimento. [55]
Los peces bentopelágicos habitan en el agua justo encima del fondo y se alimentan de bentos y zooplancton bentopelágico . [56] La mayoría de los peces dérmicos son bentopelágicos. [54]
Se pueden dividir en tipos de cuerpo flácidos o robustos. Los peces bentopelágicos flácidos son como los peces batopelágicos: tienen una masa corporal reducida y tasas metabólicas bajas, y gastan una energía mínima mientras mienten y esperan para tender una emboscada a sus presas. [57] Un ejemplo de pez flácido es la conguila Acanthonus armatus , [58] un depredador con una cabeza enorme y un cuerpo compuesto en un 90% por agua. Este pez tiene las orejas más grandes ( otolitos ) y el cerebro más pequeño en relación con su tamaño corporal de todos los vertebrados conocidos. [59]
Los peces bentopelágicos robustos son nadadores musculosos que navegan activamente por el fondo en busca de presas. Pueden vivir alrededor de elementos, como montes submarinos , que tienen fuertes corrientes. [59] Algunos ejemplos son el reloj anaranjado y la austromerluza patagónica . Debido a que estos peces alguna vez fueron abundantes y debido a que sus cuerpos robustos son buenos para comer, estos peces se han capturado comercialmente. [60] [61]
Los peces bentónicos no son peces pelágicos, pero se analizan aquí brevemente, a modo de exhaustividad y contraste.
Algunos peces no encajan en la clasificación anterior. Por ejemplo, la familia de los peces araña casi ciegos , comunes y ampliamente distribuidos, se alimentan de zooplancton bentopelágico. Sin embargo, son peces estrictamente bentónicos, ya que permanecen en contacto con el fondo. Sus aletas tienen rayos largos que utilizan para "pararse" en el fondo mientras enfrentan la corriente y atrapan el zooplancton a su paso. [62]
El pez que vive a mayor profundidad que se conoce, el estrictamente bentónico Abyssobrotula galatheae , parecido a una anguila y ciego, se alimenta de invertebrados bentónicos. [63] [64]
A grandes profundidades, la escasez de alimentos y la presión extrema limitan la capacidad de supervivencia de los peces. El punto más profundo del océano está a unos 11.000 metros (6,8 millas). Los peces batipelágicos normalmente no se encuentran por debajo de los 3.000 metros (1,9 millas). La mayor profundidad registrada para un pez bentónico es de 8.370 m (5,20 millas). [67] Puede ser que las presiones extremas interfieran con las funciones enzimáticas esenciales. [40]
Los peces bentónicos son más diversos y es probable que se encuentren en el talud continental , donde hay diversidad de hábitats y, a menudo, suministros de alimentos. Aproximadamente el 40% del fondo del océano está formado por llanuras abisales , pero estas regiones planas y monótonas están cubiertas de sedimentos y en gran medida desprovistas de vida bentónica ( bentos ). Es más probable que los peces bentónicos de aguas profundas se asocien con cañones o afloramientos rocosos entre las llanuras, donde se establecen comunidades de invertebrados. Las montañas submarinas ( montes submarinos ) pueden interceptar corrientes marinas profundas y provocar afloramientos productivos que sustentan a los peces bentónicos. Las cadenas montañosas submarinas pueden separar regiones submarinas en diferentes ecosistemas. [17]
Los peces pelágicos pequeños suelen ser peces forrajeros que son cazados por peces pelágicos más grandes y otros depredadores. Los peces forrajeros se alimentan por filtración de plancton y suelen medir menos de 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo. A menudo permanecen juntos en bancos y pueden migrar grandes distancias entre las zonas de desove y las zonas de alimentación. Se encuentran particularmente en regiones de surgencias alrededor del Atlántico nororiental, frente a las costas de Japón y frente a las costas occidentales de África y América. Los peces forrajeros suelen tener una vida corta y sus poblaciones fluctúan marcadamente a lo largo de los años. [68]
El arenque se encuentra en el Mar del Norte y el Atlántico Norte a profundidades de hasta 200 metros (660 pies). En estas zonas existen desde hace siglos importantes pesquerías de arenque. Los arenques de diferentes tamaños y tasas de crecimiento pertenecen a diferentes poblaciones, cada una de las cuales tiene sus propias rutas migratorias. Durante el desove, una hembra produce de 20.000 a 50.000 huevos. Después del desove, los arenques pierden grasa y migran de regreso a zonas de alimentación ricas en plancton. [69] En Islandia, se pescaban tradicionalmente tres poblaciones distintas de arenque. Estas acciones colapsaron a finales de los años 1960, aunque dos se han recuperado desde entonces. Después del colapso, Islandia recurrió al capelán , que ahora representa aproximadamente la mitad de la captura total de Islandia. [70]
La bacaladilla se encuentra en mar abierto y sobre el talud continental , a profundidades de entre 100 y 1000 metros. Siguen migraciones verticales del zooplancton del que se alimentan hacia el fondo durante el día y hacia la superficie durante la noche. [69] [71]
La pesca tradicional de anchoveta y sardina también ha operado en el Pacífico, el Mediterráneo y el Atlántico sureste. [72] La captura anual mundial de peces forrajeros en los últimos años ha sido de aproximadamente 22 millones de toneladas, o una cuarta parte de la captura total mundial.
Los peces pelágicos de tamaño mediano incluyen el jurel , la barracuda , el pez volador , el bonito , el mahi mahi y la caballa costera. [1] Muchos de estos peces cazan peces forrajeros, pero a su vez son cazados por peces pelágicos aún más grandes. Casi todos los peces son depredadores hasta cierto punto y, aparte de los principales depredadores, la distinción entre peces depredadores y peces de presa o forrajeros es algo artificial. [73]
En toda Europa existen tres poblaciones de caballa costera . Una población migra al Mar del Norte, otra permanece en las aguas del Mar de Irlanda y la tercera población migra hacia el sur a lo largo de la costa occidental de Escocia e Irlanda. La velocidad de crucero de la caballa es de unos impresionantes 10 kilómetros por hora. [69] [74]
Muchos peces pelágicos grandes son especies nómadas oceánicas que emprenden largas migraciones mar adentro. Se alimentan de pequeños peces pelágicos forrajeros, así como de peces pelágicos de tamaño mediano. A veces, siguen a sus presas en cardúmenes y muchas especies forman ellos mismos cardúmenes.
Ejemplos de peces pelágicos más grandes son el atún , el pez picudo , la caballa , los tiburones y las rayas grandes .
El atún en particular es de gran importancia para la pesca comercial. Aunque los atunes migran a través de los océanos, intentar encontrarlos allí no es el enfoque habitual. Los atunes tienden a congregarse en zonas donde abunda el alimento, a lo largo de los límites de las corrientes, alrededor de islas, cerca de montes submarinos y en algunas zonas de afloramiento a lo largo de los taludes continentales. El atún se captura mediante varios métodos: los cerqueros encierran todo un banco de superficie con redes especiales, los cañeros que utilizan cañas cebadas con otros peces pelágicos más pequeños como cebo , y se instalan balsas llamadas dispositivos de agregación de peces , porque el atún también Como algunos otros peces pelágicos, tienden a congregarse debajo de objetos flotantes. [1]
Otros peces pelágicos grandes son los principales peces de caza , en particular el marlín y el pez espada .
Las surgencias se producen tanto a lo largo de las costas como en el medio océano cuando una colisión de corrientes oceánicas profundas trae agua fría rica en nutrientes a la superficie. Estos afloramientos sustentan la proliferación de fitoplancton, que a su vez produce zooplancton y sustenta muchas de las principales pesquerías del mundo. Si el afloramiento falla, entonces fracasan las pesquerías en el área. [14]
En la década de 1960, la pesquería de anchoveta peruana era la pesquería más grande del mundo. La población de anchoveta se redujo considerablemente durante el episodio de El Niño de 1972 , cuando agua cálida se desplazó sobre la fría Corriente de Humboldt , como parte de un ciclo de 50 años, reduciendo la profundidad de la termoclina . El afloramiento se detuvo y la producción de fitoplancton se desplomó, al igual que la población de anchoveta, y millones de aves marinas , dependientes de la anchoveta, murieron. [75] Desde mediados de la década de 1980, el afloramiento se ha reanudado y los niveles de captura de anchoveta peruana han regresado a los niveles de la década de 1960.
Frente a Japón, la colisión de la corriente de Oyashio con la corriente de Kuroshio produce surgencias ricas en nutrientes. Los cambios cíclicos en estas corrientes resultaron en una disminución de las poblaciones de sardina sardinops melanosticta . Las capturas pesqueras cayeron de 5 millones de toneladas en 1988 a 280.000 toneladas en 1998. Como consecuencia adicional, el atún rojo del Pacífico dejó de llegar a la región para alimentarse. [76] [77]
Las corrientes oceánicas pueden determinar la distribución de los peces, concentrándolos y dispersándolos. Las corrientes oceánicas adyacentes pueden definir límites distintos, aunque cambiantes. Estos límites pueden incluso ser visibles, pero normalmente su presencia está marcada por cambios rápidos de salinidad, temperatura y turbidez. [14]
Por ejemplo, en el Pacífico norte de Asia, el atún blanco está confinado entre dos sistemas actuales. El límite norte está determinado por la fría Corriente del Pacífico Norte y el límite sur está determinado por la Corriente Ecuatorial Norte . Para complicar las cosas, su distribución se ve aún más modificada dentro del área definida por los dos sistemas actuales por otra corriente, la corriente de Kuroshio , cuyos flujos fluctúan estacionalmente. [78]
Los peces epipelágicos a menudo desovan en un área donde los huevos y las larvas se desplazan río abajo hacia áreas de alimentación adecuadas y, finalmente, hacia áreas de alimentación de adultos. [14]
Las islas y los bancos pueden interactuar con las corrientes y las surgencias de una manera que da como resultado áreas de alta productividad oceánica. Se pueden formar grandes remolinos a favor de la corriente o del viento desde las islas, concentrando el plancton. [79] Los bancos y arrecifes pueden interceptar corrientes profundas que afloran. [14]
Los peces epipelágicos generalmente se desplazan largas distancias entre las zonas de alimentación y desove, o como respuesta a cambios en el océano. Los grandes depredadores oceánicos, como el salmón y el atún, pueden migrar miles de kilómetros atravesando océanos. [81]
En un estudio de 2001, se estudiaron los movimientos del atún rojo del Atlántico desde una zona frente a Carolina del Norte con la ayuda de etiquetas emergentes especiales. Cuando se colocaron en un atún, estas etiquetas monitorearon los movimientos del atún durante aproximadamente un año, luego se separaron y flotaron hacia la superficie donde transmitieron su información a un satélite. El estudio encontró que el atún tenía cuatro patrones de migración diferentes. Un grupo se limitó al Atlántico occidental durante un año. Otro grupo también permaneció principalmente en el Atlántico occidental, pero emigró al Golfo de México para desovar. Un tercer grupo cruzó el Océano Atlántico y regresó. El cuarto grupo cruzó al Atlántico oriental y luego se trasladó al mar Mediterráneo para desovar. El estudio indica que, si bien existe cierta diferenciación por zonas de desove, existe esencialmente una sola población de atún rojo del Atlántico, entremezclando grupos que, entre sí, utilizan todo el Océano Atlántico norte, el Golfo de México y el Mar Mediterráneo. [82]
El término especie altamente migratoria (HMS) es un término legal que tiene su origen en el artículo 64 de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS). [83]
Las especies altamente migratorias incluyen: atún y especies afines ( atún blanco , atún rojo del Atlántico, atún patudo , barrilete , aleta amarilla , aleta negra , bacoreta , atún rojo del Pacífico , atún rojo del sur y bala ), palometa , marlín , pez vela , pez espada , paparda y oceánico. tiburones , así como mamíferos como delfines y otros cetáceos .
Esencialmente, las especies altamente migratorias coinciden con los más grandes de los "peces pelágicos grandes", discutidos en la sección anterior, si se agregan los cetáceos y se excluyen algunos peces comercialmente sin importancia, como el pez luna . Se trata de especies de alto nivel trófico que emprenden migraciones de distancias significativas, pero variables, a través de los océanos para alimentarse, a menudo de peces forrajeros, o reproducirse, y también tienen una amplia distribución geográfica. Por lo tanto, estas especies se encuentran tanto dentro de las zonas económicas exclusivas de 200 millas náuticas (370 km) como en alta mar fuera de estas zonas. Son especies pelágicas , lo que significa que viven principalmente en mar abierto y no viven cerca del fondo marino, aunque pueden pasar parte de su ciclo de vida en aguas cercanas a la costa . [84]
Según la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO), la cosecha mundial en 2005 consistió en 93,2 millones de toneladas capturadas mediante la pesca comercial en pesquerías silvestres . [85] De este total, alrededor del 45% eran peces pelágicos. La siguiente tabla muestra la producción mundial de capturas en toneladas . [86]
En 2009, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) elaboró la primera lista roja de tiburones y rayas oceánicos amenazados. Afirman que aproximadamente un tercio de los tiburones y rayas de mar abierto están en peligro de extinción . [87] Hay 64 especies de tiburones y rayas oceánicos en la lista, incluidos el tiburón martillo , la raya diablo gigante y el marrajo sardinero . [88]
Los tiburones oceánicos son capturados incidentalmente por las pesquerías de pez espada y atún en alta mar . En el pasado había pocos mercados para los tiburones, que se consideraban una captura incidental sin valor . Ahora los tiburones son cada vez más el objetivo de abastecer a los mercados asiáticos emergentes, particularmente de aletas de tiburón , que se utilizan en la sopa de aleta de tiburón . [88]
Se estima que las poblaciones de tiburones del océano Atlántico noroeste han disminuido en un 50% desde principios de los años 1970. Los tiburones oceánicos son vulnerables porque no producen muchas crías, y las crías pueden tardar décadas en madurar. [88]
En algunas partes del mundo, la población de tiburón martillo ha disminuido en un 99% desde finales de los años 1970. Su estado en la lista roja es que está en peligro de extinción a nivel mundial, lo que significa que está al borde de la extinción. [88]
Notas
![La austromerluza antártica tiene ojos grandes que miran hacia arriba, adaptados para detectar las siluetas de los peces de presa.[27]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9d/Dmawsoni_Head_shot.jpg/1280px-Dmawsoni_Head_shot.jpg)
![El mandíbula suelta del semáforo tiene una mandíbula inferior de un cuarto del largo de su cuerpo. La mandíbula no tiene suelo y está unida únicamente por una bisagra y un hueso de la lengua modificado. Grandes dientes en forma de colmillos en la parte frontal son seguidos por muchos pequeños dientes con púas.[29][30]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c7/Malacosteus_niger.jpg/1280px-Malacosteus_niger.jpg)
![Pez lanceta de nariz larga. Los peces lanceta son depredadores de emboscada que frecuentan los mesopelágicos. Se encuentran entre los peces mesopelágicos más grandes (hasta 2 metros).[37]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Longnoselancetfish.jpg/1280px-Longnoselancetfish.jpg)
.jpg/1280px-Lestidiops_affinis_(1).jpg)
![El pez víbora de Sloane puede realizar migraciones nocturnas desde profundidades batipelágicas hasta aguas cercanas a la superficie.[53]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Messina_Straits_Chauliodus_sloani.jpg/1280px-Messina_Straits_Chauliodus_sloani.jpg)
![El pez trípode (Bathypterois grallator), una especie de pez araña, utiliza las extensiones de sus aletas para "pararse" en el fondo.[65]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Bathypterois_grallator.jpg/1280px-Bathypterois_grallator.jpg)
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Bibliografía
