Poaceae ( / p oʊ ˈ eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ), también llamadas Gramineae ( / ɡ r ə ˈ m ɪ n i . iː , - ˌ aɪ / ), es una familia grande y casi ubicua de plantas monocotiledóneas con flores comúnmente conocidas como gramíneas . Incluye las gramíneas de cereales , los bambúes , las gramíneas de pastizales naturales y las especies cultivadas en céspedes y pastizales . A estas últimas se las suele denominar colectivamente como gramíneas .
Con alrededor de 780 géneros y alrededor de 12.000 especies, [4] las Poaceae son la quinta familia de plantas más grande , después de las Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae y Rubiaceae . [5]
Las Poaceae son la familia de plantas económicamente más importante, ya que proporcionan alimentos básicos a partir de cultivos de cereales domesticados como el maíz , el trigo , el arroz , la avena , la cebada y el mijo para las personas y como alimento para los animales productores de carne . Proporcionan, a través del consumo humano directo, poco más de la mitad (51%) de toda la energía dietética; el arroz proporciona el 20%, [6] el trigo proporciona el 20%, el maíz el 5,5% y otros granos el 6%. [ cita requerida ] Algunos miembros de las Poaceae se utilizan como materiales de construcción ( bambú , paja y paja ); otros pueden proporcionar una fuente de biocombustible , principalmente a través de la conversión de maíz en etanol .
Las gramíneas tienen tallos huecos, salvo en los nudos , y hojas estrechas y alternas dispuestas en dos filas. La parte inferior de cada hoja encierra el tallo y forma una vaina. La hoja crece desde la base del limbo, una adaptación que le permite soportar el pastoreo frecuente.
Se estima que los pastizales como la sabana y las praderas donde predominan los pastos constituyen el 40,5% de la superficie terrestre de la Tierra , excluyendo Groenlandia y la Antártida . [7] Los pastos también son una parte importante de la vegetación en muchos otros hábitats, incluidos los humedales , los bosques y la tundra .
Aunque comúnmente se las llama "gramíneas", grupos como las fanerógamas marinas , los juncos y las ciperáceas quedan fuera de esta familia. Los juncos y las ciperáceas están relacionados con las Poaceae, siendo miembros del orden Poales , pero las fanerógamas marinas son miembros del orden Alismatales . Sin embargo, todas ellas pertenecen al grupo de plantas monocotiledóneas .
Las gramíneas pueden ser hierbas anuales o perennes , [8] : 10 generalmente con las siguientes características (la galería de imágenes se puede usar como referencia): Los tallos de las gramíneas, llamados culmos , suelen ser cilíndricos (más raramente aplanados, pero no de 3 ángulos) y son huecos, taponados en los nudos , donde se unen las hojas. [8] [9] Las hojas de las gramíneas son casi siempre alternas y dísticas (en un plano), y tienen venas paralelas. [8] : 11 Cada hoja se diferencia en una vaina inferior que abraza el tallo y una lámina con márgenes enteros (es decir, lisos). [8] : 11 Las láminas de las hojas de muchas gramíneas están endurecidas con fitolitos de sílice , que desalientan a los animales de pastoreo; algunos, como la hierba espada , son lo suficientemente afilados como para cortar la piel humana. Un apéndice membranoso o franja de pelos llamado lígula se encuentra en la unión entre la vaina y la lámina, lo que evita que el agua o los insectos penetren en la vaina. [8] : 11
Las flores de Poaceae se disponen característicamente en espiguillas , cada una con uno o más flósculos. [8] : 12 Las espiguillas se agrupan además en panículas o espigas . La parte de la espiguilla que lleva los flósculos se llama raquilla. Una espiguilla consta de dos brácteas (o a veces menos) en la base, llamadas glumas , seguidas de uno o más flósculos. [8] : 13 Un flósculo consiste en la flor rodeada de dos brácteas, una externa (la lema ) y otra interna (la pálea) . Las flores suelen ser hermafroditas ( el maíz es una excepción importante) y principalmente anemófilas o polinizadas por el viento, aunque ocasionalmente los insectos desempeñan un papel. [10] El perianto se reduce a dos escamas, llamadas lodículas , [8] : 11 que se expanden y contraen para extender la lema y la pálea; generalmente se interpretan como sépalos modificados. El fruto de las gramíneas es una cariópside , en la que la cubierta de la semilla está fusionada a la pared del fruto. [8] : 16 Un macollo es un brote frondoso distinto del primer brote producido a partir de la semilla. [8] : 11
Las hojas de pasto crecen en la base de la hoja y no en las puntas alargadas de los tallos. Este punto de crecimiento bajo evolucionó en respuesta al pastoreo de animales y permite que los pastos se pasten o se corten regularmente sin causar daños graves a la planta. [11] : 113–114
Tres clasificaciones generales de hábito de crecimiento presentes en las gramíneas: tipo racimo (también llamado cespitoso), estolonífero y rizomatoso . [12] El éxito de las gramíneas radica en parte en su morfología y procesos de crecimiento y en parte en su diversidad fisiológica. Existen gramíneas C3 y C4 , haciendo referencia a la vía fotosintética para la fijación de carbono. Las gramíneas C4 tienen una vía fotosintética, vinculada a la anatomía especializada de las hojas de Kranz , que permite una mayor eficiencia en el uso del agua , lo que las hace mejor adaptadas a ambientes cálidos y áridos. [13]
Las gramíneas C3 se denominan gramíneas de "estación fría", mientras que las plantas C4 se consideran gramíneas de "estación cálida". [8] : 18–19
Aunque todas las especies C4 pertenecen al clado PACMAD (véase el diagrama siguiente), parece que han surgido varias formas de C4 unas veinte o más veces, en varias subfamilias o géneros. En el género Aristida , por ejemplo, una especie ( A. longifolia ) es C3, pero las otras aproximadamente 300 especies son C4. Como otro ejemplo, toda la tribu de Andropogoneae , que incluye el maíz , el sorgo , la caña de azúcar , las " lágrimas de Job " y las gramíneas de tallo azul , es C4. [14] Alrededor del 46 por ciento de las especies de gramíneas son plantas C4. [15]
El nombre Poaceae fue dado por John Hendley Barnhart en 1895, [16] : 7 basado en la tribu Poeae descrita en 1814 por Robert Brown , y el género tipo Poa descrito en 1753 por Carl Linnaeus . El término se deriva del griego antiguo πόα (póa, "forraje").
Las gramíneas incluyen algunas de las formas de vida vegetal más versátiles . Se generalizaron hacia finales del período Cretácico , y se han encontrado excrementos fosilizados de dinosaurios ( coprolitos ) que contienen fitolitos de una variedad que incluye gramíneas relacionadas con el arroz y el bambú modernos . [17] Las gramíneas se han adaptado a las condiciones de las selvas tropicales exuberantes , los desiertos secos , las montañas frías e incluso los hábitats intermareales , y actualmente son el tipo de planta más extendido; la hierba es una valiosa fuente de alimento y energía para todo tipo de vida silvestre.
Un cladograma muestra subfamilias y números aproximados de especies entre paréntesis: [14]
Antes de 2005, los hallazgos fósiles indicaban que las gramíneas evolucionaron hace unos 55 millones de años. Los hallazgos de fitolitos similares a las gramíneas en coprolitos de dinosaurios del Cretácico de la Formación Lameta de la India, de la época del Cretácico Superior ( Maastrichtiano ), han hecho retroceder esta fecha a 66 millones de años. [18] [19] En 2011, se descubrió que los fósiles del mismo depósito pertenecían a la moderna tribu del arroz Oryzeae , lo que sugiere una diversificación sustancial de los linajes principales en esa época. [20]
En 2018, un estudio describió microfósiles de pasto extraídos de los dientes del dinosaurio hadrosauroide Equijubus normani del norte de China, que datan de la etapa Albiana del Cretácico Inferior , hace aproximadamente entre 113 y 100 millones de años, y que se descubrió que pertenecían a linajes primitivos dentro de Poaceae, similares en posición a Anomochlooideae. Estos son actualmente los fósiles de pasto más antiguos conocidos. [1]
Se han resuelto las relaciones entre las tres subfamilias Bambusoideae, Oryzoideae y Pooideae en el clado BOP: Bambusoideae y Pooideae están más estrechamente relacionadas entre sí que con Oryzoideae. [21] Esta separación ocurrió dentro de un lapso de tiempo relativamente corto de aproximadamente 4 millones de años.
Según Lester Charles King , la expansión de las gramíneas en el Cenozoico Tardío habría cambiado los patrones de evolución de las laderas, favoreciendo las laderas convexas hacia arriba y cóncavas hacia abajo y sin una cara libre , que eran comunes. King argumentó que esto era el resultado de un lavado de la superficie de acción más lenta causado por alfombras de gramíneas que, a su vez, habrían dado lugar a un deslizamiento del suelo relativamente mayor . [22] [23]
Hay alrededor de 12.000 especies de gramíneas en aproximadamente 771 géneros que se clasifican en 12 subfamilias. [24] Véase la lista completa de géneros de Poaceae .
La familia de las gramíneas es uno de los grupos de plantas más abundantes y ampliamente distribuidos de la Tierra . Las gramíneas se encuentran en todos los continentes, [25] [26] incluida la Antártida . La hierba antártica, Deschampsia antarctica , es una de las dos únicas especies de plantas nativas de la península Antártica occidental .
Las gramíneas son la vegetación dominante en muchos hábitats, incluidos los pastizales , las marismas , los juncales y las estepas . También se presentan como una parte más pequeña de la vegetación en casi todos los demás hábitats terrestres. [ cita requerida ] Los biomas dominados por pastos se denominan pastizales. Si solo se cuentan grandes áreas contiguas de pastizales, estos biomas cubren el 31% de la tierra del planeta. [27] Los pastizales incluyen pampas , estepas y praderas . [28] Los pastos proporcionan alimento a muchos mamíferos de pastoreo , [29] así como a muchas especies de mariposas y polillas . [30] [31] Muchos tipos de animales comen pasto como su principal fuente de alimento, y se denominan graminívoros : estos incluyen ganado , ovejas , caballos , conejos y muchos invertebrados , como saltamontes y las orugas de muchas mariposas marrones . Los pastos también son consumidos por animales omnívoros o incluso ocasionalmente por animales principalmente carnívoros .
Los pastos dominan ciertos biomas , especialmente los pastizales templados , porque muchas especies están adaptadas al pastoreo y al fuego. [32]
Las gramíneas son inusuales porque el meristemo está cerca de la parte inferior de la planta; por lo tanto, las gramíneas pueden recuperarse rápidamente de la cosecha en la parte superior. [33] La evolución de los grandes animales de pastoreo en el Cenozoico contribuyó a la propagación de las gramíneas. Sin grandes animales de pastoreo, las áreas despejadas por los incendios son colonizadas rápidamente por gramíneas y, con suficiente lluvia, por plántulas de árboles. Los árboles eventualmente superan a la mayoría de las gramíneas. Los animales de pastoreo que pisotean matan los árboles en ciernes pero no las gramíneas. [11] : 137
La reproducción sexual y la meiosis se han estudiado en arroz , maíz , trigo y cebada . [34] La investigación de la meiosis en estas especies de cultivos está vinculada a la mejora de los cultivos, ya que la recombinación meiótica es un componente importante del fitomejoramiento . [34] A diferencia de lo que ocurre en los animales, la especificación de las líneas germinales masculinas y femeninas de las plantas ocurre tarde en el desarrollo durante la floración. La transición de la fase de esporofito al estado de gametofito se inicia con la entrada meiótica. [34]
Las gramíneas son, en términos humanos, quizás la familia de plantas económicamente más importante. [35] Su importancia económica proviene de varias áreas, incluyendo la producción de alimentos, la industria y el césped . Se han cultivado como alimento para animales domésticos durante hasta 6.000 años [ cita requerida ] y los granos de gramíneas como el trigo , el arroz, el maíz y la cebada han sido los cultivos alimenticios humanos más importantes . Las gramíneas también se utilizan en la fabricación de paja , papel , combustible , ropa , aislamiento , madera para cercas , muebles , andamios y materiales de construcción , esteras para pisos , césped deportivo y cestas .
De todos los cultivos, el 70% son pastos. [36] Los pastos agrícolas cultivados por sus semillas comestibles se denominan cereales o granos (aunque el último término, cuando se usa en la agricultura, se refiere tanto a los cereales como a las semillas similares de otras especies de plantas, como el trigo sarraceno y las legumbres ). Tres cereales (arroz, trigo y maíz) proporcionan más de la mitad de todas las calorías consumidas por los humanos. [37] Los cereales constituyen la principal fuente de carbohidratos para los humanos y quizás la principal fuente de proteínas; estos incluyen el arroz (en el sur y este de Asia ), el maíz (en América Central y del Sur ) y el trigo y la cebada (en Europa , el norte de Asia y las Américas ).
La caña de azúcar es la principal fuente de producción de azúcar . Otros usos alimentarios de la caña de azúcar incluyen granos germinados , brotes y rizomas , y en bebidas incluyen jugo de caña de azúcar y leche vegetal , así como ron , cerveza , whisky y vodka .
Los brotes de bambú se utilizan en numerosos platos y caldos asiáticos, y están disponibles en los supermercados en diversas formas cortadas, tanto en versiones frescas, fermentadas y enlatadas.
El limoncillo es una hierba utilizada como hierba culinaria por su sabor y aroma cítricos.
Muchas especies de pastos se cultivan como pasto para forraje o como forraje para alimentos prescritos para el ganado , particularmente en el caso del ganado vacuno , los caballos y las ovejas . Estos pastos se pueden cortar y almacenar para su posterior alimentación, especialmente para el invierno, en forma de fardos de heno o paja , o en silos como ensilaje . La paja (y a veces el heno) también se puede utilizar como lecho para los animales.
Un ejemplo de una gramínea perenne formadora de césped utilizada en la agricultura es Thinopyrum intermedium .
Las gramíneas se utilizan como materia prima para una multitud de propósitos, incluyendo la construcción y en la composición de materiales de construcción como el cob , para aislamiento, en la fabricación de papel y cartón como el tablero de paja estructural orientada . La fibra de hierba se puede utilizar para hacer papel , producción de biocombustibles , [38] telas no tejidas y como reemplazo de las fibras de vidrio utilizadas en plásticos reforzados. [39] Los andamios de bambú pueden soportar vientos con fuerza de tifón que romperían los andamios de acero. [27] Los bambúes más grandes y el Arundo donax tienen tallos robustos que se pueden usar de manera similar a la madera, el Arundo se usa para hacer cañas para instrumentos de viento de madera y el bambú se usa para innumerables herramientas. [40]
El Phragmites australis (caña común) es importante paratechosy paredes de viviendas en África.[41]Las gramíneas se utilizan ensistemasde tratamiento de agua[42]enla conservación de humedalesyla recuperación de tierras, y se utilizan para reducir el impacto erosivo de la escorrentía de aguas pluviales urbanas.[43]
La morfología del polen , particularmente en la familia Poaceae , es clave para descubrir sus relaciones evolutivas y cómo los ambientes han cambiado con el tiempo . [44] Sin embargo, los granos de polen de las gramíneas a menudo se ven iguales, lo que dificulta su uso para reconstrucciones climáticas o ambientales detalladas. [45] [46] El polen de las gramíneas tiene un solo poro y puede variar mucho en tamaño, desde aproximadamente 20 a más de 100 micrómetros, y esta diferencia de tamaño se ha investigado para obtener pistas sobre hábitats pasados, para diferenciar las gramíneas domesticadas de las silvestres, [47] [48] [49] y para indicar varias características biológicas como la forma en que realizan la fotosíntesis , [50] sus sistemas de reproducción, [50] [51] y la complejidad genética. [52] [53] [45] Sin embargo, existe un debate en curso sobre qué tan efectivo es el tamaño del polen para reconstruir paisajes históricos y patrones climáticos, considerando otros factores como la cantidad de material genético que también podría afectar el tamaño del polen. [54] [55] [45] A pesar de estos desafíos, las nuevas técnicas de espectroscopia infrarroja por transformada de Fourier (FT-IR) y los métodos estadísticos mejorados ahora están ayudando a identificar mejor estos tipos de polen de aspecto similar. [46]
Las gramíneas son las principales plantas utilizadas en los céspedes, que a su vez derivan de pastizales de pastoreo en Europa. [ cita requerida ] También proporcionan un medio importante de control de la erosión (por ejemplo, a lo largo de los caminos), especialmente en terrenos en pendiente. [ cita requerida ] Los céspedes son una cobertura importante de las superficies de juego en muchos deportes, incluidos el fútbol , el fútbol americano , el tenis , el golf , el cricket , el sóftbol y el béisbol .
Las gramíneas ornamentales, como las gramíneas perennes , se utilizan en muchos estilos de diseño de jardines por su follaje, inflorescencias y cabezas de semillas. A menudo se utilizan en paisajismo natural , xerojardinería y estabilización de pendientes y playas en paisajismo contemporáneo, jardinería silvestre y jardinería con plantas nativas . [ cita requerida ] Se utilizan como pantallas y setos. [ 56 ]
Los campos de juego, pistas y campos de césped son las superficies de juego tradicionales para muchos deportes , incluidos el fútbol americano , el fútbol americano , el béisbol , el cricket , el golf y el rugby . Las superficies de césped también se utilizan a veces para carreras de caballos y tenis . El tipo de mantenimiento y las especies de césped utilizadas pueden ser factores importantes para algunos deportes, menos críticos para otros. En algunas instalaciones deportivas, incluidos los domos interiores y otros lugares donde el mantenimiento de un campo de césped sería difícil, el césped puede reemplazarse con césped artificial , un sustituto similar al césped sintético. [57]
En el cricket, el terreno de juego es la franja de césped cuidadosamente cortado y apisonado donde el jugador lanza. En los días previos al partido, se corta y apisona repetidamente para producir una superficie muy dura y plana donde la pelota rebote. [58]
El césped de los campos de golf se mantiene en tres condiciones distintas: el rough , el fairway y el putting green . El césped del fairway se corta corto y parejo, lo que permite al jugador golpear la bola limpiamente. Jugar desde el rough es una desventaja porque el césped largo puede afectar el vuelo de la bola. El césped del putting green es el más corto y parejo, lo que permite idealmente que la bola ruede suavemente sobre la superficie. Una industria entera gira en torno al desarrollo y comercialización de variedades de césped. [59]
En tenis, el césped se cultiva en suelo muy duro y el rebote de una pelota de tenis puede variar dependiendo de la salud del césped, de qué tan recientemente se haya cortado y del desgaste del juego reciente. [ cita requerida ] La superficie es más blanda que las canchas duras y la arcilla (otras superficies de tenis), por lo que la pelota rebota más bajo y los jugadores deben alcanzar la pelota más rápido, lo que resulta en un estilo de juego diferente que puede adaptarse a algunos jugadores más que a otros. [ cita requerida ] Entre las canchas más prestigiosas del mundo para tenis sobre césped se encuentra la Cancha Central de Wimbledon, Londres , que alberga la final del Campeonato Anual de Wimbledon en Inglaterra, uno de los cuatro torneos del Grand Slam .
Varias gramíneas son especies invasoras que dañan los ecosistemas naturales, incluidas formas de Phragmites australis que son nativas de Eurasia pero se han extendido por todo el mundo. [60] [61]
Las gramíneas han tenido importancia en la sociedad humana desde hace mucho tiempo. Se han cultivado como alimento para las personas y los animales domésticos durante miles de años. El ingrediente principal de la cerveza suele ser la cebada o el trigo, que se han utilizado con este fin durante más de 4000 años. [62]
En algunos lugares, especialmente en las zonas suburbanas , el mantenimiento del césped es una muestra de la responsabilidad del propietario con el aspecto general de su vecindario. Un trabajo atribuye el mantenimiento del césped a:
...el deseo de ascenso social y su manifestación en el césped. Como lo expresó sin rodeos Virginia Jenkins, autora de The Lawn , "los estadounidenses de clase media alta emularon a la sociedad aristocrática con sus propias fincas pequeñas y semirrurales". En general, el césped era uno de los principales atractivos de estas nuevas viviendas suburbanas, ya que desplazaba las designaciones de clase social de la equidad y ubicuidad de las viviendas urbanas conectadas con las calles a la designación de la clase media alta de un espacio verde "saludable" y el símbolo de estatus que es el césped delantero. [63] [64]
En comunidades con problemas de sequía , el riego del césped puede estar restringido a ciertas horas del día o días de la semana. [65] Muchos municipios y asociaciones de propietarios de viviendas de los EE. UU. tienen reglas que requieren que los céspedes se mantengan según ciertas especificaciones y sancionan a quienes permiten que el césped crezca demasiado. [66] [67]
El olor de la hierba recién cortada es producido principalmente por el cis-3-Hexenal . [68]
Algunos aforismos comunes tienen que ver con la hierba. Por ejemplo:
Un mito popular sobre la hierba es que se niega a crecer donde ha ocurrido alguna muerte violenta. [69]
