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Bioluminiscencia

Luciérnaga voladora y resplandeciente , Photinus pyralis
Luciérnaga hembra , Lampyris noctiluca
Macho y hembra de la especie Lampyris noctiluca apareándose. La hembra de esta especie es larviforme y no tiene alas, a diferencia del macho.
Vídeo de un escarabajo bioluminiscente Elateroidea

La bioluminiscencia es la producción y emisión de luz por parte de organismos vivos . Es una forma de quimioluminiscencia . La bioluminiscencia ocurre ampliamente en vertebrados e invertebrados marinos , así como en algunos hongos , microorganismos, incluidas algunas bacterias bioluminiscentes , y artrópodos terrestres como las luciérnagas . En algunos animales, la luz es bacteriogénica, producida por bacterias simbióticas como las del género Vibrio ; [1] en otros, es autógeno, producido por los propios animales.

En sentido general, la principal reacción química en la bioluminiscencia involucra una molécula emisora ​​de luz y una enzima , generalmente llamadas luciferina y luciferasa , respectivamente. Debido a que se trata de nombres genéricos, las luciferinas y luciferasas a menudo se distinguen por especie o grupo, por ejemplo, luciferina de luciérnaga . En todos los casos caracterizados, la enzima cataliza la oxidación de la luciferina.

En algunas especies, la luciferasa requiere otros cofactores , como iones de calcio o magnesio , y a veces también la molécula transportadora de energía trifosfato de adenosina (ATP). En la evolución , las luciferinas varían poco: una en particular, la celenterazina , se encuentra en 11 filos animales diferentes , aunque en algunos de ellos los animales la obtienen a través de su dieta. Por el contrario, las luciferasas varían ampliamente entre diferentes especies, lo que es evidencia de que la bioluminiscencia ha surgido más de 40 veces en la historia evolutiva .

Tanto Aristóteles como Plinio el Viejo mencionaron que la madera húmeda a veces desprende un brillo. Muchos siglos después, Robert Boyle demostró que el oxígeno estaba involucrado en el proceso, tanto en la madera como en las luciérnagas. No fue hasta finales del siglo XIX que se investigó adecuadamente la bioluminiscencia. El fenómeno está ampliamente distribuido entre grupos de animales, especialmente en ambientes marinos. En tierra se presenta en hongos, bacterias y algunos grupos de invertebrados , incluidos los insectos .

Los usos de la bioluminiscencia por parte de los animales incluyen camuflaje de contrailuminación , mimetismo de otros animales, por ejemplo para atraer presas, y señalización a otros individuos de la misma especie, como para atraer parejas. En el laboratorio, los sistemas basados ​​en luciferasa se utilizan en ingeniería genética e investigación biomédica. Los investigadores también están estudiando la posibilidad de utilizar sistemas bioluminiscentes para la iluminación pública y decorativa, y se ha creado una planta bioluminiscente. [2]

Historia

Antes del desarrollo de la lámpara de seguridad para su uso en las minas de carbón, en Gran Bretaña y Europa se utilizaban pieles de pescado secas como fuente débil de luz. [3] Esta forma experimental de iluminación evitó la necesidad de utilizar velas que corrían el riesgo de provocar explosiones de grisú . [4] Otra fuente segura de iluminación en las minas eran las botellas que contenían luciérnagas. [5] En 1920, el zoólogo estadounidense E. Newton Harvey publicó una monografía, La naturaleza de la luz animal , que resume los primeros trabajos sobre bioluminiscencia. Harvey señala que Aristóteles menciona la luz producida por peces y carne muertos, y que tanto Aristóteles como Plinio el Viejo (en su Historia Natural ) mencionan la luz de la madera húmeda. Registra que Robert Boyle experimentó con estas fuentes de luz y demostró que tanto ellas como la luciérnaga necesitan aire para producir luz. Harvey señala que en 1753, J. Baker identificó al flagelado Noctiluca "como un animal luminoso" "apenas visible a simple vista", [6] y en 1854 Johann Florian Heller (1813-1871) identificó hebras ( hifas ) de hongos como la fuente de luz en la madera muerta. [7]

Tuckey , en su Narrativa póstuma de 1818 sobre la expedición al Zaire , describió la captura de los animales responsables de la luminiscencia. Menciona pelúcidos, crustáceos (a los que atribuye la blancura lechosa del agua) y cánceres (camarones y cangrejos). Bajo el microscopio, describió la "propiedad luminosa" que se encuentra en el cerebro, asemejándose a "una amatista muy brillante, del tamaño de la cabeza de un alfiler grande". [8]

Charles Darwin notó la bioluminiscencia en el mar y la describió en su Diario :

Mientras navegaba por estas latitudes en una noche muy oscura, el mar presentó un espectáculo maravilloso y hermosísimo. Soplaba una brisa fresca y cada parte de la superficie, que durante el día se veía como espuma, ahora brillaba con una luz pálida. El barco arrastraba ante su proa dos oleadas de fósforo líquido, y a su paso lo seguía un tren lechoso. Hasta donde alcanzaba la vista, la cresta de cada ola era brillante, y el cielo sobre el horizonte, a causa del resplandor reflejado de aquellas lívidas llamas, no estaba tan completamente oscuro como sobre el resto de los cielos. [9]

Darwin también observó una luminosa "medusa del género Dianaea", [9] señalando que: "Cuando las olas centellean con brillantes chispas verdes, creo que generalmente se debe a diminutos crustáceos. Pero no cabe duda de que muchos Otros animales pelágicos, cuando están vivos, son fosforescentes". [9] Supuso que "una condición eléctrica perturbada de la atmósfera" [9] era probablemente la responsable. Daniel Pauly comenta que Darwin "tuvo suerte con la mayoría de sus conjeturas, pero no aquí", [10] señalando que la bioquímica era muy poco conocida y que la compleja evolución de los animales marinos involucrados "habría sido demasiado para su comodidad". [10]

Osamu Shimomura aisló la fotoproteína aequorina y su cofactor coelenterazina de la gelatina de cristal Aequorea victoria en 1961. [11]

La bioluminiscencia atrajo la atención de la Armada de los Estados Unidos en la Guerra Fría , ya que los submarinos en algunas aguas pueden crear una estela lo suficientemente brillante como para ser detectada; Un submarino alemán fue hundido en la Primera Guerra Mundial , habiendo sido detectado de esta forma. La marina estaba interesada en predecir cuándo sería posible dicha detección y, por lo tanto, guiar a sus propios submarinos para evitar la detección. [12]

Entre las anécdotas de la navegación por bioluminiscencia se encuentra la contada por el astronauta del Apolo 13 Jim Lovell , quien como piloto de la marina había encontrado el camino de regreso a su portaaviones USS Shangri-La cuando sus sistemas de navegación fallaron. Al apagar las luces de su cabina, vio la brillante estela del barco y pudo volar hasta él y aterrizar de manera segura. [13]

El farmacólogo francés Raphaël Dubois realizó trabajos sobre la bioluminiscencia a finales del siglo XIX. Estudió los escarabajos clic ( Pyrophorus ) y el molusco bivalvo marino Pholas dactylus . Refutó la vieja idea de que la bioluminiscencia provenía del fósforo, [14] [a] y demostró que el proceso estaba relacionado con la oxidación de un compuesto específico, al que denominó luciferina , por una enzima . [16] Envió a Harvey sifones de moluscos conservados en azúcar. Harvey se había interesado en la bioluminiscencia como resultado de visitar el Pacífico Sur y Japón y observar organismos fosforescentes allí. Estudió el fenómeno durante muchos años. Su investigación tuvo como objetivo demostrar que la luciferina y las enzimas que actúan sobre ella para producir luz eran intercambiables entre especies, demostrando que todos los organismos bioluminiscentes tenían un ancestro común. Sin embargo, descubrió que esta hipótesis era falsa, ya que diferentes organismos tenían grandes diferencias en la composición de sus proteínas productoras de luz. Pasó los siguientes 30 años purificando y estudiando los componentes, pero le tocó al joven químico japonés Osamu Shimomura ser el primero en obtener luciferina cristalina. Usó la luciérnaga marina Vargula hilgendorfii , pero pasaron otros diez años antes de que descubriera la estructura de la sustancia química y publicara su artículo de 1957 Crystalline Cypridina Luciferin . [17] Shimomura, Martin Chalfie y Roger Y. Tsien ganaron el Premio Nobel de Química en 2008 por su descubrimiento y desarrollo en 1961 de la proteína verde fluorescente como herramienta para la investigación biológica. [18]

Harvey escribió un relato histórico detallado sobre todas las formas de luminiscencia en 1957. [19] Recientemente se publicó un libro actualizado sobre bioluminiscencia que abarca también el siglo XX y principios del XXI. [20] [21]

Evolución

En 1932, EN Harvey fue uno de los primeros en proponer cómo podría haber evolucionado la bioluminiscencia. [22] En este primer artículo, sugirió que la protobioluminiscencia podría haber surgido de proteínas de la cadena respiratoria que contienen grupos fluorescentes. Desde entonces, esta hipótesis ha sido refutada, pero generó un interés considerable en los orígenes del fenómeno. Hoy en día, las dos hipótesis predominantes (ambas relativas a la bioluminiscencia marina) son las propuestas por Howard Seliger en 1993 y Rees et al. en 1998. [23] [24]

La teoría de Seliger identifica las enzimas luciferasa como el catalizador de la evolución de los sistemas bioluminiscentes. Sugiere que el propósito original de las luciferasas era como oxigenasas de función mixta. A medida que los primeros ancestros de muchas especies se trasladaron a aguas más profundas y oscuras, la selección natural favoreció el desarrollo de una mayor sensibilidad ocular y señales visuales mejoradas. [25] Si la selección favoreciera una mutación en la enzima oxigenasa necesaria para la descomposición de las moléculas de pigmento (moléculas a menudo asociadas con manchas utilizadas para atraer a una pareja o distraer a un depredador), eventualmente podría haber resultado en luminiscencia externa en los tejidos. [23]

Rees et al. utilizan la evidencia recopilada de la luciferina coelenterazina marina para sugerir que la selección que actúa sobre las luciferinas puede haber surgido de presiones para proteger a los organismos oceánicos de especies reactivas de oxígeno potencialmente nocivas (por ejemplo, H 2 O 2 y O 2 − ). El cambio funcional de la antioxidación a la bioluminiscencia probablemente ocurrió cuando la fuerza de selección para la defensa antioxidación disminuyó a medida que las especies tempranas descendieron en la columna de agua. A mayores profundidades, la exposición a ROS es significativamente menor, al igual que la producción endógena de ROS a través del metabolismo. [24]

Aunque popular al principio, la teoría de Seliger ha sido cuestionada, particularmente por la evidencia bioquímica y genética que examina Rees. Lo que queda claro, sin embargo, es que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente al menos 40 veces. [26] La bioluminiscencia en los peces comenzó al menos en el período Cretácico . Se sabe que alrededor de 1.500 especies de peces son bioluminiscentes; la capacidad evolucionó de forma independiente al menos 27 veces. De ellos, 17 implicaron la absorción de bacterias bioluminosas del agua circundante, mientras que en los demás, la luz intrínseca evolucionó mediante síntesis química. Estos peces se han vuelto sorprendentemente diversos en las profundidades del océano y controlan su luz con la ayuda de su sistema nervioso, usándolo no sólo para atraer presas o esconderse de los depredadores, sino también para comunicarse. [27] [28]

Todos los organismos bioluminiscentes tienen en común que la reacción de una "luciferina" y el oxígeno es catalizada por una luciferasa para producir luz. [29] McElroy y Seliger propusieron en 1962 que la reacción bioluminiscente evolucionó para desintoxicar el oxígeno, en paralelo con la fotosíntesis. [30]

Thuesen, Davis et al. demostró en 2016 que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente 27 veces dentro de 14 clados de peces en peces con aletas radiadas. [27] El más antiguo de ellos parece ser Stomiiformes y Myctophidae. [31] En los tiburones, la bioluminiscencia ha evolucionado sólo una vez. [32]

Mecanismo químico

Estructura proteica de la luciferasa de la luciérnaga Photinus pyralis . La enzima es una molécula mucho más grande que la luciferina.

La bioluminiscencia es una forma de quimioluminiscencia en la que se libera energía luminosa mediante una reacción química. En esta reacción intervienen un pigmento emisor de luz, la luciferina , y una luciferasa , el componente enzimático. [33] Debido a la diversidad de combinaciones de luciferina/luciferasa, hay muy pocos puntos en común en el mecanismo químico. De los sistemas actualmente estudiados, el único mecanismo unificador es el papel del oxígeno molecular ; A menudo hay una liberación simultánea de dióxido de carbono (CO 2 ). Por ejemplo, la reacción luciferina/luciferasa de la luciérnaga requiere magnesio y ATP y produce CO 2 , monofosfato de adenosina (AMP) y pirofosfato (PP) como productos de desecho. Pueden ser necesarios otros cofactores, como calcio (Ca 2+ ) para la fotoproteína equorina , o iones de magnesio (Mg 2+ ) y ATP para la luciferasa de luciérnaga . [34] Genéricamente, esta reacción se puede describir como:

Luciferina + O 2 Oxyluciferina + energía luminosa
La coelenterazina es una luciferina que se encuentra en muchos filos marinos diferentes, desde medusas hasta vertebrados . Como todas las luciferinas, se oxida para producir luz.

En lugar de una luciferasa, la medusa Aequorea victoria hace uso de otro tipo de proteína llamada fotoproteína , en este caso concretamente aequorina . [35] Cuando se agregan iones de calcio, la catálisis rápida crea un breve destello muy diferente al brillo prolongado producido por la luciferasa. En un segundo paso, mucho más lento, la luciferina se regenera a partir de la forma oxidada (oxiluciferina), lo que le permite recombinarse con la aequorina, en preparación para un flash posterior. Las fotoproteínas son, por tanto, enzimas , pero con una cinética de reacción inusual. [36] Además, parte de la luz azul liberada por la aequorina en contacto con los iones de calcio es absorbida por una proteína fluorescente verde , que a su vez libera luz verde en un proceso llamado transferencia de energía resonante . [37]

En general, la bioluminiscencia ha surgido más de 40 veces en la historia evolutiva. [33] En la evolución , las luciferinas tienden a variar poco: una en particular, la coelenterazina , es el pigmento emisor de luz para nueve filos (grupos de organismos muy diferentes), incluidos los radiolarios policistinos , los cercozoos ( Phaeodaria ), los protozoos , las medusas peine y los cnidarios. medusas y corales , crustáceos , moluscos , gusanos flecha y vertebrados ( peces con aletas radiadas ). No todos estos organismos sintetizan coelenterazina: algunos la obtienen a través de su dieta. [33] Por el contrario, las enzimas luciferasa varían ampliamente y tienden a ser diferentes en cada especie. [33]

Distribución

Una gran cantidad de dinoflagelados crean bioluminiscencia en las olas rompientes

La bioluminiscencia ocurre ampliamente entre los animales, especialmente en mar abierto, incluidos peces , medusas , medusas , crustáceos y moluscos cefalópodos ; en algunos hongos y bacterias ; y en varios invertebrados terrestres, incluidos los insectos. En los hábitats costeros marinos, se estima que alrededor del 2,5% de los organismos son bioluminiscentes, mientras que en los hábitats pelágicos del Pacífico oriental, se ha descubierto que alrededor del 76% de los principales taxones de animales de aguas profundas son capaces de producir luz. [38] Se han registrado más de 700 géneros animales con especies productoras de luz. [39] La mayor parte de la emisión de luz marina se produce en el espectro de luz azul y verde . Sin embargo, algunos peces de mandíbula suelta emiten luz roja e infrarroja , y el género Tomopteris emite luz amarilla. [33] [40]

Los organismos bioluminiscentes que se encuentran con más frecuencia pueden ser los dinoflagelados en las capas superficiales del mar, que son responsables de la brillante luminiscencia que a veces se ve por la noche en aguas turbulentas. Al menos 18 géneros exhiben luminosidad. [33] Los ecosistemas de dinoflagelados luminiscentes están presentes en lagunas y bahías de aguas cálidas con estrechas aberturas al océano. [41] Un efecto diferente son los miles de kilómetros cuadrados de océano que brillan con la luz producida por bacterias bioluminiscentes, conocido como mareel o efecto de los mares lechosos . [42]

zona pelágica

La bioluminiscencia es abundante en la zona pelágica, con mayor concentración en profundidades sin luz y aguas superficiales durante la noche. Estos organismos participan en la migración vertical diurna desde las profundidades oscuras a la superficie durante la noche, dispersando la población de organismos bioluminiscentes a lo largo de la columna de agua pelágica. La dispersión de la bioluminiscencia a diferentes profundidades en la zona pelágica se ha atribuido a las presiones de selección impuestas por la depredación y la falta de lugares donde esconderse en mar abierto. En profundidades donde la luz del sol nunca penetra, a menudo por debajo de los 200 m, la importancia de la bioluminiscencia es evidente en la conservación de ojos funcionales para que los organismos detecten la bioluminiscencia. [43]

Simbiosis bacterianas

Los organismos a menudo producen bioluminiscencia por sí mismos, rara vez la generan a partir de fenómenos externos. Sin embargo, hay ocasiones en las que la bioluminiscencia es producida por simbiontes bacterianos que tienen una relación simbiótica con el organismo huésped. Aunque muchas bacterias luminosas del medio marino viven libres, la mayoría se encuentran en relaciones simbióticas que involucran a peces, calamares, crustáceos, etc. como huéspedes. La mayoría de las bacterias luminosas habitan en el mar marino, siendo los géneros Photobacterium y Vibrio los que dominan el entorno marino. [44]

En la relación simbiótica, las bacterias se benefician al tener una fuente de alimento y un refugio para crecer. Los huéspedes obtienen estos simbiontes bacterianos del medio ambiente, del desove o de la bacteria luminosa que evoluciona con su huésped. [45] Se sugieren interacciones coevolutivas a medida que las adaptaciones anatómicas de los organismos huéspedes se han vuelto específicas solo de ciertas bacterias luminosas, para bastar la dependencia ecológica de la bioluminiscencia. [46]

zona bentónica

La bioluminiscencia se estudia ampliamente entre especies ubicadas en la zona mesopelágica, pero la zona bentónica en las profundidades mesopelágicas sigue siendo ampliamente desconocida. Los hábitats bentónicos a profundidades más allá del mesopelágico tampoco se conocen bien debido a las mismas limitaciones. A diferencia de la zona pelágica, donde la emisión de luz no se altera en mar abierto, la aparición de bioluminiscencia en la zona bentónica es menos común. Se ha atribuido al bloqueo de la luz emitida por varias fuentes, como el fondo del mar y estructuras orgánicas e inorgánicas. Las señales visuales y la comunicación que prevalecen en la zona pelágica, como la contrailuminación, pueden no ser funcionales o relevantes en el reino bentónico. La bioluminiscencia en especies batiales bentónicas aún sigue siendo poco estudiada debido a las dificultades de la recolección de especies a estas profundidades. [47]

Usos en la naturaleza

Mycena clorofos , un hongo bioluminiscente

La bioluminiscencia tiene varias funciones en diferentes taxones. Steven Haddock y cols. (2010) enumeran como funciones más o menos definidas en los organismos marinos las siguientes: funciones defensivas de sobresalto, contrailuminación (camuflaje), desvío (cortina de humo), partes del cuerpo que distraen, alarma antirrobo (haciendo que los depredadores sean más fáciles de ver para los depredadores superiores) y advertencia para disuadir a los colonos; Funciones ofensivas de atraer, aturdir o confundir a la presa, iluminar a la presa y atraer/reconocer pareja. Es mucho más fácil para los investigadores detectar que una especie es capaz de producir luz que analizar los mecanismos químicos o demostrar qué función cumple la luz. [33] En algunos casos se desconoce la función, como ocurre con especies de tres familias de lombrices de tierra ( Oligochaeta ), como Diplocardia longa , donde el líquido celómico produce luz cuando el animal se mueve. [48] ​​Las siguientes funciones están razonablemente bien establecidas en los organismos nombrados.

Camuflaje de contrailuminación

"Principio de camuflaje de contrailuminación en el calamar luciérnaga, Watasenia scintillans ". Cuando un depredador la ve desde abajo, la bioluminiscencia ayuda a hacer coincidir el brillo y el color del calamar con la superficie del mar.

En muchos animales de las profundidades marinas, incluidas varias especies de calamares , la bioluminiscencia bacteriana se utiliza para camuflarse mediante contrailuminación , en la que el animal coincide con la luz ambiental cenital vista desde abajo. [49] En estos animales, los fotorreceptores controlan la iluminación para que coincida con el brillo del fondo. [49] Estos órganos luminosos suelen estar separados del tejido que contiene las bacterias bioluminiscentes. Sin embargo, en una especie, Euprymna scolopes , las bacterias son un componente integral del órgano luminoso del animal. [50]

Atracción

Fotóforos bioluminiscentes de Stauroteuthis syrtensis

La bioluminiscencia se utiliza de diversas formas y para diferentes propósitos. El octópodo cirrado que utiliza Stauroteuthis syrtensis emite bioluminiscencia desde sus estructuras en forma de ventosas. [51] Se cree que estas estructuras evolucionaron a partir de lo que se conoce más comúnmente como chupadores de pulpo. No tienen la misma función que los chupones normales porque ya no tienen capacidad de manipulación o agarre debido a la evolución de sus fotóforos . La ubicación de los fotóforos está dentro del alcance oral del animal, lo que lleva a los investigadores a sugerir que utiliza la bioluminiscencia para capturar y atraer a sus presas. [52]

Las luciérnagas usan la luz para atraer parejas . Están involucrados dos sistemas según las especies; en uno, las hembras emiten luz desde su abdomen para atraer a los machos; en el otro, los machos voladores emiten señales a las que responden las hembras, a veces sedentarias. [48] ​​[53] Los escarabajos clic emiten una luz naranja desde el abdomen cuando vuelan y una luz verde desde el tórax cuando se les molesta o se mueven en el suelo. El primero probablemente sea un atrayente sexual, pero el segundo puede ser defensivo. [48] ​​Las larvas del escarabajo clic Pyrophorus nyctophanus viven en las capas superficiales de los montículos de termitas en Brasil. Iluminan los montículos emitiendo un brillo verdoso brillante que atrae a los insectos voladores de los que se alimentan. [48]

En el medio marino, el uso de la luminiscencia para atraer pareja es conocido principalmente entre los ostrácodos , pequeños crustáceos parecidos a camarones , especialmente en la familia Cyprididae . Las feromonas se pueden utilizar para la comunicación a larga distancia, y la bioluminiscencia se utiliza a corta distancia para permitir a las parejas "localizarse". [33] Un gusano poliqueto , el gusano de fuego de las Bermudas , crea una breve exhibición, unas noches después de la luna llena, cuando la hembra se ilumina para atraer a los machos. [54]

Defensa

Acanthephyra purpurea tiene fotóforos a lo largo de su cuerpo que utiliza en defensa contra los depredadores.

Los mecanismos de defensa de los organismos bioluminiscentes pueden presentarse en múltiples formas; presa alarmante, contrailuminación, cortina de humo o desvío, partes del cuerpo que distraen, alarma antirrobo, etiqueta de sacrificio o coloración de advertencia. La familia de camarones Oplophoridae Dana utiliza su bioluminiscencia como una forma de asustar al depredador que los persigue. [55] Acanthephyra purpurea , dentro de la familia Oplophoridae, utiliza sus fotóforos para emitir luz y puede secretar una sustancia bioluminiscente en presencia de un depredador. Este mecanismo secretor es común entre los peces de presa. [55]

Muchos cefalópodos , incluidos al menos 70 géneros de calamares , son bioluminiscentes. [33] Algunos calamares y pequeños crustáceos utilizan mezclas químicas bioluminiscentes o suspensiones bacterianas de la misma manera que muchos calamares utilizan tinta . Se expulsa una nube de material luminiscente, distrayendo o repeliendo a un depredador potencial, mientras el animal escapa a un lugar seguro. [33] El calamar de aguas profundas Octopoteuthis deletron puede autotomizar porciones de sus brazos que son luminosas y continúan retorciéndose y parpadeando, distrayendo así a un depredador mientras el animal huye. [33]

Los dinoflagelados pueden utilizar la bioluminiscencia para defenderse de los depredadores . Brillan cuando detectan un depredador, posiblemente haciendo que el depredador sea más vulnerable al atraer la atención de depredadores de niveles tróficos más altos. [33] Los copépodos que pastan liberan cualquier célula de fitoplancton que se destelle, ilesa; si se los comieran, harían que los copépodos brillaran, atrayendo a los depredadores, por lo que la bioluminiscencia del fitoplancton es defensiva. El problema de los contenidos estomacales brillantes se resuelve (y la explicación se corrobora) en los peces depredadores de aguas profundas: sus estómagos tienen un revestimiento negro capaz de impedir que la luz de cualquier pez bioluminiscente que hayan tragado atraiga a depredadores más grandes. [10]

La luciérnaga de mar es un pequeño crustáceo que vive en sedimentos. En reposo emite un brillo apagado, pero cuando se le molesta se aleja dejando una nube de luz azul brillante para confundir al depredador. Durante la Segunda Guerra Mundial fue recolectada y secada para que el ejército japonés la utilizara como fuente de luz durante operaciones clandestinas. [17]

Las larvas de los gusanos ferroviarios ( Phrixothrix ) tienen órganos fóticos pares en cada segmento del cuerpo, capaces de brillar con luz verde; Se cree que tienen un propósito defensivo. [56] También tienen órganos en la cabeza que producen luz roja; son los únicos organismos terrestres que emiten luz de este color. [57]

Advertencia

El aposematismo es una función de la bioluminiscencia ampliamente utilizada, que proporciona una advertencia de que la criatura en cuestión es desagradable. Se sugiere que muchas larvas de luciérnaga brillan para repeler a los depredadores; algunos milpiés brillan con el mismo propósito. [58] Se cree que algunos organismos marinos emiten luz por una razón similar. Estos incluyen gusanos escamosos , medusas y estrellas frágiles , pero se necesita más investigación para establecer completamente la función de la luminiscencia. Un mecanismo de este tipo sería especialmente ventajoso para los cnidarios de cuerpo blando si pudieran disuadir la depredación de esta manera. [33] La lapa Latia neritoides es el único gasterópodo de agua dulce conocido que emite luz. Produce un moco luminiscente verdoso que puede tener una función antidepredador. [59] El caracol marino Hinea brasiliana utiliza destellos de luz, probablemente para disuadir a los depredadores. La luz azul verdosa se emite a través de la carcasa translúcida, que funciona como un eficiente difusor de luz. [60]

Comunicación

Pyrosoma , un tunicado colonial; cada zooide individual de la colonia emite una luz azul verdosa.

La comunicación en forma de detección de quórum desempeña un papel en la regulación de la luminiscencia en muchas especies de bacterias. Pequeñas moléculas secretadas extracelularmente estimulan a las bacterias a activar genes para la producción de luz cuando la densidad celular, medida por la concentración de las moléculas secretadas, es alta. [33]

Los pirosomas son tunicados coloniales y cada zooide tiene un par de órganos luminiscentes a cada lado del sifón de entrada. Cuando son estimulados por la luz, estos se encienden y apagan, provocando destellos rítmicos. No existe ninguna vía neuronal entre los zooides, pero cada uno responde a la luz producida por otros individuos, e incluso a la luz de otras colonias cercanas. [61] La comunicación mediante emisión de luz entre los zooides permite la coordinación del esfuerzo de la colonia, por ejemplo en la natación, donde cada zooide proporciona parte de la fuerza de propulsión. [62]

Algunas bacterias bioluminosas infectan a los nematodos que parasitan las larvas de lepidópteros . Cuando estas orugas mueren, su luminosidad puede atraer a los depredadores hacia el insecto muerto, ayudando así a la dispersión tanto de bacterias como de nematodos. [48] ​​Una razón similar puede explicar las muchas especies de hongos que emiten luz. Las especies de los géneros Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus y otros hacen esto, emitiendo luz generalmente verdosa desde el micelio , el sombrero y las branquias . Esto puede atraer insectos voladores nocturnos y ayudar en la dispersión de esporas, pero también pueden estar involucradas otras funciones. [48]

Quantula striata es el único molusco terrestre bioluminiscente conocido. Los pulsos de luz se emiten desde una glándula cerca de la parte delantera del pie y pueden tener una función comunicativa, aunque su significado adaptativo no se comprende completamente. [63]

Mimetismo

Un rape de aguas profundas , Bufoceratias wedli , mostrando la esca (señuelo)

Una variedad de animales utilizan la bioluminiscencia para imitar a otras especies. Muchas especies de peces de aguas profundas , como el rape y el pez dragón, utilizan un mimetismo agresivo para atraer a sus presas . Tienen un apéndice en la cabeza llamado esca que contiene bacterias bioluminiscentes capaces de producir un brillo duradero que los peces pueden controlar. La esca brillante se balancea o se agita para atraer a los animales pequeños a una distancia de ataque de los peces. [33] [64]

El tiburón cortador de galletas utiliza bioluminiscencia para camuflar su parte inferior mediante contrailuminación, pero una pequeña mancha cerca de sus aletas pectorales permanece oscura, apareciendo como un pez pequeño para grandes peces depredadores como el atún y la caballa nadando debajo de él. Cuando estos peces se acercan al señuelo, el tiburón los muerde. [65] [66]

Las hembras de luciérnaga Photuris a veces imitan el patrón de luz de otra luciérnaga, Photinus , para atraer a sus machos como presas. De esta manera obtienen tanto alimento como sustancias químicas defensivas llamadas lucibufaginas , que Photuris no puede sintetizar. [67]

Se creía que las cucarachas gigantes sudamericanas del género Lucihormetica eran el primer ejemplo conocido de mimetismo defensivo, que emitía luz imitando a los escarabajos venenosos y bioluminiscentes. [68] Sin embargo, se han puesto en duda esta afirmación y no hay pruebas concluyentes de que las cucarachas sean bioluminiscentes. [69] [70]

Parpadeo de fotóforos del pez dragón negro, Malacosteus niger , que muestra fluorescencia roja

Iluminación

Si bien la mayor parte de la bioluminiscencia marina es de verde a azul, algunos peces dragón barbudos de aguas profundas de los géneros Aristostomias , Pachystomias y Malacosteus emiten un brillo rojo. Esta adaptación permite a los peces ver presas pigmentadas de rojo, que normalmente son invisibles para otros organismos en las profundidades del océano, donde la columna de agua ha filtrado la luz roja. [71] Estos peces pueden utilizar la longitud de onda más larga para actuar como un foco para sus presas que solo ellos pueden ver. [71] Los peces también pueden usar esta luz para comunicarse entre sí y encontrar parejas potenciales. [72] La capacidad de los peces para ver esta luz se explica por la presencia de un pigmento especializado de rodopsina. [71] El mecanismo de creación de luz es a través de un fotóforo suborbital que utiliza células glandulares que producen reacciones químicas exergónicas que producen luz con una longitud de onda roja más larga. [73] Las especies de pez dragón que producen luz roja también producen luz azul en el fotóforo en el área dorsal. [73] La función principal de esto es alertar al pez de la presencia de su presa. [74] Se cree que el pigmento adicional se asimila a partir de derivados de clorofila que se encuentran en los copépodos que forman parte de su dieta. [74]

El pescador sifonóforo ( Erenna ) utiliza bioluminiscencia roja en sus apéndices para atraer a los peces. [73]

Biotecnología

Biología y medicina

Los organismos bioluminiscentes son un objetivo para muchas áreas de investigación. Los sistemas de luciferasa se utilizan ampliamente en ingeniería genética como genes indicadores , cada uno de los cuales produce un color diferente mediante fluorescencia, [75] [76] y para la investigación biomédica utilizando imágenes de bioluminiscencia . [77] [78] [79] Por ejemplo, el gen de la luciferasa de luciérnaga se utilizó ya en 1986 para la investigación del uso de plantas de tabaco transgénicas. [80] Las bacterias Vibrio simbiosis con invertebrados marinos como el calamar bobtail hawaiano ( Euprymna scolopes ), son modelos experimentales clave para la bioluminiscencia. [81] [82] La destrucción activada por bioluminiscencia es un tratamiento experimental contra el cáncer. [83]

Las imágenes de células y animales de luminiscencia In Vivo utilizan tintes y proteínas fluorescentes como cromóforos . Las características de cada cromóforo determinan qué áreas celulares serán objetivo e iluminadas. [84]

Producción ligera

Los diseñadores industriales están investigando las estructuras de los fotóforos , los órganos productores de luz en los organismos bioluminiscentes . La bioluminiscencia diseñada quizás algún día podría usarse para reducir la necesidad de alumbrado público, o con fines decorativos, si fuera posible producir luz que sea lo suficientemente brillante y pueda mantenerse durante largos períodos a un precio viable. [12] [85] [86] El gen que hace que las colas de las luciérnagas brillen se ha añadido a las plantas de mostaza. Las plantas brillan débilmente durante una hora cuando se tocan, pero se necesita una cámara sensible para ver el brillo. [87] La ​​Universidad de Wisconsin-Madison está investigando el uso de bacterias E. coli bioluminiscentes genéticamente modificadas , para usarlas como bacterias bioluminiscentes en una bombilla . [88] En 2011, Philips lanzó un sistema microbiano para la iluminación ambiental del hogar. [89] [90] Un equipo de iGEM de Cambridge (Inglaterra) ha comenzado a abordar el problema de que la luciferina se consume en la reacción que produce luz mediante el desarrollo de una parte de biotecnología genética que codifica una enzima regeneradora de luciferina de la luciérnaga norteamericana. [91] En 2016, Glowee, una empresa francesa, comenzó a vender luces bioluminiscentes para escaparates y señales de tráfico, [92] para su uso entre la 1 y las 7 de la mañana, cuando la ley prohíbe el uso de electricidad para este fin. [93] [94] Utilizaron la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri , pero la vida útil máxima de su producto fue de tres días. [92] En abril de 2020, las plantas fueron modificadas genéticamente para brillar más intensamente utilizando genes del hongo bioluminiscente Neonothopanus nambi para convertir el ácido cafeico en luciferina. [94] [95]

Bioluminiscencia de ATP

La bioluminiscencia de ATP es el proceso en el que se utiliza ATP para generar luminiscencia en un organismo, junto con otros compuestos como la luciferina. Resulta ser un muy buen biosensor para comprobar la presencia de microbios vivos en el agua. [96] [97] Se determinan diferentes tipos de poblaciones microbianas mediante diferentes conjuntos de ensayos de ATP utilizando otros sustratos y reactivos. Los ensayos de viabilidad celular basados ​​en Renilla y Gaussia utilizan el sustrato coelenterazina. [98]

Ver también

Notas

  1. ↑ Sin embargo, el nombre 'fósforo', tal como se usaba en el siglo XVII, no significaba necesariamente el elemento moderno; cualquier sustancia que brillara por sí sola podría recibir este nombre, que significa "portador de luz". [15]

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