Los zampullines ( / ɡ r iː b z / ) son aves acuáticas buceadoras del orden Podicipediformes / ˌ p ɒ d ɪ s ɪ ˈ p ɛ d ɪ f ɔːr m iː z / . [1] Los zampullines son aves de agua dulce de amplia distribución , y algunas especies también se encuentran en hábitats marinos durante la migración y el invierno. La mayoría de los zampullines vuelan, aunque existen algunas especies no voladoras, sobre todo en lagos estables. El orden contiene una sola familia , Podicipedidae , que incluye 22 especies en seis géneros existentes .
Aunque, superficialmente, se parecen a otras aves buceadoras como los somormujos y las fochas , están más estrechamente relacionados con los flamencos , como lo respaldan datos morfológicos , moleculares y paleontológicos . Muchas especies son monógamas y son conocidas por sus exhibiciones de cortejo, en las que la pareja realiza danzas sincronizadas sobre la superficie del agua. Las aves construyen nidos vegetativos flotantes donde ponen varios huevos. Alrededor de un tercio de los zampullines del mundo figuran en diversos niveles de preocupación para la conservación; las mayores amenazas incluyen la pérdida de hábitat, la introducción de peces depredadores invasores y la caza furtiva por parte de humanos . Como tal, tres especies se han extinguido.
La palabra "grebe" proviene del francés "grèbe", de origen desconocido que data de 1766, posiblemente del bretón "krib", que significa peine y se refiere a las crestas de muchas de las especies europeas. Sin embargo, se utilizó "grèbe" para referirse a las gaviotas. La aparición de "grebe" en el idioma inglés fue introducida en 1768 por el naturalista galés Thomas Pennant cuando adoptó la palabra para la familia. Algunas de las especies más pequeñas a menudo se conocen como "dabchick", que se originó a mediados del siglo XVI en Inglaterra, ya que se decía que eran aves parecidas a polluelos que buceaban. Los nombres de clado "Podicipediformes" y "Podicipedidae" se basan en el género Podiceps , que es una combinación del latín de podicis ("extremo cercano" o "ano") y pes ("pie"), una referencia a la ubicación de un las patas del zampullín hacia la parte trasera de su cuerpo. [2]
Los zampullines son de tamaño pequeño a mediano-grande y van desde el zampullín menor ( Tachybaptus dominicus ), de 120 g (4,2 oz) y 23,5 cm (9,3 pulgadas), hasta el zampullín grande ( Podiceps major ), de 1,7 kg (3,7 lb). y 71 cm (28 pulgadas). A pesar de estas diferencias de tamaño, los zampullines son una familia homogénea de aves acuáticas con muy pocas o ligeras diferencias entre los géneros. [3]
En la superficie del agua nadan bajo, dejando sólo la cabeza y el cuello expuestos. Todas las especies tienen dedos lobulados y son excelentes nadadores y buceadores. Los pies son siempre grandes, con lóbulos anchos en los dedos y pequeñas membranas que conectan los tres dedos delanteros. El dedo trasero también tiene un lóbulo pequeño. Las garras son parecidas a uñas y son planas. Estos pies lobulados actúan como un remo, ya que al avanzar proporcionan una mínima resistencia y al retroceder proporcionan una cobertura de máxima superficie.
Los huesos de las piernas ( fémur y tarsometatarso ) tienen la misma longitud, teniendo el fémur una cabeza grande y la presencia de largas crestas cnemiales en el tarsometatarso. La rótula está separada y sostiene el tarsometatarso posteriormente, lo que ayuda enormemente con la contracción de los músculos. Nadan extendiendo los pies y llevándolos hacia adentro simultáneamente, con las membranas expandidas para producir el empuje hacia adelante de manera muy similar a las ranas. Sin embargo, debido a la anatomía de las patas, los somormujos no son tan móviles en tierra como en el agua. Aunque pueden correr distancias cortas, son propensos a caerse, ya que tienen los pies colocados muy atrás del cuerpo. [4] [5] [6] [2] [7]
La forma de las alas varía según la especie, desde moderadamente largas hasta increíblemente cortas y de forma redondeada. La anatomía del ala en los somormujos tiene un componente de falange carpometacarpo relativamente corto y delgado que sostiene sus plumas primarias, mientras que el cúbito es largo y bastante débil y sostiene las plumas secundarias. Hay 11 primarias y de 17 a 22 secundarias, siendo las secundarias internas más largas que las primarias. Como tales, los zampullines generalmente no son voladores fuertes ni rápidos. Algunas especies se resisten a volar. De hecho, dos especies sudamericanas no pueden volar en absoluto. Dado que los zampullines generalmente se sumergen más que vuelan, el esternón puede ser tan pequeño o incluso más pequeño que la cintura pélvica. Cuando vuelan, a menudo se lanzan desde el agua y deben correr a lo largo de la superficie mientras baten sus alas para levantarse. [5]
Los picos varían de cortos y gruesos a largos y puntiagudos según la dieta, y son ligeramente más grandes en los machos que en las hembras (aunque los tamaños pueden superponerse entre machos y hembras más jóvenes). [2]
Los zampullines tienen un plumaje inusual . En promedio, los somormujos tienen 20.000 plumas, la mayor cantidad entre las aves. Las plumas son muy densas y fuertemente curvadas. En las especies más grandes, las plumas son más densas pero más cortas, mientras que en las especies más pequeñas ocurre lo contrario, donde las plumas son más largas pero menos densas.
La densidad y longitud de las plumas se correlaciona exponencialmente con la pérdida de calor en agua fría. Por esta razón, los somormujos son los que más invierten en el mantenimiento del plumaje de las aves en términos de duración de tiempo y energía. Las glándulas uropigiales secretan una alta concentración de parafina. La secreción cumple la doble función de proteger las plumas de parásitos y hongos externos, además de impermeabilizarlas. [7] : 33–36 Cuando se acicalan , los somormujos comen sus propias plumas y se las dan de comer a sus crías. La función de este comportamiento es incierta, pero se cree que ayuda en la formación de gránulos , excretando parásitos internos y protegiendo su interior del material óseo afilado durante la digestión. [8] El plumaje ventral es el más denso y se describe como muy parecido a un pelaje. Al presionar sus plumas contra el cuerpo, los somormujos pueden ajustar su flotabilidad . En la temporada no reproductiva, los somormujos son de colores lisos, marrones oscuros y blancos. Sin embargo, la mayoría tiene plumajes nupciales ornamentados y distintivos, a menudo desarrollan marcas castañas en el área de la cabeza y realizan elaborados rituales de exhibición. [6] Las crías, particularmente las del género Podiceps , suelen tener rayas y conservan parte de su plumaje juvenil incluso después de alcanzar su tamaño completo. [7] : 36–39
Los zampullines son un grupo de aves radicalmente distinto en cuanto a su anatomía . En consecuencia, al principio se creyó que estaban relacionados con los somorgujos , que también son aves buceadoras propulsadas con sus pies, y ambas familias alguna vez fueron clasificadas juntas bajo el orden Colymbiformes . Sin embargo, ya en la década de 1930, se determinó que esto era un ejemplo de evolución convergente causada por las fuertes fuerzas selectivas encontradas por aves no emparentadas que compartían el mismo estilo de vida en diferentes momentos y en diferentes hábitats. [9] Los zampullines y los somorgujos ahora se clasifican por separado en órdenes de Podicipediformes y Gaviiformes, respectivamente.
Estudios moleculares recientes han sugerido una relación con los flamencos [10] [11] [12] , mientras que la evidencia morfológica también respalda firmemente una relación entre los flamencos y los somormujos. Tienen al menos once rasgos morfológicos en común, que no se encuentran en otras aves. Muchas de estas características han sido identificadas previamente en los flamencos, pero no en los zampullines. [13] Para el clado zampullín-flamenco , se ha propuesto el taxón Mirandornithes ("pájaros milagrosos" debido a su extrema divergencia y apomorfias ). Alternativamente, podrían colocarse en un orden, teniendo prioridad Phoenocopteriformes. [14]
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El registro fósil de los somormujos está incompleto ya que no existen formas de transición entre las aves más convencionales y los somormujos conocidos a partir de los fósiles. El enigmático género de aves acuáticas Juncitarsus , sin embargo, puede estar cerca de un ancestro común de los flamencos y los somormujos. Se ha sugerido que la extinta familia de flamencos de tallo Palaelodidae es el vínculo de transición entre los flamencos que se alimentan por filtración y los zampullines buceadores propulsados por sus patas. La evidencia de esto proviene de la similitud general entre la estructura de las patas y las extremidades de los zampullines y los paleoideos, lo que sugiere que esta última familia de aves acuáticas podía nadar y bucear mejor que los flamencos. Algunos somormujos primitivos comparten características similares a la coracoides y el húmero que se ven en los paleoideos. [14] [15] : 105–109 [16]
Los somormujos verdaderos aparecen repentinamente en el registro fósil en el Oligoceno tardío o Mioceno temprano , alrededor de 23 a 25 millones de años . Hay algunos géneros prehistóricos que ahora están completamente extintos. Thiornis [17] [18] y Pliolymbus [19] [20] datan de una época en la que la mayoría, si no todos, los géneros existentes ya estaban presentes. [17] Debido a que los zampullines están evolutivamente aislados y solo comenzaron a aparecer en el registro fósil del hemisferio norte en el Mioceno temprano, es probable que se hayan originado en el hemisferio sur. [21]
Algunos fósiles de zampullín más recientes no pudieron asignarse a géneros modernos o prehistóricos:
Hasta la fecha no existe una filogenia completa de los somormujos basada en trabajos moleculares. Sin embargo, existen trabajos morfológicos completos de Bochenski (1994), [24] Fjeldså (2004) [7] y Ksepka et al. (2013) [25] que se han realizado en los géneros de zampullín.
Los zampullines son un clado casi cosmopolita de aves acuáticas que se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . Están ausentes en el Círculo Polar Ártico y en ambientes áridos. Han colonizado con éxito islas como Madagascar y Nueva Zelanda . Algunas especies como el zampullín orejudo ( P. nigricollis ) y el somormujo lavanco ( P. cristatus ) se encuentran en múltiples continentes con subespecies o poblaciones regionales. Algunas especies como el zampullín junín ( P. taczanowskii ) y el recientemente extinto zampullín de Atitlán ( Podilymbus gigas ) son endémicas del lago. Durante las temporadas más cálidas o de reproducción, muchas especies de zampullines en el hemisferio norte residen en una variedad de hábitats de agua dulce como lagos y marismas . Una vez que llegue el invierno, muchos migrarán a ambientes marinos a lo largo de las costas. Los zampullines son más frecuentes en el Nuevo Mundo , donde casi la mitad de las especies del mundo son nativas allí. [ página necesaria ] [27]
La ecología alimentaria de los somormujos es diversa. Las especies más grandes, como las del género Aechmophorus , tienen picos en forma de lanza para capturar peces de profundidad media, mientras que las especies más pequeñas, como las del género Tachybaptus y Podilymbus, tienden a ser bajas y robustas, con preferencia por capturar pequeños invertebrados acuáticos. La mayoría de los zampullines son depredadores de invertebrados acuáticos, con sólo un puñado de piscívoros de cuerpo grande . El mencionado Aechmophorus es el más piscívoro de los somormujos. Las especies estrechamente relacionadas que se superponen en su área de distribución a menudo evitan la competencia interespecífica al tener preferencias de presas y adaptaciones para ella. En áreas donde existe una sola especie, tienden a tener picos más generalizados con más apertura a diferentes fuentes de presas. [5] : 40–41
Los zampullines son quizás más conocidos por sus elaboradas exhibiciones de cortejo. La mayoría de las especies realizan un dúo juntas y muchas tienen sus propios rituales sincronizados. Algunas, como las especies del género Podiceps , realizan una "danza de pingüinos" en la que el macho y la hembra se ponen de pie, con los pechos extendidos y corren a lo largo de la superficie del agua. Un ritual similar en otras especies es la "danza de las malas hierbas", en la que ambos socios sostienen trozos de vegetación acuática en sus picos y se colocan erguidos uno frente al otro. También existe la "fiebre de las malas hierbas" en la que los compañeros nadan uno hacia el otro, con el cuello estirado y las malas hierbas en el pico, y justo antes de chocar se colocan erguidos y luego nadan en paralelo. [ cita necesaria ]
En los géneros más pequeños y basales como Tachybaptus y Podilymbus, hay incorporación de vegetación acuática en su cortejo, pero no es tan elaborado como las especies más derivadas y más grandes. Se ha planteado la hipótesis de que tales exhibiciones de cortejo entre parejas se originaron a partir de una agresión intraespecífica que evolucionó de una manera que fortaleció los vínculos de pareja. Una vez que se completan estos rituales de cortejo, ambos socios solicitan la cópula entre sí y se montan en plataformas flotantes de vegetación. Las hembras ponen de dos a siete huevos y la incubación puede durar casi un mes. Los polluelos del nido eclosionan de forma asincrónica. Una vez que todo el nido ha eclosionado, los polluelos comienzan a trepar a uno de los lomos de sus padres. Ambos padres se encargan de criar a sus crías y la duración del cuidado es mayor que la de otras aves acuáticas. Esto permite una mayor tasa de supervivencia de los polluelos. Uno de los padres se zambulle en busca de comida, mientras el otro observa a las crías en la superficie. [5] [2] : 14–16 [7] : 113–114
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Se sabe que 249 especies de gusanos parásitos parasitan la región intestinal de los zampullines. Los amabiliidos son una familia de cestodos ciclofílidos que son casi todos especialistas en zampullines. El ciclo de vida de estas tenias comienza cuando los huevos pasan a través de las heces, donde son recogidos por huéspedes intermediarios, que incluyen chinches corixidas y las ninfas de Odonata . Estos insectos acuáticos eventualmente son consumidos por los zampullines, donde el ciclo de vida comienza nuevamente. Otra familia de parásitos internos especializada en zampullines son los Dioecocestidae. Otras familias como Echinostomatidae y Hymenolepididae también contienen varias especies de cestodos que son especialistas en zampullines. [28]
Los parásitos externos prominentes de los zampullines son los piojos del clado Ischnocera . Un género de estos piojos, Aquanirmus, es el único especialista en zampullines. Otro grupo importante de parásitos son los dos ácaros de las familias Rhinonyssidae y Ereynetidae ; estos infectan los conductos nasales de los zampullines. Los rinonisidos se mueven lentamente en las membranas mucosas, bebiendo sangre, mientras que los ereynidos viven en la superficie. Varios linajes de ácaros de las plumas del clado Analgoidea han evolucionado para ocupar diferentes secciones de la pluma. Theromyzon ("sanguijuelas de pato") tienden a alimentarse en las cavidades nasales de las aves acuáticas en general, incluidos los zampullines. [28]
La UICN considera que el treinta por ciento del total de especies existentes son especies amenazadas. El puñado de especies de zampullín extintas y en peligro crítico de extinción son endémicas de los lagos y casi todas son o eran no voladoras. Las tres especies recientemente extintas son el zampullín de Alaotra , el zampullín de Atitlán y el zampullín colombiano . Estas especies se extinguieron debido a cambios antropogénicos, como la pérdida de hábitat, la introducción de peces depredadores invasores y el uso de redes de pesca que enredaron a las aves en los lagos en los que alguna vez existieron. Problemas similares están afectando a los parientes más cercanos del zampullín colombiano, el zampullín junín . zampullín y zampullín tobiano , junto con el cambio climático. [29] : 73–75 [3]
