La migración de aves es un movimiento estacional de aves entre zonas de cría y de invernada que ocurre dos veces al año. Por lo general, se produce de norte a sur o de sur a norte. La migración es inherentemente riesgosa, debido a la depredación y la mortalidad.
El charrán ártico ostenta el récord de migración de larga distancia entre las aves, ya que viaja entre las zonas de cría del Ártico y la Antártida cada año. Algunas especies de aves de nariz de tubo , como los albatros , dan la vuelta a la Tierra, sobrevolando los océanos del sur, mientras que otras, como las pardelas pichonetas, migran 14.000 km (8.700 mi) entre sus zonas de cría del norte y el océano del sur. Las migraciones más cortas son comunes, mientras que las más largas no lo son. Las migraciones más cortas incluyen migraciones altitudinales en montañas como los Andes y el Himalaya .
El momento de la migración parece estar controlado principalmente por los cambios en la duración del día. Las aves migratorias se orientan utilizando señales celestiales provenientes del Sol y las estrellas, el campo magnético de la Tierra y mapas mentales.
Los escritos de los antiguos griegos reconocían las idas y venidas estacionales de las aves. [1] Aristóteles escribió que las aves se transmutaban en otras aves o especies como peces y animales, lo que explicaba su desaparición y reaparición. Aristóteles pensaba que muchas aves desaparecían durante el tiempo frío porque estaban aletargadas , sin ser detectadas en entornos invisibles como huecos de árboles o excavando en el barro que se encontraba en el fondo de los estanques, para luego reaparecer meses después. [2] [1] Aun así, Aristóteles registró que las grullas viajaban desde las estepas de Escitia hasta los pantanos en las cabeceras del Nilo , una observación repetida por Plinio el Viejo en su Historia Naturalis . [1]
Dos libros de la Biblia pueden abordar la migración de las aves. El Libro de Job menciona las migraciones con la pregunta: "¿Es por tu sabiduría que el halcón vuela y extiende sus alas hacia el sur?" [3] El Libro de Jeremías comenta: "Hasta la cigüeña en los cielos conoce sus estaciones, y la tórtola , el vencejo y la grulla guardan el tiempo de su llegada". [4]
En el Pacífico, las técnicas tradicionales de búsqueda de tierra utilizadas por los micronesios y polinesios sugieren que la migración de las aves se observó e interpretó durante más de 3000 años. En la tradición samoana, por ejemplo, Tagaloa envió a su hija Sina a la Tierra en forma de un pájaro, Tuli, para encontrar tierra firme; la palabra tuli se refiere específicamente a las aves zancudas que buscan tierra, a menudo al chorlito dorado del Pacífico. [5]
Aristóteles, sin embargo, sugirió que las golondrinas y otras aves hibernaban. Esta creencia persistió hasta 1878, cuando Elliott Coues enumeró los títulos de no menos de 182 artículos que trataban sobre la hibernación de las golondrinas. Incluso el "muy observador" [6] Gilbert White , en su Historia natural de Selborne publicada póstumamente en 1789 , citó la historia de un hombre sobre golondrinas encontradas en un derrumbe de un acantilado de tiza "mientras era un colegial en Brighthelmstone", aunque el hombre negó ser testigo ocular. [7] Sin embargo, escribe que "en cuanto a que se encuentren golondrinas en un estado de letargo durante el invierno en la isla de Wight o en cualquier parte de este país, nunca escuché un relato que valiera la pena escuchar", [7] y que si las golondrinas tempranas "encuentran escarcha y nieve, se retiran inmediatamente por un tiempo, una circunstancia que en este caso es mucho más a favor de la clandestinidad que de la migración", ya que duda que "regresen por una semana o dos a latitudes más cálidas". [8]
Sólo a finales del siglo XVIII se aceptó la migración como explicación de la desaparición invernal de las aves de los climas del norte. [1] En A History of British Birds (Volumen 1, 1797), de Thomas Bewick, se menciona un informe de "un capitán de barco muy inteligente" que, "entre las islas de Menorca y Mallorca , vio un gran número de golondrinas volando hacia el norte", [9] y describe la situación en Gran Bretaña de la siguiente manera:
Las golondrinas frecuentemente se posan por la noche, después de que comienzan a congregarse, en las orillas de los ríos y estanques, circunstancia por la que se ha supuesto erróneamente que se retiran al agua.
—Bewick [10 ]
Bewick describe luego un experimento que logró mantener con vida a las golondrinas en Gran Bretaña durante varios años, donde permanecieron cálidas y secas durante los inviernos. Concluye:
Estos experimentos han sido ampliamente confirmados desde entonces por... M. Natterer , de Viena... y el resultado prueba claramente, lo que de hecho ahora es admitido por todos, que las golondrinas no difieren en ningún caso material de otras aves en su naturaleza y propensiones [para la vida en el aire]; pero que nos abandonan cuando este país ya no puede proporcionarles un suministro de su alimento adecuado y natural...
—Bewick [11 ]
En 1822, se encontró una cigüeña blanca en el estado alemán de Mecklemburgo con una flecha hecha de madera dura de África central, lo que proporcionó una de las primeras evidencias de la migración de cigüeñas a larga distancia. [12] [13] [14] [15] Esta ave fue conocida como Pfeilstorch , que en alemán significa "cigüeña flecha". [14] Desde entonces, se han documentado alrededor de 25 Pfeilstörche .
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La migración es el movimiento estacional regular, a menudo de norte a sur, que emprenden muchas especies de aves. La migración se caracteriza por su estacionalidad anual y el movimiento entre áreas de reproducción y no reproducción. [16] Los movimientos de aves no migratorias incluyen aquellos que se realizan en respuesta a cambios ambientales, como la disponibilidad de alimentos, el hábitat o el clima. A veces, los viajes no se denominan "migración verdadera" porque son irregulares (nomadismo, invasiones, irrupciones) o en una sola dirección (dispersión, movimiento de crías fuera del área natal). Se dice que las aves no migratorias son residentes o sedentarias. Aproximadamente 1.800 de las 10.000 especies de aves del mundo son migrantes de larga distancia. [17] [18]
Muchas poblaciones de aves migran largas distancias siguiendo una ruta migratoria. El patrón más común consiste en volar hacia el norte en primavera para reproducirse en el verano templado o ártico y regresar en otoño a las zonas de invernada en regiones más cálidas del sur. Por supuesto, en el hemisferio sur las direcciones se invierten, pero hay menos superficie terrestre en el extremo sur para sustentar la migración de larga distancia. [19]
La principal motivación para migrar parece ser la alimentación; por ejemplo, algunos colibríes optan por no migrar si se alimentan durante el invierno. [20] Además, los días más largos del verano boreal proporcionan más tiempo para que las aves reproductoras alimenten a sus crías. Esto ayuda a las aves diurnas a producir nidadas más grandes que las especies no migratorias relacionadas que permanecen en los trópicos. A medida que los días se acortan en otoño, las aves regresan a regiones más cálidas donde el suministro de alimentos disponible varía poco con la estación. [21]
Estas ventajas compensan el alto estrés, los costos del esfuerzo físico y otros riesgos de la migración. La depredación puede aumentar durante la migración: el halcón de Eleonora Falco eleonorae , que se reproduce en las islas mediterráneas , tiene una temporada de reproducción muy tardía, coordinada con el paso otoñal de los paseriformes migratorios hacia el sur , con los que alimenta a sus crías. Una estrategia similar es adoptada por el murciélago nóctulo mayor , que se alimenta de los paseriformes migratorios nocturnos. [22] [23] [24] Las mayores concentraciones de aves migratorias en los sitios de escala las hacen propensas a parásitos y patógenos, que requieren una respuesta inmune intensificada. [19]
Dentro de una especie, no todas las poblaciones pueden ser migratorias; esto se conoce como "migración parcial". La migración parcial es muy común en los continentes del sur; en Australia, el 44% de las aves no paseriformes y el 32% de las especies de paseriformes son parcialmente migratorias. [25] En algunas especies, la población en latitudes más altas tiende a ser migratoria y a menudo invernará en latitudes más bajas. Las aves migratorias pasan por alto las latitudes donde otras poblaciones pueden ser sedentarias, donde los hábitats de invernada adecuados pueden estar ya ocupados. Este es un ejemplo de migración de salto de rana . [26] Muchas especies completamente migratorias muestran una migración de salto de rana (las aves que anidan en latitudes más altas pasan el invierno en latitudes más bajas), y muchas muestran la alternativa, la migración en cadena, donde las poblaciones "se deslizan" de manera más uniforme hacia el norte y el sur sin invertir el orden. [27]
Dentro de una población, es común que las distintas edades y/o sexos tengan diferentes patrones de tiempo y distancia. Las hembras de pinzón vulgar Fringilla coelebs en Fennoscandia oriental migran antes en otoño que los machos [28] y los herrerillos europeos de los géneros Parus y Cyanistes solo migran durante el primer año. [29]
La mayoría de las migraciones comienzan con un frente amplio que, a menudo, se estrecha en una o más rutas preferidas, denominadas rutas migratorias . Estas rutas suelen seguir cadenas montañosas o costas, a veces ríos, y pueden aprovechar las corrientes ascendentes y otros patrones de viento o evitar barreras geográficas, como grandes extensiones de agua abierta. Las rutas específicas pueden estar programadas genéticamente o aprendidas en distintos grados. Las rutas que se toman en la migración de ida y vuelta suelen ser diferentes. [19] Un patrón común en América del Norte es la migración en el sentido de las agujas del reloj, en la que las aves que vuelan hacia el norte tienden a estar más al oeste y las que vuelan hacia el sur tienden a desplazarse hacia el este.
Muchas aves, si no la mayoría, migran en bandadas. En el caso de las aves más grandes, volar en bandadas reduce el gasto energético. Los gansos en formación de V pueden conservar entre el 12 y el 20 % de la energía que necesitarían para volar solos. [30] [31] En estudios de radar se observó que los nudos rojos Calidris canutus y los correlimos Calidris alpina volaban a 5 km/h (2,5 nudos) más rápido en bandadas que cuando volaban solos. [19]
Las aves vuelan a distintas altitudes durante la migración. Una expedición al monte Everest encontró esqueletos de ánade rabudo Anas acuta y de aguja colinegra Limosa limosa a 5000 m (16 000 pies) en el glaciar Khumbu . [32] Se ha registrado mediante GPS que los gansos indios Anser indicus vuelan a hasta 6540 m (21 460 pies) mientras cruzan el Himalaya, al mismo tiempo que alcanzan las tasas más altas de ascenso a la altitud para cualquier ave. Los informes anecdóticos de que vuelan mucho más alto aún deben corroborarse con alguna evidencia directa. [33] Las aves marinas vuelan bajo sobre el agua, pero ganan altitud al cruzar la tierra, y el patrón inverso se observa en las aves terrestres. [34] [35] Sin embargo, la mayoría de las migraciones de aves se realizan en el rango de 150 a 600 m (490–2000 pies). Choques con aves Los registros de aviación de los Estados Unidos muestran que la mayoría de las colisiones ocurren por debajo de los 600 m (2000 pies) y casi ninguna por encima de los 1800 m (5900 pies). [36]
La migración de las aves no se limita a las aves que pueden volar. La mayoría de las especies de pingüinos (Spheniscidae) migran nadando. Estas rutas pueden cubrir más de 1000 km (550 millas náuticas). El urogallo oscuro (Dendragapus obscurus) realiza migraciones altitudinales principalmente caminando. Se ha observado que los emús (Dromaius novaehollandiae) en Australia emprenden movimientos de larga distancia a pie durante las sequías. [19]
Durante la migración nocturna ("nocmig" [37] ), muchas aves emiten llamadas de vuelo nocturnas, que son llamadas cortas de tipo contacto. [38] Estas probablemente sirven para mantener la composición de una bandada migratoria, y a veces pueden codificar el sexo de un individuo migratorio, [39] y para evitar colisiones en el aire. [38] La migración nocturna se puede monitorear utilizando datos de radar meteorológico, [40] lo que permite a los ornitólogos estimar el número de aves que migran en una noche determinada y la dirección de la migración. [41] Las investigaciones futuras incluyen la detección e identificación automática de aves migratorias que emiten llamadas nocturnas. [42]
Las aves migratorias nocturnas aterrizan por la mañana y pueden alimentarse durante unos días antes de reanudar su migración. Estas aves se denominan aves migratorias de paso en las regiones donde permanecen durante un breve período entre el origen y el destino. [43]
Los migrantes nocturnos minimizan la depredación, evitan el sobrecalentamiento y pueden alimentarse durante el día. [1] Uno de los costos de la migración nocturna es la pérdida de sueño. Los migrantes pueden alterar la calidad de su sueño para compensar la pérdida. [44]
La imagen típica de la migración es la de aves terrestres del norte, como golondrinas (Hirundinidae) y aves rapaces, realizando largos vuelos hacia los trópicos. Sin embargo, muchas especies de aves acuáticas y pinzones (Fringillidae) holárticas pasan el invierno en la zona templada del norte , en regiones con inviernos más suaves que sus zonas de cría de verano. Por ejemplo, el ganso patinegro migra de Islandia a Gran Bretaña y países vecinos, mientras que el junco de ojos oscuros migra de climas subárticos y árticos a los Estados Unidos contiguos [45] y el jilguero americano de la taiga a zonas de invernada que se extienden desde el sur de Estados Unidos hacia el noroeste hasta el oeste de Oregón . [46] Algunos patos, como la cerceta Anas querquedula , se desplazan total o parcialmente hacia los trópicos. El papamoscas cerrojillo europeo Ficedula hypoleuca sigue esta tendencia migratoria, reproduciéndose en Asia y Europa e invernando en África.
Las rutas de migración y las zonas de invernada están determinadas genética y tradicionalmente en función del sistema social de la especie. En las especies sociales de larga vida, como la cigüeña blanca (Ciconia ciconia), las bandadas suelen estar lideradas por los miembros más viejos y las cigüeñas jóvenes aprenden la ruta en su primer viaje. [47] En las especies de vida corta que migran solas, como la curruca capirotada euroasiática Sylvia atricapilla o el cuco de pico amarillo Coccyzus americanus , los migrantes de primer año siguen una ruta determinada genéticamente que se puede modificar con la cría selectiva. [48] [49]
Muchas rutas migratorias de aves de larga distancia son tortuosas debido a la historia evolutiva: el área de reproducción de la collalba gris Oenanthe oenanthe se ha expandido para cubrir todo el hemisferio norte, pero la especie aún migra hasta 14.500 km para llegar a las zonas de invernada ancestrales en el África subsahariana en lugar de establecer nuevas zonas de invernada más cerca de las áreas de reproducción. [50]
Una ruta migratoria a menudo no sigue la línea más directa entre las zonas de cría y de invernada. Más bien, puede seguir una línea en forma de gancho o arqueada, con desvíos alrededor de barreras geográficas o hacia hábitats de escala adecuados. Para la mayoría de las aves terrestres, tales barreras pueden consistir en grandes masas de agua o altas cadenas montañosas, una falta de sitios de parada o alimentación, o una falta de columnas térmicas (importantes para las aves de alas anchas). [16] Por el contrario, en las aves acuáticas , grandes áreas de tierra sin humedales que ofrezcan sitios de alimentación adecuados pueden presentar una barrera, y se observan desvíos para evitar tales barreras. Por ejemplo, las barnaclas cariblancas Branta bernicla bernicla que migran entre la península de Taimyr y el mar de Wadden viajan a través de áreas de alimentación costeras bajas en el mar Blanco y el mar Báltico en lugar de atravesar directamente el océano Ártico y el continente escandinavo . [51] [52]
Las agachadizas reales realizan vuelos sin escalas de 4000 a 7000 km, con una duración de 60 a 90 horas, durante las cuales cambian su altura de crucero promedio de 2000 m (sobre el nivel del mar) por la noche a alrededor de 4000 m durante el día. [53]
Una situación similar ocurre con las aves limícolas (llamadas aves playeras en América del Norte). Muchas especies, como el correlimos Calidris alpina [54] y el zarapito occidental Calidris mauri [ 55] emprenden largos desplazamientos desde sus zonas de cría en el Ártico hasta lugares más cálidos en el mismo hemisferio, pero otras, como el zarapito semipalmeado C. pusilla, recorren distancias más largas hasta los trópicos en el hemisferio sur. [56]
En el caso de algunas especies de limícolas, el éxito de la migración depende de la disponibilidad de determinados recursos alimentarios clave en los puntos de escala a lo largo de la ruta migratoria. Esto les da a los migrantes la oportunidad de reabastecerse para la siguiente etapa del viaje. Algunos ejemplos de lugares de escala importantes son la bahía de Fundy y la bahía de Delaware . [57] [58]
Algunas agujas colipintas Limosa lapponica baueri tienen el vuelo sin escalas más largo conocido de cualquier ave migratoria, volando 11.000 km desde Alaska hasta sus áreas de no reproducción en Nueva Zelanda . [59] Antes de la migración, el 55 por ciento de su peso corporal se almacena como grasa para alimentar este viaje ininterrumpido.
La migración de las aves marinas es similar a la de las limícolas y las aves acuáticas. Algunas, como el arao aliblanco Cepphus grylle y algunas gaviotas , son bastante sedentarias; otras, como la mayoría de los charranes y alcas que se reproducen en el hemisferio norte templado, se desplazan a distintas distancias hacia el sur durante el invierno boreal. El charrán ártico Sterna paradisaea es el ave que realiza la migración de mayor distancia y ve más luz del día que cualquier otra, ya que se desplaza desde sus zonas de reproducción árticas hasta las zonas antárticas donde no se reproduce. [60] Un charrán ártico, anillado cuando era un polluelo en las islas Farne en Northumberland , frente a la costa este británica , llegó a Melbourne ( Australia) en solo tres meses desde que emplumó, un viaje por mar de más de 22 000 km (12 000 millas náuticas), mientras que otro también de las islas Farne con una etiqueta geolocalizadora de nivel de luz 'G82' cubrió la asombrosa cantidad de 96 000 km (52 000 millas náuticas) en solo 10 meses desde el final de una temporada de cría hasta el comienzo de la siguiente, viajando no solo a lo largo del océano Atlántico y a lo ancho del océano Índico, sino también a la mitad del Pacífico Sur hasta el límite entre los mares de Ross y Amundsen antes de regresar al oeste a lo largo de la costa antártica y de regreso al Atlántico. [61] [62] Muchas aves de nariz tubular se reproducen en el hemisferio sur y migran hacia el norte en el invierno austral. [63]
Las especies más pelágicas, principalmente del orden Procellariiformes , son grandes errantes y los albatros de los océanos australes pueden dar la vuelta al mundo mientras surcan los " cuarenta rugientes " fuera de la temporada de cría. Los albatros se extienden ampliamente sobre grandes áreas de océano abierto, pero se congregan cuando hay comida disponible. Muchos se encuentran entre los migrantes de mayor distancia; las pardelas sombrías Puffinus griseus que anidan en las Islas Malvinas migran 14.000 km (7.600 millas náuticas) entre la colonia de cría y el océano Atlántico Norte frente a Noruega . Algunas pardelas pichonetas Puffinus puffinus hacen este mismo viaje en sentido inverso. Como son aves de larga vida, pueden cubrir enormes distancias durante sus vidas; se calcula que una pardela pichoneta que batió récords voló 8 millones de kilómetros (4,5 millones de millas náuticas) durante sus más de 50 años de vida. [64]
Algunas aves grandes de alas anchas dependen de las columnas térmicas de aire caliente ascendente para poder elevarse. Entre ellas se incluyen muchas aves rapaces como los buitres , las águilas y los busardos , pero también las cigüeñas . Estas aves migran durante el día. Las especies migratorias de estos grupos tienen grandes dificultades para cruzar grandes masas de agua, ya que las corrientes térmicas solo se forman sobre la tierra y estas aves no pueden mantener un vuelo activo durante largas distancias. El Mediterráneo y otros mares presentan un gran obstáculo para las aves planeadoras, que deben cruzar por los puntos más estrechos. Un gran número de grandes rapaces y cigüeñas pasan por zonas como el estrecho de Mesina , [65] Gibraltar , Falsterbo y el Bósforo en épocas de migración. Las especies más comunes, como el busardo abejero europeo Pernis apivorus , se pueden contar por cientos de miles en otoño. Otras barreras, como las cadenas montañosas, pueden provocar el embudo, en particular de los grandes migrantes diurnos, como en el cuello de botella migratorio de América Central . El cuello de botella de Batumi en el Cáucaso es uno de los embudos migratorios más pesados del planeta, que se crea cuando cientos de miles de aves planeadoras evitan volar sobre la superficie del Mar Negro y atravesar altas montañas. [66] Las aves rapaces, como los busardos abejeros, que migran utilizando corrientes térmicas, pierden solo entre el 10 y el 20% de su peso durante la migración, lo que puede explicar por qué buscan menos alimento durante la migración que las aves rapaces más pequeñas con un vuelo más activo, como los halcones, gavilanes y aguiluchos. [67]
Al observar la migración de once especies de aves planeadoras sobre el estrecho de Gibraltar, las especies que no adelantaron sus fechas de migración de otoño fueron aquellas cuyas poblaciones reproductoras estaban en declive en Europa. [68]
Muchos migrantes de larga distancia parecen estar genéticamente programados para responder a los cambios en la duración del día. Sin embargo, las especies que se desplazan distancias cortas pueden no necesitar ese mecanismo de sincronización, y en su lugar se desplazan en respuesta a las condiciones climáticas locales. Así, los nidificadores de montaña y páramos, como el treparriscos Tichodroma muraria y el mirlo acuático Cinclus cinclus , pueden desplazarse solo altitudinalmente para escapar del frío de las tierras altas. Otras especies, como el esmerejón Falco columbarius y la alondra común Alauda arvensis, se desplazan más lejos, hacia la costa o hacia el sur. Especies como el pinzón vulgar son mucho menos migratorias en Gran Bretaña que las de la Europa continental, y en su mayoría no se desplazan más de 5 km en sus vidas. [69]
Los paseriformes migratorios de corta distancia tienen dos orígenes evolutivos. Aquellos que tienen migrantes de larga distancia en la misma familia, como el mosquitero común Phylloscopus collybita , son especies originarias del hemisferio sur que han acortado progresivamente su migración de regreso para permanecer en el hemisferio norte. [70]
Las especies que no tienen parientes que migren a largas distancias, como los ampelis Bombycilla , se desplazan en realidad en respuesta al clima invernal y a la pérdida de su alimento invernal habitual, en lugar de buscar mejores oportunidades de reproducción. [71]
En los trópicos, la duración del día varía poco a lo largo del año y siempre hace suficiente calor para abastecerse de alimentos, pero algunas aves tropicales migran altitudinalmente. Hay pruebas de que esto les permite obtener más de sus alimentos preferidos, como frutas. [72]
La migración altitudinal es común en las montañas de todo el mundo, como en el Himalaya y los Andes . [73] El urogallo oscuro en Colorado migra a menos de un kilómetro de sus zonas de verano a sitios de invierno que pueden estar unos 400 m más altos o más bajos en altitud que los sitios de verano. [74]
Muchas especies de aves de las regiones áridas del sur de Australia son nómadas; siguen el suministro de agua y alimentos por todo el país siguiendo un patrón irregular, no relacionado con la estación, pero sí con las precipitaciones. Pueden pasar varios años entre las visitas de una especie en particular a una zona. [75]
En ocasiones, circunstancias como una buena temporada de cría seguida de una escasez de alimentos al año siguiente dan lugar a irrupciones en las que un gran número de ejemplares de una especie se desplaza mucho más allá de su área de distribución normal. El ampelis bohemio (Bombycilla garrulus) es un buen ejemplo de esta variación impredecible en sus números anuales, con cinco llegadas importantes a Gran Bretaña durante el siglo XIX, pero dieciocho entre los años 1937 y 2000. [71] El piquituerto común (Loxia curvirostra) también es irruptivo, con invasiones generalizadas por toda Inglaterra registradas en 1251, 1593, 1757 y 1791. [76]
La migración de las aves es principalmente, pero no exclusivamente, un fenómeno del hemisferio norte. [77] Esto se debe a que las masas continentales del hemisferio norte son casi en su totalidad templadas y están sujetas a escasez de alimentos en invierno, lo que empuja a las poblaciones de aves hacia el sur (incluido el hemisferio sur) para pasar el invierno; por el contrario, entre las aves marinas (pelágicas), las especies del hemisferio sur tienen más probabilidades de migrar. Esto se debe a que hay una gran área de océano en el hemisferio sur y más islas adecuadas para que las aves marinas aniden. [78]
El control de la migración, su cronología y la respuesta a ella están controlados genéticamente y parecen ser un rasgo primitivo que está presente incluso en especies de aves no migratorias. La capacidad de orientarse y navegar durante la migración es un fenómeno mucho más complejo que puede incluir tanto programas endógenos como aprendizaje. [79] [80]
La principal señal fisiológica para la migración son los cambios en la duración del día. Estos cambios están relacionados con los cambios hormonales en las aves. En el período anterior a la migración, muchas aves muestran una mayor actividad o Zugunruhe ( en alemán : inquietud migratoria ), descrita por primera vez por Johann Friedrich Naumann en 1795, así como cambios fisiológicos como una mayor deposición de grasa. La aparición de Zugunruhe incluso en aves criadas en jaulas sin señales ambientales (por ejemplo, acortamiento del día y caída de la temperatura) ha señalado el papel de los programas endógenos circanuales en el control de las migraciones de las aves. [81] Las aves enjauladas muestran una dirección de vuelo preferencial que se corresponde con la dirección migratoria que tomarían en la naturaleza, cambiando su dirección preferencial aproximadamente al mismo tiempo que sus congéneres salvajes cambian de rumbo. [82]
El seguimiento por satélite de 48 hubaras asiáticas ( Chlamydotis macqueenii ) a lo largo de múltiples migraciones mostró que esta especie utiliza la temperatura local para programar su partida migratoria de primavera. En particular, las respuestas de partida a la temperatura variaron entre individuos, pero fueron repetibles individualmente (cuando se realizó un seguimiento a lo largo de varios años). Esto sugiere que el uso individual de la temperatura es una señal que permite la adaptación a nivel de población al cambio climático . En otras palabras, en un mundo en calentamiento, se predice que muchas aves migratorias partirán antes en el año hacia su destino de verano o invierno. [83]
En las especies poligínicas con un dimorfismo sexual considerable , los machos tienden a regresar antes que las hembras a los sitios de reproducción. Esto se denomina protandria. [84] [85]
La navegación se basa en una variedad de sentidos. Se ha demostrado que muchas aves utilizan una brújula solar. El uso del sol como orientación implica la necesidad de realizar compensaciones en función del tiempo. Se ha demostrado que la navegación se basa en una combinación de otras capacidades, incluida la capacidad de detectar campos magnéticos ( magnetorrecepción ), utilizar puntos de referencia visuales y señales olfativas . [86]
Se cree que los migrantes de larga distancia se dispersan cuando son jóvenes y se apegan a posibles sitios de reproducción y a sus sitios de invernada favoritos. Una vez que se apegan a un sitio, muestran una gran fidelidad y visitan los mismos sitios de invernada año tras año. [87]
La capacidad de las aves para orientarse durante las migraciones no puede explicarse completamente mediante una programación endógena, ni siquiera con la ayuda de respuestas a señales ambientales. La capacidad de realizar con éxito migraciones de larga distancia probablemente solo pueda explicarse completamente si se tiene en cuenta la capacidad cognitiva de las aves para reconocer hábitats y formar mapas mentales. El seguimiento por satélite de aves rapaces que migran de día, como los águilas pescadoras y los busardos abejeros, ha demostrado que los individuos mayores son mejores para hacer correcciones por la deriva del viento. [88] Las aves dependen para orientarse de una combinación de sentidos biológicos innatos y experiencia, como ocurre con las dos herramientas electromagnéticas que utilizan. Un pájaro joven en su primera migración vuela en la dirección correcta de acuerdo con el campo magnético de la Tierra , pero no sabe qué tan lejos será el viaje. Lo hace a través de un mecanismo de pares radicales por el cual las reacciones químicas en pigmentos fotográficos especiales sensibles a longitudes de onda cortas se ven afectadas por el campo. Aunque esto solo funciona durante las horas del día, no utiliza la posición del Sol de ninguna manera. Con la experiencia, aprende varios puntos de referencia y este "mapeo" lo realizan las magnetitas del sistema trigémino , que le indican al ave qué tan fuerte es el campo. Debido a que las aves migran entre las regiones norte y sur, las intensidades del campo magnético en diferentes latitudes le permiten interpretar el mecanismo del par radical con mayor precisión y le permiten saber cuándo ha llegado a su destino. [89] Existe una conexión neuronal entre el ojo y el "Cluster N", la parte del prosencéfalo que está activa durante la orientación migratoria, lo que sugiere que las aves pueden realmente ser capaces de ver el campo magnético de la Tierra. [90] [91]
Las aves migratorias pueden perderse y aparecer fuera de sus áreas de distribución habituales. Esto puede deberse a que sobrepasan sus destinos, como en el caso del "sobrevuelo de primavera".En este caso, las aves que regresan a sus zonas de cría se exceden y terminan más al norte de lo previsto. Algunas zonas, debido a su ubicación, se han hecho famosas como puntos de observación para estas aves. Algunos ejemplos son el Parque Nacional Point Pelee en Canadá y Spurn en Inglaterra .
La migración inversa , en la que la programación genética de las aves jóvenes no funciona correctamente, puede provocar que especies raras aparezcan como vagabundos a miles de kilómetros fuera de su área de distribución. [92]
La migración a la deriva de aves desviadas de su curso por el viento puede provocar "caídas" de un gran número de aves migratorias en sitios costeros. [88]
Un fenómeno relacionado, denominado "abmigración", consiste en que aves de una región se unen a aves similares de una región de cría diferente en las zonas de invernada comunes y luego migran de regreso junto con la nueva población. Esto es especialmente común en algunas aves acuáticas, que se desplazan de una ruta migratoria a otra. [93]
Se ha logrado enseñar una ruta de migración a una bandada de aves, por ejemplo en programas de reintroducción. Después de un ensayo con gansos canadienses Branta canadensis , se utilizaron aviones ultraligeros en los EE. UU. para enseñar rutas de migración seguras a grullas trompeteras reintroducidas Grus americana . [94] [95]
Las aves necesitan modificar su metabolismo para satisfacer las demandas de la migración. El almacenamiento de energía mediante la acumulación de grasa y el control del sueño en los migrantes nocturnos requieren adaptaciones fisiológicas especiales. Además, las plumas de un ave sufren desgaste y deben ser mudadas. El momento de esta muda, generalmente una vez al año, pero a veces dos, varía: algunas especies mudan antes de trasladarse a sus zonas de invierno y otras lo hacen antes de regresar a sus zonas de reproducción. [96] [97] Además de las adaptaciones fisiológicas, la migración a veces requiere cambios de comportamiento, como volar en bandadas para reducir la energía utilizada en la migración o el riesgo de depredación. [98]
La migración en las aves es muy lábil y se cree que se desarrolló de forma independiente en muchos linajes aviares. [99] Si bien se acepta que las adaptaciones conductuales y fisiológicas necesarias para la migración están bajo control genético, algunos autores han argumentado que no es necesario ningún cambio genético para que se desarrolle el comportamiento migratorio en una especie sedentaria porque el marco genético para el comportamiento migratorio existe en casi todos los linajes aviares. [100] Esto explica la rápida aparición del comportamiento migratorio después del máximo glacial más reciente. [101]
Los análisis teóricos muestran que los desvíos que aumentan la distancia de vuelo hasta en un 20% a menudo serán adaptativos por razones aerodinámicas : un ave que se carga de comida para cruzar una barrera larga vuela de manera menos eficiente. Sin embargo, algunas especies muestran rutas migratorias tortuosas que reflejan expansiones históricas de su área de distribución y están lejos de ser óptimas en términos ecológicos. Un ejemplo es la migración de poblaciones continentales del zorzal de Swainson Catharus ustulatus , que vuelan hacia el este a través de América del Norte antes de girar hacia el sur a través de Florida para alcanzar el norte de América del Sur ; se cree que esta ruta es la consecuencia de una expansión de su área de distribución que ocurrió hace unos 10.000 años. Los desvíos también pueden ser causados por condiciones de viento diferenciales, riesgo de depredación u otros factores. [102]
Se espera que los cambios climáticos a gran escala tengan un efecto en el momento de la migración. Los estudios han demostrado una variedad de efectos, incluidos los cambios en el momento de la migración, [104] la reproducción [105] , así como la disminución de la población. [106] [107]
La migración de las aves generalmente se sincroniza para aprovechar los recursos estacionales. Por ejemplo, existe un fuerte vínculo entre la migración estacional y el verdor de la vegetación en América del Norte. [108] Los cambios inducidos por el clima en la fenología de la disponibilidad estacional de recursos pueden causar desajustes entre el momento de mayor disponibilidad de recursos y eventos importantes de la historia de vida como la migración y la reproducción (también conocido como desajuste fenológico o asincronía fenológica). [109] Estos desajustes entre el momento de la disponibilidad de recursos y cuando los organismos necesitan recursos adicionales pueden afectar la aptitud de las especies , como se describe en la hipótesis de coincidencia-desajuste . [110]
En las aves, los individuos pueden utilizar la temperatura local como una señal para migrar. Los cambios en los patrones de temperatura debido al cambio climático pueden dar lugar a cambios a nivel de población en la fenología migratoria. [111] Estos cambios en el momento de la migración de cientos de especies ya son detectables a escala continental. [112] Si bien los desajustes fenológicos parecen ser más pronunciados en los migrantes de larga distancia, [109] ciertos rasgos de las especies, como una dieta generalista, pueden ayudar a algunas especies a evitar consecuencias más graves de los desajustes. [113]
La migración de las aves también facilita el movimiento de otras especies, incluidas las de ectoparásitos como garrapatas y piojos , [114] que a su vez pueden transportar microorganismos, incluidos los de interés para la salud humana. Debido a la propagación mundial de la gripe aviar , la migración de las aves se ha estudiado como un posible mecanismo de transmisión de enfermedades, pero se ha descubierto que no presenta un riesgo especial; la importación de aves de compañía y domésticas es una amenaza mayor. [115] Sin embargo, algunos virus que se mantienen en las aves sin efectos letales, como el virus del Nilo Occidental, pueden propagarse por las aves migratorias. [116] Las aves también pueden tener un papel en la dispersión de propágulos de plantas y plancton . [117] [118]
Algunos depredadores aprovechan la concentración de aves durante la migración. Los murciélagos nóctulos mayores se alimentan de paseriformes migratorios nocturnos. [23] Algunas aves rapaces se especializan en limícolas migratorias. [119]
Los primeros estudios sobre el momento de la migración comenzaron en 1749 en Finlandia, cuando Johannes Leche de Turku recopiló las fechas de llegada de los migrantes de primavera. [120]
Las rutas de migración de las aves han sido estudiadas mediante una variedad de técnicas, incluida la más antigua, el marcado. Los cisnes han sido marcados con una muesca en el pico desde aproximadamente 1560 en Inglaterra. El anillamiento científico fue iniciado por Hans Christian Cornelius Mortensen en 1899. [121] Otras técnicas incluyen el radar [122] y el seguimiento por satélite . [123] [14] Se encontró que la tasa de migración de aves sobre los Alpes (hasta una altura de 150 m) era altamente comparable entre las mediciones de radar de haz fijo y los recuentos visuales de aves, lo que destaca el uso potencial de esta técnica como una forma objetiva de cuantificar la migración de aves. [124]
Los isótopos estables de hidrógeno, oxígeno, carbono, nitrógeno y azufre pueden establecer la conectividad migratoria de las aves entre los sitios de invernada y los de reproducción. Los métodos isotópicos estables para establecer el vínculo migratorio se basan en las diferencias isotópicas espaciales en la dieta de las aves que se incorporan a los tejidos inertes, como las plumas, o a los tejidos en crecimiento, como las garras y los músculos o la sangre. [125] [126]
Una forma de identificar la intensidad de la migración consiste en utilizar micrófonos que apuntan hacia arriba para registrar los llamados de contacto nocturnos de las bandadas que vuelan sobre nuestras cabezas. Estos se analizan luego en un laboratorio para medir el tiempo, la frecuencia y las especies. [127]
Una técnica más antigua desarrollada por George Lowery y otros para cuantificar la migración implica observar la cara de la luna llena con un telescopio y contar las siluetas de bandadas de pájaros mientras vuelan de noche. [128] [129]
Los estudios de la conducta de orientación se han llevado a cabo tradicionalmente utilizando variantes de un sistema conocido como embudo de Emlen, que consiste en una jaula circular con la parte superior cubierta por un cristal o una malla metálica de modo que se pueda ver el cielo o se coloque la jaula en un planetario o con otros controles sobre las señales ambientales. La conducta de orientación del ave dentro de la jaula se estudia cuantitativamente utilizando la distribución de las marcas que el ave deja en las paredes de la jaula. [130] Otros enfoques utilizados en los estudios de orientación de las palomas hacen uso de la dirección en la que el ave desaparece en el horizonte. [131]
Las actividades humanas han amenazado a muchas especies de aves migratorias. Las distancias que recorren las aves migratorias hacen que a menudo crucen fronteras políticas entre países y las medidas de conservación requieren la cooperación internacional. Se han firmado varios tratados internacionales para proteger a las especies migratorias, entre ellos la Ley del Tratado sobre Aves Migratorias de 1918 de los Estados Unidos [132] y el Acuerdo sobre las Aves Acuáticas Migratorias de África y Eurasia [133].
La concentración de aves durante la migración puede poner en peligro a las especies. Algunas aves migratorias espectaculares ya se han extinguido; durante la migración de la paloma migratoria ( Ectopistes migratorius ), las enormes bandadas tenían 1,5 kilómetros de ancho (1 mi) y oscurecían el cielo, y 500 kilómetros de largo (300 mi) y tardaban varios días en pasar. [134]
La caza a lo largo de las rutas migratorias amenaza a algunas especies de aves. Las poblaciones de grullas siberianas ( Leucogeranus leucogeranus ) que invernaban en la India disminuyeron debido a la caza a lo largo de la ruta, particularmente en Afganistán y Asia Central . Las aves fueron vistas por última vez en sus zonas de invernada favoritas en el Parque Nacional Keoladeo en 2002. [135] También se sabe que estructuras como líneas eléctricas, parques eólicos y plataformas petrolíferas marinas afectan a las aves migratorias. [136] Otros peligros de la migración incluyen la contaminación, las tormentas, los incendios forestales y la destrucción del hábitat a lo largo de las rutas migratorias, negando a los migrantes alimentos en los puntos de escala. [137] Por ejemplo, en la ruta migratoria de Asia Oriental-Australasia , hasta el 65% del hábitat intermareal clave en el cuello de botella de la migración del Mar Amarillo ha sido destruido desde la década de 1950. [138] [139]
Otras áreas importantes incluyen sitios de escala entre los territorios de invernada y cría. [140] Un estudio de captura y recaptura de aves migratorias paseriformes con alta fidelidad a los sitios de cría e invernada no mostró una asociación estricta similar con los sitios de escala. [141] Desafortunadamente, muchos sitios de escala históricos han sido destruidos o reducidos drásticamente debido al desarrollo agrícola humano, lo que lleva a un mayor riesgo de extinción de las aves, especialmente frente al cambio climático. [142]
Por el contrario, la llamada "migración asistida por barcos" puede ser un beneficio moderno para las aves migratorias al brindarles una parada de descanso en medio del océano a bordo de los barcos. [143] [144]
El Valle Central de California fue una vez un sitio de parada masivo para las aves que viajaban a lo largo de la ruta migratoria del Pacífico , antes de convertirse en tierra agrícola. [142] El 90% de las aves playeras de América del Norte utilizan esta ruta migratoria y la destrucción de las paradas de descanso ha tenido impactos perjudiciales en las poblaciones de aves, ya que no pueden descansar ni alimentarse lo suficiente y pueden ser incapaces de completar su migración. [142] Como solución, los conservacionistas y los agricultores de los Estados Unidos ahora están trabajando juntos para ayudar a proporcionar hábitats de parada para las aves migratorias. [145] En el invierno, cuando muchas de estas aves están migrando, los agricultores ahora están inundando sus campos para proporcionar humedales temporales para que las aves descansen y se alimenten antes de continuar su viaje. [146] El arroz es un cultivo importante producido a lo largo de esta ruta migratoria, y los arrozales inundados han demostrado ser áreas importantes para al menos 169 especies diferentes de aves. [147] Por ejemplo, en California, los cambios en la legislación han hecho que sea ilegal para los agricultores quemar el exceso de paja de arroz, por lo que en su lugar han comenzado a inundar sus campos durante el invierno. [148] Actualmente se llevan a cabo prácticas similares en todo el país, siendo el Valle Aluvial del Misisipi una zona de interés principal debido a su uso agrícola y su importancia para la migración. [149]
Los restos vegetales proporcionan fuentes de alimento para las aves, mientras que el humedal recién formado sirve como hábitat para especies de presas de aves, como insectos y otros invertebrados. [148] A su vez, la búsqueda de alimento de las aves ayuda a descomponer la materia vegetal. Los excrementos ayudan a fertilizar el campo, ayudando a los agricultores y, a su vez, disminuyendo significativamente su necesidad de fertilizantes artificiales en al menos un 13 por ciento. [149] [148] Estudios recientes han demostrado que la implementación de estos humedales temporales ha tenido impactos positivos significativos en las poblaciones de aves, como el ganso de frente blanca , así como en varias especies de aves zancudas. [150] [145] La naturaleza artificial de estos humedales temporales también reduce en gran medida la amenaza de depredación de otros animales salvajes. [146] Esta práctica requiere una inversión extremadamente baja por parte de los agricultores, y los investigadores creen que enfoques mutuamente beneficiosos como este son clave para la conservación de la vida silvestre en el futuro. [148] [149] Los incentivos económicos son clave para lograr que más agricultores participen en esta práctica. [151] Sin embargo, pueden surgir problemas si las poblaciones de aves son demasiado altas y sus grandes cantidades de excrementos disminuyen la calidad del agua y pueden provocar eutrofización . [152] Aumentar la participación en esta práctica permitiría a las aves migratorias dispersarse y descansar en una mayor variedad de lugares, lo que disminuiría los impactos negativos de tener demasiadas aves congregadas en un área pequeña. [152] El uso de esta práctica en áreas cercanas a humedales naturales también podría aumentar en gran medida su impacto positivo. [153]
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