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Carril (pájaro)

Los raíles (familia de aves Rallidae ) son una familia grande y cosmopolita de aves terrestres y/o semianfibias de tamaño pequeño a mediano . La familia exhibe una considerable diversidad en sus formas e incluye especies tan ubicuas como las polluelas, las fochas y las gallinule ; Otras especies de rieles son extremadamente raras o están en peligro de extinción. Muchos están asociados con hábitats de humedales , algunos son semiacuáticos como aves acuáticas (como la focha), pero muchos más son aves zancudas o playeras . Los hábitats ferroviarios ideales son las zonas pantanosas , incluidos los arrozales y los campos inundados o bosques abiertos. Les gusta especialmente la vegetación densa para anidar. [2] La familia de los rieles se encuentra en todos los hábitats terrestres con excepción del desierto seco , las regiones polares o heladas y las áreas alpinas (por encima de la línea de nieve ). Los miembros de Rallidae se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . Se conocen numerosas especies isleñas únicas.

Nombre

"Rail" es la versión inglesa del francés râle , del francés antiguo rasle . Debe su nombre a su áspero grito, en latín vulgar * rascula , del latín rādere ("raspar"). [3]

Morfología

Takahē de la Isla Sur ( Porphyrio hochstetteri ) desde atrás, mostrando los remiges cortos, suaves y esponjosos típicos de los rieles no voladores.

Los rieles son una familia de aves terrestres de tamaño pequeño a mediano. Varían en longitud de 12 a 63 cm (5 a 25 pulgadas) y en peso de 20 a 3000 g (0,7 oz a 6 lb 10 oz). Algunas especies tienen cuellos largos y en muchos casos están comprimidos lateralmente. [4]

El billete es el rasgo más variable dentro de la familia. En algunas especies, es más largo que la cabeza (como el badajo de América ); en otros, puede ser corto y ancho (como en las fochas ), o macizo (como en las galínulas violetas ). [5] Algunas fochas y gallinulas tienen un escudo frontal , que es una extensión carnosa hacia atrás del pico superior. El escudo frontal más complejo se encuentra en la focha cornuda . [6]

Los rieles exhiben muy poco dimorfismo sexual tanto en plumaje como en tamaño. Dos excepciones son la galleta de agua ( Galicrex cinerea ) y el polluelo ( Zapornia parva ). [7]

Vuelo y falta de vuelo

Las alas de todos los rieles son cortas y redondeadas. El vuelo de los Rallidae capaces de volar, aunque no es potente, puede mantenerse durante largos períodos de tiempo y muchas especies migran anualmente. La debilidad de su vuelo, sin embargo, significa que son fácilmente desviados de su rumbo, lo que los convierte en vagabundos comunes , una característica que los ha llevado a colonizar muchas islas oceánicas aisladas. Además, estas aves suelen preferir correr en lugar de volar, especialmente en hábitats densos. Algunos tampoco vuelan en algún momento durante sus períodos de muda . [8]

La falta de vuelo sobre rieles es uno de los mejores ejemplos de evolución paralela en el reino animal. De las aproximadamente 150 especies de raíles históricamente conocidas, 31 especies existentes o recientemente extintas evolucionaron en la capacidad de volar a partir de ancestros voladores. [9] Este proceso creó las poblaciones endémicas de rieles no voladores que se ven hoy en las islas del Pacífico.

Muchas islas no pueden volar porque los hábitats de islas pequeñas sin depredadores mamíferos eliminan la necesidad de volar o moverse largas distancias. El vuelo exige intensas demandas, y la quilla y los músculos de vuelo soportan hasta el 40% del peso de un ave. [9] La reducción de los músculos de vuelo, con la correspondiente reducción de las demandas metabólicas , reduce los gastos de energía del ferrocarril no volador. [10] Por esta razón, la falta de vuelo hace que sea más fácil sobrevivir y colonizar una isla donde los recursos pueden ser limitados. [11] Esto también permite la evolución de múltiples tamaños de raíles no voladores en la misma isla a medida que las aves se diversifican para llenar nichos. [12]

Además de la conservación de energía, ciertos rasgos morfológicos también afectan la evolución ferroviaria. Para empezar, los rieles tienen músculos de vuelo y alas relativamente pequeños. [13] En los rieles, los músculos de vuelo representan sólo entre el 12 y el 17% de su masa corporal total. [9] Esto, en combinación con sus hábitos terrestres y su comportamiento de falta de vuelo, contribuye significativamente a la pérdida de vuelo notablemente rápida del ferrocarril; [14] Se necesitaron tan solo 125.000 años para que el riel de Laysan perdiera el poder de volar y desarrollara alas reducidas y rechonchas que solo eran útiles para mantener el equilibrio cuando corría rápidamente. [15] De hecho, algunos sostienen que podría ser posible medir la evolución de la falta de vuelo en los rieles en generaciones en lugar de milenios. [11]

Otro factor que contribuye a la aparición del estado de no vuelo es un clima que no requiere migración estacional de larga distancia; Esto se evidencia en la tendencia a que la falta de vuelo sea mucho mayor en las islas tropicales que en las templadas o polares. [dieciséis]

Esqueleto de focha americana ( Fulica americana ) en exhibición en el Museo de Osteología .

Es paradójico, dado que los rieles parecen reacios a volar, que la evolución de los rieles no voladores requiera una gran dispersión hacia islas aisladas. [13] No obstante, tres especies de rálidos de masa pequeña, Gallirallus philippensis , Porphyrio porphyrio y Porzana tabuensis , exhiben una capacidad persistentemente alta para dispersarse largas distancias entre las islas tropicales del Pacífico, [13] aunque sólo las dos últimas dieron lugar a especies endémicas no voladoras. especies en toda la cuenca del Pacífico. [17] Al examinar la filogenia de G. philippensis , aunque la especie es claramente polifilética (tiene más de una especie ancestral), no es el antepasado de la mayoría de sus descendientes no voladores, lo que revela que la condición no voladora evolucionó en rieles antes de la especiación. estaba completo. [17]

Una consecuencia del menor gasto energético en los ferrocarriles insulares no aéreos también se ha asociado con la evolución de su "tolerancia" y "accesibilidad". [16] Por ejemplo, los herrerillos azules corsos (no Rallidae) exhiben menor agresión y comportamientos de defensa territorial reducidos que sus homólogos de Europa continental, [18] pero esta tolerancia puede limitarse a parientes cercanos. [19] Los fenómenos altruistas de selección de parentesco resultantes reasignan recursos para producir menos jóvenes que sean más competitivos y beneficiarían a la población en su conjunto, en lugar de muchos jóvenes que exhibirían menos aptitud física. [16] Desafortunadamente, con la ocupación humana de la mayoría de las islas en los últimos 5.000 a 35.000 años, la selección sin duda ha revertido la tolerancia en cautela hacia los humanos y los depredadores, causando que especies no equipadas para el cambio se vuelvan susceptibles a la extinción. [dieciséis]

Comportamiento y ecología

En general, los miembros de Rallidae son omnívoros generalistas. Muchas especies comen invertebrados , además de frutos o plántulas. Algunas especies son principalmente herbívoras . [2] Las llamadas de las especies Rallidae varían y suelen ser bastante fuertes. Algunos parecen silbatos o chirridos, mientras que otros no parecen pájaros. [20] Las llamadas fuertes son útiles en vegetación densa o de noche, donde es difícil ver a otro miembro de la especie. Algunas llamadas son territoriales . [5]

Los miembros más típicos de la familia ocupan una densa vegetación en ambientes húmedos cerca de lagos , pantanos o ríos . Los cañaverales son un hábitat especialmente favorecido. Los que migran lo hacen de noche.

La mayoría anida en vegetación densa. En general, son tímidos, reservados y difíciles de observar. La mayoría de las especies caminan y corren vigorosamente con piernas fuertes y tienen dedos largos que se adaptan bien a superficies suaves e irregulares. Suelen tener alas cortas y redondeadas, y aunque generalmente son débiles voladores , son capaces de cubrir largas distancias. Las especies isleñas a menudo dejan de volar y muchas de ellas se han extinguido tras la introducción de depredadores terrestres como gatos , zorros , comadrejas , mangostas , ratas y cerdos .

Muchas especies de cañaverales son reservadas (aparte de los fuertes llamados), crepusculares y tienen cuerpos aplanados lateralmente. En el Viejo Mundo , las especies de pico largo tienden a denominarse raíles y las especies de pico corto, polluelas. Las especies norteamericanas normalmente se denominan raíles independientemente de la longitud del pico. El más pequeño de ellos es el riel de Swinhoe , de 13 cm (5,1 pulgadas) y 25 g. Las especies más grandes a veces también reciben otros nombres. Las fochas negras están más adaptadas a las aguas abiertas que sus parientes, y algunas otras especies grandes se llaman gallinules y calamones. El más grande de este grupo es el takahē , con 65 cm (26 pulgadas) y 2,7 ​​kg (6,0 lb).

Los rieles han sufrido desproporcionadamente los cambios humanos en el medio ambiente y se estima [21] [22] [23] varios cientos de especies de rieles insulares se han extinguido debido a esto. Varias especies isleñas de rieles siguen en peligro de extinción , y las organizaciones conservacionistas y los gobiernos continúan trabajando para evitar su extinción.

Reproducción

Los comportamientos reproductivos de muchas especies de Rallidae no se conocen bien o se desconocen. Se cree que la mayoría son monógamos , aunque se han informado poligamia y poliandria . [24] La mayoría de las veces, ponen de cinco a 10 huevos . Se conocen nidadas tan pequeñas como de uno o tan grandes como 15 huevos. [24] Es posible que las nidadas de huevos no siempre eclosionen al mismo tiempo. Los polluelos se vuelven móviles después de unos días. A menudo dependen de sus padres hasta que abandonan el nido, lo que ocurre alrededor del mes de edad. [6]

Rallidae y los humanos

El carril de Guam es un ejemplo de especie insular que se ha visto gravemente afectada por especies introducidas .

Algunos rálidos más grandes y abundantes son cazados y sus huevos recolectados como alimento. [25] El ferrocarril de la isla Wake fue cazado hasta la extinción por la hambrienta guarnición japonesa después de que la isla fuera cortada del suministro durante la Segunda Guerra Mundial . [26] Al menos dos especies, la polla de agua común y la gallineta morada americana , han sido consideradas plagas . [25]

Amenazas y conservación

Debido a su tendencia a no volar, muchas especies isleñas no han podido hacer frente a las especies introducidas. Las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron en el Océano Pacífico cuando los humanos colonizaron las islas de Melanesia , Polinesia y Micronesia , durante las cuales se extinguieron entre 750 y 1800 especies de aves, la mitad de las cuales eran rieles. [27] Algunas especies que estuvieron al borde de la extinción, como el Lord Howe woodhen y el takahē, se han recuperado modestamente gracias a los esfuerzos de las organizaciones conservacionistas. La serpiente de Guam estuvo peligrosamente cerca de la extinción cuando se introdujeron serpientes arborícolas marrones en Guam , pero algunos de los últimos individuos que quedan fueron llevados en cautiverio y se están reproduciendo bien, aunque los intentos de reintroducción han tenido resultados mixtos. [28] [29] [30]

Sistemática y evolución.

La familia Rallidae fue introducida (como Rallia) por el erudito francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. [31] [32] La familia tradicionalmente se ha agrupado con dos familias de aves más grandes, las grullas y las avutardas , así como varias familias más pequeñas de generalmente aves anfibias de tamaño mediano "primitivas", para formar el orden Gruiformes . La taxonomía alternativa de Sibley-Ahlquist , que ha sido ampliamente aceptada en Estados Unidos, eleva a la familia al nivel ordinal como Ralliformes. Dada la incertidumbre sobre la monofilia gruiforme , esto puede ser correcto o no; ciertamente parece más justificado que la mayoría de las propuestas de Sibley-Ahlquist. Sin embargo, tal grupo probablemente también incluiría a los Heliornithidae (finfoots y sungrebes), un grupo exclusivamente tropical que es algo convergente con los somormujos , y generalmente unido con los raíles en los Ralli.

El siguiente cladograma que muestra la filogenia de los Rallidae vivos y recientemente extintos se basa en un estudio de Juan García-R y colaboradores publicado en 2020. [7] Los géneros y el número de especies se toman de la lista mantenida por Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker en representación del Comité Ornitológico Internacional (COI). [33] Los nombres de las subfamilias y tribus son los propuestos por Jeremy Kirchman y colaboradores en 2021. [1]

Géneros existentes

La lista mantenida en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI) contiene 152 especies divididas en 43 géneros. [33] Para más detalles, ver Lista de especies ferroviarias .

Además, muchos raíles prehistóricos de géneros existentes se conocen sólo a partir de restos fósiles o subfósiles, como el raíl de Ibiza ( Rallus eivissensis ). Éstos no se han enumerado aquí; consulte las cuentas del género y los artículos sobre aves prehistóricas fósiles y del Cuaternario tardío para estas especies.

Dibujo de Pieter van den Broecke de 1617 de la barandilla roja de Mauricio , Aphanapteryx bonasia

Géneros recientemente extintos

Litografía en color de 1888 de un carril

El carril no descrito de Fernando de Noronha, de género y especie indeterminados, sobrevivió hasta tiempos históricos. El género extinto Nesotrochis de las Antillas Mayores anteriormente se consideraba un riel, pero ahora, según la evidencia de ADN, se sabe que es un linaje independiente de gruiformes más estrechamente relacionado con Sarothruridae y adzebills .

Registro fósil

Las especies fósiles de rieles prehistóricos extintos hace mucho tiempo están ricamente documentadas en las formaciones bien investigadas de Europa [34] y América del Norte , así como en los estratos menos estudiados en otros lugares:

Dudosamente colocado aquí

Estos taxones pueden haber sido rieles o no:

La presunta ave zancuda escolopacida Limosa gypsorum (Montmartre del Eoceno tardío de Francia) a veces se considera un raíl y luego se coloca en el género Montirallus . [45]

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Kirchman, JJ; Rotzel McInerney, N.; Giarla, TC; Olson, SL; Slikas, E.; Fleischer, RC (2021). "La filogenia basada en elementos ultraconservados aclara la evolución de rieles y aliados (Ralloidea) y es la base para una clasificación revisada". Ornitología . 138 (4): ukab042. doi : 10.1093/ornitología/ukab042 .
  2. ^ ab Horsfall y Robinson (2003): págs.
  3. ^ Reedman, Ray (2016). Avefrías, somormujos y jornaleros pésimos: el cómo y el por qué de los nombres de las aves. Exeter, Reino Unido: Pelagic Publishing Ltd. ISBN 9781784270933- a través de libros de Google.
  4. ^ "Ferrocarril | pájaro". Enciclopedia Británica . Archivado desde el original el 10 de junio de 2021 . Consultado el 3 de junio de 2021 .
  5. ^ ab Horsfall y Robinson (2003): pág. 208
  6. ^ ab Horsfall y Robinson (2003): pág. 210
  7. ^ ab García-R, JC; Lemmon, EM; Lemmon, AR; Francés, N. (2020). "La reconstrucción filogenómica arroja luz sobre nuevas relaciones y escalas de tiempo de la evolución de los rieles (Aves: Rallidae)". Diversidad . 12 (2): 70. doi : 10.3390/d12020070 .
  8. ^ Horsfall y Robinson (2003): pág. 209
  9. ^ abc Kirchman (2012)
  10. ^ McNab y Ellis (2006)
  11. ^ ab McNab (1994)
  12. ^ Trewick (1997)
  13. ^ abc McNab y Ellis 2006
  14. ^ Livezey 2003
  15. ^ Slikas y col. (2002)
  16. ^ abcd McNab 2002
  17. ^ ab Kirchman 2012
  18. ^ Perret y Blondel 1993
  19. ^ Granjon y Cheylan 1989
  20. ^ Horsfall y Robinson (2003): pág. 207
  21. ^ Duncan, Richard P.; Boyer, Alison G.; Blackburn, Tim M. (2013). "Magnitud y variación de las extinciones de aves prehistóricas en el Pacífico". PNAS . 110 (16): 6436–6441. Código Bib : 2013PNAS..110.6436D. doi : 10.1073/pnas.1216511110 . PMC 3631643 . PMID  23530197. 
  22. ^ Platt, John R. (mayo de 2018). "Conmemoración del ferrocarril de la isla Wake: una extinción causada por la guerra". TheRevelator.org . Archivado desde el original el 2019-06-02 . Consultado el 29 de julio de 2018 .
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  24. ^ ab Horsfall y Robinson (2003): págs.
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  26. ^ BLI (2007)
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  45. ^ Olson (1985), Mlíkovský (2002)

Otras lecturas

enlaces externos