La polinización es la transferencia de polen desde una antera de una planta al estigma de una planta, lo que luego permite la fertilización y la producción de semillas . [1] Los agentes polinizadores pueden ser animales como insectos, por ejemplo escarabajos o mariposas; pájaros y murciélagos; agua; viento; e incluso las propias plantas. Los animales polinizadores viajan de planta en planta llevando polen en sus cuerpos en una interacción vital que permite la transferencia de material genético crítico para el sistema reproductivo de la mayoría de las plantas con flores. [2] Cuando la autopolinización ocurre dentro de una flor cerrada. La polinización a menudo ocurre dentro de una especie. Cuando la polinización ocurre entre especies, puede producir descendencia híbrida en la naturaleza y en el trabajo de mejoramiento vegetal .
En las angiospermas , después de que el grano de polen ( gametofito ) ha aterrizado en el estigma , germina y desarrolla un tubo polínico que crece por el estilo hasta llegar a un ovario . Sus dos gametos viajan por el tubo hasta donde el gametofito o los gametos que contienen los gametos femeninos se mantienen dentro del carpelo . Después de entrar en un óvulo a través del micrópilo , un núcleo masculino se fusiona con los cuerpos polares para producir los tejidos del endospermo , mientras que el otro se fusiona con el óvulo para producir el embrión . [3] [4] De ahí el término: " doble fertilización ". Este proceso daría como resultado la producción de una semilla, hecha de tejidos nutritivos y embrión.
En las gimnospermas , el óvulo no está contenido en un carpelo, sino expuesto en la superficie de un órgano de soporte específico, como la escama de un cono, de modo que la penetración del tejido del carpelo es innecesaria. Los detalles del proceso varían según la división de las gimnospermas en cuestión. Se encuentran dos modos principales de fertilización en las gimnospermas: las cícadas y el ginkgo tienen espermatozoides móviles que nadan directamente al óvulo dentro del óvulo, mientras que las coníferas y las gnetofitas tienen espermatozoides que no pueden nadar pero que son transportados al óvulo a lo largo de un tubo polínico.
El estudio de la polinización abarca muchas disciplinas, como la botánica , la horticultura , la entomología y la ecología . El proceso de polinización como una interacción entre la flor y el vector del polen fue abordado por primera vez en el siglo XVIII por Christian Konrad Sprengel . Es importante en la horticultura y la agricultura , porque la fructificación depende de la fertilización: el resultado de la polinización. El estudio de la polinización por insectos se conoce como antecología . También hay estudios en economía que analizan los aspectos positivos y negativos de la polinización, centrados en las abejas, y cómo el proceso afecta a los propios polinizadores.
La germinación del polen tiene tres etapas: hidratación, activación y emergencia del tubo polínico. El grano de polen se deshidrata severamente para que su masa se reduzca, lo que le permite ser transportado más fácilmente de flor a flor. La germinación solo tiene lugar después de la rehidratación, lo que garantiza que no se produzca una germinación prematura en la antera. La hidratación permite que la membrana plasmática del grano de polen se reforme en su organización bicapa normal proporcionando una membrana osmótica eficaz. La activación implica el desarrollo de filamentos de actina en todo el citoplasma de la célula, que finalmente se concentran en el punto desde el que emergerá el tubo polínico. La hidratación y la activación continúan a medida que el tubo polínico comienza a crecer. [6] En las coníferas, las estructuras reproductivas se encuentran en conos. Los conos son conos polínicos (masculinos) o conos ovulatorios (femeninos), pero algunas especies son monoicas y otras dioicas . Un cono polínico contiene cientos de microsporangios transportados (o transportados) por estructuras reproductivas llamadas esporofilas. Las células madre de las esporas en los microsporangios se dividen por meiosis para formar microsporas haploides que se desarrollan mediante dos divisiones mitóticas hasta convertirse en gametofitos masculinos inmaduros (granos de polen). Las cuatro células resultantes consisten en una célula tubular grande que forma el tubo polínico , una célula generativa que producirá dos espermatozoides por mitosis y dos células protaliales que degeneran. Estas células comprenden un microgametofito muy reducido , que está contenido dentro de la célula resistente.
Los granos de polen son dispersados por el viento hasta el cono ovulatorio femenino, que está formado por muchas escamas superpuestas (esporofilas y, por tanto, megasporofilas), cada una de las cuales protege dos óvulos, cada uno de los cuales consta de un megasporangio (la nucela) envuelto en dos capas de tejido, el tegumento y la cúpula, que se derivaron de ramas altamente modificadas de gimnospermas ancestrales. Cuando un grano de polen cae lo suficientemente cerca de la punta de un óvulo, es atraído a través del micrópilo (un poro en los tegumentos que cubre la punta del óvulo) a menudo por medio de una gota de líquido conocida como gota de polinización. El polen entra en una cámara polínica cerca de la nucela, y allí puede esperar un año antes de germinar y formar un tubo polínico que crece a través de la pared del megasporangio (=nucela) donde tiene lugar la fecundación. Durante este tiempo, la célula madre de la megaspora se divide por meiosis para formar cuatro células haploides, tres de las cuales degeneran. La superviviente se desarrolla como una megaspora y se divide repetidamente para formar un gametofito femenino inmaduro (saco de huevos). Dos o tres arquegonios que contienen un huevo se desarrollan dentro del gametofito. Mientras tanto, en la primavera del segundo año se producen dos espermatozoides por mitosis de la célula del cuerpo del gametofito masculino. El tubo polínico se alarga y perfora y crece a través de la pared del megasporangio y entrega los espermatozoides al gametofito femenino en el interior. La fertilización tiene lugar cuando el núcleo de uno de los espermatozoides entra en el óvulo en el arquegonio del megagametofito. [7]
En las plantas con flores, las anteras de la flor producen microsporas por meiosis. Estas sufren mitosis para formar gametofitos masculinos, cada uno de los cuales contiene dos células haploides. Mientras tanto, los óvulos producen megasporas por meiosis, la división posterior de estas forma los gametofitos femeninos, que son muy reducidos, cada uno de los cuales consta de sólo unas pocas células, una de las cuales es el óvulo. Cuando un grano de polen se adhiere al estigma de un carpelo germina, desarrollando un tubo polínico que crece a través de los tejidos del estilo, entrando en el óvulo a través del micrópilo. Cuando el tubo llega al saco de huevos, dos espermatozoides pasan a través de él hacia el gametofito femenino y se produce la fecundación. [8]
La polinización puede ser biótica o abiótica. La polinización biótica depende de los polinizadores vivos que trasladan el polen de una flor a otra. La polinización abiótica depende del viento, el agua o incluso la lluvia. La incorporación de áreas de hábitat natural a los sistemas agrícolas generalmente mejora la polinización, ya que las granjas que están más cerca del hábitat natural tienen un mayor rendimiento de los cultivos porque reciben la visita de más polinizadores. [9]
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Alrededor del 80% de las angiospermas dependen de la polinización biótica. [10] (también llamados vectores de polen): organismos que transportan o mueven los granos de polen desde la antera de una flor hasta la parte receptiva del carpelo o pistilo (estigma) de otra. [11] Entre 100.000 y 200.000 especies de animales actúan como polinizadores de las 250.000 especies de plantas con flores del mundo. [12] La mayoría de estos polinizadores son insectos , pero alrededor de 1.500 especies de aves y mamíferos visitan las flores y pueden transferir polen entre ellas. Además de las aves y los murciélagos, que son los visitantes más frecuentes, estos incluyen monos, lémures, ardillas, roedores y zarigüeyas. [12]
La entomofilia , polinización por insectos , ocurre a menudo en plantas que han desarrollado pétalos coloreados y un fuerte olor para atraer insectos como abejas, avispas y ocasionalmente hormigas ( himenópteros ), escarabajos ( coleópteros ), polillas y mariposas ( lepidópteros ) y moscas ( dípteros ). La existencia de la polinización por insectos se remonta a la era de los dinosaurios . [13]
Se ha observado que los insectos polinizadores como las abejas melíferas ( Apis spp.), [14] abejorros ( Bombus spp.), [15] [16] y mariposas (por ejemplo, Thymelicus flavus ) [17] participan en la constancia de las flores , lo que significa que es más probable que transfieran polen a otras plantas conespecíficas. [18] Esto puede ser beneficioso para los polinizadores, ya que la constancia de las flores evita la pérdida de polen durante los vuelos interespecíficos y los polinizadores obstruyen los estigmas con polen de otras especies de flores. También mejora la probabilidad de que el polinizador encuentre flores productivas fácilmente accesibles y reconocibles por pistas familiares. [19] Los principales insectos polinizadores son los himenópteros , principalmente abejas , pero también incluyen moscas sierra , hormigas y muchas especies de avispas. [20]
Muchas flores atraen a los polinizadores por su olor. Por ejemplo, las especies de abejas de las orquídeas , como Euglossa cordata, se sienten atraídas por las orquídeas de esta manera, y se ha sugerido que algunas especies de orquídeas intoxican a las abejas durante las visitas que pueden durar hasta 90 minutos. [21] Sin embargo, en general, las plantas que dependen de vectores de polen tienden a estar adaptadas a su tipo particular de vector; por ejemplo, las especies polinizadas durante el día tienden a ser de colores brillantes y tienen poco olor, pero si son polinizadas principalmente por aves o mamíferos especializados, tienden a ser más grandes y tienen mayores recompensas de néctar que las especies que son estrictamente polinizadas por insectos. Las flores que florecen de noche tienen poco color, pero a menudo son muy aromáticas. Las plantas con polinizadores vertebrados también tienden a distribuir sus recompensas en períodos más largos, teniendo largas temporadas de floración; sus polinizadores especialistas probablemente morirían de hambre si la temporada de polinización fuera demasiado corta. [22]
Algunas flores tienen mecanismos especializados para atrapar a los polinizadores y aumentar su eficacia [22] , fijar el polen a partes específicas del cuerpo (como sucede en muchas especies de orquídeas y Asclepias [23] ), o requieren comportamientos o morfología especializados para extraer polen o néctar. Uno de estos síndromes es la " polinización por zumbido " (o "sonicación"), en la que una abeja debe vibrar a una determinada frecuencia para hacer que el polen se libere de las anteras . [24]
En la zoofilia , la polinización la realizan vertebrados como aves y murciélagos , en particular, colibríes , pájaros sol , arañas cazadoras , mieleros y murciélagos frugívoros . La ornitofilia o polinización por aves es la polinización de plantas con flores por parte de aves. La quiropterofilia o polinización por murciélagos es la polinización de plantas con flores por parte de murciélagos. Las plantas adaptadas para utilizar murciélagos o polillas como polinizadores suelen tener pétalos blancos, un aroma fuerte y florecen de noche, mientras que las plantas que utilizan aves como polinizadores tienden a producir néctar abundante y tienen pétalos rojos. [25]
En general, no se piensa que los mamíferos sean polinizadores, pero algunos roedores, murciélagos y marsupiales son polinizadores importantes y algunos incluso se especializan en tales actividades. En Sudáfrica, ciertas especies de Protea (en particular Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens y P. cordata ) están adaptadas a la polinización por roedores (en particular, el ratón espinoso del Cabo , Acomys subspinosus ) [26 ] y musarañas elefante ( especie Elephantulus ). [27] Las flores crecen cerca del suelo, tienen olor a levadura, no son coloridas y los pájaros sol rechazan el néctar con su alto contenido de xilosa . Los ratones aparentemente pueden digerir la xilosa y comen grandes cantidades de polen. [28] En Australia, se ha demostrado la polinización por mamíferos voladores, planeadores y terrestres. [29]
Los reptiles polinizadores son conocidos, pero forman una minoría en la mayoría de las situaciones ecológicas. Son más frecuentes y más significativos ecológicamente en los sistemas insulares, donde las poblaciones de insectos y, a veces, también de aves pueden ser inestables y menos ricas en especies. La adaptación a la falta de alimento animal y a la presión de la depredación podría, por tanto, favorecer que los reptiles se vuelvan más herbívoros y más inclinados a alimentarse de polen y néctar. [30] La mayoría de las especies de lagartijas de las familias que parecen ser significativas en la polinización parecen transportar polen solo incidentalmente, especialmente las especies más grandes como Varanidae e Iguanidae , pero especialmente varias especies de Gekkonidae son polinizadores activos, y también lo es al menos una especie de Lacertidae , Podarcis lilfordi , que poliniza varias especies, pero en particular es el principal polinizador de Euphorbia dendroides en varias islas mediterráneas. [31]
La polinización abiótica utiliza métodos no vivos como el viento y el agua para trasladar el polen de una flor a otra. Esto permite que la planta gaste energía directamente en el polen en lugar de atraer a los polinizadores con flores y néctar . La polinización por viento es más común entre las polinizaciones abióticas.
Alrededor del 98% de la polinización abiótica es anemofilia , es decir, polinización por el viento. Esto probablemente surgió de la polinización por insectos (entomofilia), muy probablemente debido a cambios en el medio ambiente o la disponibilidad de polinizadores. [37] [38] [39] La transferencia de polen es más eficiente de lo que se creía anteriormente; las plantas polinizadas por el viento han desarrollado alturas específicas, además de posiciones específicas de flores, estambres y estigmas que promueven una dispersión y transferencia de polen efectivas. [40]
La polinización por agua, hidrofilia , utiliza agua para transportar el polen, a veces en forma de anteras enteras; estas pueden viajar a través de la superficie del agua para llevar polen seco de una flor a otra. [41] En Vallisneria spiralis , una flor masculina sin abrir flota hasta la superficie del agua y, al llegar a la superficie, se abre y las anteras fértiles se proyectan hacia adelante. La flor femenina, que también flota, tiene su estigma protegido del agua, mientras que sus sépalos están ligeramente hundidos en el agua, lo que permite que las flores masculinas caigan en ella. [41]
Un pequeño porcentaje de plantas utiliza la polinización por lluvia. Las fuertes lluvias desalientan la polinización por insectos y dañan las flores desprotegidas, pero pueden dispersar el polen de plantas adecuadamente adaptadas, como Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum y Caltha palustris . [42] En estas plantas, el exceso de lluvia se drena permitiendo que el polen flotante entre en contacto con el estigma. [42] En algunas orquídeas se produce ombrófilia y las salpicaduras de agua de lluvia hacen que se retire la tapa de la antera, lo que permite que el polen quede expuesto. Después de la exposición, las gotas de lluvia hacen que el polen se dispare hacia arriba, cuando el estípite las retrae, y luego caen en la cavidad del estigma. Por lo tanto, para la orquídea Acampe rigida , esto permite que la planta se autopolinice, lo que es útil cuando los polinizadores bióticos en el entorno han disminuido. [43]
Es posible que una planta tenga distintos métodos de polinización, tanto bióticos como abióticos. La orquídea Oeceoclades maculata utiliza tanto la lluvia como las mariposas, según sus condiciones ambientales. [44]
La polinización puede realizarse por polinización cruzada o por autopolinización :
Se estima que un 48,7% de las especies de plantas son dioicas o autoincompatibles y se cruzan entre sí. [50] También se estima que alrededor del 42% de las plantas con flores tienen un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza. [51] En el tipo más común de sistema de apareamiento mixto, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener progenie autopolinizada, polinizada por cruzamiento o una mezcla de tipos de progenie.
La polinización también requiere la consideración de los polinizadores , las plantas que sirven como fuente de polen para otras plantas. Algunas plantas son autocompatibles ( autofértiles ) y pueden polinizarse y fertilizarse a sí mismas. Otras plantas tienen barreras químicas o físicas para la autopolinización .
En la gestión de la polinización en agricultura y horticultura , un buen polinizador es una planta que proporciona polen compatible, viable y abundante y florece al mismo tiempo que la planta que se va a polinizar o tiene polen que se puede almacenar y utilizar cuando sea necesario para polinizar las flores deseadas. La hibridación es la polinización efectiva entre flores de diferentes especies , o entre diferentes líneas de reproducción o poblaciones. Véase también Heterosis .
Los duraznos se consideran autofértiles porque se puede producir un cultivo comercial sin polinización cruzada, aunque la polinización cruzada suele dar una mejor cosecha. Las manzanas se consideran autoincompatibles , porque un cultivo comercial debe ser polinizado de forma cruzada. Muchas variedades comerciales de árboles frutales son clones injertados , genéticamente idénticos. Un bloque de manzanas de una variedad en un huerto es genéticamente una sola planta. Muchos productores ahora consideran que esto es un error. Una forma de corregir este error es injertar una rama de un polinizador adecuado (generalmente una variedad de manzano silvestre ) cada seis árboles aproximadamente. [ cita requerida ]
El primer registro fósil de polinización abiótica proviene de plantas similares a helechos del Carbonífero tardío . Las gimnospermas muestran evidencia de polinización biótica ya en el Triásico . Muchos granos de polen fosilizados muestran características similares al polen dispersado bióticamente en la actualidad. Además, el contenido intestinal, las estructuras de las alas y la morfología de las piezas bucales de los escarabajos y las moscas fosilizados sugieren que actuaron como polinizadores primitivos. La asociación entre escarabajos y angiospermas durante el Cretácico temprano condujo a radiaciones paralelas de angiospermas e insectos hasta el Cretácico tardío. La evolución de los nectarios en las flores del Cretácico tardío señala el comienzo del mutualismo entre himenópteros y angiospermas.
Las abejas son un buen ejemplo del mutualismo que existe entre himenópteros y angiospermas. Las flores proporcionan a las abejas néctar (una fuente de energía) y polen (una fuente de proteínas). Cuando las abejas van de flor en flor recolectando polen, también están depositando granos de polen en las flores, polinizando así las flores. Si bien el polen y el néctar, en la mayoría de los casos, son la recompensa más notable obtenida de las flores, las abejas también visitan las flores en busca de otros recursos como aceite, fragancia, resina e incluso ceras. [52] Se ha estimado que las abejas se originaron con el origen o diversificación de las angiospermas . [53] Además, los casos de coevolución entre especies de abejas y plantas con flores se han ilustrado mediante adaptaciones especializadas. Por ejemplo, se seleccionan patas largas en Rediviva neliana , una abeja que recolecta aceite de Diascia capsularis , que tienen espolones de mayor longitud que se seleccionan para depositar polen en la abeja que recolecta aceite, que a su vez selecciona patas aún más largas en R. neliana y nuevamente se seleccionan espolones de mayor longitud en D. capsularis , impulsando así continuamente la evolución de cada una. [54]
Los cultivos alimentarios básicos más esenciales del planeta, como el trigo , el maíz , el arroz , la soja y el sorgo [55] [56], son polinizados por el viento o autopolinizados. Si consideramos los 15 cultivos que más contribuyeron a la dieta humana a nivel mundial en 2013, un poco más del 10% de la dieta humana total de cultivos vegetales (211 de 1916 kcal/persona/día) depende de la polinización por insectos. [55]
La gestión de la polinización es una rama de la agricultura que busca proteger y mejorar los polinizadores presentes y, a menudo, implica el cultivo y la adición de polinizadores en situaciones de monocultivo , como los huertos frutales comerciales . El evento de polinización gestionada más grande del mundo se produce en los huertos de almendras de California , donde casi la mitad (alrededor de un millón de colmenas ) de las abejas estadounidenses se transportan en camiones a los huertos de almendras cada primavera. La cosecha de manzanas de Nueva York requiere alrededor de 30.000 colmenas; la cosecha de arándanos de Maine utiliza alrededor de 50.000 colmenas cada año. La solución estadounidense a la escasez de polinizadores, hasta ahora, ha sido que los apicultores comerciales se conviertan en contratistas de polinización y migren. Así como las cosechadoras siguen la cosecha de trigo desde Texas hasta Manitoba , los apicultores siguen la floración de sur a norte, para proporcionar polinización a muchos cultivos diferentes. [ cita requerida ]
En Estados Unidos, las abejas se utilizan para plantaciones comerciales de pepinos , calabazas , melones , fresas y muchos otros cultivos. Las abejas melíferas no son los únicos polinizadores controlados: también se crían otras especies de abejas como polinizadores. La abeja cortadora de hojas de alfalfa es un polinizador importante para las semillas de alfalfa en el oeste de Estados Unidos y Canadá. Los abejorros se crían y utilizan cada vez más para los tomates de invernadero y otros cultivos.
La importancia ecológica y financiera de la polinización natural por insectos para los cultivos agrícolas , mejorando su calidad y cantidad, se aprecia cada vez más y ha dado lugar a nuevas oportunidades financieras. La proximidad de un bosque o pastizales silvestres con polinizadores nativos cerca de cultivos agrícolas, como manzanas, almendras o café, puede mejorar su rendimiento en aproximadamente un 20%. [57] Los beneficios de los polinizadores nativos pueden dar lugar a que los propietarios de bosques exijan un pago por su contribución en los resultados mejorados de los cultivos, un ejemplo sencillo del valor económico de los servicios ecológicos. Los agricultores también pueden cultivar cultivos nativos para promover las especies polinizadoras de abejas nativas, como se muestra con las abejas sudoríparas nativas L. vierecki en Delaware [58] y L. leucozonium en el suroeste de Virginia. [59]
El Instituto Americano de Ciencias Biológicas informa que la polinización por insectos nativos le ahorra a la economía agrícola de los Estados Unidos aproximadamente 3.100 millones de dólares anuales a través de la producción natural de cultivos; [60] la polinización produce alrededor de 40.000 millones de dólares en productos anualmente solo en los Estados Unidos. [61]
La polinización de los cultivos alimentarios se ha convertido en un problema ambiental debido a dos tendencias. La tendencia al monocultivo significa que se necesitan mayores concentraciones de polinizadores en la época de floración que nunca antes, pero la zona es pobre en forraje o incluso mortal para las abejas durante el resto de la temporada. La otra tendencia es la disminución de las poblaciones de polinizadores , debido al mal uso y el uso excesivo de pesticidas , nuevas enfermedades y parásitos de las abejas, la tala rasa , el declive de la apicultura, el desarrollo suburbano , la eliminación de setos y otros hábitats de las granjas y la preocupación pública por las abejas. La fumigación aérea generalizada para mosquitos debido a los temores del virus del Nilo Occidental está provocando una aceleración de la pérdida de polinizadores. Los cambios en el uso de la tierra, los pesticidas nocivos y el avance del cambio climático amenazan a los polinizadores silvestres, especies clave de insectos que aumentan los rendimientos de las tres cuartas partes de las variedades de cultivos y son fundamentales para el cultivo de alimentos saludables. [62]
En algunas situaciones, los agricultores u horticultores pueden intentar restringir la polinización natural para permitir únicamente la reproducción con las plantas individuales preferidas. Esto se puede lograr mediante el uso de bolsas de polinización .
En algunos casos, la demanda de colmenas por parte de los productores supera con creces la oferta disponible. El número de colmenas gestionadas en los EE. UU. ha disminuido de manera constante desde cerca de 6 millones después de la Segunda Guerra Mundial a menos de 2,5 millones en la actualidad. En contraste, la superficie dedicada al cultivo de cultivos polinizados por abejas ha crecido más del 300% en el mismo período de tiempo. Además, en los últimos cinco años ha habido una disminución de las colmenas gestionadas en invierno, que han alcanzado una tasa sin precedentes de pérdidas de colonias de cerca del 30%. [63] [64] [65] [66] En la actualidad, existe una enorme demanda de alquileres de colmenas que no siempre se puede satisfacer. Existe una clara necesidad en toda la industria agrícola de una herramienta de gestión para atraer a los polinizadores a los cultivos y alentarlos a visitar y polinizar preferentemente el cultivo en floración. Al atraer polinizadores como las abejas melíferas y aumentar su comportamiento de búsqueda de alimento, particularmente en el centro de grandes parcelas, podemos aumentar los ingresos de los productores y optimizar el rendimiento de sus plantaciones. ISCA Technologies, [67] de Riverside, California , creó una formulación semioquímica llamada SPLAT Bloom, que modifica el comportamiento de las abejas melíferas, incitándolas a visitar flores en cada porción del campo. [ promoción? ]
En los últimos años se ha observado la pérdida de polinizadores, también conocida como declive de los polinizadores (de los cuales el trastorno del colapso de colonias es quizás el más conocido). Estas pérdidas de polinizadores han causado una perturbación en los procesos tempranos de regeneración de las plantas, como la dispersión de semillas y la polinización. Los procesos tempranos de regeneración de las plantas dependen en gran medida de las interacciones planta-animal y, debido a que estas interacciones se interrumpen, la biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema se ven amenazados. [68] La polinización por animales ayuda a la variabilidad genética y la diversidad dentro de las plantas porque permite el cruzamiento externo en lugar del autocruzamiento. Sin esta diversidad genética, faltarían rasgos sobre los que actuaría la selección natural para la supervivencia de las especies vegetales. La dispersión de semillas también es importante para la aptitud de las plantas porque les permite expandir sus poblaciones. Más que eso, les permite escapar de entornos que han cambiado y se han vuelto difíciles de habitar. Todos estos factores muestran la importancia de los polinizadores para las plantas, que son una parte importante de la base de un ecosistema estable. Si sólo unas pocas especies de plantas dependieran de la pérdida de polinizadores es especialmente devastadora porque hay muchas especies de plantas que dependen de ellos. Más del 87,5% de las angiospermas , más del 75% de las especies de árboles tropicales y entre el 30 y el 40% de las especies de árboles en regiones templadas dependen de la polinización y la dispersión de semillas. [68]
Los factores que contribuyen a la disminución de los polinizadores incluyen la destrucción del hábitat , los pesticidas , el parasitismo / enfermedades y el cambio climático . [69] Las formas más destructivas de perturbaciones humanas son los cambios en el uso de la tierra, como la fragmentación, la tala selectiva y la conversión a hábitat de bosque secundario. [68] La defaunación de frugívoros también es un factor importante. [70] Estas alteraciones son especialmente dañinas debido a la sensibilidad del proceso de polinización de las plantas. [68] La investigación sobre palmas tropicales encontró que la defaunación ha causado una disminución en la dispersión de semillas, lo que provoca una disminución en la variabilidad genética en esta especie. [70] La destrucción del hábitat, como la fragmentación y la tala selectiva, elimina las áreas que son más óptimas para los diferentes tipos de polinizadores, lo que elimina los recursos alimenticios de los polinizadores, los sitios de anidación y conduce al aislamiento de las poblaciones. [71] El efecto de los pesticidas sobre los polinizadores ha sido debatido porque es difícil determinar que un solo pesticida sea la causa en lugar de una mezcla u otras amenazas. [71] Se desconoce si la exposición por sí sola causa daños o si la duración y la potencia también son factores. [71] Sin embargo, los insecticidas tienen efectos negativos, como en el caso de los neonicotinoides que dañan a las colonias de abejas. Muchos investigadores creen que son los efectos sinérgicos de estos factores los que en última instancia son perjudiciales para las poblaciones de polinizadores. [69]
En el sector agrícola, el cambio climático está provocando una “crisis de los polinizadores”, que afecta a la producción de cultivos y a los costes asociados, debido a la disminución de los procesos de polinización [72] . Esta perturbación puede ser fenológica o espacial. En el primer caso, especies que normalmente se dan en estaciones o ciclos temporales similares, ahora tienen respuestas diferentes a los cambios ambientales y, por lo tanto, ya no interactúan. Por ejemplo, un árbol puede florecer antes de lo habitual, mientras que el polinizador puede reproducirse más tarde en el año y, por lo tanto, las dos especies ya no coinciden en el tiempo. Las perturbaciones espaciales se producen cuando dos especies que normalmente compartirían la misma distribución ahora responden de manera diferente al cambio climático y se desplazan a regiones diferentes [73] [74]
Las abejas, los polinizadores más conocidos y comprendidos, se han utilizado como el principal ejemplo de la disminución de los polinizadores. Las abejas son esenciales en la polinización de cultivos agrícolas y plantas silvestres y son uno de los principales insectos que realizan esta tarea. [75] De las especies de abejas, la abeja melífera o Apis mellifera ha sido la más estudiada y en los Estados Unidos, ha habido una pérdida del 59% de las colonias de 1947 a 2005. [75] La disminución de las poblaciones de la abeja melífera se ha atribuido a pesticidas, cultivos genéticamente modificados, fragmentación, parásitos y enfermedades que se han introducido. [76] Se ha prestado atención a los efectos de los neonicotinoides en las poblaciones de abejas melíferas. Los insecticidas neonicotinoides se han utilizado debido a su baja toxicidad para los mamíferos, especificidad del objetivo, bajas tasas de aplicación y actividad de amplio espectro. Sin embargo, los insecticidas pueden abrirse camino por toda la planta, lo que incluye el polen y el néctar. Debido a esto, se ha demostrado que tiene efecto sobre el sistema nervioso y las relaciones entre las colonias de abejas melíferas. [76]
Las mariposas también han sufrido debido a estas modificaciones. Las mariposas son indicadores ecológicos útiles ya que son sensibles a los cambios en el medio ambiente como la estación, la altitud y, sobre todo, el impacto humano en el medio ambiente . Las poblaciones de mariposas eran más altas dentro del bosque natural y más bajas en tierra abierta. La razón de la diferencia en densidad es el hecho de que en tierra abierta las mariposas estarían expuestas a la desecación y la depredación. Estas regiones abiertas son causadas por la destrucción del hábitat como la tala de árboles, el pastoreo de ganado y la recolección de leña. Debido a esta destrucción, la diversidad de especies de mariposas puede disminuir y se sabe que existe una correlación entre la diversidad de mariposas y la diversidad de plantas. [77]
Además del desequilibrio del ecosistema causado por la disminución de los polinizadores, puede poner en peligro la seguridad alimentaria . La polinización es necesaria para que las plantas continúen sus poblaciones y 3/4 de las especies de plantas que contribuyen al suministro mundial de alimentos son plantas que requieren polinizadores. [78] Los insectos polinizadores, como las abejas, son grandes contribuyentes a la producción de cultivos, más de 200 mil millones de dólares en especies de cultivos son polinizadas por estos insectos. [71] Los polinizadores también son esenciales porque mejoran la calidad de los cultivos y aumentan la diversidad genética, lo cual es necesario para producir fruta con valor nutricional y diversos sabores. [79] Los cultivos que no dependen de los animales para la polinización sino del viento o la autopolinización, como el maíz y las patatas, han duplicado su producción y constituyen una gran parte de la dieta humana, pero no proporcionan los micronutrientes que se necesitan. [80] Los nutrientes esenciales que son necesarios en la dieta humana están presentes en las plantas que dependen de los polinizadores animales. [80] Se han observado problemas de deficiencias de vitaminas y minerales y se cree que si las poblaciones de polinizadores continúan disminuyendo, estas deficiencias se volverán aún más prominentes. [79]
Los polinizadores silvestres suelen visitar un gran número de especies de plantas, y las plantas son visitadas por un gran número de especies de polinizadores. Todas estas relaciones juntas forman una red de interacciones entre plantas y polinizadores. Se encontraron similitudes sorprendentes en la estructura de las redes que consisten en las interacciones entre plantas y polinizadores. Se encontró que esta estructura era similar en ecosistemas muy diferentes en diferentes continentes, compuestos por especies completamente diferentes. [81]
La estructura de las redes planta-polinizador puede tener importantes consecuencias en la forma en que las comunidades de polinizadores responden a condiciones cada vez más duras. Los modelos matemáticos que examinan las consecuencias de esta estructura de red para la estabilidad de las comunidades de polinizadores sugieren que la forma específica en que se organizan las redes planta-polinizador minimiza la competencia entre polinizadores [82] e incluso puede conducir a una fuerte facilitación indirecta entre polinizadores cuando las condiciones son duras [83] . Esto significa que las especies de polinizadores pueden sobrevivir juntas en condiciones duras, pero también significa que las especies de polinizadores colapsan simultáneamente cuando las condiciones superan un punto crítico. Este colapso simultáneo ocurre porque las especies de polinizadores dependen unas de otras para sobrevivir en condiciones difíciles [83] .
Un colapso de esta magnitud, que afecta a muchas especies de polinizadores, puede ocurrir de repente cuando las condiciones cada vez más duras superan un punto crítico y la recuperación de dicho colapso puede no ser fácil. La mejora de las condiciones necesarias para que los polinizadores se recuperen puede ser sustancialmente mayor que la mejora necesaria para volver a las condiciones en las que la comunidad de polinizadores colapsó. [83]
Si bien hay entre 200 000 y 350 000 especies diferentes de animales que ayudan a la polinización, las abejas son responsables de la mayoría de la polinización de los cultivos consumidos, proporcionando entre 235 y 577 mil millones de dólares estadounidenses en beneficios a la producción mundial de alimentos. [84] La abeja occidental ( Apis mellifera L.) proporciona servicios de polinización muy valorados para una amplia variedad de cultivos agrícolas y se ubica como la especie individual de polinizador más frecuente para los cultivos en todo el mundo. [85] Desde principios de la década de 1900, los apicultores de los Estados Unidos comenzaron a alquilar sus colonias a los agricultores para aumentar el rendimiento de los cultivos de los agricultores, obteniendo ingresos adicionales al proporcionar polinización privatizada . A partir de 2016, el 41% de los ingresos promedio de un apicultor estadounidense proviene de brindar dicho servicio de polinización a los agricultores, lo que lo convierte en la mayor proporción de sus ingresos, y el resto proviene de las ventas de miel, cera de abejas, subsidios gubernamentales, etc. [86] Este es un ejemplo de cómo una externalidad positiva , la polinización de cultivos de la apicultura y la producción de miel, se contabilizó e incorporó con éxito al mercado general de la agricultura. Además de ayudar a la producción de alimentos, el servicio de polinización proporciona beneficios indirectos ya que las abejas germinan no solo los cultivos, sino también otras plantas alrededor del área que se liberan para polinizar, lo que aumenta la biodiversidad para el ecosistema local . [87] Hay incluso más efectos indirectos ya que la biodiversidad aumenta la resistencia del ecosistema para la vida silvestre y los cultivos. [88] Debido a su papel de polinización en la producción de cultivos, el Departamento de Agricultura de EE. UU. considera que las abejas comerciales son ganado . El impacto de la polinización varía según el cultivo. Por ejemplo, la producción de almendras en los Estados Unidos, una industria de 11 mil millones de dólares basada casi exclusivamente en el estado de California, depende en gran medida de las abejas importadas para la polinización de los almendros. La industria de las almendras utiliza hasta el 82% de los servicios del mercado de la polinización. Cada febrero, alrededor del 60% de todas las colonias de abejas de los Estados Unidos se trasladan al Valle Central de California . [89]
Durante la última década, los apicultores de todo Estados Unidos han informado de que la tasa de mortalidad de sus colonias de abejas se ha mantenido constante en torno al 30% cada año, lo que hace que las muertes sean un coste previsto del negocio para los apicultores. Aunque se desconoce la causa exacta de este fenómeno, según el Informe de Progreso del Trastorno de Colapso de Colonias del Departamento de Agricultura de Estados Unidos, se puede atribuir a factores como la contaminación, los pesticidas y los patógenos a partir de las evidencias encontradas en las zonas de las colonias afectadas y en las propias colonias. [90] La contaminación y los pesticidas son perjudiciales para la salud de las abejas y sus colonias, ya que la capacidad de las abejas para polinizar y volver a sus colonias se ve muy comprometida. [91] Además, la Organización Mundial de la Salud ha determinado que el Valle Central de California es el lugar de mayor contaminación atmosférica del país . [92] Las abejas polinizadoras de almendras, aproximadamente el 60% de las abejas en los EE. UU. como se mencionó anteriormente, se mezclarán con abejas de miles de otras colmenas proporcionadas por diferentes apicultores, lo que las hace exponencialmente susceptibles a enfermedades y ácaros que cualquiera de ellas podría portar. [89] Las muertes no se detienen en las abejas comerciales, ya que existe evidencia de una importante propagación de patógenos a otros polinizadores, incluidos los abejorros silvestres, que infectan hasta el 35-100% de las abejas silvestres dentro de un radio de 2 km de la polinización comercial. [93] La externalidad negativa de los servicios de polinización privados es la disminución de la biodiversidad a través de la muerte de abejas comerciales y silvestres.
A pesar de perder alrededor de un tercio de su fuerza laboral cada año, los apicultores continúan alquilando sus abejas a las granjas de almendras debido a los altos salarios de la industria de la almendra. En 2016, una colonia alquilada para la polinización de almendras proporcionó a los apicultores un ingreso de $ 165 por colonia alquilada, alrededor de tres veces el promedio de otros cultivos que utilizan el servicio de alquiler de polinización. [94] Sin embargo, un estudio reciente publicado en Oxford Academic's Journal of Economic Entomology encontró que una vez que se consideran los costos de mantener abejas específicamente para la polinización de almendras, incluida la hibernación , el manejo de verano y el reemplazo de abejas moribundas, la polinización de almendras es apenas o nada rentable para los apicultores promedio. [95]
