La ecología intermareal es el estudio de los ecosistemas intermareales , donde los organismos viven entre las líneas de marea baja y marea alta. En marea baja, la zona intermareal está expuesta, mientras que en marea alta, está bajo el agua. Por lo tanto, los ecólogos intermareales estudian las interacciones entre los organismos intermareales y su entorno, así como entre diferentes especies de organismos intermareales dentro de una comunidad intermareal en particular. Las interacciones ambientales y de especies más importantes pueden variar según el tipo de comunidad intermareal que se estudie, y la clasificación más amplia se basa en sustratos: comunidades de costa rocosa y de fondo blando. [1] [2]
Los organismos que viven en esta zona tienen un entorno muy variable y a menudo hostil, y han desarrollado diversas adaptaciones para hacer frente a estas condiciones e incluso aprovecharlas. Una característica fácilmente visible de las comunidades intermareales es la zonificación vertical , donde la comunidad se divide en bandas verticales distintas de especies específicas que suben por la costa. La capacidad de las especies para hacer frente a los factores abióticos asociados con el estrés de emersión, como la desecación, determina sus límites superiores, mientras que las interacciones bióticas , por ejemplo, la competencia con otras especies, establece sus límites inferiores. [1]
Las regiones intermareales son utilizadas por los seres humanos para la alimentación y la recreación, pero las acciones antropogénicas también tienen importantes impactos, siendo la sobreexplotación , las especies invasoras y el cambio climático algunos de los problemas que enfrentan las comunidades intermareales. En algunos lugares se han establecido Áreas Marinas Protegidas para proteger estas áreas y ayudar en la investigación científica . [3]
Los hábitats intermareales se pueden caracterizar por tener sustratos de fondo duro o blando. [4] Las comunidades intermareales rocosas se encuentran en costas rocosas , como promontorios , playas de guijarros o embarcaderos artificiales . Su grado de exposición se puede calcular utilizando la Escala Ballantine . [5] [6] Los hábitats de sedimentos blandos incluyen playas arenosas y humedales intermareales (por ejemplo, marismas y marismas ). Estos hábitats difieren en los niveles de factores ambientales abióticos o no vivos. Las costas rocosas tienden a tener una mayor acción de las olas, lo que requiere adaptaciones que permitan a los habitantes aferrarse firmemente a las rocas. Los hábitats de fondo blando generalmente están protegidos de las grandes olas, pero tienden a tener niveles de salinidad más variables . También ofrecen una tercera dimensión habitable: la profundidad. Por lo tanto, muchos habitantes de sedimentos blandos están adaptados para excavar. [7] [8]
Debido a que los organismos intermareales soportan períodos regulares de inmersión y emersión, viven esencialmente tanto bajo el agua como en la tierra y deben adaptarse a una amplia gama de condiciones climáticas. La intensidad de los factores estresantes climáticos varía con la altura relativa de la marea porque los organismos que viven en áreas con alturas de marea más altas están emergidos durante períodos más largos que los que viven en áreas con alturas de marea más bajas. Este gradiente del clima con la altura de la marea conduce a patrones de zonificación intermareal , con especies intermareales altas más adaptadas a las tensiones de emersión que las especies intermareales bajas. Estas adaptaciones pueden ser conductuales (es decir, movimientos o acciones), morfológicas (es decir, características de la estructura corporal externa) o fisiológicas (es decir, funciones internas de células y órganos ). [9] Además, tales adaptaciones generalmente le cuestan al organismo en términos de energía (por ejemplo, para moverse o hacer crecer ciertas estructuras), lo que lleva a compensaciones (es decir, gastar más energía en disuadir a los depredadores deja menos energía para otras funciones como la reproducción).
Los organismos intermareales, especialmente los que se encuentran en la zona intermareal alta, deben hacer frente a una amplia gama de temperaturas . Mientras están bajo el agua, las temperaturas pueden variar solo unos pocos grados a lo largo del año. Sin embargo, en marea baja, las temperaturas pueden descender por debajo del punto de congelación o pueden llegar a ser abrasadoras, lo que lleva a un rango de temperatura que puede acercarse a los 30 °C (86 °F) durante un período de unas pocas horas. Muchos organismos móviles, como los caracoles y los cangrejos, evitan las fluctuaciones de temperatura arrastrándose y buscando comida durante la marea alta y escondiéndose en refugios frescos y húmedos (grietas o madrigueras) durante la marea baja. [10] Además de simplemente vivir en alturas de marea más bajas, los organismos no móviles pueden depender más de mecanismos de afrontamiento. Por ejemplo, los organismos intermareales altos tienen una respuesta al estrés más fuerte, una respuesta fisiológica de producción de proteínas que ayudan a la recuperación del estrés térmico, al igual que la respuesta inmune ayuda a la recuperación de la infección. [11]
Los organismos intermareales también son especialmente propensos a la desecación durante los períodos de emersión. Nuevamente, los organismos móviles evitan la desecación de la misma manera que evitan las temperaturas extremas: acurrucándose en refugios templados y húmedos. Muchos organismos intermareales, incluidos los caracoles Littorina , evitan la pérdida de agua al tener superficies externas impermeables, metiéndose completamente en sus conchas y sellando la abertura de la concha. Las lapas ( Patella ) no utilizan tal placa de sellado, sino que ocupan una cicatriz casera a la que sellan el borde inferior de su concha cónica aplanada mediante una acción de trituración. Regresan a esta cicatriz casera después de cada excursión de pastoreo, generalmente justo antes de la emersión. En rocas blandas, estas cicatrices son bastante obvias. Aún otros organismos, como las algas Ulva y Porphyra , pueden rehidratarse y recuperarse después de períodos de desecación severa.
El nivel de salinidad también puede ser bastante variable. Las salinidades bajas pueden ser causadas por el agua de lluvia o por los aportes de agua dulce de los ríos. Las especies estuarinas deben ser especialmente eurihalinas , o capaces de tolerar una amplia gama de salinidades. Las salinidades altas se dan en lugares con altas tasas de evaporación, como en marismas y charcas intermareales altas. El sombreado de las plantas, especialmente en las marismas, puede ralentizar la evaporación y, por lo tanto, mejorar el estrés por salinidad. Además, las plantas de las marismas toleran las salinidades altas mediante varios mecanismos fisiológicos, incluida la excreción de sal a través de glándulas salinas y la prevención de la absorción de sal en las raíces.
Además de estas tensiones de exposición (temperatura, desecación y salinidad), los organismos intermareales experimentan fuertes tensiones mecánicas, especialmente en lugares de alta acción de las olas . Hay innumerables formas en las que los organismos evitan el desalojo debido a las olas. [12] Morfológicamente, muchos moluscos (como las lapas y los quitones) tienen conchas hidrodinámicas de perfil bajo. Los tipos de adherencias al sustrato incluyen los hilos y pegamentos bisales de anclaje de los mejillones, los miles de pies tubulares de succión de las estrellas de mar y los apéndices en forma de gancho de los isópodos que los ayudan a sujetarse a las algas intermareales. Los organismos de perfil más alto, como las algas, también deben evitar romperse en lugares de alto flujo, y lo hacen con su fuerza y flexibilidad. Finalmente, los organismos también pueden evitar entornos de alto flujo, por ejemplo, buscando microhábitats de bajo flujo. Otras formas de estrés mecánico incluyen la erosión por hielo y arena, así como el desprendimiento de rocas, troncos, etc. arrastrados por el agua.
Para cada uno de estos factores de estrés climático, existen especies que están adaptadas y prosperan en los lugares más estresantes. Por ejemplo, el diminuto crustáceo copépodo Tigriopus prospera en pozas intermareales altas y muy saladas, y muchos animales filtradores encuentran más alimento en lugares con más ondulaciones y mayor caudal. La adaptación a entornos tan desafiantes les da a estas especies ventajas competitivas en esos lugares.
Durante la inmersión mareal, el suministro de alimentos a los organismos intermareales es subsidiado por materiales transportados en el agua de mar, incluyendo fitoplancton fotosintetizador y zooplancton consumidor . Este plancton es consumido por numerosas formas de filtradores ( mejillones , almejas , percebes , ascidias y gusanos poliquetos ) que filtran el agua de mar en su búsqueda de fuentes de alimento planctónico. [13] El océano adyacente también es una fuente primaria de nutrientes para los autótrofos , productores fotosintetizadores que varían en tamaño desde algas microscópicas (por ejemplo, diatomeas bentónicas ) hasta enormes kelps y otras algas marinas . Estos productores intermareales son devorados por herbívoros, como las lapas que raspan las rocas para limpiarlas de su capa de diatomeas y los cangrejos de algas que se arrastran a lo largo de las hojas de la boa de plumas Egregia comiendo las diminutas hojuelas en forma de hoja. Los cangrejos son comidos por el mero goliat , que luego es comido por los tiburones. Más arriba en la cadena alimentaria , los consumidores depredadores , especialmente las voraces estrellas de mar , comen otros herbívoros (por ejemplo, caracoles ) y filtradores (por ejemplo , mejillones ). [14] Finalmente, los carroñeros , incluidos los cangrejos y las pulgas de arena , comen material orgánico muerto, incluidos productores y consumidores muertos.
Además de estar condicionados por aspectos del clima, los hábitats intermareales (en especial los patrones de zonificación intermareal) están fuertemente influenciados por las interacciones entre especies, como la depredación, la competencia, la facilitación y las interacciones indirectas. En última instancia, estas interacciones alimentan la estructura de la red alimentaria, descrita anteriormente. Los hábitats intermareales han sido un sistema modelo para muchos estudios ecológicos clásicos, incluidos los que se presentan a continuación, porque las comunidades residentes son particularmente susceptibles a la experimentación.
Un dogma de la ecología intermareal, respaldado por estudios clásicos, es que los límites inferiores de la altura de la marea de las especies están determinados por las interacciones entre especies, mientras que sus límites superiores están determinados por las variables climáticas. Los estudios clásicos de Robert Paine [13] [15] establecieron que cuando se eliminan los depredadores de las estrellas de mar, los bancos de mejillones se extienden a alturas de marea más bajas, asfixiando a las algas residentes. Por lo tanto, los límites inferiores de los mejillones están determinados por la depredación de las estrellas de mar. Por el contrario, en presencia de estrellas de mar, los límites inferiores de los mejillones se producen a una altura de marea en la que las estrellas de mar no pueden tolerar las condiciones climáticas.
La competencia, especialmente por el espacio, es otra interacción dominante que estructura las comunidades intermareales. La competencia espacial es especialmente feroz en los hábitats intermareales rocosos, donde el espacio habitable es limitado en comparación con los hábitats de sedimentos blandos en los que hay espacio tridimensional disponible. Como se vio con el ejemplo anterior de la estrella de mar, los mejillones son competitivamente dominantes cuando no se mantienen bajo control por la depredación de la estrella de mar. La investigación de Joseph Connell sobre dos tipos de percebes intermareales altos, Balanus balanoides , ahora Semibalanus balanoides , y un Chthamalus stellatus , mostró que los patrones de zonificación también podrían establecerse por la competencia entre organismos estrechamente relacionados. [16] En este ejemplo, Balanus supera a Chthamalus en alturas de marea más bajas, pero no puede sobrevivir en alturas de marea más altas. Por lo tanto, Balanus se ajusta al dogma de la ecología intermareal presentado anteriormente: su límite de altura de marea inferior lo establece un caracol depredador y su límite de altura de marea superior lo establece el clima. De manera similar, Chthamalus , que se encuentra en un refugio de la competencia (similar a los refugios de temperatura analizados anteriormente), tiene un límite de altura de marea más bajo establecido por la competencia con Balanus y un límite de altura de marea más alto establecido por el clima.
Aunque la ecología intermareal se ha centrado tradicionalmente en estas interacciones negativas (depredación y competencia), hay evidencia emergente de que las interacciones positivas también son importantes. [17] La facilitación se refiere a un organismo que ayuda a otro sin dañarse a sí mismo. Por ejemplo, las especies de plantas de marismas de Juncus e Iva no pueden tolerar las altas salinidades del suelo cuando las tasas de evaporación son altas, por lo que dependen de las plantas vecinas para dar sombra al sedimento, ralentizar la evaporación y ayudar a mantener niveles tolerables de salinidad. [18] En ejemplos similares, muchos organismos intermareales proporcionan estructuras físicas que son utilizadas como refugios por otros organismos. Los mejillones, aunque son duros competidores de ciertas especies, también son buenos facilitadores ya que los bancos de mejillones proporcionan un hábitat tridimensional a especies de caracoles, gusanos y crustáceos.
Todos los ejemplos dados hasta ahora son de interacciones directas: la especie A come a la especie B o la especie B come a la especie C. También son importantes las interacciones indirectas [19] donde, usando el ejemplo anterior, la especie A come tanto de la especie B que la depredación de la especie C disminuye y la especie C aumenta en número. Por lo tanto, la especie A beneficia indirectamente a la especie C. Las vías de interacciones indirectas pueden incluir todas las demás formas de interacciones entre especies. Para seguir la relación estrella de mar-mejillón, las estrellas de mar tienen un efecto negativo indirecto en la diversa comunidad que vive en el lecho de mejillones porque, al depredar mejillones y disminuir la estructura del lecho de mejillones, las especies que se ven facilitadas por los mejillones se quedan sin hogar. Otras interacciones importantes entre especies incluyen el mutualismo , que se ve en las simbiosis entre las anémonas de mar y sus algas simbióticas internas, y el parasitismo , que es frecuente pero que recién comienza a apreciarse por sus efectos en la estructura de la comunidad.
Los seres humanos dependen en gran medida de los hábitats intermareales para obtener alimentos y materias primas [20] y más del 50% de los seres humanos viven a menos de 100 km de la costa. Por lo tanto, los hábitats intermareales están muy influenciados por los impactos humanos en los hábitats oceánicos y terrestres. Algunos de los problemas de conservación asociados con los hábitats intermareales y que encabezan las agendas de los administradores y ecólogos intermareales son:
1. Cambio climático : Las especies intermareales se ven amenazadas por varios de los efectos del cambio climático global, incluidos el aumento de las temperaturas, el aumento del nivel del mar y el aumento de las tormentas. En última instancia, se ha predicho que la distribución y el número de especies cambiarán dependiendo de sus capacidades para adaptarse (¡rápidamente!) a estas nuevas condiciones ambientales. [20] Debido a la escala global de este problema, los científicos están trabajando principalmente para comprender y predecir los posibles cambios en los hábitats intermareales.
2. Especies invasoras : Las especies invasoras son especialmente frecuentes en áreas intermareales con altos volúmenes de tráfico marítimo, como los grandes estuarios, debido al transporte de especies no autóctonas en el agua de lastre . [21] La bahía de San Francisco , en la que una espartina invasora de la costa este está transformando actualmente las comunidades de marismas en praderas de Spartina , es uno de los estuarios más invadidos del mundo. Los esfuerzos de conservación se centran en tratar de erradicar algunas especies (como Spartina ) en sus hábitats no autóctonos, así como en prevenir la introducción de más especies (por ejemplo, controlando los métodos de captación y liberación de agua de lastre).
3. Áreas marinas protegidas : Muchas áreas intermareales son explotadas de manera leve a intensa por los seres humanos para la recolección de alimentos (por ejemplo, la excavación de almejas en hábitats de sedimentos blandos y la recolección de caracoles, mejillones y algas en hábitats intermareales rocosos). En algunos lugares, se han establecido áreas marinas protegidas donde no se permite la recolección. Los beneficios de las áreas protegidas pueden extenderse para impactar positivamente las áreas adyacentes no protegidas. Por ejemplo, una mayor cantidad de cápsulas de huevos más grandes del caracol comestible Concholepus en áreas protegidas en comparación con las no protegidas en Chile indica que estas áreas protegidas pueden ayudar a reponer las existencias de caracoles en áreas abiertas a la recolección. [22] El grado en que la recolección está regulada por ley difiere según la especie y el hábitat.
