Noctiluca scintillans es una especie marina de dinoflagelado que puede existir en forma verde o roja, dependiendo de la pigmentación de sus vacuolas . Se puede encontrar en todo el mundo , pero su distribución geográfica varía según sea verde o rojo. Este microorganismo unicelular es conocido por su capacidad de bioluminiscencia , dando al agua un brillo azul brillante que se ve de noche. Sin embargo, las floraciones de esta especie pueden ser responsables de peligros ambientales , como mareas rojas tóxicas . También pueden ser un indicador de eutrofización antropogénica .
El nombre Noctiluca scintillans proviene del latín Noctiluca , que significa "luz de noche" y scintillans , que significa "brillante, que arroja destellos de luz". [1]
Estuvo clasificado con las medusas hasta 1873 cuando Ernst Haeckel decidió trasladarlo a los cristoflagelados junto con los dinoflagelados . Este siguió siendo el caso hasta 1920, cuando Charles Atwood Kofoid finalmente lo colocó en el orden Noctilucales después de ciertas observaciones. [2] Esta clasificación todavía está sujeta a discusión hoy en día y la relación de Noctiluca con los dinoflagelados aún no está claramente demostrada, ya que los resultados de los análisis son todavía demasiado variables para afirmar una clasificación única. [3]
En la actualidad, forma parte del filo Myzozoa , que son organismos unicelulares flagelados. Forma entonces parte de la clase Dinophyceae , que posee dos flagelos, del orden Noctilucales, cuyo núcleo no es dinocarionico en el adulto, y de la familia Noctilucaceae , que tiene forma globular con tentáculo . [ cita necesaria ]
Noctiluca scintillans es un organismo esferoide unicelular, con una longitud de entre 400 y 1500 μm. Se mueve con la corriente y realmente no puede nadar. [3] El hecho de que sea translúcido facilita la observación. N. scintillans tiene una larga expansión citoplasmática que cuelga en la base de un surco profundo, cerca del cual se encuentra el núcleo . Otro rasgo identificativo son las finas estrías que parten del núcleo central y se extienden hacia la periferia de la célula. Esta especie se caracteriza por la aparición de destellos azules durante las inmersiones nocturnas. [1] N. scintillans no debe confundirse con Spatulodinium pseudonoctiluca , que es una especie similar pero más pequeña (<200 micrómetros). [1]
Hay 2 colores de N. scintillans . Esto depende del pigmento presente en las vacuolas . La forma roja es heterótrofa . Esta forma de N. scintillans compite con los copépodos para alimentarse de fitoplancton . La forma verde tiene un simbionte fotosintético en su interior llamado Pedinomonas noctiluca que provoca el color verde. Es principalmente autótrofo o incluso fotoautótrofo si este simbionte fotosintético es abundante en las células. [4] [5]
Noctiluca scintillans es una especie capaz de gestionar su flotabilidad regulando la concentración de iones intracelulares. Para subir aumentará la concentración de potasio y para bajar utilizará elementos más pesados como el calcio o el magnesio. [1]
N. scintillans ocupa un lugar importante en la cadena alimentaria pelágica. [1] N. scintillans es presa de muchos copépodos como Calanus sp., Temora sp. y Acartia sp., quetognatos e hidromedusas . [6] Debido a su proliferación excesiva, atraen a muchos depredadores debido a sus agregaciones muy densas y su frecuente bioluminiscencia en esta fase de su vida. [6]
La dieta varía según la forma verde y roja. La forma verde es efectivamente autótrofa si el simbionte Pedinomonas noctiluca abunda en su vacuola. De lo contrario, es heterótrofo, como la forma roja. N. scintillans luego se alimenta de agregados de diatomeas , así como de huevos de copépodos, larvas de naupilar y huevos de peces. [6]
N. scintillans puede ser parasitado por Euduboscquella , un parásito intracelular que infecta principalmente a tintínidos pero también a dinoflagelados. [ cita necesaria ]
Noctiluca scintillans es un dinoflagelado heterótrofo que provoca mareas rojas tóxicas . Para explicar el ciclo de vida de esta especie debemos empezar por los trofontes. Los trofontes son la etapa de vida adulta no reproductiva de muchos protozoos ciliados . Tienen forma de berenjena y una corteza formada por dos capas distintas; una capa gelatinosa exterior y una membrana plasmática . Como todos los eucariotas , el trofonte está compuesto por un núcleo que se encuentra cerca del citostoma rodeado de citoplasma formando el centro citoplasmático. [3]
Es con los gamonts, que es el nombre de las células durante la gametogénesis , donde se produce la división celular . Estos gamontes son producidos por una pequeña fracción de los trofontes que inician espontáneamente la gametogénesis. Durante esta transformación, la célula se vuelve esférica y pierde algunos orgánulos, incluido el tentáculo, y el núcleo se mueve justo debajo de la superficie celular. [3]
Este ciclo de vida continúa con dos divisiones nucleares consecutivas hasta obtener 4 núcleos. Esta división crea protuberancias sobre la superficie celular. A esto le sigue un continuo de divisiones nucleares sincrónicas en las que cada "progenitor" está conectado a los demás mediante finos filamentos. A medida que avanza la gametogénesis se produce una condensación de cromosomas dentro de las diferentes divisiones nucleares que oscurece el color de la célula. El resultado son cuatro grupos de progenitores en forma de pétalos. [3]
Los progenitores de la etapa anterior se han transformado en zoosporas . En este punto están distribuidos uniformemente en una parte de la celda. Al mismo tiempo que los progenitores maduran, dos flagelos comienzan a desarrollarse y laten activamente. Estos flagelos se desarrollan fuera de la célula madre y luego los gametos maduros se liberan al entorno circundante. Cuando todos han emergido, la célula madre permanece fantasmal. [3]
Los dos flagelos formados no tienen la misma longitud y por tanto no tienen la misma función. El más largo de los dos se utiliza para la dirección del movimiento en el agua de mar, mientras que el más corto proporciona más fuerza de natación para activar el movimiento. [3]
Esta etapa todavía está muy abierta a la especulación. Parece que Noctiluca scintillans produce isogametos , que son gametos que se fusionan para formar un cigoto. Este cigoto tiene entonces 4 flagelos y 2 núcleos. Esto significa que la especie es en realidad diploide, lo que la diferencia de la mayoría de los dinoflagelados que son haploides . [3]
Al comienzo de la formación de trofontes, el número de flagelos disminuye y las células se vuelven fusiformes. Durante un mayor desarrollo se vuelven más redondos y se forman dos flagelos distintos, uno más largo y otro más corto, y finalmente solo queda uno. Después de esto, la capa exterior se vuelve discernible y se forma la corteza. El resultado es un trofonte en miniatura con un tentáculo a través del cual absorbe el alimento para comer mediante materiales viscosos a los que se adhieren las algas. [3]
Gracias a su alta especificidad, Noctiluca scintillans podría aumentar su biomasa hasta 100 veces en una semana. [4]
El medio ambiente juega un papel importante en la proliferación de Noctiluca scintillans . La población varía según la insolación, las corrientes, la presencia de nutrientes (especialmente nitrato, amonio y urea), la salinidad del agua, la temperatura y el estrés trófico . La cantidad encontrada también varía según la geografía y el océano de que se trate, aunque está presente en todo el mundo. [4]
Noctiluca scintillans se encuentra en aguas templadas, subtropicales y tropicales. Se encuentra abundantemente cerca de la costa; es una especie nerítica . [1] También se encuentra abundantemente cerca de las desembocaduras de los ríos después de fuertes lluvias. Se encuentran principalmente durante las estaciones cálidas, aunque se pueden encontrar durante todo el año. [1]
Las condiciones extremas para la especie son de 2 a 31 °C y de 17 a 45 psu ( unidad práctica de salinidad ). [4] Sin embargo, cada forma tiene sus propias preferencias y los rangos de temperatura y salinidad son generalmente más restringidos.
La forma roja se encuentra en un amplio rango de temperaturas: entre 10 y 25 °C y en ambientes salados. Es muy abundante en ambientes eutróficos donde dominan las diatomeas, ya que es su fuente de alimento favorita. La forma verde es más restringida, con un rango de temperatura de 25 a 30 °C. [5]
Noctiluca scintillans se extiende desde los océanos tropicales hasta los mares del norte. [3] Es una especie cosmopolita , que se encuentra en todos los mares del mundo. [1]
La forma verde de N. scintillans se encuentra principalmente en las aguas tropicales del sudeste asiático, la Bahía de Bengala , el Mar Arábigo , el Golfo de Omán , [7] y el Mar Rojo . [5] La forma roja está más extendida y se encuentra en los mares de América Central , Europa , el Mar Negro , el este , sur y sudeste de Asia y el Mar de Tasmania . También se encuentra en las costas de América del Sur y en los mares de África Occidental . [7]
Las dos formas se superponen en el oeste, este y norte del Mar Arábigo con una diferencia estacional en su abundancia. La forma verde se encuentra en aguas frías, con mezcla convectiva en invierno, mientras que la forma roja se encuentra en la temporada más cálida de verano. [5]
Alguna vez fue un fenómeno misterioso que los marineros y habitantes de la costa llamaron "fuego marino" o "brillo del mar". [8] Es la transformación de energía química en energía luminosa por parte de un ser vivo que luego emite esta luz. La bioluminiscencia se diferencia de la fluorescencia y la fosforescencia porque las dos últimas requieren el contacto con la luz para desencadenar el fenómeno. [9]
N. scintillans produce destellos luminosos, que constituyen bioluminiscencia, durante el estrés mecánico. Por lo tanto, este fenómeno se puede observar en aguas agitadas, es decir, cuando pasan barcos, cerca de la costa al nivel de las olas o después de una agitación del agua. [1] La bioluminiscencia es más fuerte durante la proliferación.
Es la reacción entre la luciferasa y la luciferina la que provoca la emisión de luz. [1] Esta reacción fue descubierta por el fisiólogo lionés Raphael Dubois a finales del siglo XIX. Llamó a las dos sustancias luciferasa, una enzima termolábil, y luciferina, que se conserva en agua caliente pero está presente en cantidades limitadas en los organismos. [10]
La luciferina se combina con la luciferasa y ambas reaccionan con el oxígeno para formar un complejo oxidado. La luciferina emite entonces un fotón . Por supuesto, la reacción en sí no es tan simple, en las luciérnagas también se requieren dos cofactores adicionales, ATP y magnesio . También existen varios tipos de luciferina y cada uno está asociado con una luciferasa específica dando diferentes sistemas de reacción química. [10]
En el caso de Noctiluca scintillans , la reacción química ocurre en orgánulos llamados centelleos. Se trata de vesículas densas que abundan en la superficie de la célula durante la noche y que sacan a relucir la vacuola. [11]
La luz se produce por estimulación mecánica debido al esfuerzo cortante . La deformación de la membrana celular provoca un potencial de acción a través de la membrana de la vacuola causado por iones Ca 2+ liberados de las reservas intracelulares. Este potencial de acción libera una afluencia de protones desde la vacuola al centelleo, lo que reduce el pH de 8 a 6. Esto cambia la conformación de la luciferasa, volviéndola activa. Luciferin contiene una proteína de unión que evita que se autooxide en un pH alcalino. Lo libera mediante un cambio conformacional en el pH ácido, activando la luciferina. Esta activación permite que la enzima oxide la luciferina a oxiluciferina. Es esta molécula la que conduce a la emisión de fotones mediante un proceso desconocido. [11]
Noctiluca scintillans es uno de los organismos bioluminiscentes más comunes en las zonas costeras del mundo, su bioluminiscencia dura 80 ms. [8] En áreas donde es abundante, su bioluminiscencia actúa como un carácter expresivo sensible y proporciona una indicación de su distribución espacial. [4] Existe una gran variabilidad en la duración de la bioluminiscencia entre especies que aún no se explica. Pero puede estar relacionado con el número de centelleos presentes, el volumen de centelleos, la cantidad de luciferina disponible y la cantidad de centelleos estimulados por el influjo de protones que puede acercarse al 5% para Noctiluca scintillans . [11]
Algunos otros fenómenos influyen en la intensidad de la bioluminiscencia e incluso en su presencia. En primer lugar, se ha comprobado que varía con el ritmo circadiano . Las moléculas se destruyen al amanecer y comienzan a resintetizarse al anochecer. Su concentración es máxima durante las 4 horas de la noche, cuando alcanza 10 veces la concentración diurna. [11] [6]
La intensidad de la luz emitida está influenciada por el estado fisiológico de la célula y también por factores ambientales. La intensidad también está influenciada por la cantidad de luz recibida durante el día anterior. Este último fenómeno se debe a que para las especies que contienen clorofila (como las del género verde Noctiluca scintillans ), el mecanismo de bioluminiscencia es un poco diferente y depende de la molécula de clorofila a . Por tanto, la bioluminiscencia está influenciada por la sensibilidad celular a la estimulación, la respuesta específica, el tiempo, la fisiología y los factores ambientales. [11]
N. scintillans es menos propenso a la depredación cuando se encuentra en esta "fase" de bioluminiscencia, por lo que esta puede ser una de las funciones de la bioluminiscencia. La función de la bioluminiscencia aún no ha sido demostrada, es sólo un concepto teórico. Sin embargo, parece actuar como defensa contra los depredadores, para obtener oxígeno, camuflaje y seducción.
N. scintillans no es la única especie capaz de bioluminiscencia; También son capaces de ello Pyrocystis lunula , un dinobionte o determinadas bacterias. [1]
La proliferación de N. scintillans puede ser tóxica y se ha relacionado con una mortalidad masiva de peces e invertebrados marinos. Sin embargo, esta especie no produce toxinas, que muchas veces son las causantes del efecto nocivo de estas mareas cuando son provocadas por otros organismos. En realidad, es debido a la acumulación de amonio en cantidades excesivas y a la reducción del oxígeno disuelto en el ecosistema directo durante su proliferación que N. scintillans es perjudicial para otras especies de peces e invertebrados que experimentan una alta mortalidad. [1]
Cuando la concentración de individuos supera el millón y medio por litro, el agua se vuelve rosa o naranja, de ahí el nombre del fenómeno de la marea roja . En 1970 se encontraron concentraciones de 2.400.000 N. scintillans por litro. [1]
Este fenómeno no siempre es rojo. El color depende del pigmento de la vacuola del organismo y puede ser verde. (hay una foto en la sección de morfología). [1]
Otras especies también pueden provocar mareas rojas, como las especies de dinobiontes, que son organismos unicelulares con 2 flagelos. Es necesario comprobar bajo el microscopio si la marea roja es realmente causada por Noctiluca scintillans o no. [1]
Según un estudio reciente, Noctiluca scintillans se descubrió por primera vez en el Mar Arábigo en la década de 2000, y fue también la primera vez que el agua del mar estaba subsaturada de oxígeno. Desde entonces, las concentraciones invernales de oxígeno disuelto en la zona eufótica superior se han mantenido bajas. Se ha demostrado que la especie crece mejor en un ambiente con abundante luz (para el género verde) y con una menor concentración de oxígeno disuelto, esto aumenta la absorción de oxígeno en la especie y disminuye aún más los niveles de oxígeno. Esto permite que la especie crezca más rápido y, por lo tanto, crea oleadas de flores verdes de Noctiluca scintillans en el Mar Arábigo cada invierno. [12]
Por lo tanto, la eutrofización del agua no está directamente relacionada con Noctiluca scintillans , pero el hecho de que la concentración de oxígeno disuelto ya sea ligeramente baja durante el período monzónico muestra un desarrollo más consistente de la especie, lo que empeora la situación al aumentar su consumo de oxígeno y disminuir la cantidad de oxígeno disuelto disponible. Esta disminución del oxígeno disuelto natural en realidad es causada por la presencia de fitoplancton traído por las aguas hipóxicas del Océano Austral durante el período del monzón. Hasta la fecha, esta es la única explicación a la llegada de las aguas bajas en oxígeno. [12]
Otro detalle interesante es que Noctiluca scintillans produce grandes cantidades de fósforo y nitrógeno en sus excreciones. [4] El florecimiento de la especie a menudo se ha relacionado con mortalidades masivas de invertebrados marinos y peces, pero en realidad no produce toxinas, sino que acumula cantidades letales de amonio que luego se excreta en el medio ambiente. Es durante las mareas rojas tóxicas que el género rojo excreta estas cantidades letales para los animales que lo rodean. [5]
Los arrecifes de coral han sufrido un grave declive en las últimas décadas. Según un estudio realizado en 2019 en el golfo de Mannar (sur de la India), las condiciones hipóxicas provocadas por la proliferación de algas están provocando una mortalidad masiva de los arrecifes de coral.
En este estudio se demuestra que Noctiluca scintillans provoca la muerte de estos corales de manera significativa por sobrecrecimiento, ya que su reproducción provoca una disminución del oxígeno disuelto de 2 mg/L. Esto provoca una hipoxia letal para los corales del género Acropora, Montipora y Pocillopora. [13]
Todavía queda mucho trabajo por hacer para encontrar formas de remediar este problema, especialmente para comprender los mecanismos precisos de la interacción. [13] Los corales albergan el 25% de la vida marina de la Tierra. Así que hay mucho en juego para entender esto. [14] [ se necesita una mejor fuente ]
El fenómeno de la bioluminiscencia es muy bonito de observar, pero no se encuentra en todas partes ni en ningún momento. Se adjunta un calendario de máxima abundancia en diferentes regiones del mundo y en diferentes meses del año. [4]
