La plesiosauria ( / ˌ p l iː s i ə ˈ s ɔːr i ə , - z i -/ ; [2] [3] griego : πλησίος, plesios , que significa "cerca de" y sauros , que significa "lagarto") [4 ] o plesiosaurios son un orden o clado de reptiles marinos mesozoicos extintos , pertenecientes a los Sauropterygia .
Los plesiosaurios aparecieron por primera vez en el último período Triásico , posiblemente en la etapa Rética , hace unos 203 millones de años. [5] Se volvieron especialmente comunes durante el Período Jurásico , prosperando hasta su desaparición debido al evento de extinción Cretácico-Paleógeno al final del Período Cretácico , hace unos 66 millones de años. Tenían una distribución oceánica mundial y algunas especies habitaban, al menos en parte, ambientes de agua dulce. [6]
Los plesiosaurios estuvieron entre los primeros reptiles fósiles descubiertos. A principios del siglo XIX, los científicos se dieron cuenta de lo distintiva que era su constitución y fueron nombrados como un orden separado en 1835. El primer género de plesiosaurios, el epónimo Plesiosaurus , fue nombrado en 1821. Desde entonces, se han identificado más de cien especies válidas. sido descrito. A principios del siglo XXI, el número de descubrimientos ha aumentado, lo que ha llevado a una mejor comprensión de su anatomía, relaciones y forma de vida.
Los plesiosaurios tenían un cuerpo ancho y plano y una cola corta. Sus extremidades habían evolucionado hasta convertirse en cuatro largas aletas, impulsadas por fuertes músculos unidos a amplias placas óseas formadas por la cintura escapular y la pelvis. Las aletas hicieron un movimiento de vuelo a través del agua. Los plesiosaurios respiraban aire y daban a luz crías vivas; hay indicios de que eran de sangre caliente.
Los plesiosaurios mostraron dos tipos morfológicos principales . Algunas especies, con la constitución "plesiosauromorfa", tenían cuellos (a veces extremadamente) largos y cabezas pequeñas; Eran relativamente lentos y capturaban pequeños animales marinos. Otras especies, algunas de ellas alcanzando una longitud de hasta diecisiete metros, tenían la constitución "pliosauromorfo" con un cuello corto y una cabeza grande; Estos eran superdepredadores , rápidos cazadores de presas grandes. Los dos tipos están relacionados con la estricta división tradicional de Plesiosauria en dos subórdenes, el Plesiosauroidea de cuello largo y el Pliosauroidea de cuello corto . Sin embargo, la investigación moderna indica que varios grupos de "cuello largo" podrían haber tenido algunos miembros de cuello corto o viceversa. Por ello se han introducido los términos puramente descriptivos "plesiosauromorfo" y "pliosauromorfo", que no implican una relación directa. "Plesiosauroidea" y "Pliosauroidea" tienen hoy un significado más limitado. El término "plesiosaurio" se utiliza correctamente para referirse a la Plesiosauria en su conjunto, pero informalmente a veces se pretende indicar sólo las formas de cuello largo, los antiguos Plesiosauroidea.
Los elementos esqueléticos de los plesiosaurios se encuentran entre los primeros fósiles de reptiles extintos reconocidos como tales. [7] En 1605, Richard Verstegen de Amberes ilustró en su A Restitution of Decayed Intelligence las vértebras de plesiosaurio que se refería a los peces y vio como prueba de que Gran Bretaña alguna vez estuvo conectada al continente europeo. [8] El galés Edward Lhuyd en su Lithophylacii Brittannici Ichnographia de 1699 también incluyó representaciones de vértebras de plesiosaurio que nuevamente fueron consideradas vértebras de peces o Ichthyospondyli . [9] Otros naturalistas durante el siglo XVII añadieron restos de plesiosaurio a sus colecciones, como John Woodward ; Sólo mucho más tarde se entendió que eran de naturaleza plesiosauria y hoy se conservan parcialmente en el Museo de Sedgwick . [7]
En 1719, William Stukeley describió un esqueleto parcial de un plesiosaurio, que le había llamado la atención el bisabuelo de Charles Darwin , Robert Darwin de Elston . La losa de piedra procedía de una cantera de Fulbeck , en Lincolnshire , y se había utilizado, con el fósil en su parte inferior, para reforzar la pendiente de un abrevadero en Elston , en Nottinghamshire . Después de que se descubrieron los extraños huesos que contenía, se exhibió en la vicaría local como los restos de un pecador ahogado en el Gran Diluvio . Stukely afirmó su naturaleza " diluvial " pero entendió que representaba alguna criatura marina, tal vez un cocodrilo o un delfín. [10] El ejemplar se conserva hoy en el Museo de Historia Natural , siendo su número de inventario BMNH R.1330. Es el esqueleto de reptil fósil más o menos completo descubierto más temprano en una colección de museo. Quizás pueda referirse a Plesiosaurus dolichodeirus . [7]
Durante el siglo XVIII, el número de descubrimientos de plesiosaurios ingleses aumentó rápidamente, aunque todos fueron de naturaleza más o menos fragmentaria. Coleccionistas importantes fueron los reverendos William Mounsey y el bautista Noel Turner, activos en el Valle de Belvoir , cuyas colecciones fueron descritas en 1795 por John Nicholls en la primera parte de su Historia y antigüedades del condado de Leicestershire . [11] Uno de los esqueletos parciales de plesiosaurio de Turner todavía se conserva como espécimen BMNH R.45 en el Museo Británico de Historia Natural; esto se conoce hoy como Thalassiodracon . [7]
A principios del siglo XIX, los plesiosaurios todavía eran poco conocidos y no se entendía su constitución especial. No se hizo ninguna distinción sistemática con los ictiosaurios , por lo que en ocasiones se combinaban los fósiles de un grupo con los del otro para obtener un ejemplar más completo. En 1821, William Conybeare y Henry Thomas De la Beche describieron un esqueleto parcial descubierto en la colección del coronel Thomas James Birch, [12] y lo reconocieron como representativos de un grupo distintivo. Se nombró un nuevo género, Plesiosaurus . El nombre genérico se deriva del griego πλήσιος, plèsios , "más cercano a" y del latinizado saurus , en el sentido de "saurio", para expresar que Plesiosaurus estaba en la Cadena del Ser más estrechamente posicionado con Sauria , particularmente con el cocodrilo. que el Ichthyosaurus , que tenía la forma de un pez más humilde. [13] Por lo tanto, el nombre debería leerse más bien como "acercándose a Sauria" o "casi reptil" que como "casi lagarto". [14] Partes del espécimen todavía están presentes en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . [7]
Poco después, la morfología se hizo mucho más conocida. En 1823, Thomas Clark informó sobre un cráneo casi completo, probablemente perteneciente a Thalassiodracon , que ahora es preservado por el Servicio Geológico Británico como espécimen BGS GSM 26035. [7] El mismo año, la coleccionista comercial de fósiles Mary Anning y su familia descubrieron un cráneo casi completo. Esqueleto en Lyme Regis en Dorset , Inglaterra, en lo que hoy se llama la Costa Jurásica . Fue adquirido por el duque de Buckingham , quien lo puso a disposición del geólogo William Buckland . Él a su vez dejó que Conybeare lo describiera el 24 de febrero de 1824 en una conferencia ante la Sociedad Geológica de Londres , [15] durante la misma reunión en la que por primera vez se nombró a un dinosaurio, Megalosaurus . Los dos hallazgos revelaron la constitución única y extraña de los animales, que en 1832 el profesor Buckland comparó con "una serpiente marina que atraviesa una tortuga". En 1824, Conybeare también proporcionó un nombre específico a Plesiosaurus : dolichodeirus , que significa "cuello largo". En 1848, el esqueleto fue comprado por el Museo Británico de Historia Natural y catalogado como espécimen BMNH 22656. [7] Cuando se publicó la conferencia, Conybeare también nombró una segunda especie: Plesiosaurus giganteus . Esta era una forma de cuello corto asignada más tarde a Pliosauroidea . [dieciséis]
Los plesiosaurios se hicieron más conocidos por el público en general a través de dos publicaciones profusamente ilustradas del coleccionista Thomas Hawkins : Memorias de Ichthyosauri y Plesiosauri de 1834 [17] y The Book of the Great Sea-Dragons de 1840. Hawkins tenía una visión muy idiosincrásica de los animales. , [18] viéndolos como creaciones monstruosas del diablo, durante una fase preadámica de la historia. [19] Hawkins finalmente vendió sus valiosos y atractivamente restaurados especímenes al Museo Británico de Historia Natural. [20]
Durante la primera mitad del siglo XIX, el número de hallazgos de plesiosaurios aumentó constantemente, especialmente a través de descubrimientos en los acantilados de Lyme Regis. Sólo Sir Richard Owen nombró casi cien nuevas especies. La mayoría de sus descripciones, sin embargo, se basaron en huesos aislados, sin diagnóstico suficiente para poder distinguirlos del resto de especies descritas anteriormente. Muchas de las nuevas especies descritas en este momento han sido invalidadas posteriormente . El género Plesiosaurus es particularmente problemático, ya que la mayoría de las nuevas especies se colocaron en él de modo que se convirtió en un taxón de papelera . Poco a poco se fueron nombrando otros géneros. Hawkins ya había creado nuevos géneros, aunque ya no se consideran válidos. En 1841, Owen lo nombró Pliosaurus brachydeirus . Su etimología se refería al anterior Plesiosaurus dolichodeirus ya que se deriva de πλεῖος, pleios , "más plenamente", lo que refleja que según Owen estaba más cerca de Sauria que Plesiosaurus . Su nombre específico significa "con cuello corto". [21] Más tarde, se reconoció que los Pliosauridae tenían una morfología fundamentalmente diferente de la de los plesiosauridos. La familia Plesiosauridae ya había sido acuñada por John Edward Gray en 1825. [22] En 1835, Henri Marie Ducrotay de Blainville nombró al orden Plesiosauria. [23]
En la segunda mitad del siglo XIX se realizaron importantes hallazgos fuera de Inglaterra. Si bien esto incluyó algunos descubrimientos alemanes, se trataba principalmente de plesiosaurios encontrados en los sedimentos de la vía marítima interior occidental del Cretácico americano , la Niobrara Chalk . Un fósil en particular marcó el inicio de las Guerras de los Huesos entre los paleontólogos rivales Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh .
En 1867, el médico Theophilus Turner cerca de Fort Wallace en Kansas descubrió un esqueleto de plesiosaurio, que donó a Cope. [24] Cope intentó reconstruir el animal asumiendo que el extremo más largo de la columna vertebral era la cola, y el más corto, el cuello. Pronto se dio cuenta de que el esqueleto que tomaba forma bajo sus manos tenía algunas cualidades muy especiales: las vértebras del cuello tenían galones y en las vértebras de la cola las superficies articulares estaban orientadas de atrás hacia adelante. [25] Emocionado, Cope concluyó haber descubierto un grupo completamente nuevo de reptiles: los Streptosauria o "Saurios convertidos", que se distinguirían por vértebras invertidas y la falta de extremidades traseras, siendo la cola la principal propulsión. [26] Después de haber publicado una descripción de este animal, [27] seguida de una ilustración en un libro de texto sobre reptiles y anfibios, [28] Cope invitó a Marsh y Joseph Leidy a admirar su nuevo Elasmosaurus platyurus . Después de escuchar la interpretación de Cope durante un rato, Marsh sugirió que una explicación más sencilla de la extraña constitución sería que Cope había invertido la columna vertebral en relación con el cuerpo en su conjunto. Cuando Cope reaccionó indignado ante esta sugerencia, Leidy tomó en silencio el cráneo y lo colocó contra la supuesta última vértebra de la cola, a la que encajaba perfectamente: en realidad era la primera vértebra del cuello, a la que todavía se le había adherido un trozo del cráneo posterior. [29] Mortificado, Cope intentó destruir toda la edición del libro de texto y, cuando esto falló, publicó inmediatamente una edición mejorada con una ilustración correcta pero con una fecha de publicación idéntica. [30] Excusó su error afirmando que había sido engañado por el propio Leidy, quien, al describir un espécimen de Cimoliasaurus , también había invertido la columna vertebral. [31] Marsh afirmó más tarde que el asunto fue la causa de su rivalidad con Cope: "desde entonces ha sido mi enemigo acérrimo". Tanto Cope como Marsh, en su rivalidad, nombraron muchos géneros y especies de plesiosaurios, la mayoría de los cuales hoy se consideran inválidos. [32]
Hacia el cambio de siglo, la mayor parte de las investigaciones sobre plesiosaurios fueron realizadas por un antiguo alumno de Marsh, el profesor Samuel Wendell Williston . En 1914, Williston publicó su libro Reptiles acuáticos del pasado y del presente . [33] A pesar de tratar a los reptiles marinos en general, durante muchos años seguiría siendo el texto general más extenso sobre plesiosaurios. [34] En 2013, Olivier Rieppel estaba preparando un primer libro de texto moderno. A mediados del siglo XX, Estados Unidos siguió siendo un importante centro de investigación, principalmente gracias a los descubrimientos de Samuel Paul Welles .
Mientras que durante el siglo XIX y la mayor parte del XX se describieron nuevos plesiosaurios a un ritmo de tres o cuatro géneros novedosos cada década, el ritmo se aceleró repentinamente en la década de 1990, con el descubrimiento de diecisiete plesiosaurios en este período. El ritmo de los descubrimientos se aceleró a principios del siglo XXI, y cada año se nombran unos tres o cuatro plesiosaurios. [35] Esto implica que aproximadamente la mitad de los plesiosaurios conocidos son relativamente nuevos para la ciencia, como resultado de una investigación de campo mucho más intensa. Parte de esto se está llevando a cabo fuera de las áreas tradicionales, por ejemplo, en nuevos sitios desarrollados en Nueva Zelanda , Argentina , Chile , [36] Noruega , Japón , China y Marruecos , pero las ubicaciones de los descubrimientos más originales han demostrado ser aún productivas. , con importantes nuevos hallazgos en Inglaterra y Alemania. Algunos de los nuevos géneros son un cambio de nombre de especies ya conocidas, que se consideraron lo suficientemente diferentes como para justificar un nombre de género separado.
En 2002 se anunció a la prensa el " Monstruo de Aramberri ". Descubierto en 1982 en el pueblo de Aramberri , en el norteño estado mexicano de Nuevo León , originalmente fue clasificado como un dinosaurio . El espécimen es en realidad un plesiosaurio muy grande, que posiblemente alcance los 15 m (49 pies) de longitud. Los medios publicaron informes exagerados afirmando que medía 25 metros (82 pies) de largo y pesaba hasta 150.000 kilogramos (330.000 libras), lo que lo habría convertido en uno de los depredadores más grandes de todos los tiempos. [37] [38]
En 2004, un pescador local descubrió lo que parecía ser un plesiosaurio juvenil completamente intacto en la Reserva Natural Nacional de Bridgwater Bay en Somerset, Reino Unido. El fósil, que data de hace 180 millones de años, como lo indican los amonites asociados con él, medía 1,5 metros (4 pies 11 pulgadas) de largo y puede estar relacionado con Rhomaleosaurus . Probablemente sea el espécimen de plesiosaurio mejor conservado descubierto hasta ahora. [39] [40] [41]
En 2005, el Dr. Tamaki Sato, un paleontólogo de vertebrados japonés, descubrió que los restos de tres plesiosaurios ( Dolichorhynchops herschelensis ) descubiertos en la década de 1990 cerca de Herschel, Saskatchewan , eran una nueva especie. [42]
En 2006, un equipo combinado de investigadores estadounidenses y argentinos (este último del Instituto Antártico Argentino y del Museo de La Plata ) encontró el esqueleto de un plesiosaurio juvenil que medía 1,5 metros (4 pies 11 pulgadas) de largo en la isla Vega en la Antártida. [43] El fósil se exhibe actualmente en el museo geológico de la Escuela de Minas y Tecnología de Dakota del Sur . [44]
En 2008, se desenterraron en Svalbard restos fósiles de un plesiosaurio no descrito que recibió el nombre de Predator X , ahora conocido como Pliosaurus funkei . [45] Tenía una longitud de 12 m (39 pies) y su fuerza de mordida de 149 kilonewtons (33.000 lb f ) es una de las más poderosas conocidas. [46]
En diciembre de 2017, se encontró en el continente de la Antártida un gran esqueleto de plesiosaurio, la criatura más antigua del continente y la primera de su especie en la Antártida. [47]
No sólo ha aumentado el número de descubrimientos de campo, sino que además, desde la década de 1950, los plesiosaurios han sido objeto de trabajos teóricos más extensos. La metodología de la cladística ha permitido, por primera vez, el cálculo exacto de sus relaciones evolutivas. Se han publicado varias hipótesis sobre la forma en que cazaban y nadaban, incorporando conocimientos modernos generales sobre biomecánica y ecología . Los numerosos descubrimientos recientes han puesto a prueba estas hipótesis y han dado lugar a otras nuevas. [ ¿ investigacion original? ]
Los Plesiosauria tienen su origen dentro de los Sauropterygia , un grupo de reptiles quizás arquelosaurios que regresaron al mar. Un subgrupo sauropterigio avanzado, el carnívoro Eusauropterygia con cabezas pequeñas y cuellos largos, se dividió en dos ramas durante el Triásico Superior . Uno de ellos, el Nothosauroidea , mantuvo las articulaciones funcionales del codo y la rodilla; pero el otro, el Pistosauria , se adaptó más plenamente al estilo de vida marino. Su columna vertebral se volvió más rígida y la principal propulsión al nadar ya no provenía de la cola sino de las extremidades, que se transformaron en aletas. [48] La Pistosauria se volvió vivípara y de sangre caliente , dando a luz a crías vivas. [49] Los primeros miembros basales del grupo, tradicionalmente llamados " pistosauridos ", todavía eran en gran medida animales costeros. Sus cinturas escapulares permanecían débiles, sus pelves no podían soportar el poder de una brazada fuerte y sus aletas estaban desafiladas. Posteriormente, se escindió un grupo de pistosaurios más avanzado: los plesiosauria. Estos tenían cinturas escapulares reforzadas, pelvas más planas y aletas más puntiagudas. Otras adaptaciones que les permitieron colonizar los mares abiertos incluyeron rigidez en las articulaciones de las extremidades; un aumento en el número de falanges de la mano y el pie; una conexión lateral más estrecha de la serie de falanges de dedos de manos y pies, y una cola más corta. [50] [51]
Desde el Jurásico temprano , la etapa Hettangiana , se conoce una rica radiación de plesiosaurios, lo que implica que el grupo ya debió diversificarse en el Triásico Superior ; Sin embargo, de esta diversificación sólo se han descubierto unas pocas formas muy básicas. La evolución posterior de los plesiosaurios es muy polémica. Los diversos análisis cladísticos no han dado como resultado un consenso sobre las relaciones entre los principales subgrupos de plesiosaurios. Tradicionalmente, los plesiosaurios se han dividido en Plesiosauroidea de cuello largo y Pliosauroidea de cuello corto . Sin embargo, la investigación moderna sugiere que algunos grupos generalmente de cuello largo podrían haber tenido miembros de cuello corto. Para evitar confusión entre la filogenia , las relaciones evolutivas y la morfología , la forma en que está construido el animal, las formas de cuello largo se llaman "plesiosauromorfos" y las formas de cuello corto se llaman "pliosauromorfos", sin que necesariamente la especie "plesiosauromorfa" estando más estrechamente relacionados entre sí que con las formas "pliosauromorfas". [52]
El último ancestro común de la Plesiosauria fue probablemente una forma bastante pequeña de cuello corto. Durante el Jurásico temprano, el subgrupo con más especies fue el Rhomaleosauridae , una escisión posiblemente muy basal de especies que también tenían cuello corto. Los plesiosaurios de este período medían como máximo cinco metros (dieciséis pies) de largo. Durante el Toarciano , hace unos 180 millones de años, otros grupos, entre ellos los Plesiosauridae , se volvieron más numerosos y algunas especies desarrollaron cuellos más largos, lo que dio como resultado longitudes corporales totales de hasta diez metros (33 pies). [53]
A mediados del Jurásico evolucionaron Pliosauridae de gran tamaño . Estos se caracterizaban por tener una cabeza grande y un cuello corto, como Liopleurodon y Simolestes . Estas formas tenían cráneos de hasta tres metros (diez pies) de largo y alcanzaban una longitud de hasta diecisiete metros (56 pies) y un peso de diez toneladas. Los pliosauridos tenían dientes grandes y cónicos y eran los carnívoros marinos dominantes de su época. En la misma época, hace aproximadamente 160 millones de años, estaban presentes los Cryptoclididae , especies más bajas, con cuello largo y cabeza pequeña. [54]
Los Leptocleididae irradiaron durante el Cretácico Inferior . Se trataba de formas bastante pequeñas que, a pesar de sus cuellos cortos, podrían haber estado más estrechamente relacionadas con los Plesiosauridae que con los Pliosauridae. Posteriormente, en el Cretácico Inferior, aparecieron los Elasmosauridae ; Estos se encontraban entre los plesiosaurios más largos, alcanzando hasta quince metros (cincuenta pies) de longitud debido a sus cuellos muy largos que contenían hasta 76 vértebras, más que cualquier otro vertebrado conocido. Pliosauridae todavía estaban presentes, como lo demuestran los grandes depredadores, como Kronosaurus . [54]
A principios del Cretácico Superior , la Ictiosauria se extinguió; quizás un grupo de plesiosaurios evolucionó para llenar sus nichos: los Polycotylidae , que tenían cuellos cortos y cabezas peculiarmente alargadas con hocicos estrechos. Durante el Cretácico Superior, los elasmosáuridos todavía tenían muchas especies. [54]
Todos los plesiosaurios se extinguieron como resultado del evento KT al final del período Cretácico, hace aproximadamente 66 millones de años. [55]
En la filogenia moderna , los clados son grupos definidos que contienen todas las especies pertenecientes a una determinada rama del árbol evolutivo . Una forma de definir un clado es dejar que esté formado por el último ancestro común de dos de esas especies y todos sus descendientes. Un clado de este tipo se denomina " clado de nodo ". En 2008, Patrick Druckenmiller y Anthony Russell definieron así a Plesiosauria como el grupo formado por el último ancestro común de Plesiosaurus dolichocheirus y Peloneustes philarchus y todos sus descendientes. [56] Plesiosaurus y Peloneustes representaron los principales subgrupos de Plesiosauroidea y Pliosauroidea y fueron elegidos por razones históricas; cualquier otra especie de estos grupos habría sido suficiente.
Otra forma de definir un clado es dejar que esté formado por todas las especies más estrechamente relacionadas con una determinada especie que, en cualquier caso, se desea incluir en el clado que con otra especie que, por el contrario, se desea excluir. Un clado de este tipo se denomina " clado raíz ". Esta definición tiene la ventaja de que es más fácil incluir todas las especies con una determinada morfología . Plesiosauria fue definida en 2010 por Hillary Ketchum y Roger Benson como un taxón basado en tallos : "todos los taxones están más estrechamente relacionados con Plesiosaurus dolichodeirus y Pliosaurus brachydeirus que con Augustasaurus hagdorni ". Ketchum y Benson (2010) también acuñaron un nuevo clado Neoplesiosauria, un taxón basado en nodos que fue definido como " Plesiosaurus dolichodeirus , Pliosaurus brachydeirus , su ancestro común más reciente y todos sus descendientes". [54] Es muy probable que el clado Neoplesiosauria sea materialmente idéntico a Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, por lo que designaría exactamente la misma especie, y el término pretendía ser un reemplazo de este concepto.
Benson et al. (2012) encontraron que el Pliosauroidea tradicional es parafilético en relación con Plesiosauroidea. Se encontró que Rhomaleosauridae estaba fuera de Neoplesiosauria, pero todavía dentro de Plesiosauria. Se descubrió que el primer pistosaurio del Carniano, Bobosaurus , estaba un paso más avanzado que Augustasaurus en relación con el Plesiosauria y, por lo tanto, representaba por definición el plesiosaurio más basal conocido. Este análisis se centró en los plesiosaurios basales y, por lo tanto, solo se incluyeron un pliosaurido derivado y un criptoclidio , mientras que los elasmosáuridos no se incluyeron en absoluto. Un análisis más detallado publicado por Benson y Druckenmiller en 2014 no pudo resolver las relaciones entre los linajes en la base de Plesiosauria. [57]
El siguiente cladograma sigue un análisis de Benson & Druckenmiller (2014). [57]
En general, la longitud adulta de los plesiosaurios variaba entre 1,5 metros (4,9 pies) y aproximadamente 15 metros (49 pies). Por lo tanto, el grupo contenía algunos de los depredadores marinos más grandes del registro fósil , igualando aproximadamente en tamaño a los ictiosaurios , mosasáuridos , tiburones y ballenas dentadas más largos . Algunos restos de plesiosaurio, como un conjunto de mandíbulas inferiores fragmentarias y altamente reconstruidas de 2,875 metros (9,43 pies) de largo conservadas en el Museo de la Universidad de Oxford y atribuibles a Pliosaurus rossicus (anteriormente referido a Stretosaurus [58] y Liopleurodon ), indicaban una longitud de 17 metros (56 pies). Sin embargo, recientemente se argumentó que su tamaño no se puede determinar actualmente debido a que están mal reconstruidos y que es más probable que tenga una longitud de 12,7 metros (42 pies) o menos. [59] Se estimó que MCZ 1285, un espécimen actualmente perteneciente a Kronosaurus queenslandicus , del Cretácico Inferior de Australia , tenía una longitud de cráneo de 2,21 a 2,85 m (7,3 a 9,4 pies). [59] [60] Una serie de vértebras del cuello de la Formación de Arcilla Kimmeridge indican un pliosaurio, probablemente Pliosaurus , que pudo haber medido hasta 14,4 metros (47 pies) de largo. [61]
El plesiosaurio típico tenía un cuerpo ancho y plano y una cola corta . Los plesiosaurios conservaron sus dos pares de extremidades ancestrales, que habían evolucionado hasta convertirse en grandes aletas . [62] Los plesiosaurios estaban relacionados con los primeros Nothosauridae , [63] que tenían un cuerpo más parecido al de un cocodrilo. La disposición de las aletas es inusual para los animales acuáticos porque probablemente las cuatro extremidades se usaban para impulsar al animal a través del agua mediante movimientos hacia arriba y hacia abajo. Lo más probable es que la cola solo se usara para ayudar en el control direccional. Esto contrasta con los ictiosaurios y los mosasaurios posteriores , en los que la cola proporcionaba la principal propulsión. [64]
Para impulsar las aletas, la cintura escapular y la pelvis se modificaron enormemente, convirtiéndose en amplias placas óseas en la parte inferior del cuerpo, que servían como superficie de unión para grandes grupos de músculos, capaces de tirar de las extremidades hacia abajo. En el hombro, la coracoides se había convertido en el elemento de mayor tamaño que cubría la mayor parte de la mama. La escápula era mucho más pequeña y formaba el borde frontal exterior del tronco. Hasta el medio, continuaba hacia una clavícula y finalmente hacia un pequeño hueso interclavicular. Como ocurre con la mayoría de los tetrápodos , la articulación del hombro estaba formada por la escápula y la coracoides. En la pelvis, la placa ósea estaba formada por el isquion en la parte posterior y el hueso púbico más grande en la parte delantera. El ilion , que en los vertebrados terrestres soporta el peso de las extremidades posteriores, se había convertido en un pequeño elemento en la parte trasera, que ya no estaba unido ni al hueso púbico ni al fémur. La articulación de la cadera estaba formada por el isquion y el hueso púbico. Las placas pectoral y pélvica estaban conectadas por un plastrón , una jaula ósea formada por las costillas del vientre emparejadas , cada una de las cuales tenía una sección media y una exterior. Esta disposición inmovilizó todo el baúl. [64]
Para convertirse en aletas, las extremidades habían cambiado considerablemente. Las extremidades eran muy grandes, cada una de ellas aproximadamente tan largas como el tronco. Las extremidades anteriores y posteriores se parecían mucho entre sí. El húmero en la parte superior del brazo y el fémur en la parte superior de la pierna se habían convertido en grandes huesos planos, expandidos en sus extremos exteriores. Las articulaciones del codo y de la rodilla ya no eran funcionales: el antebrazo y la pierna no podían flexionarse en relación con los elementos del miembro superior, sino que formaban una continuación plana de ellos. Todos los huesos exteriores se habían convertido en elementos de soporte planos de las aletas, estrechamente conectados entre sí y apenas podían girar, flexionarse, extenderse o extenderse. Esto se aplicaba al cúbito , el radio , los metacarpianos y los dedos de las manos, así como a la tibia , el peroné , los metatarsianos y los dedos de los pies. Además, para alargar las aletas, se había aumentado el número de falanges, hasta dieciocho seguidas, fenómeno llamado hiperfalangia . Las aletas no eran perfectamente planas, sino que tenían un perfil superior ligeramente curvado y convexo, como un perfil aerodinámico , para poder "volar" a través del agua. [64]
Mientras que los plesiosaurios variaban poco en la constitución del tronco, y se les puede llamar "conservadores" a este respecto, había grandes diferencias entre los subgrupos en cuanto a la forma del cuello y el cráneo. Los plesiosaurios se pueden dividir en dos tipos morfológicos principales que se diferencian en el tamaño de la cabeza y el cuello . Los "plesiosauromorfos", como Cryptoclididae , Elasmosauridae y Plesiosauridae , tenían cuellos largos y cabezas pequeñas. Los "pliosauromorfos", como los Pliosauridae y los Rhomaleosauridae , tenían cuellos más cortos con una cabeza grande y alargada. Las variaciones en la longitud del cuello no fueron causadas por un alargamiento de las vértebras cervicales individuales, sino por un aumento en su número. Elasmosaurus tiene setenta y dos vértebras del cuello; el récord conocido lo ostenta el elasmosáurido Albertonectes , con setenta y seis cervicales. [65] La gran cantidad de articulaciones sugirió a los primeros investigadores que el cuello debía haber sido muy flexible; de hecho, se suponía que era posible una curvatura del cuello similar a la de un cisne; en islandés , a los plesiosaurios incluso se les llama Svaneðlur , "lagartos cisne". Sin embargo, las investigaciones modernas han confirmado una conjetura anterior de Williston de que las largas espinas en forma de placas situadas en la parte superior de las vértebras, el proceso espinoso , limitaban fuertemente el movimiento vertical del cuello. Aunque la curvatura horizontal era menos restringida, en general, el cuello debe haber sido bastante rígido y ciertamente era incapaz de doblarse en espirales serpenteantes. Esto es aún más cierto en el caso de los "pliosauromofos" de cuello corto, que tenían tan solo once vértebras cervicales. En las formas tempranas, las vértebras del cuello anficelosas o anfiplatas tenían costillas del cuello de dos cabezas; las formas posteriores tenían costillas de una sola cabeza. En el resto de la columna vertebral , el número de vértebras dorsales variaba entre diecinueve y treinta y dos; de las vértebras sacras, entre dos y seis, y de las vértebras de la cola, entre veintiuna y treinta y dos. Estas vértebras todavía poseían los procesos originales heredados de los ancestros terrestres de los sauropterigios y no habían sido reducidos a simples discos parecidos a peces, como sucedió con las vértebras de los ictiosaurios. Las vértebras de la cola poseían huesos en forma de galón. Las vértebras dorsales de los plesiosaurios son fácilmente reconocibles por dos grandes agujeros subcentrales , aberturas vasculares emparejadas en la parte inferior. [64]
El cráneo de los plesiosaurios mostraba la condición " euryápsida ", careciendo de las fenestras temporales inferiores , las aberturas en los lados inferiores posteriores. Las fenestras temporales superiores formaban grandes aberturas a los lados del techo posterior del cráneo, la unión de los músculos que cerraban la mandíbula inferior. Generalmente, los huesos parietales eran muy grandes, con una cresta en la línea media, mientras que los huesos escamosos típicamente formaban un arco, excluyendo los parietales del occipucio . Las cuencas de los ojos eran grandes y en general apuntaban oblicuamente hacia arriba; los pliosauridos tenían ojos más dirigidos hacia los lados. Los ojos estaban sostenidos por anillos esclerales , cuya forma muestra que eran relativamente planos, una adaptación al buceo. Las fosas nasales internas ubicadas anteriormente, las coanas , tienen surcos palatinos para canalizar el agua, cuyo flujo se mantendría mediante presión hidrodinámica sobre las fosas nasales externas ubicadas posteriormente, frente a las cuencas de los ojos, durante la natación. Según una hipótesis, durante su paso por los conductos nasales, el agua habría sido "olida" por los epitelios olfativos. [66] [67] Sin embargo, más hacia atrás, hay un segundo par de aberturas en el paladar; una hipótesis posterior sostiene que estas son las coanas reales y que el par anterior en realidad representaba glándulas de sal pareadas . [68] La distancia entre las cuencas de los ojos y las fosas nasales era tan limitada porque los huesos nasales estaban muy reducidos, incluso ausentes en muchas especies. Los premaxilares tocaban directamente los huesos frontales ; en los elasmosáuridos, llegaban incluso hasta los huesos parietales . A menudo también faltaban los huesos lagrimales . [51]
La forma y el número de los dientes fue muy variable. Algunas formas tenían cientos de dientes en forma de agujas. La mayoría de las especies tenían dientes cónicos más grandes con una sección transversal redonda u ovalada. Dichos dientes eran de cuatro a seis en el premaxilar y de catorce a veinticinco en el maxilar ; el número en las mandíbulas inferiores era aproximadamente igual al del cráneo. Los dientes estaban colocados en alvéolos, tenían el esmalte arrugado verticalmente y carecían de un verdadero filo o carina . En algunas especies, los dientes frontales eran notablemente más largos para agarrar a sus presas. [69]
Los restos de tejidos blandos de plesiosaurios son raros, pero a veces, especialmente en depósitos de esquisto , se han conservado parcialmente, mostrando, por ejemplo, los contornos del cuerpo. Uno de los primeros descubrimientos a este respecto fue el holotipo de Plesiosaurus conybeari (actualmente Attenborosaurus ). De tales hallazgos se sabe que la piel era lisa, sin escamas aparentes pero con pequeñas arrugas, que el borde posterior de las aletas se extendía considerablemente detrás de los huesos de las extremidades; [70] y que la cola tenía una aleta vertical, como informó Wilhelm Dames en su descripción de Plesiosaurus guilelmiimperatoris (actualmente Seeleyosaurus ). [71] La posibilidad de una aleta caudal ha sido confirmada por estudios recientes sobre la forma de la columna neural caudal de Pantosaurus , Cryptoclidus y Rhomaleosaurus zetlandicus . [72] [73] [74] Un estudio de 2020 afirma que la aleta caudal tenía una configuración horizontal. [75]
La probable fuente de alimento de los plesiosaurios variaba dependiendo de si pertenecían a las formas "plesiosauromorfas" de cuello largo o a las especies "pliosauromorfas" de cuello corto.
Los cuellos extremadamente largos de los "plesiosauromorfos" han provocado especulaciones sobre su función desde el mismo momento en que se hizo evidente su constitución especial. Conybeare había ofrecido tres posibles explicaciones. El cuello podría haber servido para interceptar peces que se movían rápidamente en una persecución. Alternativamente, los plesiosaurios podrían haber descansado en el fondo del mar, mientras que la cabeza era enviada en busca de presas, lo que parecía confirmarse por el hecho de que los ojos estaban dirigidos relativamente hacia arriba. Finalmente, Conybeare sugirió la posibilidad de que los plesiosaurios nadaran en la superficie, dejando que sus cuellos se hundieran hacia abajo para buscar alimento en niveles más bajos. Todas estas interpretaciones asumieron que el cuello era muy flexible. La idea moderna de que el cuello era, en realidad, bastante rígido, con un movimiento vertical limitado, ha requerido nuevas explicaciones. Una hipótesis es que la longitud del cuello permitía sorprender a los bancos de peces, llegando la cabeza antes de que la vista o la onda de presión del tronco pudieran alertarlos. Los "plesiosauromorfos" cazaban visualmente, como lo demuestran sus grandes ojos, y tal vez empleaban un sentido direccional del olfato. Los cefalópodos de cuerpo duro y blando probablemente formaban parte de su dieta. Sus mandíbulas probablemente eran lo suficientemente fuertes como para morder los duros caparazones de este tipo de presa. Se han encontrado ejemplares fósiles con caparazones de cefalópodos todavía en el estómago. [76] Los peces óseos ( Osteichthyes ), que se diversificaron aún más durante el Jurásico, probablemente también fueron presas. Una hipótesis muy diferente afirma que los "plesiosauromorfos" se alimentaban del fondo. Los cuellos rígidos habrían sido utilizados para arar el fondo del mar, comiéndose el bentos . Esto lo habrían demostrado los largos surcos presentes en los antiguos fondos marinos. [77] [78] En 2017 se sugirió este estilo de vida para Morturneria . [79] Los "plesiosauromorfos" no estaban bien adaptados para capturar presas grandes que se movían rápidamente, ya que sus largos cuellos, aunque aparentemente aerodinámicos, causaban una enorme fricción en la piel . Sankar Chatterjee sugirió en 1989 que algunos Cryptocleididae se alimentaban en suspensión y filtraban plancton . Aristonectes, por ejemplo, tenía cientos de dientes, lo que le permitía cribar pequeños crustáceos del agua. [80]
Los "pliosauromorfos" de cuello corto eran los principales carnívoros, o superdepredadores , en sus respectivas redes alimentarias . [81] Eran depredadores de persecución [82] o depredadores de emboscada de presas de varios tamaños y alimentadores oportunistas; sus dientes podrían usarse para perforar presas de cuerpo blando, especialmente peces. [83] Sus cabezas y dientes eran muy grandes, adecuados para agarrar y destrozar animales grandes. Su morfología permitía una alta velocidad de nado. Ellos también cazaban visualmente.
Los propios plesiosaurios eran presa de otros carnívoros, como lo demuestran las marcas de mordeduras dejadas por un tiburón que se han descubierto en una aleta de plesiosaurio fosilizada [84] y los restos fosilizados del contenido del estómago de un mosasaurio que se cree que son restos de un plesiosaurio. [85]
También se han descubierto esqueletos con gastrolitos , piedras, en el estómago, aunque no se ha establecido si ayudan a descomponer los alimentos, especialmente los cefalópodos, en una molleja muscular, o para variar la flotabilidad , o ambas cosas. [86] [87] Sin embargo, el peso total de los gastrolitos encontrados en varios especímenes parece ser insuficiente para modificar la flotabilidad de estos grandes reptiles. [88] Los primeros gastrolitos de plesiosaurio, encontrados con Mauisaurus gardneri (un nomen nudum [89] ), fueron reportados por Harry Govier Seeley en 1877. [90] El número de estas piedras por individuo suele ser muy grande. En 1949, un fósil de Alzadasaurus (espécimen SDSM 451, más tarde rebautizado como Styxosaurus ) mostró 253 de ellos. [91] El tamaño de las piedras individuales suele ser considerable. En 1991 se investigó un ejemplar de elasmosáurido, KUVP 129744, que contenía un gastrolito con un diámetro de diecisiete centímetros y un peso de 1300 gramos; y una piedra algo más corta de 1490 gramos. En total, estaban presentes cuarenta y siete gastrolitos, con un peso combinado de 13 kilogramos. El tamaño de las piedras se ha considerado como una indicación de que no fueron tragadas por accidente, sino deliberadamente, y el animal tal vez recorrió grandes distancias en busca de un tipo de roca adecuado. [92] El espécimen tipo de Scalamagnus (MNA V10046) está asociado con 289 gastrolitos , lo cual es inusual en comparación con la mayoría de los esqueletos de policotílidos que generalmente carecen de gastrolitos. Desde menos de 0,1 gramos hasta 18,5 gramos, la masa total de los gastrolitos fue de aproximadamente 518 gramos. Aproximadamente tres cuartas partes de las piedras pesaban menos de 2 gramos, con una masa media y mediana de las piedras estimadas, respectivamente, en 1,9 gramos y 0,8 gramos. Los gastrolitos tenían un valor medio alto y variabilidad en la esfericidad, lo que sugiere que este individuo obtenía sus piedras de ríos ubicados a lo largo del lado occidental de la vía marítima interior occidental. [93]
La distintiva forma del cuerpo de cuatro aletas ha provocado una considerable especulación sobre qué tipo de movimiento utilizaban los plesiosaurios. El único grupo moderno con cuatro aletas son las tortugas marinas, que sólo utilizan el par frontal para propulsarse. Conybeare y Buckland ya habían comparado las aletas con las alas de los pájaros. Sin embargo, tal comparación no fue muy informativa, ya que la mecánica del vuelo de las aves en este período no se conocía bien. A mediados del siglo XIX, se suponía que los plesiosaurios empleaban un movimiento de remo. Las aletas se habrían movido hacia adelante en posición horizontal, para minimizar la fricción, y luego se habrían girado axialmente a una posición vertical para ser arrastradas hacia atrás, provocando la mayor fuerza reactiva posible . De hecho, un método así sería muy ineficaz: la carrera de recuperación en este caso no genera empuje y la carrera trasera genera una enorme turbulencia. A principios del siglo XX, los principios recién descubiertos del vuelo de las aves sugirieron a varios investigadores que los plesiosaurios, al igual que las tortugas y los pingüinos, realizaban un movimiento de vuelo mientras nadaban. Esto fue propuesto, por ejemplo, por Eberhard Fraas en 1905 [94] y en 1908 por Othenio Abel . [95] Al volar, el movimiento de la aleta es más vertical, su punta describe un óvalo u "8". Idealmente, la aleta primero se mueve oblicuamente hacia adelante y hacia abajo y luego, después de una ligera retracción y rotación, cruza esta trayectoria desde abajo para ser arrastrada hacia adelante y hacia arriba. Durante ambos movimientos, hacia arriba y hacia abajo, según el principio de Bernoulli , el empuje hacia adelante y hacia arriba se genera mediante el perfil superior curvado convexamente de la aleta, con el borde frontal ligeramente inclinado con respecto al flujo de agua, mientras que la turbulencia es mínima. Sin embargo, a pesar de las evidentes ventajas de este método de natación, en 1924 el primer estudio sistemático sobre la musculatura de los plesiosaurios realizado por David Meredith Seares Watson concluyó que, no obstante, realizaban un movimiento de remo. [96]
A mediados del siglo XX, el "modelo de remo" de Watson siguió siendo la hipótesis dominante con respecto a la brazada de natación del plesiosaurio. En 1957, Lambert Beverly Halstead , que entonces usaba el apellido Tarlo, propuso una variante: las extremidades traseras habrían remado en el plano horizontal, pero las extremidades anteriores habrían remado, movidas hacia abajo y hacia atrás. [97] [98] En 1975, el modelo tradicional fue desafiado por Jane Ann Robinson , quien revivió la hipótesis del "vuelo". Ella argumentó que los principales grupos de músculos estaban ubicados de manera óptima para un movimiento vertical de las aletas, no para tirar de las extremidades horizontalmente, y que la forma de las articulaciones del hombro y la cadera habrían impedido la rotación vertical necesaria para remar. [99] En un artículo posterior, Robinson propuso que la energía cinética generada por las fuerzas ejercidas sobre el tronco por los golpes, se habría almacenado y liberado como energía elástica en la caja torácica, permitiendo un sistema de propulsión especialmente eficiente y dinámico. [100]
En el modelo de Robinson, tanto el movimiento descendente como el ascendente habrían sido poderosos. En 1982 fue criticada por Samuel Tarsitano, Eberhard Frey y Jürgen Riess, quienes afirmaban que, si bien los músculos de la parte inferior de los hombros y de las placas pélvicas eran claramente lo suficientemente potentes como para tirar de las extremidades hacia abajo, grupos de músculos comparables en la parte superior de estos simplemente faltaban placas para elevar las extremidades y, si hubieran estado presentes, no se habrían podido emplear con fuerza, ya que su abultamiento entrañaba el peligro de dañar los órganos internos. Propusieron un modelo de vuelo más limitado en el que se combinaba un potente golpe descendente con una recuperación en gran parte sin potencia, en la que la aleta volvía a su posición original gracias al impulso del cuerpo que avanzaba y se hundía temporalmente. [101] [102] Este modelo de vuelo modificado se convirtió en una interpretación popular. Stephen Godfrey prestó menos atención a una hipótesis alternativa en 1984, que proponía que tanto las extremidades anteriores como las posteriores realizaban un movimiento de remo profundo hacia atrás combinado con un golpe de recuperación motorizado hacia el frente, parecido al movimiento realizado por las extremidades anteriores de los marinos. leones. [103]
En 2010, Frank Sanders y Kenneth Carpenter publicaron un estudio en el que concluían que el modelo de Robinson había sido correcto. Frey y Riess se habrían equivocado al afirmar que las placas del hombro y la pelvis no tenían músculos unidos a sus lados superiores. Si bien estos grupos de músculos probablemente no eran muy poderosos, esto podría haberse compensado fácilmente con los músculos grandes de la espalda, especialmente el dorsal ancho , que habría estado bien desarrollado debido a las altas espinas de la columna. Además, la constitución plana de las articulaciones del hombro y la cadera indicaba claramente que el movimiento principal era vertical, no horizontal. [104]
Como todos los tetrápodos con extremidades, los plesiosaurios debían tener un modo de andar determinado , un patrón de movimiento coordinado de las, en este caso, aletas. De todas las posibilidades, en la práctica la atención se ha dirigido en gran medida a la cuestión de si el par delantero y el par trasero se movían simultáneamente, de modo que las cuatro aletas se activaban al mismo tiempo, o en un patrón alternativo, empleándose cada par por turno. . Frey & Riess en 1991 propusieron un modelo alternativo, que habría tenido la ventaja de una propulsión más continua. [105] En 2000, Theagarten Lingham-Soliar evadió la pregunta al concluir que, al igual que las tortugas marinas, los plesiosaurios solo usaban el par frontal para un golpe motorizado. El par trasero se habría utilizado simplemente para guiar. Lingham-Soliar dedujo esto de la forma de la articulación de la cadera, que sólo habría permitido un movimiento vertical limitado. Además, una separación de las funciones de propulsión y dirección habría facilitado la coordinación general de la carrocería y habría evitado un cabeceo demasiado extremo . Rechazó la hipótesis de Robinson de que la energía elástica se almacenaba en la caja torácica, considerando que las costillas eran demasiado rígidas para ello. [106]
La interpretación de Frey & Riess se convirtió en la dominante, pero fue cuestionada en 2004 por Sanders, quien demostró experimentalmente que, mientras que un movimiento alternativo podría haber causado un cabeceo excesivo, un movimiento simultáneo habría causado sólo un ligero cabeceo, que podría haberse solucionado fácilmente. controlado por las aletas traseras. De los otros movimientos axiales, el balanceo podría haberse controlado activando alternativamente las aletas del lado derecho o izquierdo y la guiñada mediante el cuello largo o una aleta caudal vertical. Sanders no creía que el par trasero no se utilizara para la propulsión, concluyendo que las limitaciones impuestas por la articulación de la cadera eran muy relativas. [107] En 2010, Sanders & Carpenter concluyeron que, con una marcha alterna, la turbulencia causada por el par delantero habría dificultado una acción efectiva del par trasero. Además, una larga fase de planeo después de un enfrentamiento simultáneo habría sido muy eficiente energéticamente. [104] También es posible que la forma de andar fuera opcional y se adaptara a las circunstancias. Durante una persecución rápida y constante, habría sido útil un movimiento alternativo; en una emboscada, un golpe simultáneo habría hecho posible una velocidad máxima. En la búsqueda de presas a mayor distancia, la combinación de un movimiento simultáneo con el deslizamiento habría costado la menor cantidad de energía. [108] En 2017, un estudio realizado por Luke Muscutt, utilizando un modelo de robot, concluyó que las aletas traseras se empleaban activamente, lo que permitía un aumento del 60% de la fuerza de propulsión y un aumento del 40% de la eficiencia. No habría habido una única fase óptima para todas las condiciones, y probablemente la forma de andar se habría cambiado según lo exigiera la situación. [109]
En general, es difícil determinar la velocidad máxima de las criaturas marinas extintas. Para los plesiosaurios, esto se vuelve más difícil por la falta de consenso sobre el movimiento de sus aletas y su forma de andar. No existen cálculos exactos de su número de Reynolds . Las impresiones fósiles muestran que la piel era relativamente lisa, sin escamas, y esto puede haber reducido el arrastre de forma . [104] Hay pequeñas arrugas presentes en la piel que pueden haber impedido la separación del flujo laminar en la capa límite y, por lo tanto, reducido la fricción de la piel .
La velocidad sostenida se puede estimar calculando la resistencia de un modelo simplificado del cuerpo, al que se puede aproximar mediante un esferoide alargado , y el nivel sostenible de producción de energía de los músculos . Judy Massare publicó un primer estudio de este problema en 1988. [110] Incluso suponiendo una eficiencia hidrodinámica baja de 0,65, el modelo de Massare parecía indicar que los plesiosaurios, si fueran de sangre caliente, habrían navegado a una velocidad de cuatro metros por hora. segundo, o unos catorce kilómetros por hora, superando considerablemente las velocidades conocidas de los delfines y ballenas actuales. [111] Sin embargo, en 2002, Ryosuke Motani demostró que las fórmulas que Massare había utilizado habían sido defectuosas. Un nuevo cálculo, utilizando fórmulas corregidas, dio como resultado una velocidad de medio metro por segundo (1,8 km/h) para un plesiosaurio de sangre fría y de un metro y medio por segundo (5,4 km/h) para un plesiosaurio endotérmico . Incluso la estimación más alta es aproximadamente un tercio menor que la velocidad de los Cetáceos actuales . [112]
Massare también intentó comparar las velocidades de los plesiosaurios con las de los otros dos grupos principales de reptiles marinos, los Ichthyosauria y los Mosasauridae . Concluyó que los plesiosaurios eran alrededor de un veinte por ciento más lentos que los ictiosaurios avanzados, que empleaban un movimiento tunniforme muy eficaz, oscilando sólo la cola, pero un cinco por ciento más rápidos que los mosasáuridos, que se suponía nadaban con un ineficaz movimiento anguiliforme, parecido al de una anguila, de la cola. cuerpo. [111]
Las muchas especies de plesiosaurios pueden haber diferido considerablemente en sus velocidades de nado, reflejando las diversas formas corporales presentes en el grupo. Mientras que los "pliosauromorfos" de cuello corto (por ejemplo, Liopleurodon ) pueden haber sido nadadores rápidos, los "plesiosauromorfos" de cuello largo estaban construidos más para la maniobrabilidad que para la velocidad, frenados por una fuerte fricción de la piel, pero capaces de realizar un movimiento de rodadura rápido. Algunas formas de cuello largo, como los Elasmosauridae , también tienen aletas rechonchas relativamente cortas con una relación de aspecto baja , lo que reduce aún más la velocidad pero mejora el balanceo. [113]
Hay pocos datos disponibles que muestren exactamente a qué profundidad se sumergían los plesiosaurios. Que se sumergieron a una profundidad considerable lo demuestran los rastros de la enfermedad de descompresión . Las cabezas de los húmeros y fémures con muchos fósiles muestran necrosis del tejido óseo, provocada por un ascenso demasiado rápido después de una inmersión profunda. Sin embargo, esto no permite deducir una profundidad exacta, ya que los daños podrían haber sido causados por unas pocas inmersiones muy profundas o, alternativamente, por un gran número de descensos relativamente poco profundos. Las vértebras no muestran tal daño: probablemente estaban protegidas por un suministro de sangre superior, posible gracias a las arterias que ingresaban al hueso a través de los dos agujeros subcentrales , grandes aberturas en su parte inferior. [114]
El descenso habría sido ayudado por una Fuerza de Arquímedes negativa , es decir, ser más denso que el agua. Por supuesto, esto habría tenido el inconveniente de dificultar la reaparición. Los plesiosaurios jóvenes muestran paquiostosis , una densidad extrema del tejido óseo, que podría haber aumentado el peso relativo. Los individuos adultos tienen más hueso esponjoso. Los gastrolitos se han sugerido como método para aumentar de peso [115] o incluso como medio para lograr flotabilidad neutra , tragándolos o escupiéndolos nuevamente según sea necesario. [116] También podrían haberse utilizado para aumentar la estabilidad. [117]
Los ojos relativamente grandes de Cryptocleididae se han visto como una adaptación al buceo profundo. [118]
Un estudio de 2020 ha postulado que los sauropterigios dependían de movimientos verticales de la cola al igual que los cetáceos . En los plesiosaurios el tronco era rígido por lo que esta acción era más limitada y en conjunto con las aletas. [75]
Tradicionalmente se suponía que los grupos de reptiles extintos eran de sangre fría, como los reptiles modernos. Nuevas investigaciones durante las últimas décadas han llevado a la conclusión de que algunos grupos, como los dinosaurios terópodos y los pterosaurios , muy probablemente eran de sangre caliente. Es difícil determinar si quizás los plesiosaurios también eran de sangre caliente. Uno de los indicios de un metabolismo elevado es la presencia de hueso fibrolamelar de rápido crecimiento. Sin embargo, la paquiostosis de los individuos juveniles dificulta establecer si los plesiosaurios poseían ese tipo de hueso. Sin embargo, se ha podido comprobar su aparición con miembros más basales del grupo más inclusivo al que pertenecían los plesiosaurios, los sauropterigios . Un estudio realizado en 2010 concluyó que el hueso fibrolamelar estaba presente originalmente en los sauropterigios. [119] Una publicación posterior en 2013 encontró que los Nothosauridae carecían de este tipo de matriz ósea, pero que Pistosauria basal lo poseía, un signo de un metabolismo más elevado. [120] Por lo tanto, es más parsimonioso suponer que los pistosaurios más derivados, los plesiosaurios, también tenían un metabolismo más rápido. Un artículo publicado en 2018 afirmó que los plesiosaurios tenían tasas metabólicas en reposo (RMR) en el rango de las aves según modelos osteohistológicos cuantitativos. [121] Sin embargo, estos resultados son problemáticos en vista de los principios generales de la fisiología de los vertebrados (ver la ley de Kleiber ); La evidencia de estudios isotópicos del esmalte dental de plesiosaurio sugiere en realidad endotermia a RMR más bajos, con temperaturas corporales inferidas de ca. 26°C (79°F). [122]
Como los reptiles en general son ovíparos , hasta finales del siglo XX se consideraba posible que plesiosaurios más pequeños pudieran haberse arrastrado hasta una playa para poner huevos, como las tortugas modernas . Sus fuertes extremidades y su parte inferior plana parecían haberlo hecho factible. Este método fue defendido, por ejemplo, por Halstead. Sin embargo, como esos miembros ya no tenían articulaciones funcionales de codo o rodilla y la parte inferior por su propia planitud habría generado mucha fricción, ya en el siglo XIX se planteó la hipótesis de que los plesiosaurios habían sido vivíparos . Además, era difícil concebir cómo las especies más grandes, tan grandes como las ballenas, podrían haber sobrevivido a un varamiento. Los hallazgos fósiles de embriones de ictiosaurio mostraron que al menos un grupo de reptiles marinos había tenido crías vivas. El primero en afirmar que se habían encontrado embriones similares en plesiosaurios fue Harry Govier Seeley , quien informó en 1887 haber adquirido un nódulo con entre cuatro y ocho esqueletos diminutos. [123] En 1896, describió este descubrimiento con más detalle. [124] Si fueran auténticos, los embriones de plesiosaurios habrían sido muy pequeños, como los de los ictiosaurios. Sin embargo, en 1982 Richard Anthony Thulborn demostró que Seeley había sido engañado por un fósil "manipulado" de un nido de cangrejos de río. [125]
Un espécimen de plesiosaurio real encontrado en 1987 finalmente demostró que los plesiosaurios daban a luz a crías vivas: [126] Este fósil de una Polycotylus latippinus preñada muestra que estos animales dieron a luz a un solo juvenil grande y probablemente cubrieron a sus crías con cuidados parentales, de manera similar a los modernos. ballenas. La cría medía 1,5 metros (cinco pies) de largo y, por lo tanto, era grande en comparación con su madre de cinco metros (dieciséis pies), lo que indica una estrategia K en la reproducción. [127] Poco se sabe sobre las tasas de crecimiento o un posible dimorfismo sexual .
Del cuidado parental indicado por el gran tamaño de los jóvenes se deduce que el comportamiento social en general era relativamente complejo. [126] No se sabe si los plesiosaurios cazaban en manadas. El tamaño relativo de su cerebro parece ser típico de los reptiles. De los sentidos, la vista y el olfato eran importantes, menos el oído; Los elasmosáuridos han perdido el estribo por completo. Se ha sugerido que en algunos grupos el cráneo albergaba órganos electrosensibles. [128] [129]
Algunos fósiles de plesiosaurio muestran patologías , resultado de enfermedades o vejez. En 2012, se describió una mandíbula de Pliosaurus con una articulación mandibular claramente afectada por artritis , un signo típico de senescencia . [130]
Se han encontrado fósiles de plesiosaurio en todos los continentes, incluida la Antártida . [131]
La siguiente es una lista de formaciones geológicas que han producido fósiles de plesiosaurio.
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La creencia de que los plesiosaurios son dinosaurios es un error común , y los plesiosaurios a menudo se representan erróneamente como dinosaurios en la cultura popular. [137] [138]
Se ha sugerido que las leyendas sobre serpientes marinas y los avistamientos modernos de supuestos monstruos en lagos o en el mar podrían explicarse por la supervivencia de los plesiosaurios hasta los tiempos modernos. Esta propuesta criptozoológica ha sido rechazada por la comunidad científica en general, que considera que se basa en la fantasía y la pseudociencia . Se ha demostrado que los supuestos cadáveres de plesiosaurio son cadáveres parcialmente descompuestos de tiburones peregrinos . [139] [140] [141]
Si bien a menudo se dice que el monstruo del Lago Ness parece un plesiosaurio, también se describe a menudo como completamente diferente. Se han presentado varias razones para que sea poco probable que sea un plesiosaurio. Incluyen la suposición de que el agua del lago está demasiado fría para que un presunto reptil de sangre fría pueda sobrevivir fácilmente, el hecho de que la osteología del cuello del plesiosaurio hace que sea absolutamente seguro decir que el plesiosaurio no podía levantar la cabeza como un cisne fuera del agua como lo hace el monstruo del lago Ness, la suposición de que los animales que respiran aire serían fáciles de ver siempre que aparezcan en la superficie para respirar, [142] el hecho de que el lago es demasiado pequeño y no contiene suficiente alimento para poder sustentar una colonia reproductora de animales grandes y, finalmente, el hecho de que el lago se formó hace sólo 10.000 años al final de la última edad de hielo , y la última aparición fósil de plesiosaurios data de hace más de 66 millones de años. [143] Las explicaciones frecuentes para los avistamientos incluyen olas , objetos inanimados flotantes, trucos de la luz, animales conocidos nadando y bromas pesadas. [144] Sin embargo, en la imaginación popular, los plesiosaurios han llegado a ser identificados con el Monstruo del Lago Ness. Esto ha hecho que los plesiosaurios sean más conocidos por el público en general. [145]
Seeley, Harry Govier (1877). "Sobre Mauisaurus Gardneri (Seeley), un elasmosaurio de la base de Gault en Folkestone". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . vol. 33. págs. 541–546. doi :10.1144/gsl.jgs.1877.033.01-04.32 - vía Wikisource .
