stringtranslate.com

Levadura

Las levaduras son microorganismos eucariotas unicelulares clasificados como miembros del reino de los hongos . Las primeras levaduras se originaron hace cientos de millones de años y actualmente se reconocen al menos 1500 especies . [1] [2] [3] Se estima que constituyen el 1% de todas las especies de hongos descritas. [4]

Algunas especies de levaduras tienen la capacidad de desarrollar características multicelulares formando cadenas de células gemadoras conectadas conocidas como pseudohifas o falsas hifas , o evolucionar rápidamente en un grupo multicelular con funciones de orgánulos celulares especializados . [5] [6] Los tamaños de las levaduras varían mucho, dependiendo de la especie y el entorno, midiendo típicamente de 3 a 4  μm de diámetro , aunque algunas levaduras pueden crecer hasta 40 μm de tamaño. [7] La ​​mayoría de las levaduras se reproducen asexualmente por mitosis , y muchas lo hacen por el proceso de división asimétrica conocido como gemación . Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras pueden contrastarse con los mohos , que desarrollan hifas . Las especies de hongos que pueden tomar ambas formas (dependiendo de la temperatura u otras condiciones) se denominan hongos dimórficos .

La especie de levadura Saccharomyces cerevisiae convierte carbohidratos en dióxido de carbono y alcoholes a través del proceso de fermentación . Los productos de esta reacción se han utilizado en la panadería y la producción de bebidas alcohólicas durante miles de años. [8] S. cerevisiae también es un organismo modelo importante en la investigación de biología celular moderna , y es uno de los microorganismos eucariotas más estudiados. Los investigadores lo han cultivado para comprender la biología de la célula eucariota y, en última instancia, la biología humana con gran detalle. [9] Otras especies de levaduras, como Candida albicans , son patógenos oportunistas y pueden causar infecciones en humanos. Las levaduras se han utilizado recientemente para generar electricidad en celdas de combustible microbianas [10] y para producir etanol para la industria de los biocombustibles .

Las levaduras no forman un único grupo taxonómico o filogenético . El término "levadura" se suele tomar como sinónimo de Saccharomyces cerevisiae , [11] pero la diversidad filogenética de las levaduras se muestra por su ubicación en dos filos separados : Ascomycota y Basidiomycota . Las levaduras en ciernes o "levaduras verdaderas" se clasifican en el orden Saccharomycetales , [12] dentro del filo Ascomycota.

Historia

La palabra "levadura" proviene del inglés antiguo gist , gyst y de la raíz indoeuropea yes- , que significa "hervir", "espuma" o "burbuja". [13] Los microbios de levadura son probablemente uno de los primeros organismos domesticados . Los arqueólogos que excavaron en ruinas egipcias encontraron piedras de moler y cámaras de horneado tempranas para pan leudado con levadura, así como dibujos de panaderías y cervecerías de 4000 años de antigüedad . [14] Se encontró que los recipientes estudiados de varios sitios arqueológicos en Israel (que datan de hace unos 5000, 3000 y 2500 años), que se creía que contenían bebidas alcohólicas ( cerveza y aguamiel ), contenían colonias de levadura que habían sobrevivido durante milenios, lo que proporciona la primera evidencia biológica directa del uso de levadura en culturas tempranas. [15] En 1680, el naturalista holandés Anton van Leeuwenhoek observó por primera vez las levaduras al microscopio , pero en ese momento no las consideró organismos vivos , sino más bien estructuras globulares [16] ya que los investigadores dudaban de si las levaduras eran algas u hongos. [17] Theodor Schwann las reconoció como hongos en 1837. [18] [19]

En 1857, el microbiólogo francés Louis Pasteur demostró que al introducir oxígeno en el caldo de levadura, se podía aumentar el crecimiento celular , pero se inhibía la fermentación, una observación que más tarde se denominó « efecto Pasteur ». En el artículo « Mémoire sur la fermentation alcoolique», Pasteur demostró que la fermentación alcohólica se realizaba mediante levaduras vivas y no mediante un catalizador químico. [14] [20]

A finales del siglo XVIII se habían identificado dos cepas de levadura utilizadas en la elaboración de cerveza: Saccharomyces cerevisiae (levadura de fermentación alta) y S. pastorianus (levadura de fermentación baja). S. cerevisiae ha sido vendida comercialmente por los holandeses para la elaboración de pan desde 1780; mientras que, alrededor de 1800, los alemanes comenzaron a producir S. cerevisiae en forma de crema. En 1825, se desarrolló un método para eliminar el líquido para que la levadura pudiera prepararse como bloques sólidos. [21] La producción industrial de bloques de levadura se mejoró con la introducción de la prensa de filtro en 1867. En 1872, el barón Max de Springer desarrolló un proceso de fabricación para crear levadura granulada a partir de melaza de remolacha , [22] [23] [24] una técnica que se utilizó hasta la Primera Guerra Mundial. [25] En los Estados Unidos, se utilizaron casi exclusivamente levaduras naturales transportadas por el aire hasta que se comercializó la levadura comercial en la Exposición del Centenario de 1876 en Filadelfia, donde Charles L. Fleischmann exhibió el producto y un proceso para usarlo, además de servir el pan horneado resultante. [26]

El refrigerador mecánico (patentado por primera vez en la década de 1850 en Europa) liberó a los cerveceros y productores de vino de las limitaciones estacionales por primera vez y les permitió salir de las bodegas y otros entornos terrestres. Para John Molson , que se ganaba la vida en Montreal antes del desarrollo del refrigerador, la temporada de elaboración de cerveza duraba desde septiembre hasta mayo. Las mismas restricciones estacionales regían anteriormente el arte del destilador . [27]

Nutrición y crecimiento

Las levaduras son quimioorganótrofas , ya que utilizan compuestos orgánicos como fuente de energía y no requieren luz solar para crecer. El carbono se obtiene principalmente de azúcares hexosas , como glucosa y fructosa , o disacáridos como sacarosa y maltosa . Algunas especies pueden metabolizar azúcares pentosas como ribosa, [28] alcoholes y ácidos orgánicos . Las especies de levadura requieren oxígeno para la respiración celular aeróbica ( aeróbicos obligados ) o son anaeróbicas, pero también tienen métodos aeróbicos de producción de energía ( anaerobios facultativos ). A diferencia de las bacterias , ninguna especie de levadura conocida crece solo anaeróbicamente ( anaerobios obligados ). La mayoría de las levaduras crecen mejor en un entorno de pH neutro o ligeramente ácido.

Las levaduras varían en cuanto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo, Leucosporidium frigidum crece a una temperatura de -2 a 20 °C (28 a 68 °F), Saccharomyces telluris a una temperatura de 5 a 35 °C (41 a 95 °F) y Candida slooffi a una temperatura de 28 a 45 °C (82 a 113 °F). [29] Las células pueden sobrevivir a la congelación en determinadas condiciones, pero su viabilidad disminuye con el tiempo.

En general, las levaduras se cultivan en el laboratorio en medios de crecimiento sólidos o en caldos líquidos . Los medios comunes utilizados para el cultivo de levaduras incluyen agar dextrosa de papa o caldo dextrosa de papa , agar nutritivo de Wallerstein Laboratories , agar dextrosa de peptona de levadura y agar o caldo de moho de levadura. Los cerveceros caseros que cultivan levadura con frecuencia usan extracto de malta seca y agar como medio de crecimiento sólido. El fungicida cicloheximida a veces se agrega a los medios de crecimiento de levadura para inhibir el crecimiento de levaduras Saccharomyces y seleccionar especies de levaduras silvestres/autóctonas. Esto cambiará el proceso de la levadura.

La aparición de una levadura blanca y filamentosa, comúnmente conocida como levadura kahm , suele ser un subproducto de la lactofermentación (o encurtido) de ciertas verduras. Suele ser el resultado de la exposición al aire. Aunque es inofensiva, puede dar a las verduras encurtidas un mal sabor y debe eliminarse periódicamente durante la fermentación. [30]

Ecología

Las levaduras son muy comunes en el medio ambiente y a menudo se aíslan de materiales ricos en azúcar. Los ejemplos incluyen levaduras naturales en las pieles de frutas y bayas (como uvas, manzanas o melocotones ) y exudados de plantas (como savias de plantas o cactus). Algunas levaduras se encuentran asociadas con el suelo y los insectos. [31] [32] Se ha demostrado que las levaduras del suelo y de las pieles de frutas y bayas dominan la sucesión fúngica durante la descomposición de la fruta. [33] La función ecológica y la biodiversidad de las levaduras son relativamente desconocidas en comparación con las de otros microorganismos . [34] Se ha encontrado que las levaduras, incluidas Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis y Trichosporon cutaneum , viven entre los dedos de los pies de las personas como parte de su flora cutánea . [35] Las levaduras también están presentes en la flora intestinal de los mamíferos y algunos insectos [36] e incluso los entornos de aguas profundas albergan una variedad de levaduras. [37] [38]

Un estudio indio de siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos de miel de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida ; la especie más común en los estómagos de miel era Dekkera intermedia y en los nectarios de las flores, Candida blankii . [39] Se ha descubierto que la levadura que coloniza los nectarios del heléboro apestoso aumenta la temperatura de la flor, lo que puede ayudar a atraer polinizadores al aumentar la evaporación de compuestos orgánicos volátiles . [34] [40] Se ha registrado una levadura negra como socia en una relación compleja entre las hormigas , su hongo mutualista , un parásito fúngico del hongo y una bacteria que mata al parásito. La levadura tiene un efecto negativo sobre las bacterias que normalmente producen antibióticos para matar al parásito, por lo que puede afectar la salud de las hormigas al permitir que el parásito se propague. [41]

Ciertas cepas de algunas especies de levaduras producen proteínas llamadas toxinas asesinas de levaduras que les permiten eliminar cepas competidoras. (Véase el artículo principal sobre las levaduras asesinas ). Esto puede causar problemas para la elaboración del vino, pero también podría aprovecharse potencialmente utilizando cepas productoras de toxinas asesinas para elaborar el vino. Las toxinas asesinas de levaduras también pueden tener aplicaciones médicas en el tratamiento de infecciones por levaduras (véase la sección "Levadura patógena" más abajo). [42]

Las levaduras marinas, definidas como las levaduras que se aíslan de ambientes marinos, pueden crecer mejor en un medio preparado con agua de mar en lugar de agua dulce. [43] Las primeras levaduras marinas fueron aisladas por Bernhard Fischer en 1894 del Océano Atlántico , y se identificaron como Torula sp. y Mycoderma sp. [44] Después de este descubrimiento, se han aislado varias otras levaduras marinas de todo el mundo de diferentes fuentes, incluido el agua de mar, las algas marinas, los peces marinos y los mamíferos. [45] Entre estos aislamientos, algunas levaduras marinas se originaron en hábitats terrestres (agrupadas como levaduras marinas facultativas), que fueron traídas y sobrevivieron en ambientes marinos. Las otras levaduras marinas se agruparon como levaduras marinas obligadas o autóctonas, que están confinadas a hábitats marinos. [44] Sin embargo, no se ha encontrado evidencia suficiente para explicar la indispensabilidad del agua de mar para las levaduras marinas obligadas. [43] Se ha informado que las levaduras marinas pueden producir muchas sustancias bioactivas, como aminoácidos, glucanos, glutatión, toxinas, enzimas, fitasa y vitaminas con aplicaciones potenciales en las industrias alimentaria, farmacéutica, cosmética y química, así como para el cultivo marino y la protección del medio ambiente. [43] La levadura marina se utilizó con éxito para producir bioetanol utilizando medios a base de agua de mar, lo que potencialmente reducirá la huella hídrica del bioetanol. [46]

Reproducción

El ciclo de vida de la célula de levadura:
  1. En ciernes
  2. Conjugación
  3. Espora

Las levaduras, como todos los hongos, pueden tener ciclos reproductivos asexuales y sexuales . El modo más común de crecimiento vegetativo en la levadura es la reproducción asexual por gemación , [47] donde se forma una pequeña yema (también conocida como ampolla o célula hija) en la célula madre. El núcleo de la célula madre se divide en un núcleo hijo y migra a la célula hija. Luego, la yema continúa creciendo hasta que se separa de la célula madre y forma una nueva célula. [48] La célula hija producida durante el proceso de gemación es generalmente más pequeña que la célula madre. Algunas levaduras, incluida Schizosaccharomyces pombe , se reproducen por fisión en lugar de por gemación, [47] y, por lo tanto, crean dos células hijas de tamaño idéntico.

En general, en condiciones de alto estrés, como la falta de nutrientes , las células haploides morirán; sin embargo, en las mismas condiciones, las células diploides pueden experimentar esporulación, entrando en reproducción sexual ( meiosis ) y produciendo una variedad de esporas haploides , que pueden aparearse ( conjugarse), reformando el diploide. [49]

La levadura de fisión haploide Schizosaccharomyces pombe es un microorganismo sexual facultativo que puede aparearse cuando los nutrientes son limitados. [3] [50] La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno, un agente que causa estrés oxidativo que conduce a daño oxidativo del ADN, induce fuertemente el apareamiento y la formación de esporas meióticas. [51] La levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando los nutrientes son abundantes, pero cuando se queda sin nutrientes, esta levadura experimenta meiosis para formar esporas haploides. [52] Las células haploides pueden luego reproducirse asexualmente por mitosis. Katz Ezov et al. [53] presentaron evidencia de que en las poblaciones naturales de S. cerevisiae predominan la reproducción clonal y la autofecundación (en forma de apareamiento intratetradular). En la naturaleza, el apareamiento de células haploides para formar células diploides es más frecuente entre miembros de la misma población clonal y el cruzamiento externo es poco común. [54] El análisis de la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae condujo a la conclusión de que el cruzamiento externo ocurre solo una vez cada 50.000 divisiones celulares. [54] Estas observaciones sugieren que los posibles beneficios a largo plazo del cruzamiento externo (por ejemplo, la generación de diversidad) probablemente sean insuficientes para mantener el sexo de una generación a la siguiente. [ cita requerida ] Más bien, un beneficio a corto plazo, como la reparación recombinatoria durante la meiosis, [55] puede ser la clave para el mantenimiento del sexo en S. cerevisiae .

Algunas levaduras pucciniomicetos , en particular especies de Sporidiobolus y Sporobolomyces , producen balistoconidios asexuales dispersos en el aire . [56]

Usos

Las propiedades fisiológicas útiles de la levadura han llevado a su uso en el campo de la biotecnología . La fermentación de azúcares por levadura es la aplicación más antigua y más grande de esta tecnología. Muchos tipos de levaduras se utilizan para elaborar muchos alimentos: levadura de panadería en la producción de pan, levadura de cerveza en la fermentación de la cerveza y levadura en la fermentación del vino y para la producción de xilitol . [57] La ​​llamada levadura de arroz rojo es en realidad un moho , Monascus purpureus . Las levaduras incluyen algunos de los organismos modelo más utilizados para la genética y la biología celular . [58]

Bebidas alcohólicas

Las bebidas alcohólicas se definen como bebidas que contienen etanol ( C2H5OH ) . Este etanol casi siempre se produce por fermentación  : el metabolismo de carbohidratos por ciertas especies de levaduras en condiciones anaeróbicas o de bajo oxígeno. Las bebidas como el hidromiel, el vino, la cerveza o los licores destilados utilizan levadura en alguna etapa de su producción. Una bebida destilada es una bebida que contiene etanol que ha sido purificado por destilación . El material vegetal que contiene carbohidratos es fermentado por levadura, produciendo una solución diluida de etanol en el proceso. Los licores como el whisky y el ron se preparan destilando estas soluciones diluidas de etanol. Los componentes distintos del etanol se recogen en el condensado, incluidos agua, ésteres y otros alcoholes, que (además de los proporcionados por el roble en el que puede añejarse) son responsables del sabor de la bebida.

Cerveza

Anillo de levadura utilizado por los cerveceros rurales suecos en el siglo XIX para preservar la levadura entre sesiones de elaboración de cerveza.
Burbujas de dióxido de carbono que se forman durante la elaboración de la cerveza [9]

Las levaduras cerveceras pueden clasificarse como "de cultivo superior" (o "de fermentación superior") y "de cultivo inferior" (o "de fermentación inferior"). [59] Las levaduras de cultivo superior se denominan así porque forman una espuma en la parte superior del mosto durante la fermentación. Un ejemplo de una levadura de cultivo superior es Saccharomyces cerevisiae , a veces llamada "levadura ale". [60] Las levaduras de cultivo inferior se utilizan normalmente para producir cervezas de tipo lager , aunque también pueden producir cervezas de tipo ale . Estas levaduras fermentan bien a bajas temperaturas. Un ejemplo de levadura de cultivo inferior es Saccharomyces pastorianus , anteriormente conocida como S. carlsbergensis .

Hace décadas, los taxónomos [ vagos ] reclasificaron a S. carlsbergensis (uvarum) como miembro de S. cerevisiae , señalando que la única diferencia distintiva entre los dos es metabólica. [ dudoso – discutir ] Las cepas Lager de S. cerevisiae secretan una enzima llamada melibiosa, que les permite hidrolizar la melibiosa , un disacárido , en monosacáridos más fermentables . Las distinciones entre cosecha superior e inferior y fermentación fría y caliente son en gran medida generalizaciones utilizadas por los legos para comunicarse con el público en general. [61]

La levadura cervecera de cosecha superior más común, S. cerevisiae , es la misma especie que la levadura común para panadería. [62] La levadura de cerveza también es muy rica en minerales esenciales y vitaminas B (excepto B 12 ), una característica explotada en productos alimenticios hechos a partir de levadura sobrante ( subproducto ) de la elaboración de cerveza. [63] Sin embargo, las levaduras para panadería y elaboración de cerveza generalmente pertenecen a cepas diferentes, cultivadas para favorecer características diferentes: las cepas de levadura para panadería son más agresivas, para carbonatar la masa en el menor tiempo posible; las cepas de levadura para elaboración de cerveza actúan más lentamente pero tienden a producir menos sabores desagradables y toleran concentraciones de alcohol más altas (con algunas cepas, hasta un 22%).

Dekkera/Brettanomyces es un género de levadura conocido por su importante papel en la producción de " lambic " y cervezas ácidas especiales , junto con el acondicionamiento secundario de una cerveza trapense belga particular . [64] La taxonomía del género Brettanomyces ha sido debatida desde su descubrimiento temprano y ha visto muchas reclasificaciones a lo largo de los años. La clasificación temprana se basó en unas pocas especies que se reproducían asexualmente (forma anamorfa) a través de gemación multipolar. [65] Poco después, se observó la formación de ascosporas y el género Dekkera , que se reproduce sexualmente (forma teleomorfa), se introdujo como parte de la taxonomía. [66] La taxonomía actual incluye cinco especies dentro de los géneros de Dekkera/Brettanomyces . Estos son los anamorfos Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis y Brettanomyces nanus , existiendo teleomorfos para las dos primeras especies, Dekkera bruxellensis y Dekkera anomala . [67] La ​​distinción entre Dekkera y Brettanomyces es discutible, con Oelofse et al. (2008) citando a Loureiro y Malfeito-Ferreira de 2006 cuando afirmaron que las técnicas actuales de detección de ADN molecular no han descubierto ninguna variación entre los estados anamorfo y teleomorfo. Durante la última década, Brettanomyces spp. ha visto un uso creciente en el sector de la industria de la elaboración artesanal de cerveza, con un puñado de cervecerías que han producido cervezas que se fermentaron principalmente con cultivos puros de Brettanomyces spp. Esto se ha producido a partir de la experimentación, ya que existe muy poca información sobre las capacidades fermentativas de los cultivos puros y los compuestos aromáticos producidos por las distintas cepas. Las especies Dekkera / Brettanomyces han sido objeto de numerosos estudios realizados durante el siglo pasado, aunque la mayoría de las investigaciones recientes se han centrado en mejorar el conocimiento de la industria del vino. Las investigaciones recientes sobre ocho cepas de Brettanomyces disponibles en la industria cervecera se centraron en las fermentaciones específicas de cada cepa e identificaron los principales compuestos producidos durante la fermentación anaeróbica de cultivos puros en el mosto. [68]

Vino

Levadura en una botella durante la producción de vino espumoso en Schramsberg Vineyards , Napa

La levadura se utiliza en la elaboración del vino , donde convierte los azúcares presentes ( glucosa y fructosa ) en el jugo de uva ( mosto ) en etanol. La levadura normalmente ya está presente en las pieles de la uva. La fermentación se puede realizar con esta "levadura salvaje" endógena, [69] pero este procedimiento da resultados impredecibles, que dependen de los tipos exactos de especies de levadura presentes. Por esta razón, generalmente se agrega un cultivo de levadura pura al mosto; esta levadura domina rápidamente la fermentación. Las levaduras salvajes son reprimidas, lo que garantiza una fermentación confiable y predecible. [70]

La mayoría de las levaduras añadidas al vino son cepas de S. cerevisiae , aunque no todas las cepas de la especie son adecuadas. [70] Las diferentes cepas de levadura S. cerevisiae tienen diferentes propiedades fisiológicas y fermentativas, por lo tanto, la cepa de levadura seleccionada puede tener un impacto directo en el vino terminado. [71] Se han realizado importantes investigaciones sobre el desarrollo de nuevas cepas de levadura de vino que produzcan perfiles de sabor atípicos o una mayor complejidad en los vinos. [72] [73]

El crecimiento de algunas levaduras, como Zygosaccharomyces y Brettanomyces , en el vino puede provocar defectos en el mismo y su posterior deterioro. [74] Brettanomyces produce una serie de metabolitos cuando crece en el vino, algunos de los cuales son compuestos fenólicos volátiles . En conjunto, estos compuestos suelen denominarse " carácter de Brettanomyces " y suelen describirse como aromas " antisépticos " o "de corral". Brettanomyces contribuye de forma significativa a los defectos del vino en la industria vitivinícola. [75]

Investigadores de la Universidad de Columbia Británica , Canadá, han descubierto una nueva cepa de levadura que ha reducido las aminas . Las aminas del vino tinto y del Chardonnay producen sabores desagradables y causan dolores de cabeza e hipertensión en algunas personas. Alrededor del 30% de las personas son sensibles a las aminas biógenas, como las histaminas . [76]

Hornada

La levadura, más comúnmente S. cerevisiae , se utiliza en panadería como agente leudante , convirtiendo los azúcares fermentables presentes en la masa en dióxido de carbono . Esto hace que la masa se expanda o suba a medida que el gas forma bolsas o burbujas. Cuando se hornea la masa, la levadura muere y las bolsas de aire se "cuajan", dando al producto horneado una textura suave y esponjosa. El uso de patatas, agua de la cocción de las patatas, huevos o azúcar en una masa de pan acelera el crecimiento de la levadura. La mayoría de las levaduras utilizadas en panadería son de la misma especie común en la fermentación alcohólica. Además, Saccharomyces exiguus (también conocida como S. minor ), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos, se utiliza ocasionalmente para hornear. En la panificación, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua. Cuando se agota el oxígeno, comienza la fermentación , produciendo etanol como producto de desecho; sin embargo, este se evapora durante la cocción. [77]

Un bloque de levadura fresca comprimida

No se sabe cuándo se utilizó por primera vez la levadura para hornear pan. Los primeros registros que muestran este uso provienen del Antiguo Egipto . [8] Los investigadores especulan que una mezcla de harina y agua se dejó reposar más tiempo de lo habitual en un día cálido y las levaduras que se encuentran en los contaminantes naturales de la harina hicieron que fermentara antes de hornearse. El pan resultante habría sido más ligero y sabroso que el pastel normal, plano y duro.

Levadura seca activa, forma granulada en la que se vende comercialmente la levadura.

En la actualidad, existen varios minoristas de levadura de panadería; uno de los primeros desarrollos en América del Norte es Fleischmann's Yeast , en 1868. Durante la Segunda Guerra Mundial, Fleischmann's desarrolló una levadura seca activa granulada que no requería refrigeración, tenía una vida útil más larga que la levadura fresca y subía el doble de rápido. La levadura de panadería también se vende como levadura fresca comprimida en una "torta" cuadrada. Esta forma se deteriora rápidamente, por lo que debe usarse poco después de la producción. Se puede usar una solución débil de agua y azúcar para determinar si la levadura está vencida. [78] En la solución, la levadura activa formará espuma y burbujeará a medida que fermenta el azúcar en etanol y dióxido de carbono. Algunas recetas se refieren a esto como prueba de la levadura, ya que "prueba" (prueba) la viabilidad de la levadura antes de que se agreguen los otros ingredientes. Cuando se usa una masa madre , se agrega harina y agua en lugar de azúcar; esto se conoce como prueba de la esponja . [ cita requerida ]

Cuando se utiliza levadura para hacer pan, se mezcla con harina , sal y agua tibia o leche. La masa se amasa hasta que esté suave y luego se deja reposar, a veces hasta que duplique su tamaño. Luego se le da forma de pan. Algunas masas de pan se vuelven a batir después de una sola fermentación y se dejan reposar nuevamente (esto se llama fermentación de la masa ) y luego se hornean. Un tiempo de fermentación más prolongado da un mejor sabor, pero la levadura puede no lograr que el pan crezca en las etapas finales si se deja reposar demasiado tiempo al principio. [ cita requerida ]

Biorremediación

Algunas levaduras pueden encontrar una aplicación potencial en el campo de la biorremediación . Se sabe que una de estas levaduras, Yarrowia lipolytica , degrada los efluentes de las fábricas de aceite de palma , TNT (un material explosivo) y otros hidrocarburos , como alcanos , ácidos grasos , grasas y aceites. [79] También puede tolerar altas concentraciones de sal y metales pesados , [80] y se está investigando su potencial como biosorbente de metales pesados . [81] Saccharomyces cerevisiae tiene potencial para biorremediar contaminantes tóxicos como el arsénico de los efluentes industriales. [82] Se sabe que las estatuas de bronce son degradadas por ciertas especies de levadura. [83] Diferentes levaduras de las minas de oro brasileñas bioacumulan iones de plata libres y complejados . [84]

Producción industrial de etanol

La capacidad de la levadura para convertir el azúcar en etanol ha sido aprovechada por la industria biotecnológica para producir combustible de etanol . El proceso comienza moliendo una materia prima, como caña de azúcar , maíz de campo u otros granos de cereales , y luego agregando ácido sulfúrico diluido o enzimas alfa amilasas fúngicas , para descomponer los almidones en azúcares complejos. Luego se agrega una glucoamilasa para descomponer los azúcares complejos en azúcares simples. Después de esto, se agregan levaduras para convertir los azúcares simples en etanol, que luego se destila para obtener etanol con una pureza de hasta el 96 %. [85]

Las levaduras Saccharomyces han sido modificadas genéticamente para fermentar xilosa , uno de los principales azúcares fermentables presentes en biomasas celulósicas , como residuos agrícolas, desechos de papel y astillas de madera. [86] [87] Este desarrollo significa que el etanol se puede producir de manera eficiente a partir de materias primas más económicas, lo que hace que el combustible de etanol celulósico sea una alternativa con un precio más competitivo a los combustibles de gasolina. [88]

Bebidas no alcohólicas

Se pueden producir varias bebidas carbonatadas dulces con los mismos métodos que la cerveza, excepto que la fermentación se detiene antes, lo que produce dióxido de carbono y solo trazas de alcohol, dejando una cantidad significativa de azúcar residual en la bebida.

Alimentos y.mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#b1d2ff}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#0f4dc9}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#0f4dc9}}suplementos nutricionales

La levadura se utiliza como ingrediente en los alimentos por su sabor umami , de la misma manera que se utiliza el glutamato monosódico (GMS) y, al igual que el GMS, la levadura a menudo contiene ácido glutámico libre . Algunos ejemplos incluyen: [92]

Ambos tipos de alimentos de levadura mencionados anteriormente son ricos en vitaminas del complejo B (además de la vitamina B 12 , a menos que estén fortificados), [63] lo que los convierte en un complemento nutricional atractivo para los veganos. [93] Las mismas vitaminas también se encuentran en algunos productos fermentados con levadura mencionados anteriormente, como el kvas . [95] La levadura nutricional en particular es naturalmente baja en grasas y sodio y una fuente de proteínas y vitaminas, así como otros minerales y cofactores necesarios para el crecimiento. Muchas marcas de levadura nutricional y cremas para untar con extracto de levadura, aunque no todas, están fortificadas con vitamina B 12 , que es producida por separado por bacterias . [96]

En 1920, la Fleischmann Yeast Company comenzó a promocionar las tortas de levadura en una campaña llamada "Levadura para la salud". Inicialmente, destacaron la levadura como fuente de vitaminas, buena para la piel y la digestión. Su publicidad posterior proclamó una gama mucho más amplia de beneficios para la salud y fue censurada por la Comisión Federal de Comercio por ser engañosa . La moda de las tortas de levadura duró hasta fines de la década de 1930. [97]

Probióticos

Algunos suplementos probióticos utilizan la levadura S. boulardii para mantener y restaurar la flora natural en el tracto gastrointestinal . Se ha demostrado que S. boulardii reduce los síntomas de la diarrea aguda , [98] reduce la posibilidad de infección por Clostridium difficile (a menudo identificado simplemente como C. difficile o C. diff), [99] reduce los movimientos intestinales en pacientes con SII con predominio de diarrea , [100] y reduce la incidencia de diarreas asociadas a antibióticos , enfermedad del viajero y VIH/SIDA . [101]

Pasatiempo de acuario

Los aficionados a los acuarios suelen utilizar levadura para generar dióxido de carbono (CO2 ) para nutrir las plantas en acuarios plantados . [102] Los niveles de CO2 de la levadura son más difíciles de regular que los de los sistemas de CO2 presurizados . Sin embargo, el bajo coste de la levadura la convierte en una alternativa ampliamente utilizada. [102]

Investigación científica

Diagrama que muestra una célula de levadura.

Varias levaduras, en particular S. cerevisiae y S. pombe , han sido ampliamente utilizadas en genética y biología celular, en gran parte porque son células eucariotas simples , que sirven como modelo para todos los eucariotas, incluidos los humanos, para el estudio de procesos celulares fundamentales como el ciclo celular , la replicación del ADN , la recombinación , la división celular y el metabolismo. Además, las levaduras se manipulan y cultivan fácilmente en el laboratorio, lo que ha permitido el desarrollo de potentes técnicas estándar, como el doble híbrido de levadura , [103] el análisis de matriz genética sintética , [104] y el análisis de tétradas . Muchas proteínas importantes en la biología humana se descubrieron por primera vez al estudiar sus homólogos en la levadura; estas proteínas incluyen proteínas del ciclo celular , proteínas de señalización y enzimas de procesamiento de proteínas . [105]

El 24 de abril de 1996, se anunció que S. cerevisiae era el primer eucariota en tener su genoma , que consta de 12 millones de pares de bases , completamente secuenciado como parte del Proyecto Genoma . [106] En ese momento, era el organismo más complejo en tener su genoma completo secuenciado, y el trabajo de siete años y la participación de más de 100 laboratorios para lograrlo. [107] La ​​segunda especie de levadura en tener su genoma secuenciado fue Schizosaccharomyces pombe , que se completó en 2002. [108] [109] Fue el sexto genoma eucariota secuenciado y consta de 13,8 millones de pares de bases. A partir de 2014, más de 50 especies de levadura han tenido sus genomas secuenciados y publicados. [110]

Se puede acceder a la anotación genómica y funcional de los genes de los dos principales modelos de levadura a través de sus respectivas bases de datos de organismos modelo : SGD [111] [112] y PomBase. [113] [114]

Biofactorías genéticamente modificadas

Varias especies de levadura han sido diseñadas genéticamente para producir de manera eficiente varios medicamentos, una técnica llamada ingeniería metabólica . [115] S. cerevisiae es fácil de diseñar genéticamente; su fisiología, metabolismo y genética son bien conocidos, y es susceptible de uso en duras condiciones industriales. Una amplia variedad de productos químicos en diferentes clases se pueden producir por levadura diseñada, incluyendo fenólicos , isoprenoides , alcaloides y policétidos . [116] Aproximadamente el 20% de los productos biofarmacéuticos se producen en S. cerevisiae , incluyendo insulina , vacunas para la hepatitis y albúmina sérica humana . [117]

Levaduras patógenas

Tinción de Gram de Candida albicans de un hisopado vaginal. Las clamidosporas pequeñas y ovaladas tienen un diámetro de entre 2 y 4 μm .
Una fotomicrografía de Candida albicans que muestra el crecimiento de hifas y otras características morfológicas.

Algunas especies de levaduras son patógenos oportunistas que pueden causar infecciones en personas con sistemas inmunológicos comprometidos . Cryptococcus neoformans y Cryptococcus gattii son patógenos importantes de personas inmunocomprometidas . Son las especies principalmente responsables de la criptococosis , una infección fúngica que se produce en aproximadamente un millón de pacientes con VIH/SIDA , causando más de 600.000 muertes al año. [118] Las células de estas levaduras están rodeadas por una cápsula rígida de polisacáridos , que ayuda a evitar que sean reconocidas y engullidas por los glóbulos blancos en el cuerpo humano. [119]

Las levaduras del género Candida , otro grupo de patógenos oportunistas, causan infecciones orales y vaginales en humanos, conocidas como candidiasis . Candida se encuentra comúnmente como una levadura comensal en las membranas mucosas de los humanos y otros animales de sangre caliente. Sin embargo, a veces estas mismas cepas pueden volverse patógenas. Las células de levadura generan una excrecencia hifal , que penetra localmente la membrana mucosa , causando irritación y desprendimiento de los tejidos. [120] Un libro de la década de 1980 enumeraba las levaduras patógenas de la candidiasis en probable orden descendente de virulencia para los humanos como: C. albicans , C. tropicalis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae y Rhodotorula mucilaginosa . [121] Candida glabrata es el segundo patógeno más común de Candida después de C. albicans , causando infecciones del tracto urogenital y del torrente sanguíneo ( candidemia ). [122] C. auris ha sido identificada más recientemente.

Deterioro de los alimentos

Las levaduras pueden crecer en alimentos con un pH bajo (5,0 o inferior) y en presencia de azúcares, ácidos orgánicos y otras fuentes de carbono fácilmente metabolizadas. [123] Durante su crecimiento, las levaduras metabolizan algunos componentes de los alimentos y producen productos finales metabólicos. Esto hace que las propiedades físicas, químicas y sensibles de un alimento cambien y el alimento se eche a perder. [124] El crecimiento de la levadura dentro de los productos alimenticios a menudo se ve en sus superficies, como en quesos o carnes, o por la fermentación de azúcares en bebidas, como jugos, y productos semilíquidos, como jarabes y mermeladas . [123] La levadura del género Zygosaccharomyces tiene una larga historia como levaduras de descomposición dentro de la industria alimentaria . Esto se debe principalmente a que estas especies pueden crecer en presencia de altas concentraciones de sacarosa, etanol, ácido acético , ácido sórbico , ácido benzoico y dióxido de azufre , [74] representando algunos de los métodos de conservación de alimentos comúnmente utilizados . El azul de metileno se utiliza para comprobar la presencia de células de levadura vivas. [125] En enología , la principal levadura causante de deterioro es Brettanomyces bruxellensis .

Se ha detectado Candida blankii en jamón y carne ibérica . [126]

Simbiosis

Un estudio indio de siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de levaduras de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos de miel de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida ; la especie más común en los estómagos de las abejas fue Dekkera intermedia , mientras que la especie más común que coloniza los nectarios de las flores fue Candida blankii . Aunque el mecanismo no se entiende completamente, se encontró que A. indica florece más si Candida blankii está presente. [39]

En otro ejemplo, Spathaspora passalidarum , que se encuentra en el tracto digestivo de los escarabajos de las plantas , ayuda a la digestión de las células vegetales mediante la fermentación de la xilosa . [127]

Muchas frutas producen distintos tipos de azúcares que atraen a las levaduras, que fermentan el azúcar y lo convierten en alcohol. Los mamíferos frugívoros encuentran atractivo el olor del alcohol, ya que indica que la fruta está madura y es azucarada, lo que aporta más nutrición. A su vez, los mamíferos ayudan a dispersar tanto las semillas de la fruta como las esporas de la levadura. [128] [129]

La levadura y el escarabajo de la colmena tienen una relación mutualista. Mientras que el escarabajo de la colmena se siente atraído por la feromona liberada por la abeja huésped, la levadura puede producir una feromona similar que tiene el mismo efecto atractivo para el escarabajo de la colmena. Por lo tanto, la levadura facilita la infestación del escarabajo de la colmena si la colmena contiene levadura en su interior. [130]

Véase también

Referencias

  1. ^ Piškur, Jure; Compagno, Concetta (2014). Mecanismos moleculares en el metabolismo del carbono en levaduras. Springer. pág. 98. ISBN 978-3-642-55013-3El segundo genoma de levadura completamente secuenciado llegó seis años después a partir de la levadura de fisión Schizosaccharomyces pombe , que divergió de S. cerevisiae probablemente hace más de 300 millones de años.
  2. ^ Kurtzman CP, Fell JW (2006). "Sistemática y filogenia de las levaduras: implicaciones de los métodos de identificación molecular para los estudios en ecología". Biodiversidad y ecofisiología de las levaduras, The Yeast Handbook . Springer.
  3. ^ ab Hoffman CS, Wood V, Fantes PA (octubre de 2015). "Una levadura antigua para jóvenes genetistas: una introducción al sistema modelo Schizosaccharomyces pombe". Genética . 201 (2): 403–23. doi :10.1534/genetics.115.181503. PMC 4596657 . PMID  26447128. 
  4. ^ Kurtzman CP, Piškur J (2006). "Taxonomía y diversidad filogenética entre las levaduras". En Sunnerhagen P, Piskur J (eds.). Genómica comparativa: uso de hongos como modelos . Temas de genética actual. Vol. 15. Berlín: Springer. págs. 29–46. doi :10.1007/b106654. ISBN. 978-3-540-31480-6.
  5. ^ Kurtzman CP, Fell JW (2005). Gábor P, de la Rosa CL (eds.). Biodiversidad y ecofisiología de las levaduras . The Yeast Handbook. Berlín: Springer. pp. 11–30. ISBN. 978-3-540-26100-1.
  6. ^ Yong E (16 de enero de 2012). "La levadura sugiere un inicio rápido de la vida multicelular". Nature . doi : 10.1038/nature.2012.9810 . S2CID  84392827.
  7. ^ Walker K, Skelton H, Smith K (2002). "Lesiones cutáneas que muestran formas gigantes de levadura de Blastomyces dermatitidis ". Revista de patología cutánea . 29 (10): 616–618. doi :10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x. PMID  12453301. S2CID  39904013.
  8. ^ ab Legras JL, Merdinoglu D, Cornuet JM, Karst F (2007). "Pan, cerveza y vino: la diversidad de Saccharomyces cerevisiae refleja la historia humana". Ecología molecular . 16 (10): 2091–2102. Bibcode :2007MolEc..16.2091L. doi :10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x. PMID  17498234. S2CID  13157807.
  9. ^ ab Ostergaard S, Olsson L, Nielsen J (2000). "Ingeniería metabólica de Saccharomyces cerevisiae". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (1): 34–50. doi :10.1128/MMBR.64.1.34-50.2000. PMC 98985 . PMID  10704473. 
  10. ^ "Automatización de bioprocesos". Universidad Tecnológica de Helsinki. 2007. Archivado desde el original el 7 de mayo de 2010. Consultado el 15 de enero de 2012 .
  11. ^ Kurtzman CP (1994). "Taxonomía molecular de las levaduras". Levadura . 10 (13): 1727–1740. doi :10.1002/yea.320101306. PMID  7747515. S2CID  44797575.
  12. ^ "¿Qué son las levaduras?". Biblioteca Virtual de Levaduras . 13 de septiembre de 2009. Archivado desde el original el 26 de febrero de 2009. Consultado el 28 de noviembre de 2009 .
  13. ^ "Apéndice I". Raíces indoeuropeas (4.ª ed.). American Heritage Dictionary of the English Language . 2000. Archivado desde el original el 6 de diciembre de 2008. Consultado el 16 de noviembre de 2008 .
  14. ^ ab Phillips T. "Planetas en una botella: más sobre la levadura". Science@NASA . Consultado el 3 de octubre de 2016 .
  15. ^ Aouizerat, Tzemach; Gutman, Itai; Paz, Yitzhak; Maeir, Aren M.; Gadot, Yuval; Gelman, Daniel; Szitenberg, Amir; Drori, Elyashiv; Pinkus, Ania; Schoemann, Miriam; Kaplan, Raquel; Ben-Gedalya, Tziona; Copenhague-Glazer, Shunit; Reich, Eli; Saragovi, Amijai; Lipschits, Oded; Klutstein, Michael; Hazán, Ronen (2019). "Aislamiento y caracterización de células de levadura vivas de vasos antiguos como herramienta en bioarqueología". mBio . 10 (2). doi :10.1128/mBio.00388-19. PMC 6495373 . PMID  31040238. 
  16. ^ Huxley A (1871). "Discursos: biológicos y geológicos (volumen VIII): levadura". Ensayos recopilados . Consultado el 28 de noviembre de 2009 .
  17. ^ Ainsworth GC (1976). Introducción a la historia de la micología. Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press . pág. 212. ISBN. 9780521210133.
  18. ^ Schwann T (1837). "Vorläufige Mittheilung, bettreffend Versuche über die Weingährung und Fäulniss". Annalen der Physik und Chemie (en alemán). 41 (5): 184-193. Código bibliográfico : 1837AnP...117..184S. doi : 10.1002/andp.18371170517.
  19. ^ Barnett JA (2004). "Una historia de la investigación sobre levaduras 8: taxonomía". Levadura . 21 (14): 1141–1193. doi : 10.1002/yea.1154 . PMID  15515119. S2CID  34671745.
  20. ^ Barnett JA (2003). "Inicios de la microbiología y la bioquímica: la contribución de la investigación sobre levaduras". Microbiología . 149 (3): 557–567. doi : 10.1099/mic.0.26089-0 . PMID  12634325. S2CID  15986927.
  21. ^ Klieger PC (2004). La familia de levaduras Fleischmann. Arcadia Publishing . p. 13. ISBN 978-0-7385-3341-4.
  22. ^ Letourneau, F.; Villa, P. (1987). "Crecimiento de la levadura Saccharomyces en melaza de remolacha: efectos de la concentración de sustrato en la toxicidad del alcohol". Biotechnology Letters . 9 : 53–58. doi :10.1007/BF01043394.
  23. ^ Miniac (de) M., 1988. Conduite des ateliers de fermentation alcoolique de produits sucriers (mélasses et égouts). Industries alimentaires et Agricoles 105, 675-688.
  24. ^ "Visitez la fabrique de levure". 21 de octubre de 2009.
  25. ^ "Le Comité des Fabricants de levure". COFALEC. Archivado desde el original el 14 de mayo de 2010 . Consultado el 21 de febrero de 2010 .
  26. ^ Snodgrass ME (2004). Enciclopedia de la historia de la cocina. Nueva York, Nueva York: Fitzroy Dearborn. p. 1066. ISBN 978-1-57958-380-4.
  27. ^ Denison, Merrill (1955). La cebada y el arroyo: la historia de Molson . Toronto: McClelland & Stewart Limited. pág. 165.
  28. ^ Barnett JA (1975). "La entrada de D-ribosa en algunas levaduras del género Pichia". Revista de Microbiología General . 90 (1): 1–12. doi : 10.1099/00221287-90-1-1 . PMID  1176959.
  29. ^ Arthur H, Watson K (1976). "Adaptación térmica en levaduras: temperaturas de crecimiento, lípidos de membrana y composición del citocromo de levaduras psicrofílicas, mesófilas y termófilas". Journal of Bacteriology . 128 (1): 56–68. doi :10.1128/JB.128.1.56-68.1976. PMC 232826 . PMID  988016. 
  30. ^ Kaufmann K, Schoneck A (2002). Cómo hacer chucrut y verduras encurtidas en casa: recetas creativas de alimentos fermentados con ácido láctico para mejorar la salud. Editorial Book Publishing. ISBN 978-1-55312-037-7.
  31. ^ Suh SO, McHugh JV, Pollock DD, Blackwell M (2005). "El intestino del escarabajo: una fuente hiperdiversa de nuevas levaduras". Investigación micológica . 109 (3): 261–265. doi :10.1017/S0953756205002388. PMC 2943959 . PMID  15912941. 
  32. ^ Sláviková E, Vadkertiová R (2003). "La diversidad de levaduras en el suelo agrícola". Revista de Microbiología Básica . 43 (5): 430–436. doi : 10.1002/jobm.200310277. PMID  12964187. S2CID  12030027.
  33. ^ Martin, Phillip L.; King, William; Bell, Terrence H; Peter, Kari (2021). "La descomposición y la sucesión fúngica de manzanas con podredumbre amarga a lo largo de un gradiente de diversidad de vegetación". Phytobiomes Journal . 6 : 26–34. doi : 10.1094/pbiomes-06-21-0039-r . ISSN  2471-2906. S2CID  239658496.
  34. ^ ab Herrera C, Pozo MI (2010). "Las levaduras de néctar calientan las flores de una planta que florece en invierno". Actas de la Royal Society B . 277 (1689): 1827–1834. doi :10.1098/rspb.2009.2252. PMC 2871880 . PMID  20147331. 
  35. ^ Oyeka CA, Ugwu LO (2002). "Flora fúngica de las membranas de los dedos de los pies humanos". Micosis . 45 (11–12): 488–491. doi :10.1046/j.1439-0507.2002.00796.x. PMID  12472726. S2CID  8789635.
  36. ^ Martini A (1992). "Biodiversidad y conservación de levaduras". Biodiversidad y conservación . 1 (4): 324–333. Bibcode :1992BiCon...1..324M. doi :10.1007/BF00693768. S2CID  35231385.
  37. ^ Bass D, Howe A, Brown N, Barton H, Demidova M, Michelle H, Li L, Sanders H, Watkinson SC, Willcock S, Richards TA (2007). "Las formas de levadura dominan la diversidad fúngica en los océanos profundos". Actas de la Royal Society B . 274 (1629): 3069–3077. doi :10.1098/rspb.2007.1067. PMC 2293941 . PMID  17939990. 
  38. ^ Kutty SN, Philip R (2008). "Levadura marina: una revisión" (PDF) . Levadura . 25 (7): 465–483. doi :10.1002/yea.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  39. ^ ab Sandhu DK, Waraich MK (1985). "Levadura asociada con la polinización de abejas y néctar de flores". Ecología microbiana . 11 (1): 51–58. Bibcode :1985MicEc..11...51S. doi :10.1007/BF02015108. JSTOR  4250820. PMID  24221239. S2CID  1776642.
  40. ^ Barley S (10 de febrero de 2010). "La levadura mantiene caliente una flor maloliente". New Scientist . (se requiere suscripción)
  41. ^ Little AEF, Currie CR (2008). "Los simbiontes de levadura negra comprometen la eficiencia de las defensas antibióticas en las hormigas que cultivan hongos". Ecología . 89 (5): 1216–1222. Bibcode :2008Ecol...89.1216L. doi :10.1890/07-0815.1. PMID  18543616. S2CID  28969854.
  42. ^ Magliani W, Conti S, Frazzi R, Ravanetti L, Maffei DL, Polonelli L (2006). "Anticuerpos protectores antifúngicos similares a la toxina asesina de levadura". Medicina Molecular Actual . 5 (4): 443–452. doi :10.2174/1566524054022558. PMID  15978000.
  43. ^ abc Zaky, Abdelrahman Saleh; Tucker, Gregory A.; Daw, Zakaria Yehia; Du, Chenyu (septiembre de 2014). "Aislamiento de levaduras marinas y aplicación industrial". FEMS Yeast Research . 14 (6): 813–825. doi :10.1111/1567-1364.12158. PMC 4262001 . PMID  24738708.  Este artículo contiene citas de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Atribución.
  44. ^ ab Kutty, Sreedevi N.; Philip, Rosamma (julio de 2008). "Levadura marina: una revisión". Levadura . 25 (7): 465–483. doi :10.1002/yea.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  45. ^ Zaky, Abdelrahman Saleh; Greetham, Darren; Louis, Edward J.; Tucker, Greg A.; Du, Chenyu (28 de noviembre de 2016). "Un nuevo método de aislamiento y evaluación para especies de levaduras de origen marino con posibles aplicaciones en biotecnología industrial". Revista de microbiología y biotecnología . 26 (11): 1891–1907. doi :10.4014/jmb.1605.05074. PMID  27435537. S2CID  40476719.
  46. ^ Zaky, Abdelrahman Saleh; Greetham, Darren; Tucker, Gregory A.; Du, Chenyu (14 de agosto de 2018). "Establecimiento de una biorrefinería enfocada en el mar para la producción de bioetanol utilizando agua de mar y una nueva cepa de levadura marina". Scientific Reports . 8 (1): 12127. Bibcode :2018NatSR...812127Z. doi :10.1038/s41598-018-30660-x. ISSN  2045-2322. PMC 6092365 . PMID  30108287. 
  47. ^ ab Balasubramanian MK, Bi E, Glotzer M (2004). "Análisis comparativo de la citocinesis en levaduras en ciernes, levaduras de fisión y células animales". Current Biology . 14 (18): R806–818. Bibcode :2004CBio...14.R806B. doi : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . PMID  15380095. S2CID  12808612.
  48. ^ Yeong FM (2005). "Cortando todos los lazos entre madre e hija: separación celular en levadura en ciernes". Microbiología molecular . 55 (5): 1325–1331. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04507.x . PMID  15720543. S2CID  25013111.
  49. ^ Neiman AM (2005). "Formación de ascosporas en la levadura Saccharomyces cerevisiae". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 69 (4): 565–584. doi :10.1128/MMBR.69.4.565-584.2005. PMC 1306807 . PMID  16339736. 
  50. ^ Davey J (1998). "Fusión de una levadura de fisión". Levadura . 14 (16): 1529–1566. doi : 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16<1529::AID-YEA357>3.0.CO;2-0 . PMID  9885154. S2CID  44652765.
  51. ^ Bernstein C, Johns V (1989). "Reproducción sexual como respuesta al daño por H2O2 en Schizosaccharomyces pombe". Revista de bacteriología . 171 (4): 1893–1897. doi :10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989. PMC 209837 . PMID  2703462. 
  52. ^ Herskowitz I (1988). "Ciclo de vida de la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae". Microbiological Reviews . 52 (4): 536–553. doi :10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. PMC 373162 . PMID  3070323. 
  53. ^ Katz Ezov T, Chang SL, Frenkel Z, Segrè AV, Bahalul M, Murray AW, Leu JY, Korol A, Kashi Y (2010). "Heterotalismo en Saccharomyces cerevisiae aislados de la naturaleza: efecto del locus HO en el modo de reproducción". Ecología Molecular . 19 (1): 121-131. Código Bib : 2010 MolEc..19..121K. doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04436.x. PMC 3892377 . PMID  20002587. 
  54. ^ ab Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (2006). "Análisis genómico poblacional de cruzamiento y recombinación en levadura". Nature Genetics . 38 (9): 1077–1081. doi :10.1038/ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  55. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). MacIntyre RJ, Clegg MT (eds.). El origen evolutivo y el mantenimiento de la recombinación sexual: una revisión de los modelos contemporáneos . Serie de Biología Evolutiva >> Biología Evolutiva. Vol. 33. Springer. págs. 27–137. ISBN 978-0306472619.
  56. ^ Bai FY, Zhao JH, Takashima M, Jia JH, Boekhout T, Nakase T (2002). "Reclasificación de los complejos Sporobolomyces roseus y Sporidiobolus pararoseus , con la descripción de Sporobolomyces phaffii sp. nov". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 52 (6): 2309–2314. doi :10.1099/00207713-52-6-2309. PMID  12508902.
  57. ^ Chen X, Jiang ZH, Chen S, Qin W (2010). "Producción microbiana y de bioconversión de D-xilitol y su detección y aplicación". Revista Internacional de Ciencias Biológicas . 6 (7): 834–844. doi :10.7150/ijbs.6.834. PMC 3005349 . PMID  21179590.  Icono de acceso abierto
  58. ^ Botstein D, Fink GR (2011). "Levadura: un organismo experimental para la biología del siglo XXI". Genética . 189 (3): 695–704. doi :10.1534/genetics.111.130765. PMC 3213361 . PMID  22084421.  Icono de acceso abierto
  59. ^ Priest FG, Stewart GG (2006). Manual de elaboración de cerveza. CRC Press. pág. 84. ISBN 9781420015171.
  60. ^ Gibson M (2010). Curso de preparación para sommeliers: una introducción a los vinos, cervezas y licores del mundo. John Wiley and Sons. pág. 361. ISBN 978-0-470-28318-9.
  61. ^ Para más información sobre las diferencias taxonómicas, véase Dowhanick TM (1999). "Yeast – Strains and Handling Techniques". En McCabe JT (ed.). The Practical Brewer . Asociación de Maestros Cerveceros de las Américas.
  62. ^ Amendola J, Rees N (2002). Entender la repostería: el arte y la ciencia de la repostería. John Wiley and Sons . pág. 36. ISBN 978-0-471-40546-7.
  63. ^ ab "Levadura de cerveza". Centro Médico de la Universidad de Maryland. Archivado desde el original el 2 de julio de 2017.
  64. ^ Vanderhaegen B, Neven H, Cogne S, Vertrepin KJ, Derdelinckx C, Verachtert H (2003). "Biosaromatización y refermentación de la cerveza". Applied Microbiology and Biotechnology . 62 (2–3): 140–150. doi :10.1007/s00253-003-1340-5. PMID  12759790. S2CID  12944068.
  65. ^ Custers MTJ (1940). Onderzoekingen sobre el gistgeslacht Brettanomyces(Tesis doctoral) (en holandés). Delft, Países Bajos: Universidad de Delft .
  66. ^ Van der Walt, JP (1984). "Dekkera 'van der Walt'". En Kreger-van Rij, NJW (ed.). Las levaduras: un estudio taxonómico (3.ª ed.). Ámsterdam: Elsevier Science . págs. 146–150. doi :10.1016/C2009-0-00558-3.
  67. ^ Oelofse A, Pretorius IS, du Toit M (2008). "Importancia de Brettanomyces y Dekkera durante la vinificación: una revisión sinóptica" (PDF) . Revista Sudafricana de Enología y Viticultura . 29 (2): 128–144.
  68. ^ Yakobson CM (2010). Características de fermentación de cultivos puros de especies de levaduras Brettanomyces y su uso en la industria cervecera (MSc). Centro Internacional de Elaboración de Cerveza y Destilación, Universidad Heriot-Watt.
  69. ^ Ross JP (septiembre de 1997). "Volviéndose salvajes: levadura salvaje en la elaboración del vino". Wines & Vines . Archivado desde el original el 5 de mayo de 2005. Consultado el 15 de enero de 2012 .
  70. ^ ab González Techera A, Jubany S, Carrau FM, Gaggero C (2001). "Diferenciación de cepas de levaduras vínicas industriales mediante marcadores microsatélites". Letters in Applied Microbiology . 33 (1): 71–75. doi : 10.1046/j.1472-765X.2001.00946.x ​​. PMID  11442819. S2CID  7625171.
  71. ^ Dunn B, Levine RP, Sherlock G (2005). "El cariotipado mediante microarrays de cepas de levaduras de vino comerciales revela firmas genómicas compartidas y únicas". BMC Genomics . 6 (1): 53. doi : 10.1186/1471-2164-6-53 . PMC 1097725 . PMID  15833139. 
  72. ^ "Una investigación permite a un proveedor de levadura ampliar sus opciones" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 21 de septiembre de 2006 . Consultado el 10 de enero de 2007 .
  73. ^ McBryde C, Gardner JM, de Barros Lopes M, Jiranek V (2006). "Generación de nuevas cepas de levadura enológica mediante evolución adaptativa". Revista Estadounidense de Enología y Viticultura . 57 (4): 423–430. doi :10.5344/ajev.2006.57.4.423. S2CID  83723719.
  74. ^ ab Loureiro V, Malfeito-Ferreira M (2003). "Levadura de descomposición en la industria del vino". Revista Internacional de Microbiología de Alimentos . 86 (1–2): 23–50. doi :10.1016/S0168-1605(03)00246-0. PMID  12892920.
  75. ^ Lamar J. "Brettanomyces (Dekkera)". Vincyclopedia . Consultado el 28 de noviembre de 2009 .
  76. ^ Shore R (15 de febrero de 2011). "¡Eureka! Los científicos de Vancouver le quitan el dolor de cabeza al vino tinto". The Vancouver Sun. Archivado desde el original el 17 de febrero de 2011.
  77. ^ Moore-Landecker E (1996). Fundamentos de los hongos . Englewood Cliffs, Nueva Jersey: Prentice Hall. Págs. 533-534. ISBN. 978-0-13-376864-0.
  78. ^ John (24 de agosto de 2023). "¿La levadura caduca? [Levadura seca activa vs. levadura instantánea]". PizzaOvensHub . Consultado el 27 de septiembre de 2023 .
  79. ^ Zinjarde S, Apte M, Mohite P, Kumar AR (2014). " Yarrowia lipolytica y contaminantes: interacciones y aplicaciones". Avances en biotecnología . 32 (5): 920–933. doi :10.1016/j.biotechadv.2014.04.008. PMID  24780156.
  80. ^ Bankar AV, Kumar AR, Zinjarde SS (2009). "Aplicaciones ambientales e industriales de Yarrowia lipolytica ". Applied Microbiology and Biotechnology . 84 (5): 847–865. doi :10.1007/s00253-009-2156-8. PMID  19669134. S2CID  38670765.
  81. ^ Bankar AV, Kumar AR, Zinjarde SS (2009). "Eliminación de iones de cromo (VI) de una solución acuosa mediante adsorción en dos aislados marinos de Yarrowia lipolytica ". Journal of Hazardous Materials . 170 (1): 487–494. Bibcode :2009JHzM..170..487B. doi :10.1016/j.jhazmat.2009.04.070. PMID  19467781.
  82. ^ Soares EV, Soares HMVM (2012). "Biorremediación de efluentes industriales que contienen metales pesados ​​utilizando celdas de elaboración de cerveza de Saccharomyces cerevisiae como una tecnología verde: una revisión" (PDF) . Environmental Science and Pollution Research . 19 (4): 1066–1083. Bibcode :2012ESPR...19.1066S. doi :10.1007/s11356-011-0671-5. hdl : 10400.22/10260 . PMID  22139299. S2CID  24030739.
  83. ^ Cappitelli F, Sorlini C (2008). "Los microorganismos atacan polímeros sintéticos en objetos que representan nuestro patrimonio cultural". Applied and Environmental Microbiology . 74 (3): 564–569. Bibcode :2008ApEnM..74..564C. doi :10.1128/AEM.01768-07. PMC 2227722 . PMID  18065627.  Icono de acceso abierto
  84. ^ Singh H (2006). Micorregimiento: biorremediación fúngica. John Wiley & Sons. pág. 507. ISBN 978-0-470-05058-3.
  85. ^ "Producción de etanol combustible: investigación en biología de sistemas del GSP". Programa de Ciencia Genómica . Oficina de Ciencia del Departamento de Energía de los Estados Unidos. Archivado desde el original el 3 de junio de 2009. Consultado el 28 de noviembre de 2009 .
  86. ^ Brat D, Boles E, Wiedemann B (2009). "Expresión funcional de una xilosa isomerasa bacteriana en Saccharomyces cerevisiae". Applied and Environmental Microbiology . 75 (8): 2304–2311. Bibcode :2009ApEnM..75.2304B. doi :10.1128/AEM.02522-08. PMC 2675233 . PMID  19218403. 
  87. ^ Ho NW, Chen Z, Brainard AP (1998). "Levadura Saccharomyces genéticamente modificada capaz de cofermentación eficaz de glucosa y xilosa". Applied and Environmental Microbiology . 64 (5): 1852–1859. Bibcode :1998ApEnM..64.1852H. doi :10.1128/AEM.64.5.1852-1859.1998. PMC 106241 . PMID  9572962. 
  88. ^ Madhavan A, Srivastava A, Kondo A, Bisaria VS (2012). "Bioconversión de azúcares derivados de lignocelulosa a etanol mediante Saccharomyces cerevisiae modificado genéticamente ". Critical Reviews in Biotechnology . 32 (1): 22–48. doi :10.3109/07388551.2010.539551. PMID  21204601. S2CID  207467678.
  89. ^ Smith A, Kraig B (2013). La enciclopedia Oxford de alimentos y bebidas en Estados Unidos. Oxford University Press. pág. 440. ISBN 978-0-19-973496-2.
  90. ^ Teoh AL, Heard G, Cox J (2004). "Ecología de la levadura en la fermentación del kombucha". Revista internacional de microbiología alimentaria . 95 (2): 119–126. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.020. PMID  15282124.
  91. ^ de Oliveira Leite AM, Miguel MA, Peixoto RS, Rosado AS, Silva JT, Paschoalin VM (2013). "Propiedades microbiológicas, tecnológicas y terapéuticas del kéfir: una bebida probiótica natural". Revista Brasileña de Microbiología . 44 (2): 341–349. doi :10.1590/S1517-83822013000200001. PMC 3833126 . PMID  24294220.  Icono de acceso abierto
  92. ^ Stewart, Graham G.; Priest, Fergus G. (22 de febrero de 2006). Handbook of Brewing, segunda edición. CRC Press. pág. 691. ISBN 978-1-4200-1517-1.
  93. ^ de Thaler M, Safferstein D (2014). Una cosecha curiosa: el arte práctico de cocinar de todo. Quarry Books. pág. 129. ISBN 978-1-59253-928-4.
  94. ^ Lee JG (ed.). "El sudeste asiático bajo la ocupación japonesa – Harukoe (Haruku)". Niños (y familias) de prisioneros de guerra del Lejano Oriente . Consultado el 28 de noviembre de 2009 .
  95. ^ Līdums, Ivo; Kārkliņa, Daina; Ķirse, Asnate; Šabovics, Mārtiņš (abril de 2017). "Valor nutricional, vitaminas, azúcares y volátiles aromáticos en kvas secos y fermentados naturalmente" (PDF) . Balcón alimentario . Facultad de Tecnología de Alimentos, Universidad de Ciencias y Tecnologías de la Vida de Letonia : 61–65. doi : 10.22616/foodbalt.2017.027. ISSN  2501-0190.
  96. ^ Duyff RL (2012). Guía completa de alimentación y nutrición de la Asociación Dietética Estadounidense, revisada y actualizada (4.ª ed.). Houghton Mifflin Harcourt. págs. 256–257. ISBN 978-0-544-66456-2.
  97. ^ Price C (otoño de 2015). «El poder curativo de la levadura comprimida». Revista Destilaciones . 1 (3): 17–23 . Consultado el 20 de marzo de 2018 .
  98. ^ Dinleyici EC, Eren M, Ozen M, Yargic ZA, Vandenplas Y (2012). "Eficacia y seguridad de Saccharomyces boulardii para la diarrea infecciosa aguda". Opinión de expertos sobre terapia biológica . 12 (4): 395–410. doi :10.1517/14712598.2012.664129. PMID  22335323. S2CID  40040866.
  99. ^ Johnson S, Maziade PJ, McFarland LV, Trick W, Donskey C, Currie B, Low DE, Goldstein EJ (2012). "¿Es posible la prevención primaria de la infección por Clostridium difficile con probióticos específicos?". Revista internacional de enfermedades infecciosas . 16 (11): e786–92. doi : 10.1016/j.ijid.2012.06.005 . PMID  22863358.
  100. ^ Dai C, Zheng CQ, Jiang M, Ma XY, Jiang LJ (2013). "Probióticos y síndrome del intestino irritable". Revista Mundial de Gastroenterología . 19 (36): 5973–5980. doi : 10.3748/wjg.v19.i36.5973 . PMC 3785618 . PMID  24106397.  Icono de acceso abierto
  101. ^ McFarland LV (2010). "Revisión sistemática y metaanálisis de Saccharomyces boulardii en pacientes adultos". Revista Mundial de Gastroenterología . 16 (18): 2202–22. doi : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213 . PMID  20458757.  Icono de acceso abierto
  102. ^ ab Pedersen O, Andersen T, Christensen C (2007). "CO2 en acuarios plantados" (PDF) . The Aquatic Gardener . 20 (3): 24–33. Archivado desde el original (PDF) el 24 de junio de 2016. Consultado el 29 de mayo de 2016 .
  103. ^ Brückner A, Polge C, Lentze N, Auerbach D, Schlattner U (2009). "Híbrido doble de levadura, una herramienta poderosa para la biología de sistemas". Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 10 (6): 2763–2788. doi : 10.3390/ijms10062763 . PMC 2705515 . PMID  19582228.  Icono de acceso abierto
  104. ^ Tong AHY, Boone C (2006). "Análisis de matrices genéticas sintéticas en Saccharomyces cerevisiae". En Xiao W. (ed.). Protocolos de levadura . Springer Science & Business Media. págs. 171–191. ISBN 978-1-59259-958-5.
  105. ^ Ishiwata S, Kuno T, Takada H, Koike A, Sugiura R (2007). "Enfoque genético molecular para identificar inhibidores de vías de transducción de señales". En Connecticut PM (ed.). Libro de consulta de modelos para la investigación biomédica . Medios de ciencia y negocios de Springer . págs. 439–444. ISBN 978-1-58829-933-8.
  106. ^ Williams N (1996). "Proyectos Genoma: La secuencia del genoma de la levadura estimula nuevas investigaciones". Science . 272 ​​(5261): 481. Bibcode :1996Sci...272..481W. doi : 10.1126/science.272.5261.481 . PMID  8614793. S2CID  35565404.
  107. ^ Henahan S (24 de abril de 1996). "Complete DNA Sequence of Yeast" (Secuencia completa de ADN de levadura). Science Updates (Actualizaciones científicas) . Access Excellence. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2012. Consultado el 15 de enero de 2012 .
  108. ^ Madera V, Gwilliam R, Rajandream MA, et al. (2002). "La secuencia del genoma de Schizosaccharomyces pombe" (PDF) . Naturaleza . 415 (6874): 871–880. doi : 10.1038/naturaleza724 . PMID  11859360. S2CID  4393190.
  109. ^ Reinert B (1 de marzo de 2002). «Schizosaccharomyces pombe: Second yeast genome sequenced» (Secuencia del segundo genoma de la levadura de Schizosaccharomyces pombe). Genome News Network ( Red de noticias sobre el genoma). Archivado desde el original el 3 de mayo de 2008. Consultado el 15 de enero de 2012 .
  110. ^ Lin Z, Li WH (2014). "Genómica comparativa y genética evolutiva del metabolismo del carbono en levaduras". En Piskur J, Compagno C (eds.). Mecanismos moleculares en el metabolismo del carbono en levaduras . Springer. pág. 98. ISBN 978-3-642-55013-3.
  111. ^ "Acerca de SGD". Base de datos del genoma de Saccharomyces .
  112. ^ Cherry, JM; Hong, EL; Amundsen, C; Balakrishnan, R; Binkley, G; Chan, ET; Christie, KR; Costanzo, MC; Dwight, SS; Engel, SR; Fisk, DG; Hirschman, JE; Hitz, BC; Karra, K; Krieger, CJ; Miyasato, SR; Nash, RS; Park, J; Skrzypek, MS; Simison, M; Weng, S; Wong, ED (enero de 2012). "Base de datos del genoma de Saccharomyces: el recurso genómico de la levadura en ciernes". Nucleic Acids Research . 40 (número de la base de datos): D700–5. doi :10.1093/nar/gkr1029. PMC 3245034 . PMID  22110037. 
  113. ^ "Base de pompas".
  114. ^ Lock, A; Rutherford, K; Harris, MA; Hayles, J; Oliver, SG; Bähler, J; Wood, V (13 de octubre de 2018). "PomBase 2018: la reimplementación impulsada por el usuario de la base de datos de levadura de fisión proporciona acceso rápido e intuitivo a información diversa e interconectada". Investigación de ácidos nucleicos . 47 (D1): D821–D827. doi : 10.1093/nar/gky961 . PMC 6324063 . PMID  30321395. 
  115. ^ Milne, N.; Thomsen, P.; Mølgaard Knudsen, N.; Rubaszka, P.; Kristensen, M.; Borodina, L. (1 de julio de 2020). "Ingeniería metabólica de Saccharomyces cerevisiae para la producción de novo de psilocibina y derivados relacionados de triptamina". Ingeniería metabólica . 60 : 25–36. doi : 10.1016/j.ymben.2019.12.007 . ISSN  1096-7176. PMC 7232020 . PMID  32224264. 
  116. ^ Siddiqui MS, Thodey K, Trenchard I, Smolke CD (2012). "Avanzando en la biosíntesis de metabolitos secundarios en levaduras con herramientas de biología sintética". FEMS Yeast Research . 12 (2): 144–170. doi : 10.1111/j.1567-1364.2011.00774.x . PMID  22136110. Icono de acceso abierto
  117. ^ Nilesen J (2012). "Producción de proteínas biofarmacéuticas por levadura. Avances a través de la ingeniería metabólica". Bioingeniería . 4 (4): 207–211. doi :10.4161/bioe.22856. PMC 3728191 . PMID  23147168.  Icono de acceso abierto
  118. ^ Cogliati M (2013). "Epidemiología molecular global de Cryptococcus neoformans y Cryptococcus gattii: un atlas de los tipos moleculares". Scientifica . 2013 : 675213. doi : 10.1155/2013/675213 . PMC 3820360 . PMID  24278784. 
  119. ^ O'Meara TR, Alspaugh JA (2012). "La cápsula de Cryptococcus neoformans: una espada y un escudo". Clinical Microbiology Reviews . 25 (3): 387–408. doi :10.1128/CMR.00001-12. PMC 3416491 . PMID  22763631.  Icono de acceso abierto
  120. ^ Deacon J. "El mundo microbiano: levaduras y hongos similares a las levaduras". Instituto de Biología Celular y Molecular . Archivado desde el original el 25 de septiembre de 2006. Consultado el 18 de septiembre de 2008 .
  121. ^ Hurley R, de Louvois J, Mulhall A (1987). "Yeast as human and animal patients" (Las levaduras como patógenos humanos y animales). En Rose AH, Harrison JS (eds.). The Yeasts. Volume 1: Biology of Yeasts (2.ª ed.). Nueva York, Nueva York: Academic Press . págs. 207–281.
  122. ^ Brunke S, Hube B (2013). "Dos primos diferentes: estrategias de infección de Candida albicans y C. glabrata". Microbiología celular . 15 (5): 701–708. doi :10.1111/cmi.12091. PMC 3654559 . PMID  23253282.  Icono de acceso abierto
  123. ^ ab Kurtzman CP (2006). "Métodos de detección, identificación y enumeración de levaduras de descomposición". En Blackburn CDW (ed.). Microorganismos que deterioran los alimentos . Cambridge, Inglaterra: Woodhead Publishing . pp. 28–54. ISBN 978-1-85573-966-6.
  124. ^ Fleet GH, Praphailong W (2001). "Yeasts" (Levadura). En Moir CJ (ed.). Deterioro de alimentos procesados: causas y diagnóstico . Grupo de microbiología de alimentos del Instituto Australiano de Ciencia y Tecnología de los Alimentos (AIFST). pp. 383–397. ISBN 978-0-9578907-0-1.
  125. ^ Downes FP, Ito K (2001). Compendio de métodos para el examen microbiológico de alimentos. Washington, DC: Asociación Estadounidense de Salud Pública . p. 211. ISBN 978-0-87553-175-5.
  126. ↑ Toldrá, Fidel (octubre de 2014). Toldrá, Fidel; Hui, YH; Astiasarán, Iciar; Sebranek, José; Talon, Regina (eds.). Manual de carnes y aves fermentadas (2ª ed.). Chichester, West Sussex, Reino Unido: Wiley-Blackwell . pag. 140.ISBN​ 978-1-118-52267-7.
  127. ^ Nguyen, Nhu H.; Suh, Sung-Oui; Marshall, Christopher J.; Blackwell, Meredith (1 de octubre de 2006). "Similitudes morfológicas y ecológicas: escarabajos perforadores de madera asociados con nuevas levaduras fermentadoras de xilosa, Spathaspora passalidarum gen. sp. nov. y Candida jeffriesii sp. nov". Investigación micológica . 110 (10): 1232–1241. doi :10.1016/j.mycres.2006.07.002. ISSN  0953-7562. PMID  17011177.
  128. ^ Yirka, Bob (20 de julio de 2023). «Se descubre que los mamíferos dispersan más ampliamente las frutas silvestres con mayor contenido de alcohol». Phys.org . Archivado desde el original el 8 de marzo de 2024.
  129. ^ Sagar, Soumya (19 de julio de 2023). «La fruta alcohólica puede ayudar a las plantas a reclutar mamíferos para que esparzan sus semillas». New Scientist . Archivado desde el original el 8 de marzo de 2024.
  130. ^ Torto, Baldwyn; Boucias, Drion G.; Arbogast, Richard T.; Tumlinson, James H.; Teal, Peter EA (15 de mayo de 2007). "La interacción multitrófica facilita la relación parásito-huésped entre un escarabajo invasor y la abeja melífera". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (20): 8374–8378. Bibcode :2007PNAS..104.8374T. doi : 10.1073/pnas.0702813104 . ISSN  0027-8424. PMC 1895957 . PMID  17483478. 

Lectura adicional

Enlaces externos

Busque levadura en Wikcionario, el diccionario libre.
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Levaduras .