El plancton es el conjunto diverso de organismos que flotan en el agua (o el aire ) pero que no pueden impulsarse activamente contra las corrientes (o el viento ). [1] [2] Los organismos individuales que constituyen el plancton se llaman plancteros . [3] En el océano, proporcionan una fuente crucial de alimento para muchos organismos acuáticos grandes y pequeños, como los bivalvos , los peces y las ballenas barbadas .
El plancton marino incluye bacterias , arqueas , algas , protozoos , hongos microscópicos , [4] y animales a la deriva o flotantes que habitan en el agua salada de los océanos y en las aguas salobres de los estuarios . El plancton de agua dulce es similar al plancton marino, pero se encuentra en lagos y ríos. La mayor parte del plancton simplemente se desplaza hacia donde lo llevan las corrientes, aunque algunos, como las medusas , nadan lentamente pero no lo suficientemente rápido como para obtener el control de la influencia de las corrientes.
Aunque generalmente se piensa que el plancton habita en el agua, también hay versiones aéreas que viven parte de su vida a la deriva en la atmósfera. Estos aeroplancton incluyen esporas de plantas , polen y semillas esparcidas por el viento . También pueden incluir microorganismos arrastrados al aire por tormentas de polvo terrestres y plancton oceánico arrastrados al aire por la espuma del mar .
Aunque muchas especies planctónicas son de tamaño microscópico , el plancton incluye organismos de una amplia gama de tamaños, incluidos organismos grandes como las medusas. [5] Esto se debe a que el plancton se define por su nicho ecológico y nivel de motilidad más que por cualquier clasificación filogenética o taxonómica . La categoría "plancton" diferencia a estos organismos de los que flotan en la superficie del agua, llamados neuston , los que pueden nadar contra corriente, llamados necton , y los que viven en el fondo marino profundo, llamados bentos .
El nombre plancton fue acuñado por el biólogo marino alemán Victor Hensen en 1887 a partir de la abreviatura de la palabra halyplancton del griego ᾰ̔́λς háls "mar" y πλανάω planáō para "derivar" o "vagar". [6] : 1 Si bien algunas formas son capaces de moverse independientemente y pueden nadar cientos de metros verticalmente en un solo día (un comportamiento llamado migración vertical diaria ), su posición horizontal está determinada principalmente por el movimiento del agua circundante, y el plancton generalmente fluye con corrientes oceánicas . Esto contrasta con los organismos necton , como peces , calamares y mamíferos marinos , que pueden nadar contra el flujo ambiental y controlar su posición en el medio ambiente.
Dentro del plancton, el holoplancton pasa todo su ciclo de vida como plancton (p. ej. la mayoría de las algas , copépodos , salpas y algunas medusas ). Por el contrario, el meroplancton sólo es planctónico durante una parte de su vida (generalmente la etapa larvaria ) y luego pasa a una existencia néctica (nadando) o bentónica (fondo marino). Ejemplos de meroplancton incluyen las larvas de erizos de mar , estrellas de mar , crustáceos , gusanos marinos y la mayoría de los peces . [7]
La cantidad y distribución del plancton depende de los nutrientes disponibles, del estado del agua y de una gran cantidad de otros plancton. [8]
El estudio del plancton se denomina planctología y un individuo planctónico se denomina plancter. [9] El adjetivo planctónico se utiliza ampliamente tanto en la literatura científica como en la popular, y es un término generalmente aceptado. Sin embargo, desde el punto de vista de la gramática prescriptiva, el planktic, que se usa con menos frecuencia, es más estrictamente el adjetivo correcto. Al derivar palabras en inglés de sus raíces griegas o latinas, la terminación específica de género (en este caso, "-on", que indica que la palabra es neutra) normalmente se elimina, utilizando solo la raíz de la palabra en la derivación. [10]
El plancton se divide principalmente en amplios grupos funcionales (o de nivel trófico ):
Está aumentando el reconocimiento de la importancia de la mixotrofia como estrategia ecológica, [15] así como del papel más amplio que esto puede desempeñar en la biogeoquímica marina . [16] Los estudios han demostrado que los mixótrofos son mucho más importantes para la ecología marina de lo que se suponía anteriormente y comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. [17] [18] Su presencia actúa como un amortiguador que previene el colapso de los ecosistemas en épocas con poca o ninguna luz. [19]
El plancton también suele describirse en términos de tamaño. Generalmente se utilizan las siguientes divisiones: [21]
Sin embargo, algunos de estos términos pueden usarse con límites muy diferentes, especialmente en el extremo más amplio. La existencia y la importancia del plancton nano e incluso más pequeño no se descubrió hasta la década de 1980, pero se cree que constituyen la mayor proporción de todo el plancton en número y diversidad.
El microplancton y grupos más pequeños son microorganismos y operan con números de Reynolds bajos , donde la viscosidad del agua es más importante que su masa o inercia. [22]
El plancton marino incluye bacterias y arqueas marinas , algas , protozoos y animales a la deriva o flotantes que habitan en el agua salada de los océanos y en las aguas salobres de los estuarios.
El plancton de agua dulce es similar al plancton marino, pero se encuentra tierra adentro en el agua dulce de lagos y ríos.
El aeroplancton son pequeñas formas de vida que flotan y flotan en el aire, llevadas por la corriente del viento ; son el análogo atmosférico del plancton oceánico. La mayoría de los seres vivos que componen el aeroplancton son de tamaño muy pequeño a microscópico , y muchos pueden ser difíciles de identificar debido a su diminuto tamaño. Los científicos pueden recolectarlos para estudiarlos en trampas y barrer redes desde aviones , cometas o globos. [24] El aeroplancton está formado por numerosos microbios , incluidos virus , alrededor de 1.000 especies diferentes de bacterias , alrededor de 40.000 variedades de hongos y cientos de especies de protistas , algas , musgos y hepáticas que viven alguna parte de su ciclo de vida como aeroplancton. a menudo en forma de esporas , polen y semillas esparcidas por el viento . Además, los microorganismos peripatéticos son arrastrados al aire por las tormentas de polvo terrestres, y una cantidad aún mayor de microorganismos marinos transportados por el aire son impulsados hacia la atmósfera a través del rocío marino. El aeroplancton deposita cientos de millones de virus en el aire y decenas de millones de bacterias cada día en cada metro cuadrado del planeta.
La microcapa de la superficie del mar , en comparación con las aguas subterráneas, contiene una elevada concentración de bacterias y virus . [25] [26] Estos materiales pueden transferirse desde la superficie del mar a la atmósfera en forma de aerosoles acuosos generados por el viento debido a su alta tensión de vapor y a un proceso conocido como volatilización . [27] Cuando están en el aire, estos microbios pueden transportarse largas distancias hasta las regiones costeras. Si tocan tierra, pueden afectar a la salud animal, vegetal y humana. [28] Los aerosoles marinos que contienen virus pueden viajar cientos de kilómetros desde su fuente y permanecer en forma líquida siempre que la humedad sea lo suficientemente alta (más del 70%). [29] [30] [31] Estos aerosoles pueden permanecer suspendidos en la atmósfera durante aproximadamente 31 días. [32] La evidencia sugiere que las bacterias pueden permanecer viables después de ser transportadas tierra adentro a través de aerosoles. Algunos alcanzaron hasta 200 metros a 30 metros sobre el nivel del mar. [33] El proceso que transfiere este material a la atmósfera provoca un mayor enriquecimiento tanto en bacterias como en virus en comparación con el SML o las aguas subterráneas (hasta tres órdenes de magnitud en algunos lugares). [33]
Muchos animales viven en ambientes terrestres prosperando en cuerpos de agua y humedad transitorios, a menudo microscópicos, estos incluyen rotíferos y gastrotricos que ponen huevos resistentes capaces de sobrevivir años en ambientes secos, y algunos de los cuales pueden permanecer inactivos. Los nematodos suelen ser microscópicos con este estilo de vida. Los osos de agua, a pesar de tener solo unos pocos meses de vida, son famosos por entrar en animación suspendida en condiciones secas u hostiles y sobrevivir durante décadas. Esto les permite ser omnipresentes en ambientes terrestres a pesar de necesitar agua para crecer y reproducirse. Se sabe que muchos grupos de crustáceos microscópicos, como los copépodos y anfípodos (de los cuales son miembros los saltamontes ) y los camarones de semilla, permanecen inactivos cuando están secos y también viven en cuerpos de agua transitorios [34].
El zooplancton gelatinoso es un animal frágil que vive en la columna de agua del océano. Sus delicados cuerpos no tienen partes duras y se dañan o destruyen fácilmente. [36] El zooplancton gelatinoso suele ser transparente. [37] Todas las medusas son zooplancton gelatinoso, pero no todo el zooplancton gelatinoso son medusas. Los organismos que se encuentran con mayor frecuencia incluyen ctenóforos , medusas , salpas y Chaetognatha en aguas costeras. Sin embargo, casi todos los filos marinos, incluidos Annelida , Mollusca y Arthropoda , contienen especies gelatinosas, pero muchas de esas extrañas especies viven en mar abierto y en las profundidades del mar y están menos disponibles para el observador casual del océano. [38]
El ictioplancton son los huevos y larvas de los peces. Se encuentran principalmente en la zona iluminada por el sol de la columna de agua , a menos de 200 metros de profundidad, lo que a veces se denomina zona epipelágica o fótica . El ictioplancton es planctónico , lo que significa que no puede nadar eficazmente por sus propios medios, sino que debe ir a la deriva con las corrientes oceánicas. Los huevos de los peces no pueden nadar en absoluto y son claramente planctónicos. Las larvas en etapa temprana nadan mal, pero las larvas en etapa posterior nadan mejor y dejan de ser planctónicas a medida que se convierten en juveniles . Las larvas de peces son parte del zooplancton que comen plancton más pequeño, mientras que los huevos de peces transportan su suministro de alimento. Tanto los huevos como las larvas son comidos por animales más grandes. [39] [40] Los peces pueden producir una gran cantidad de huevos que a menudo se liberan en la columna de agua abierta. Los huevos de pescado suelen tener un diámetro de aproximadamente 1 milímetro (0,039 pulgadas). Las crías recién nacidas de peces ovíparos se denominan larvas . Por lo general, están mal formados, llevan un gran saco vitelino (para nutrirse) y su apariencia es muy diferente de los ejemplares juveniles y adultos. El período larvario en los peces ovíparos es relativamente corto (normalmente sólo varias semanas) y las larvas crecen rápidamente y cambian de apariencia y estructura (un proceso denominado metamorfosis ) para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben pasar de su saco vitelino a alimentarse de presas de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton típicamente inadecuada, lo que mata de hambre a muchas larvas. Con el tiempo, las larvas de peces se vuelven capaces de nadar contra corrientes, momento en el que dejan de ser plancton y se convierten en peces juveniles .
El holoplancton son organismos planctónicos durante todo su ciclo de vida. El holoplancton puede contrastarse con el meroplancton , que son organismos planctónicos que pasan parte de su ciclo vital en la zona bentónica . Ejemplos de holoplancton incluyen algunas diatomeas , radiolarios , algunos dinoflagelados , foraminíferos , anfípodos , krill , copépodos y salpas , así como algunas especies de moluscos gasterópodos . El holoplancton habita en la zona pelágica a diferencia de la zona bentónica . [42] El holoplancton incluye tanto fitoplancton como zooplancton y varía en tamaño. El plancton más común son los protistas . [43]
El meroplancton es una amplia variedad de organismos acuáticos que tienen etapas tanto planctónicas como bentónicas en sus ciclos de vida. Gran parte del meroplancton está formado por estadios larvarios de organismos más grandes. [34] El meroplancton se puede contrastar con el holoplancton , que son organismos planctónicos que permanecen en la zona pelágica como plancton durante todo su ciclo de vida. [44] Después de algún tiempo en el plancton, muchos meroplancton se gradúan en el necton o adoptan un estilo de vida bentónico (a menudo sésil ) en el fondo marino . Los estadios larvarios de los invertebrados bentónicos constituyen una proporción significativa de las comunidades planctónicas. [45] La etapa larvaria planctónica es particularmente crucial para muchos invertebrados bentónicos con el fin de dispersar a sus crías. Dependiendo de la especie particular y de las condiciones ambientales, el meroplancton en etapa larvaria o juvenil puede permanecer en la zona pelágica por períodos que van desde horas hasta meses. [34]
El pseudoplancton son organismos que se adhieren a organismos planctónicos u otros objetos flotantes, como madera a la deriva, caparazones flotantes de organismos como Spirula o restos flotantes creados por el hombre . Los ejemplos incluyen percebes y el briozoo Jellyella . Por sí solos, estos animales no pueden flotar , lo que los contrasta con los verdaderos organismos planctónicos, como Velella y la carabela portuguesa , que sí son flotantes. El pseudoplancton se encuentra a menudo en las entrañas de los zooplancteres filtrantes . [46]
El ticoplancton son organismos, como los organismos bentónicos de vida libre o adheridos y otros organismos no planctónicos, que son transportados al plancton a través de una alteración de su hábitat bentónico o por vientos y corrientes. [47] Esto puede ocurrir por turbulencia directa o por alteración del sustrato y posterior arrastre en la columna de agua. [47] [48] El ticoplancton es, por lo tanto, una subdivisión principal para clasificar los organismos planctónicos por la duración del ciclo de vida que pasan en el plancton, ya que ni toda su vida ni sus porciones reproductivas particulares se limitan a la existencia planctónica. [49] El ticoplancton a veces se denomina plancton accidental .
Además del aeroplancton, el plancton habita en océanos, mares, lagos y estanques. La abundancia local varía horizontal, vertical y estacionalmente. La causa principal de esta variabilidad es la disponibilidad de luz. Todos los ecosistemas de plancton son impulsados por el aporte de energía solar (pero véase quimiosíntesis ), lo que limita la producción primaria a las aguas superficiales y a las regiones geográficas y estaciones que tienen abundante luz.
Una variable secundaria es la disponibilidad de nutrientes. Aunque grandes áreas de los océanos tropicales y subtropicales tienen abundante luz, experimentan una producción primaria relativamente baja porque ofrecen nutrientes limitados como nitrato , fosfato y silicato . Esto es el resultado de la circulación oceánica a gran escala y la estratificación de la columna de agua . En dichas regiones, la producción primaria suele tener lugar a mayor profundidad, aunque a un nivel reducido (debido a la escasez de luz).
A pesar de las importantes concentraciones de macronutrientes , algunas regiones oceánicas son improductivas (las llamadas regiones HNLC ). [50] El micronutriente hierro es deficiente en estas regiones y su adición puede provocar la formación de floraciones de algas fitoplanctónicas . [51] El hierro llega principalmente al océano a través de la deposición de polvo en la superficie del mar. Paradójicamente, las áreas oceánicas adyacentes a tierras áridas e improductivas suelen tener abundante fitoplancton (por ejemplo, el Océano Atlántico oriental , donde los vientos alisios traen polvo del desierto del Sahara en el norte de África ).
Si bien el plancton es más abundante en las aguas superficiales, vive en toda la columna de agua. En profundidades donde no se produce producción primaria, el zooplancton y el bacterioplancton consumen material orgánico que se hunde en aguas superficiales más productivas. Este flujo de material que se hunde, la llamada nieve marina , puede ser especialmente elevado tras el cese de las floraciones primaverales .
La distribución local del plancton puede verse afectada por la circulación de Langmuir impulsada por el viento y los efectos biológicos de este proceso físico.
Además de representar los pocos niveles inferiores de una cadena alimentaria que sustenta pesquerías de importancia comercial , los ecosistemas de plancton desempeñan un papel en los ciclos biogeoquímicos de muchos elementos químicos importantes, incluido el ciclo del carbono del océano . [52] Las larvas de peces comen principalmente zooplancton, que a su vez come fitoplancton [53]
Principalmente al pastorear fitoplancton, el zooplancton proporciona carbono a la red alimentaria planctónica , ya sea respiró para proporcionar energía metabólica o al morir como biomasa o detritos . El material orgánico tiende a ser más denso que el agua de mar , por lo que se hunde en ecosistemas de océano abierto lejos de las costas, transportando carbono junto con él. Este proceso, llamado bomba biológica , es una de las razones por las que los océanos constituyen el mayor sumidero de carbono de la Tierra . Sin embargo, se ha demostrado que está influenciado por los incrementos de temperatura. [54] [55] [56] [57] En 2019, un estudio indicó que a las tasas actuales de acidificación del agua de mar , el fitoplancton antártico podría volverse más pequeño y menos eficaz para almacenar carbono antes de finales de siglo. [58]
Podría ser posible aumentar la absorción de dióxido de carbono por parte del océano ( CO
2) generado a través de actividades humanas al aumentar la producción de plancton mediante la fertilización con hierro , introduciendo cantidades de hierro en el océano. Sin embargo, esta técnica puede no resultar práctica a gran escala. El agotamiento del oxígeno del océano y la consiguiente producción de metano (causada por el exceso de producción que se remineraliza en las profundidades) es un posible inconveniente. [59] [60]
El fitoplancton absorbe energía del sol y nutrientes del agua para producir su propio alimento o energía. En el proceso de fotosíntesis , el fitoplancton libera oxígeno molecular ( O
2) en el agua como subproducto de desecho. Se estima que alrededor del 50% del oxígeno del mundo se produce mediante la fotosíntesis del fitoplancton. [61] El resto lo producen las plantas mediante la fotosíntesis en la tierra . [61] Además, la fotosíntesis del fitoplancton ha controlado el CO atmosférico.
2/ O2equilibrio desde el Eón Precámbrico temprano . [62]
La eficiencia de absorción (EA) del plancton es la proporción de alimento absorbido por el plancton que determina qué tan disponibles están los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. [63] Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de las presas, las variaciones en la eficiencia de absorción pueden conducir a variaciones en la producción de gránulos fecales y, por lo tanto, regulan la cantidad de material orgánico que se recicla de regreso al medio marino. Las tasas de alimentación bajas generalmente conducen a una eficiencia de absorción alta y gránulos pequeños y densos, mientras que las tasas de alimentación altas generalmente conducen a una eficiencia de absorción baja y gránulos más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de materia orgánica disuelta (DOM) es la tasa de respiración. Los factores físicos como la disponibilidad de oxígeno, el pH y las condiciones de luz pueden afectar el consumo general de oxígeno y la cantidad de carbono que se pierde del zooplancton en forma de CO 2 respirado . Los tamaños relativos del zooplancton y las presas también influyen en la cantidad de carbono que se libera mediante una alimentación descuidada . Las presas más pequeñas se ingieren enteras, mientras que las presas más grandes pueden alimentarse de forma más "descuidada", es decir, se libera más biomateria mediante un consumo ineficiente. [64] [65] También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, ya que las dietas carnívoras liberan más carbono orgánico disuelto (DOC) y amonio que las dietas omnívoras. [66]
El crecimiento de las poblaciones de fitoplancton depende de los niveles de luz y la disponibilidad de nutrientes. El principal factor que limita el crecimiento varía de una región a otra en los océanos del mundo. A gran escala, el crecimiento del fitoplancton en los giros oligotróficos tropicales y subtropicales generalmente está limitado por el suministro de nutrientes, mientras que la luz a menudo limita el crecimiento del fitoplancton en los giros subárticos. La variabilidad ambiental a múltiples escalas influye en los nutrientes y la luz disponibles para el fitoplancton y, como estos organismos forman la base de la red alimentaria marina, esta variabilidad en el crecimiento del fitoplancton influye en los niveles tróficos más altos. Por ejemplo, a escalas interanuales, los niveles de fitoplancton caen temporalmente durante los períodos de El Niño , lo que influye en las poblaciones de zooplancton, peces, aves marinas y mamíferos marinos .
Los efectos del calentamiento antropogénico sobre la población mundial de fitoplancton es un área de investigación activa. Se espera que los cambios en la estratificación vertical de la columna de agua, la tasa de reacciones biológicas dependientes de la temperatura y el suministro atmosférico de nutrientes tengan impactos importantes en la productividad futura del fitoplancton. [67] Además, los cambios en la mortalidad del fitoplancton debido a las tasas de pastoreo del zooplancton pueden ser significativos.
El zooplancton es la presa inicial de casi todas las larvas de peces cuando pasan de sus sacos vitelinos a la alimentación externa. Los peces dependen de que la densidad y distribución del zooplancton coincida con la de las nuevas larvas, que de otro modo podrían morir de hambre. Los factores naturales (p. ej., variaciones actuales, cambios de temperatura) y factores provocados por el hombre (p. ej., represas fluviales, acidificación de los océanos , aumento de las temperaturas) pueden afectar en gran medida al zooplancton, que a su vez puede afectar en gran medida la supervivencia de las larvas y, por tanto, el éxito reproductivo.
Se ha demostrado que el plancton puede ser irregular en ambientes marinos donde no hay poblaciones significativas de peces y, además, donde los peces abundan, la dinámica del zooplancton está influenciada por la tasa de depredación de los peces en su entorno. Dependiendo del ritmo de depredación, podrían expresar un comportamiento regular o caótico. [69]
Un efecto negativo que las larvas de peces pueden tener sobre las floraciones de algas planctónicas es que las larvas prolongarán el evento de floración al disminuir la cantidad de zooplancton disponible; esto a su vez permite un crecimiento excesivo de fitoplancton permitiendo que la floración florezca. [53]
La importancia tanto del fitoplancton como del zooplancton también es bien reconocida en la piscicultura extensiva y semiintensiva en estanques. Los piscicultores tradicionales han practicado durante décadas estrategias de gestión de estanques basadas en la población de plancton para la cría de peces, lo que ilustra la importancia del plancton incluso en entornos creados por el hombre.
De toda la materia fecal animal, las heces de ballena son el "trofeo" en términos de mayor disponibilidad de nutrientes. El fitoplancton es el motor de la producción primaria en mar abierto y puede adquirir muchos nutrientes de las heces de las ballenas. [70] En la red alimentaria marina, el fitoplancton se encuentra en la base de la red alimentaria y es consumido por el zooplancton y el krill, que son presa de organismos marinos cada vez más grandes, incluidas las ballenas, por lo que se puede decir que la caca de ballena alimenta la toda la red alimentaria.
El plancton tiene muchos efectos directos e indirectos en los humanos.
Alrededor del 70% del oxígeno de la atmósfera se produce en los océanos a partir del fitoplancton que realiza la fotosíntesis, lo que significa que la mayor parte del oxígeno disponible para nosotros y otros organismos que respiramos aeróbicamente es producido por el plancton. [71]
El plancton también constituye la base de la red alimentaria marina y proporciona alimento para todos los niveles tróficos superiores. Estudios recientes han analizado la red alimentaria marina para ver si el sistema funciona con un enfoque de arriba hacia abajo o de abajo hacia arriba . Esencialmente, esta investigación se centra en comprender si los cambios en la red alimentaria son impulsados por nutrientes en la parte inferior de la red alimentaria o por depredadores en la parte superior. La conclusión general es que el enfoque ascendente parecía ser más predictivo del comportamiento de la red alimentaria. [72] Esto indica que el plancton tiene más influencia a la hora de determinar el éxito de las especies consumidoras primarias que se alimentan de ellos que los consumidores secundarios que se aprovechan de los consumidores primarios.
En algunos casos, el plancton actúa como huésped intermediario de parásitos mortales en los humanos. Uno de esos casos es el del cólera , una infección causada por varias cepas patógenas de Vibrio cholerae . Se ha demostrado que estas especies tienen una relación simbiótica con especies de zooplancton quitinoso como los copépodos . Estas bacterias no sólo se benefician del alimento que les proporciona el quitón del zooplancton, sino también de la protección frente a ambientes ácidos. Una vez que los copépodos han sido ingeridos por un huésped humano, el exterior quitinoso protege a las bacterias de los ácidos del estómago en el estómago y avanzan hacia los intestinos. Una vez allí, las bacterias se unen a la superficie del intestino delgado y el huésped comenzará a desarrollar síntomas, incluida diarrea extrema, en cinco días. [73]