Los ostrácodos , u ostracodos, son una clase de crustáceos (clase Ostracoda ), a veces conocidos como camarones semilla . Se han identificado unas 33.000 especies (de las cuales solo 13.000 están en vida ), [2] agrupadas en 7 órdenes válidos. [2] Son pequeños crustáceos, típicamente de alrededor de 1 mm (0,04 pulgadas) de tamaño, pero que varían de 0,2 a 30 mm (0,008 a 1 pulgada) en el caso del Gigantocypris marino . La especie de agua dulce más grande conocida es Megalocypris princeps , que alcanza los 8 mm de longitud. [3] [4] En la mayoría de los casos, sus cuerpos están aplanados de lado a lado y protegidos por una válvula o "caparazón" similar a un bivalvo hecha de quitina y, a menudo, carbonato de calcio. La familia Entocytheridae y muchas formas planctónicas no tienen carbonato de calcio. [5] [6] La bisagra de las dos valvas está en la región superior (dorsal) del cuerpo. Los ostrácodos se agrupan en función de la morfología de la concha y las partes blandas, y los estudios moleculares no han apoyado de forma inequívoca la monofilia del grupo . [7] Tienen una amplia gama de dietas, y la clase incluye carnívoros, herbívoros, carroñeros y filtradores, pero la mayoría de los ostrácodos se alimentan por depósito.
Ostracod proviene del griego óstrakon, que significa concha o teja.
Los ostrácodos son "de lejos los artrópodos más comunes en el registro fósil" [8], y se han encontrado fósiles desde principios del Ordovícico hasta la actualidad. MB Hart compiló un esquema zonal de la microfauna basado tanto en foraminíferos como en ostrácodos. [9] Incluso se han encontrado ostrácodos de agua dulce en ámbar báltico del Eoceno , que presumiblemente fueron arrastrados a los árboles durante las inundaciones. [10]
Los ostrácodos han sido particularmente útiles para la biozonificación de estratos marinos a escala local o regional, y son indicadores invaluables de paleoambientes debido a su amplia presencia, tamaño pequeño, caparazones de bivalvos calcificados, generalmente mudados y de fácil conservación; las valvas son un microfósil que se encuentra comúnmente .
Un hallazgo en Queensland, Australia , en 2013, anunciado en mayo de 2014, en el Sitio del Bicentenario en el área de Patrimonio Mundial de Riversleigh , reveló especímenes tanto masculinos como femeninos con tejido blando muy bien conservado. Esto estableció el récord mundial Guinness para el pene más antiguo. [11] Los machos tenían espermatozoides observables que son los más antiguos vistos hasta ahora y, cuando se analizaron, mostraron estructuras internas y se ha evaluado como el esperma más grande (por tamaño corporal) de cualquier animal registrado. Se evaluó que la fosilización se logró en varios días, debido al fósforo en los excrementos de murciélago de la cueva donde vivían los ostrácodos. [12]
El cuerpo de un ostrácodo está recubierto por un caparazón que se origina en la región de la cabeza y consta de dos valvas que superficialmente se asemejan a la concha de una almeja. Se hace una distinción entre la valva (partes duras) y el cuerpo con sus apéndices (partes blandas). Los estudios del desarrollo embrionario en Myodocopida muestran que el caparazón bivalvo se desarrolla a partir de dos brotes independientes de las valvas del caparazón. A medida que las dos mitades crecen, se encuentran en el medio. En Manawa, un ostrácodo del orden Palaeocopida, el caparazón se origina como un solo elemento y durante el crecimiento se pliega en la línea media. [13] [14]
El cuerpo está formado por una cabeza y un tórax , separados por una ligera constricción. A diferencia de muchos otros crustáceos, el cuerpo no está claramente dividido en segmentos . La mayoría de las especies han perdido total o parcialmente la segmentación del tronco, y no hay límites entre el tórax y el abdomen , por lo que ha sido imposible determinar si el primer par de extremidades después de los maxilares pertenece a la cabeza o al tórax. Con algunas excepciones, como los platycopids que tienen un tronco con 11 segmentos, el abdomen de los ostrácodos no tiene segmentos visibles. [15]
La cabeza es la parte más grande del cuerpo y tiene cuatro pares de apéndices. Dos pares de antenas bien desarrolladas se utilizan para nadar en el agua. Además, hay un par de mandíbulas y un par de maxilares . El tórax tiene tres pares primarios de apéndices. El primero de ellos tiene diferentes funciones en diferentes grupos. Puede usarse para alimentarse (Cypridoidea) o para caminar (Cytheroidea), y en algunas especies ha evolucionado hasta convertirse en un órgano de agarre masculino. El segundo par se utiliza principalmente para la locomoción, y el tercero se utiliza para caminar o limpiar, pero también puede estar reducido o ausente. Tanto el segundo como el tercer par están ausentes en el suborden Cladocopina . [16] En Myodocopina, el tercer par es un órgano de limpieza multisegmentado que se asemeja a un gusano. Sus genitales externos parecen originarse de la fusión de tres a cinco apéndices. Las dos "ramas", o proyecciones, de la punta de la cola apuntan hacia abajo y ligeramente hacia adelante desde la parte trasera del caparazón. [17] [18] [19] : 40
Todos los ostrácodos tienen un par de "apéndices respiratorios" que golpean rítmicamente, lo que crea una corriente de agua entre el cuerpo y la superficie interna del caparazón. Podocopa, la subclase más grande, no tiene branquias, corazón ni sistema circulatorio, por lo que el intercambio de gases se produce en toda la superficie. La otra subclase de ostrácodos, Myodocopa, sí tiene corazón, y la familia Cylindroleberididae también tiene de 6 a 8 branquias lamelares. Algunos otros miembros más grandes de Myodocopa, incluso si no tienen branquias, tienen un sistema circulatorio donde los senos de hemolinfa absorben el oxígeno a través de áreas especiales en la pared interna del caparazón. [20] [21] Además, la proteína respiratoria hemocianina se ha encontrado en los dos órdenes Myodocopida y Platycopida. [22] Los desechos nitrogenados se excretan a través de glándulas en los maxilares, las antenas o ambos. [17]
El sentido primario de los ostrácodos es probablemente el tacto, ya que tienen varios pelos sensibles en sus cuerpos y apéndices. Los ojos compuestos solo se encuentran en Myodocopina dentro de Myodocopa. [23] El orden Halocyprida en la misma subclase no tiene ojos. [24] Los ostrácodos podocópidos tienen solo un ojo naupliar que consiste en dos ocelos laterales y un solo ocelo ventral, pero el ventral está ausente en algunas especies. [17] [25] [26] Se suponía que Platycopida no tenía ojos en absoluto, pero se ha descubierto que dos especies, Keijcyoidea infralittoralis y Cytherella sordida, también poseen un ojo nauplius. [27]
Se está desarrollando un nuevo método llamado rango de temperatura mutuo de ostrácodos (MOTR), similar al rango climático mutuo (MCR) utilizado para los escarabajos, que se puede utilizar para inferir paleotemperaturas. [28] La relación de oxígeno-18 a oxígeno-16 (δ18O) y la relación de magnesio a calcio (Mg/Ca) en la calcita de las valvas de ostrácodos se pueden utilizar para inferir información sobre regímenes hidrológicos pasados, volumen de hielo global y temperaturas del agua.
Ecológicamente, los ostrácodos marinos pueden ser parte del zooplancton o (más comúnmente) son parte del bentos , viviendo en o dentro de la capa superior del fondo marino. Se han encontrado ostrácodos a una profundidad de hasta 9.307 m (género Krithe en la familia Krithidae ). [29] La subclase Myodocopa y los dos órdenes de podocopos Palaeocopida y Platycopida están restringidos a ambientes marinos (excepto Platycopida que tiene unas pocas especies salobres), [30] [31] [32] pero encontramos formas no marinas en las cuatro superfamilias Terrestricytheroidea, Cypridoidea, Darwinuloidea y Cytheroidea en el orden Podocopida . Terrestricytheroidea es semiterrestre y generalmente se encuentra en ambientes salobres y con influencia marina como marismas, pero no en agua dulce. [33] Las otras tres superfamilias también viven en agua dulce (Darwinuloidea es exclusivamente no marina). [34] [35] [36] De estas tres, solo Cypridoidea tiene especies de agua dulce capaces de nadar. [37] También se encuentran representantes que viven en hábitats terrestres en los tres grupos de agua dulce, [38] como el género Mesocypris que se conoce de los suelos forestales húmedos de Sudáfrica , Australia y Nueva Zelanda . [39]
En 2008, se encontraron alrededor de 2000 especies y 200 géneros de ostrácodos no marinos. [40] Sin embargo, una gran parte de la diversidad aún no se ha descrito, como lo indican los puntos críticos de diversidad no documentados de hábitats temporales en África y Australia. [41] Se ha descubierto que las especies no marinas viven en ecosistemas de cuevas sulfídicas como la cueva Movile , aguas subterráneas profundas, aguas hipersalinas, aguas ácidas con un pH tan bajo como 3,4, fitotelmata en plantas como las bromelias y en temperaturas que varían desde casi el punto de congelación hasta más de 50 °C en aguas termales. [42] [43] De la diversidad específica y genérica conocida de ostrácodos no marinos, la mitad (1000 especies, 100 géneros) pertenece a una familia (de 13 familias), Cyprididae . [41] Muchos Cyprididae viven en cuerpos de agua temporales y tienen huevos resistentes a la sequía, reproducción mixta/ partenogenética y la capacidad de nadar. Estos atributos biológicos los predisponen a formar radiaciones exitosas en estos hábitats. [44]
Los ostrácodos machos tienen dos penes , que corresponden a dos aberturas genitales ( gonoporos ) en la hembra. Los espermatozoides individuales suelen ser grandes y se enrollan dentro del testículo antes del apareamiento; en algunos casos, el espermatozoide desenrollado puede tener hasta seis veces la longitud del propio ostrácodo macho. El apareamiento ocurre típicamente durante la enjambre, con un gran número de hembras nadando para unirse a los machos. Algunas especies son parcial o totalmente partenogenéticas . [17] Se suponía que la superfamilia Darwinuloidea se había reproducido asexualmente durante los últimos 200 millones de años, pero desde entonces se han descubierto raros machos en una de las especies. [45]
En la subclase Myodocopa, todos los miembros del orden Myodocopida tienen cuidado de cría, liberando a sus crías como primeros estadios, lo que permite un estilo de vida pelágico. En el orden Halocyprida los huevos se liberan directamente en el mar, a excepción de un solo género con cuidado de cría. En la subclase Podocopa, el cuidado de cría solo se encuentra en Darwinulocopina y algunos Cytherocopina en el orden Podocopida. En el Podocopa restante es común pegar los huevos a una superficie firme, como la vegetación o el sustrato. Estos huevos a menudo son huevos en reposo, y permanecen latentes durante la desecación y las temperaturas extremas, y solo eclosionan cuando se exponen a condiciones más favorables. [46] [47] Las especies adaptadas a charcas primaverales pueden alcanzar la madurez sexual en solo 30 días después de la eclosión. [48] No hay etapa larvaria ni metamorfosis ( desarrollo directo ). En cambio, eclosionan del huevo como juveniles con el caparazón bivalvo y al menos tres extremidades funcionales. A medida que los juveniles van creciendo a través de una serie de mudas, adquieren más extremidades y desarrollan aún más las que ya tenían. [49] Alcanzan la madurez sexual en el estadio final y luego nunca mudan de nuevo. El número de estadios por los que pasan antes de la edad adulta varía. En Podocopa son ocho o nueve (pero la familia Entocytheridae y el suborden Bairdiocopina tienen solo siete), [50] Halocyprida pasa por seis o siete, y Myodocopida solo cuatro o seis. Son capaces de producir varias crías muchas veces como adultos ( iteroparidad ). [51] [52] [53]
Una gran variedad de fauna se alimenta de ostrácodos tanto en ambientes acuáticos como terrestres. Un ejemplo de depredación en el ambiente marino es la acción de ciertas Cytherocopina en las almejas cuspidarídas al detectar ostrácodos con cilios que sobresalen de las estructuras inhalantes, atrayendo así a la presa ostrácoda hacia sí mediante una violenta acción de succión. [54] También se produce depredación por parte de animales superiores; por ejemplo, anfibios como el tritón de piel áspera se alimentan de ciertos ostrácodos. [55] Los tiburones ballena también parecen comerlos como parte de su proceso de alimentación por filtración. [56]
Algunos ostrácodos, como Vargula hilgendorfii , tienen un órgano luminoso en el que producen sustancias químicas luminiscentes. [57] Estos ostrácodos se llaman "arena azul" o "lágrimas azules" y brillan de color azul en la oscuridad. Sus propiedades bioluminiscentes los hicieron valiosos para los japoneses durante la Segunda Guerra Mundial , cuando el ejército japonés recogió grandes cantidades del océano para usarlas como una luz conveniente para leer mapas y otros papeles por la noche. La luz de estos ostrácodos, llamados umihotaru en japonés, era suficiente para leer, pero no lo suficientemente brillante como para revelar la posición de las tropas a los enemigos. [58] La bioluminiscencia ha evolucionado dos veces en los ostrácodos: una vez en Cypridinidae y otra en Halocyprididae . [59] En Halocyprididae bioluminiscentes, se produce una luz verde dentro de las glándulas del caparazón, y en Cypridinidae, se produce una luz azul y se extruye desde el labio superior. [60] [61] La mayoría de las especies utilizan la luz como defensa contra la depredación, pero el macho de al menos 75 especies conocidas de Cypridinidae, restringidas al Caribe, utiliza pulsos de luz para atraer a las hembras. Algunas especies son lo opuesto, donde las hembras usan pulsos de luz para atraer a los machos. Esto se ve en un ejemplo como el gusano luminoso . Esta exhibición de cortejo bioluminiscente solo ha evolucionado una vez en ostrácodos, en un grupo de cipridinas llamado Luxorina que se originó hace al menos 151 millones de años. [62] [63] Los ostrácodos con cortejo bioluminiscente muestran tasas de especiación más altas que aquellos que simplemente usan la luz como protección contra los depredadores. [64] El macho continuará nadando después de liberar su pequeña bola de moco bioluminiscente, pero la hembra puede leer la exhibición para señalar la ubicación del macho. [65] En una especie, cientos de miles de machos sincronizan su exhibición de luz, y cuando un macho crea un patrón de luz, el nuevo patrón se propagará a medida que los machos vecinos lo repitan. [66]
Los primeros trabajos indicaron que los ostrácodos pueden no ser monofiléticos , [67] y la filogenia molecular temprana fue ambigua en este frente. [68] Los análisis combinados recientes de datos moleculares y morfológicos sugirieron monofilia en análisis con el muestreo de taxones más amplio, pero esta monofilia no tuvo respaldo o tuvo muy poco respaldo (Fig. 1 - bootstrap 0, 17 y 46, a menudo los valores superiores a 95 se consideran suficientes para el respaldo del taxón). [7]
La clase Ostracoda se divide en los siguientes clados actuales: [69]
