Transferencia de genes de organismos no relacionados
Árbol de la vida que muestra transferencias genéticas verticales y horizontales
La transferencia horizontal de genes ( HGT ) o transferencia lateral de genes ( LGT ) [1] [2] [3] es el movimiento de material genético entre organismos que no sea mediante la transmisión ("vertical") de ADN de padres a hijos ( reproducción ). [4] La HGT es un factor importante en la evolución de muchos organismos. [5] [6] La HGT está influyendo en la comprensión científica de la evolución de orden superior, al mismo tiempo que está cambiando de manera más significativa las perspectivas sobre la evolución bacteriana. [7]
La transferencia horizontal de genes es el mecanismo principal para la propagación de la resistencia a los antibióticos en bacterias, [8] [5] [9] [10] y desempeña un papel importante en la evolución de bacterias que pueden degradar compuestos nuevos como pesticidas creados por humanos [11] y en la evolución, mantenimiento y transmisión de la virulencia . [12] A menudo involucra bacteriófagos templados y plásmidos . [13] [14] [15] Los genes responsables de la resistencia a los antibióticos en una especie de bacteria pueden transferirse a otra especie de bacteria a través de varios mecanismos de transferencia horizontal de genes, como la transformación , la transducción y la conjugación , armando posteriormente al receptor de los genes resistentes a los antibióticos contra los antibióticos. La rápida propagación de genes de resistencia a los antibióticos de esta manera se está convirtiendo en un desafío para manejar en el campo de la medicina. Los factores ecológicos también pueden desempeñar un papel en la transferencia horizontal de genes de resistencia a los antibióticos. [16]
La transferencia horizontal de genes se reconoce como un proceso evolutivo generalizado que distribuye genes entre linajes procariotas divergentes [17] y también puede involucrar a eucariotas. [18] [19] Se cree que los eventos de transferencia horizontal de genes ocurren con menos frecuencia en eucariotas que en procariotas. Sin embargo, cada vez hay más evidencia que indica que la transferencia horizontal de genes es relativamente común entre muchas especies eucariotas y puede tener un impacto en la adaptación a nuevos entornos. Sin embargo, su estudio se ve obstaculizado por la complejidad de los genomas eucariotas y la abundancia de regiones ricas en repeticiones, que complican la identificación y caracterización precisas de los genes transferidos. [20] [21]
Se postula que la HGT promueve el mantenimiento de una bioquímica de vida universal y, posteriormente, la universalidad del código genético. [22]
Historia
El experimento de Griffith , reportado en 1928 por Frederick Griffith , [23] fue el primer experimento que sugirió que las bacterias son capaces de transferir información genética a través de un proceso conocido como transformación . [24] [25] Los hallazgos de Griffith fueron seguidos por investigaciones a fines de la década de 1930 y principios de la de 1940 que aislaron el ADN como el material que comunicaba esta información genética.
La transferencia genética horizontal fue descrita en Seattle en 1951, en un artículo que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creaba una cepa virulenta a partir de una cepa no virulenta, [26] revelando simultáneamente el mecanismo de la difteria (que los pacientes podrían estar infectados con la bacteria pero no tener ningún síntoma, y luego convertirse repentinamente más tarde o nunca), [27] y dando el primer ejemplo de la relevancia del ciclo lisogénico . [28] La transferencia genética interbacteriana fue descrita por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a los antibióticos entre diferentes especies de bacterias . [29] [30] A mediados de la década de 1980, Syvanen [31] postuló que la transferencia genética lateral biológicamente significativa ha existido desde el comienzo de la vida en la Tierra y ha estado involucrada en la conformación de toda la historia evolutiva.
Como señalan Jian, Rivera y Lake (1999): “Cada vez más, los estudios de genes y genomas indican que se ha producido una transferencia horizontal considerable entre procariotas ” [32] (véase también Lake y Rivera, 2007). [33] El fenómeno parece haber tenido cierta importancia también para los eucariotas unicelulares . Como observan Bapteste et al. (2005), “hay pruebas adicionales que sugieren que la transferencia de genes también podría ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución de los protistas ”. [34]
El injerto de una planta a otra puede transferir cloroplastos ( orgánulos en las células vegetales que realizan la fotosíntesis ), ADN mitocondrial y todo el núcleo celular que contiene el genoma para potencialmente crear una nueva especie. [35] Algunos lepidópteros (por ejemplo, las mariposas monarca y los gusanos de seda ) han sido modificados genéticamente mediante transferencia horizontal de genes del bracovirus de la avispa . [36] Las picaduras de insectos de la familia Reduviidae (chinches asesinas) pueden, a través de un parásito, infectar a los humanos con la enfermedad de Chagas tripanosómica , que puede insertar su ADN en el genoma humano. [37] Se ha sugerido que la transferencia lateral de genes a humanos desde bacterias puede desempeñar un papel en el cáncer. [38]
Aaron Richardson y Jeffrey D. Palmer afirman: "La transferencia horizontal de genes (HGT) ha desempeñado un papel importante en la evolución bacteriana y es bastante común en ciertos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia e importancia de la HGT en la evolución de los eucariotas multicelulares sigue sin estar clara". [39]
Debido a la creciente cantidad de evidencia que sugiere la importancia de estos fenómenos para la evolución (ver más abajo), biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia horizontal de genes como "Un nuevo paradigma para la biología". [40]
Mecanismos
Existen varios mecanismos para la transferencia horizontal de genes: [5] [41] [42]
Transformación , alteración genética de una célula resultante de la introducción, captación y expresión de material genético extraño ( ADN o ARN ). [43] Este proceso es relativamente común en bacterias, pero menos en eucariotas. [44] La transformación se utiliza a menudo en laboratorios para insertar genes nuevos en bacterias para experimentos o para aplicaciones industriales o médicas. Véase también biología molecular y biotecnología . [ cita requerida ]
Transducción , proceso en el cual el ADN bacteriano se traslada de una bacteria a otra por medio de un virus (un bacteriófago o fago ). [43]
Conjugación bacteriana , un proceso que implica la transferencia de ADN a través de un plásmido desde una célula donante a una célula receptora recombinante durante el contacto de célula a célula. [43]
Un elemento transponible (ET) (también llamado transposón o gen saltador) es un segmento móvil de ADN que a veces puede captar un gen de resistencia e insertarlo en un plásmido o cromosoma, induciendo así la transferencia horizontal de genes de resistencia a los antibióticos. [43]
La transferencia horizontal de transposones (HTT) se refiere al paso de fragmentos de ADN que se caracterizan por su capacidad de moverse de un locus a otro entre genomas por medios distintos a la herencia de padre a hijo. Durante mucho tiempo se ha considerado que la transferencia horizontal de genes es crucial para la evolución procariota, pero hay una cantidad creciente de datos que muestran que la HTT es un fenómeno común y generalizado también en la evolución eucariota . [46] En cuanto a los elementos transponibles, la propagación entre genomas a través de la transferencia horizontal puede verse como una estrategia para escapar de la purga debida a la selección purificadora, la descomposición mutacional y/o los mecanismos de defensa del huésped. [47]
La HTT puede ocurrir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero los transposones de ADN y los retroelementos LTR tienen más probabilidades de ser capaces de HTT porque ambos tienen un intermediario de ADN bicatenario estable que se cree que es más resistente que el intermediario de ARN monocatenario de los retroelementos no LTR , que puede ser altamente degradable. [46] Los elementos no autónomos pueden tener menos probabilidades de transferirse horizontalmente en comparación con los elementos autónomos porque no codifican las proteínas necesarias para su propia movilización. La estructura de estos elementos no autónomos generalmente consiste en un gen sin intrones que codifica una proteína transposasa , y puede o no tener una secuencia promotora. Aquellos que no tienen secuencias promotoras codificadas dentro de la región móvil dependen de los promotores del huésped adyacentes para la expresión. [46] Se cree que la transferencia horizontal juega un papel importante en el ciclo de vida de TE. [46] En las plantas, parece que los retrotransposones LTR de las superfamilias Copia, especialmente aquellos con bajo número de copias de los linajes Ale e Ivana, tienen más probabilidades de sufrir transferencia horizontal entre diferentes especies de plantas. [48]
Se ha demostrado que la HTT ocurre entre especies y a través de continentes tanto en plantas [49] como en animales (Ivancevic et al. 2013), aunque se ha demostrado que algunos TE colonizan con más éxito los genomas de ciertas especies que en otras. [50] Se ha propuesto que tanto la proximidad espacial como taxonómica de las especies favorecen las HTT en plantas y animales. [49] Se desconoce cómo la densidad de una población puede afectar la tasa de eventos de HTT dentro de una población, pero se ha propuesto que la proximidad cercana debido al parasitismo y la contaminación cruzada debido al hacinamiento favorecen la HTT tanto en plantas como en animales. [49] En las plantas, se ha demostrado que la interacción entre lianas y árboles facilita la HTT en los ecosistemas naturales. [48] La transferencia exitosa de un elemento transponible requiere la entrega de ADN del donante a la célula huésped (y a la línea germinal para organismos multicelulares), seguida de la integración en el genoma del huésped receptor. [46] Aunque se desconoce el mecanismo real de transporte de los TE desde las células donantes a las células huésped, se ha comprobado que el ADN y el ARN desnudos pueden circular en los fluidos corporales. [46] Muchos vectores propuestos incluyen artrópodos, virus, caracoles de agua dulce (Ivancevic et al. 2013), bacterias endosimbióticas [47] y bacterias parásitas intracelulares. [46] En algunos casos, incluso los TE facilitan el transporte de otros TE. [50]
La llegada de un nuevo TE al genoma del huésped puede tener consecuencias perjudiciales, ya que la movilidad del TE puede inducir mutaciones. Sin embargo, la HTT también puede ser beneficiosa al introducir nuevo material genético en un genoma y promover la redistribución de genes y dominios de TE entre huéspedes, que pueden ser cooptados por el genoma huésped para realizar nuevas funciones. [50] Además, la actividad de transposición aumenta el número de copias de TE y genera puntos calientes de reordenamiento cromosómico . [51] La detección de HTT es una tarea difícil porque es un fenómeno continuo que cambia constantemente en frecuencia de aparición y composición de TE dentro de los genomas del huésped. Además, se han analizado pocas especies para HTT, lo que dificulta establecer patrones de eventos de HTT entre especies. Estos problemas pueden llevar a la subestimación o sobreestimación de los eventos de HTT entre especies eucariotas ancestrales y actuales. [51]
Métodos de detección
Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. Un evento de transferencia horizontal de genes de una especie a otra agrega un xenólogo del gen al genoma receptor.
La transferencia horizontal de genes se suele inferir mediante métodos bioinformáticos , ya sea mediante la identificación de firmas de secuencias atípicas (métodos "paramétricos") o mediante la identificación de fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares en comparación con la de sus hospedadores. El gen transferido ( xenólogo ) que se encuentra en la especie receptora está más estrechamente relacionado con los genes de la especie donante de lo que se esperaría. [ cita requerida ]
Virus
El virus llamado Mimivirus infecta a las amebas . Otro virus, llamado Sputnik , también infecta a las amebas, pero no puede reproducirse a menos que el Mimivirus ya haya infectado la misma célula. [52]
El genoma del Sputnik revela más información sobre su biología. Aunque 13 de sus genes muestran poca similitud con otros genes conocidos, tres están estrechamente relacionados con los genes del mimivirus y el mamavirus , tal vez canibalizados por el diminuto virus al empaquetar partículas en algún momento de su historia. Esto sugiere que el virus satélite podría realizar una transferencia horizontal de genes entre virus, de manera similar a la forma en que los bacteriófagos transportan genes entre bacterias. [53]
También se observa transferencia horizontal entre geminivirus y plantas de tabaco.
Procariotas
La transferencia horizontal de genes es común entre bacterias, incluso entre aquellas que están muy distantemente relacionadas. Se cree que este proceso es una causa importante del aumento de la resistencia a los fármacos [5] [54] cuando una célula bacteriana adquiere resistencia y los genes de resistencia se transfieren a la otra especie. [55] [56] La transposición y la transferencia horizontal de genes, junto con fuertes fuerzas selectivas naturales, han dado lugar a cepas de S. aureus y muchas otras bacterias patógenas resistentes a múltiples fármacos . [43] La transferencia horizontal de genes también desempeña un papel en la propagación de factores de virulencia, como exotoxinas y exoenzimas , entre bacterias. [5] Un excelente ejemplo relacionado con la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de las toxinas Shiga en E. coli a través de la transferencia horizontal de genes mediante la transducción con especies de bacterias Shigella . [57] Se han propuesto estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas dirigiéndose a estos factores de virulencia específicos y elementos genéticos móviles. [12] Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente desempeñan papeles importantes en la virulencia de E. coli , Salmonella , Streptococcus y Clostridium perfringens . [5]
En los procariotas, se sabe que los sistemas de modificación por restricción proporcionan inmunidad contra la transferencia horizontal de genes y estabilizan los elementos genéticos móviles. Se ha informado que los genes que codifican los sistemas de modificación por restricción se mueven entre genomas procariotas dentro de elementos genéticos móviles (MGE), como plásmidos , profagos , secuencias de inserción/transposones, elementos conjugativos integradores (ICE), [58] e integrones . Aun así, son más frecuentemente una barrera codificada cromosómicamente para los MGE que una herramienta codificada por MGE para la infección celular. [59]
Se ha informado sobre la transferencia lateral de genes a través de un elemento genético móvil, concretamente el elemento conjugativo integrado (ICE) Bs1, por su papel en la respuesta SOS al daño global del ADN del Bacillus subtilis grampositivo . [60] Además, se ha relacionado con la resistencia a la radiación y la desecación de las esporas de Bacillus pumilus SAFR-032, [61] aisladas de las salas blancas de las naves espaciales. [62] [63] [64]
Se ha informado que los elementos de inserción de transposones aumentan la aptitud de las cepas de E. coli gramnegativas a través de transposiciones importantes o reordenamientos del genoma, y aumentan las tasas de mutación. [65] [66] En un estudio sobre los efectos de la exposición a largo plazo a la microgravedad simulada en E. coli no patógena , los resultados mostraron que las inserciones de transposones ocurren en loci, vinculados a la respuesta al estrés SOS. [67] Cuando la misma cepa de E. coli se expuso a una combinación de microgravedad simulada y niveles traza (de fondo) de antibiótico (de amplio espectro) ( cloranfenicol ), los resultados mostraron reordenamientos mediados por transposones (TMR), que interrumpieron los genes involucrados en la adhesión bacteriana y eliminaron un segmento completo de varios genes involucrados con la motilidad y la quimiotaxis . [68] Ambos estudios tienen implicaciones para el crecimiento microbiano, la adaptación y la resistencia a los antibióticos en condiciones espaciales de tiempo real.
La transferencia horizontal de genes es particularmente activa en genomas bacterianos en torno a la producción de metabolitos secundarios o especializados. [69] Esto se exhibe claramente dentro de ciertos grupos de bacterias, incluyendo P. aeruginosa y actinomycetales , un orden de Actinomycetota. [ cita requerida ] Las sintetasas de policétidos (PKS) y los grupos de genes biosintéticos proporcionan organizaciones modulares de genes asociados que hacen que estas bacterias estén bien adaptadas para adquirir y descartar modificaciones modulares útiles a través de HGT. [ cita requerida ] Ciertas áreas de genes conocidas como puntos calientes aumentan aún más la probabilidad de genes productores de metabolitos secundarios transferidos horizontalmente. [70] La promiscuidad de las enzimas es un tema recurrente en este teatro en particular. [ cita requerida ]
Transformación bacteriana
1: Bacteria donante 2: Bacteria que recibirá el gen 3: La parte roja representa el gen que será transferido La transformación en las bacterias ocurre en un ambiente determinado.
La transformación natural es una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN (HGT) que depende de la expresión de numerosos genes bacterianos cuyos productos son responsables de este proceso. [71] [72] En general, la transformación es un proceso de desarrollo complejo que requiere energía. Para que una bacteria se una, absorba y recombine ADN exógeno en su cromosoma, debe volverse competente , es decir, entrar en un estado fisiológico especial. El desarrollo de la competencia en Bacillus subtilis requiere la expresión de unos 40 genes. [73] El ADN integrado en el cromosoma del huésped suele derivar (pero con excepciones infrecuentes) de otra bacteria de la misma especie y, por lo tanto, es homólogo al cromosoma residente. La capacidad de transformación natural se da en al menos 67 especies procariotas. [72] La competencia para la transformación suele estar inducida por una alta densidad celular o una limitación nutricional, condiciones asociadas a la fase estacionaria del crecimiento bacteriano. La competencia parece ser una adaptación para la reparación del ADN. [74] La transformación en bacterias puede considerarse un proceso sexual primitivo, ya que implica la interacción del ADN homólogo de dos individuos para formar ADN recombinante que se transmite a las generaciones siguientes. Aunque la transducción es la forma de HGT más comúnmente asociada con los bacteriófagos , ciertos fagos también pueden ser capaces de promover la transformación. [75]
Conjugación bacteriana
1: Célula donante de la bacteria (célula F+) 2: Bacteria que recibe el plásmido (célula F-) 3: Plásmido que será trasladado a la otra bacteria 4: Pilus. Conjugación en bacterias mediante un pilus sexual; luego, la bacteria que recibió el plásmido puede pasarlo también a otras bacterias.
La conjugación en Mycobacterium smegmatis , al igual que la conjugación en E. coli , requiere un contacto estable y prolongado entre una cepa donante y una receptora, es resistente a la DNasa y el ADN transferido se incorpora al cromosoma receptor mediante recombinación homóloga . Sin embargo, a diferencia de la conjugación de alta frecuencia de recombinación (Hfr) de E. coli , la conjugación micobacteriana es un tipo de HGT que se basa en cromosomas en lugar de plásmidos. [76] Además, a diferencia de la conjugación de E. coli (Hfr), en M. smegmatis todas las regiones del cromosoma se transfieren con eficiencias comparables. Se encontró una mezcla sustancial de los genomas parentales como resultado de la conjugación, y se consideró que esta mezcla recordaba a la observada en los productos meióticos de la reproducción sexual. [76] [77]
Transferencia de ADN arqueológico
Las haloarchaea son organismos halófilos aeróbicos que se cree que evolucionaron a partir de metanógenos anaeróbicos . Una gran parte de su genoma, 126 familias de genes compuestos, se deriva de material genético de genomas bacterianos. Esto les ha permitido adaptarse a entornos extremadamente salinos. [78] [79]
La arqueona Sulfolobus solfataricus , cuando se irradia con rayos UV , induce fuertemente la formación de pili tipo IV que luego facilita la agregación celular. [80] [81] La exposición a agentes químicos que causan daño al ADN también induce la agregación celular. [80] Otros factores estresantes físicos, como el cambio de temperatura o el pH, no inducen la agregación, lo que sugiere que el daño al ADN es un inductor específico de la agregación celular. [ cita requerida ]
La agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores HGT cromosómicos intercelulares con alta frecuencia [82] , y los cultivos inducidos por UV muestran tasas de recombinación que superan las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Las células de S. solfataricus se agregan preferentemente con otras células de su propia especie [82] . Frols et al. [80] [83] y Ajon et al. [82] sugirieron que la transferencia de ADN inducible por UV es probablemente un mecanismo importante para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado a través de la recombinación homóloga. Este proceso puede considerarse como una forma simple de interacción sexual.
Otra especie termófila , Sulfolobus acidocaldarius , es capaz de experimentar HGT. S. acidocaldarius puede intercambiar y recombinar marcadores cromosómicos a temperaturas de hasta 84 °C. [84] La exposición a rayos UV induce la formación de pili y la agregación celular. [82] Las células con la capacidad de agregarse tienen una mayor supervivencia que los mutantes que carecen de pili y que no pueden agregarse. La frecuencia de recombinación aumenta por el daño del ADN inducido por la irradiación UV [85] y por sustancias químicas que dañan el ADN. [86]
El operón ups , que contiene cinco genes, es altamente inducido por la irradiación UV. Las proteínas codificadas por el operón ups se emplean en el ensamblaje de pili inducido por UV y la agregación celular que conduce al intercambio de ADN intercelular y la recombinación homóloga . [87] Dado que este sistema aumenta la aptitud de las células de S. acidocaldarius después de la exposición a UV, Wolferen et al. [87] [88] consideraron que la transferencia de ADN probablemente tiene lugar para reparar los daños del ADN inducidos por UV mediante recombinación homóloga.
Eucariotas
"Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, la determinación de la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente mediante la determinación de árboles evolutivos para genes individuales". [89]
Los genes mitocondriales se trasladaron a parásitos de la familia de plantas Rafflesiaceae desde sus huéspedes [91] [92] y desde los cloroplastos de una planta aún no identificada a las mitocondrias del frijol Phaseolus . [93]
Agrobacterium, una bacteria patógena que hace que las células proliferen en forma de agallas de corona y raíces proliferantes, es un ejemplo de una bacteria que puede transferir genes a las plantas y esto juega un papel importante en la evolución de las plantas. [95]
Las plantas terrestres y sus parientes cercanos, las algas verdes caróficeas, comparten un conjunto de glicosilhidrolasas. Es probable que estas enzimas hayan sido transferidas de bacterias y hongos al último ancestro común de estos organismos antes del origen de las plantas terrestres. [96]
Las bacterias a los animales
HhMAN1 es un gen en el genoma de la broca del café ( Hypothenemus hampei ) que se asemeja a los genes bacterianos y se cree que se transfiere desde las bacterias del intestino del escarabajo. [97] [98]
oskar es un gen esencial para la especificación de la línea germinal en Holometabola y su origen se debe a un evento HGT seguido de una fusión con un dominio LOTUS. [99]
Los rotíferos bdelloideos actualmente tienen el "récord" de HGT en animales con ~8% de sus genes de origen bacteriano. [100] Se pensaba que los tardígrados rompían el récord con 17,5% de HGT, pero ese hallazgo fue un artefacto de contaminación bacteriana. [101]
Un estudio encontró que los genomas de 40 animales (incluidos 10 primates, cuatro gusanos Caenorhabditis y 12 insectos Drosophila ) contenían genes que los investigadores concluyeron que habían sido transferidos desde bacterias y hongos mediante transferencia horizontal de genes. [102] Los investigadores estimaron que para algunos nematodos e insectos Drosophila estos genes se habían adquirido relativamente recientemente. [103]
Un mecanismo mediado por bacteriófagos transfiere genes entre procariotas y eucariotas. [104] Las señales de localización nuclear en las proteínas terminales de bacteriófagos (TP) preparan la replicación del ADN y se unen covalentemente al genoma viral. El papel de los virus y los bacteriófagos en la transferencia horizontal de genes en bacterias sugiere que los genomas que contienen TP podrían ser un vehículo de transferencia de información genética entre reinos a lo largo de toda la evolución. [105]
El escarabajo del frijol adzuki ha adquirido material genético de su endosimbionte (no beneficioso) Wolbachia . [106] Recientemente se han informado nuevos ejemplos que demuestran que la bacteria Wolbachia representa una importante fuente potencial de material genético en artrópodos y nematodos filariales . [107]
El psílido Pachypsylla venusta ha adquirido genes de su endosimbionte actual Carsonella y también de muchos de sus endosimbiontes históricos. [108]
Un gen que permitió que los helechos sobrevivieran en bosques oscuros provino de la antocerotida , que crece en esteras en las riberas de los ríos o en los árboles. El gen neocromo llegó hace unos 180 millones de años. [110]
Se ha sugerido mediante análisis de hibridación in situ con fluorescencia (FISH) que la babosa marina esmeralda oriental Elysia chlorotica contiene genes que favorecen la fotosíntesis obtenidos de un alga ( Vaucheria litorea ) en su dieta. [112] Ahora se piensa que la LGT en Sacoglossa es un artefacto [113] y no se encontró ningún rastro de LGT al secuenciar el genoma de Elysia chlorotica . [114]
La mosca blanca Bemisia tabaci adquirió un gen de desintoxicación vegetal que neutraliza las toxinas de las plantas. [115]
De la planta al hongo
La transferencia de genes entre plantas y hongos se ha postulado en varios casos, incluido el arroz ( Oryza sativa ). [ cita requerida ]
Se ha documentado evidencia de transferencia de genes desde plantas en el hongo Colletotrichum. [116]
Los genes de expansina de las plantas se transfirieron a los hongos, lo que permitió que estos infectaran las plantas. [117]
De la planta a las bacterias
Los genes de expansina de las plantas se transfirieron a las bacterias, lo que permitió que estas infectaran las plantas. [117]
De hongos a insectos
Los pulgones del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) contienen múltiples genes de hongos . [118] [119] Las plantas, los hongos y los microorganismos pueden sintetizar carotenoides , pero el toruleno producido por los pulgones del guisante es el único carotenoide que se sabe que es sintetizado por un organismo en el reino animal. [118]
De hongos a hongos
La toxina α-amanitina se encuentra en numerosos géneros de hongos aparentemente no relacionados, como Amanita , Lepiota y Galerina . Dos genes biosintéticos involucrados en la producción de α-amanitina son P450-29 y FMO1. Los análisis filogenéticos y genéticos de estos genes indican firmemente que se transfirieron entre los géneros a través de la transferencia horizontal de genes. [120]
La proteína ToxA (proteína de virulencia del trigo) incluida en un elemento de ∼14 kb, que contiene regiones codificantes y no codificantes, se transfirió entre diferentes hongos patógenos del trigo: Parastagonospora nodorum , Pyrenophora tritici-repentis y Bipolaris sorokiniana . [121]
Recientemente se transfirió un gran elemento genómico llamado "Wallaby", de aproximadamente 500 kb de longitud, entre dos especies de Penicillium utilizadas en la elaboración de queso: P. camemberti y P. roqueforti . Wallaby contiene alrededor de 250 genes, incluidos varios que se cree que desempeñan un papel en la competencia microbiana. [122]
De hongos a oomicetos
Se sospechaba que cuatro genes de Magnaporthe grisea , el hongo del tizón del arroz, se habían transferido horizontalmente desde el género Phytophthora , y se planteó la hipótesis de que desempeñaban un papel en la evolución del hongo hasta convertirse en un patógeno vegetal. [123]
Oomicetos a hongos
Se estimó que las especies de oomicetos Phytophthora ramorum , Phytophthora sojae , Phytophthora infestans y Hyaloperonospora parasitica tenían 33 transferencias horizontales de genes de hongos. Se planteó la hipótesis de que los genes transferidos estaban involucrados en funciones que facilitan la colonización de tejidos vegetales, como la secreción de proteínas para evadir la respuesta inmune de las plantas y la descomposición de las paredes celulares de las plantas. [124]
La superóxido dismutasa de cobre/zinc de Photobacterium leiognathi [126], sorprendentemente parecida a la de los peces , se explica más fácilmente en términos de transferencia de un gen de un ancestro de su pez huésped.
Un estudio identificó aproximadamente 100 de los aproximadamente 20.000 genes totales de los humanos que probablemente resultaron de la transferencia horizontal de genes, [128] pero este número ha sido cuestionado por varios investigadores que argumentan que estos genes candidatos para la THG son más probablemente el resultado de la pérdida de genes combinada con diferencias en la tasa de evolución. [ cita requerida ]
Descubren compuestos que favorecen la transferencia horizontal de genes
A través de la investigación sobre el creciente problema de la resistencia a los antibióticos [129] se ha observado que ciertos compuestos promueven la transferencia horizontal de genes. [130] [131] [132] [133] Se sabe que los antibióticos administrados a las bacterias en niveles no letales son una causa de resistencia a los antibióticos [133] pero la investigación emergente ahora muestra que ciertos productos farmacéuticos no antibióticos ( ibuprofeno , naproxeno , gemfibrozil , diclofenaco , propranolol , etc.) también tienen un papel en la promoción de la resistencia a los antibióticos a través de su capacidad para promover la transferencia horizontal de genes (HGT) de genes responsables de la resistencia a los antibióticos. La transferencia de genes de resistencia a los antibióticos (ARG) a través de la conjugación se acelera significativamente cuando las células donantes con plásmidos y las células receptoras se introducen entre sí en presencia de uno de los productos farmacéuticos. [130] También se descubrió que los productos farmacéuticos no antibióticos causaban algunas respuestas en las bacterias similares a las respuestas a los antibióticos, como el aumento de la expresión de los genes lexA, umuC, umuD y soxR involucrados en la respuesta SOS de las bacterias, así como otros genes también expresados durante la exposición a antibióticos. [130] Estos hallazgos son de 2021 y, debido al uso generalizado de productos farmacéuticos no antibióticos, es necesario realizar más investigaciones para comprender mejor el tema. [130]
Junto con los productos farmacéuticos no antibióticos, se han probado otros compuestos relevantes para la resistencia a los antibióticos, como el verde malaquita , el etilbenceno , el estireno , la 2,4-dicloroanilina , el trioximetileno , las soluciones de o-xileno , el p-nitrofenol (PNP), el p-aminofenol (PAP) y el fenol (PhOH). [131] [132] Es una preocupación mundial que se hayan encontrado ARG en plantas de tratamiento de aguas residuales [131] Se ha descubierto que las aguas residuales textiles contienen una abundancia de elementos genéticos móviles de 3 a 13 veces mayor que otras muestras de aguas residuales. [131] La causa de esto son los compuestos orgánicos utilizados para el teñido de textiles ( o -xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde malaquita) [131] que aumentan la frecuencia de transferencia conjugativa cuando se introducen bacterias y plásmidos (con donante) en presencia de estas moléculas. [131] Cuando las aguas residuales textiles se combinan con las aguas residuales de las aguas residuales domésticas , los ARG presentes en las aguas residuales se transfieren a una velocidad mayor debido a la adición de compuestos de teñido textil que aumentan la aparición de HGT. [ cita requerida ]
Otros contaminantes orgánicos que se encuentran comúnmente en las aguas residuales han sido objeto de experimentos similares. [132] Un estudio de 2021 utilizó métodos similares de uso de plásmido en un donante y mezclarlo con un receptor en presencia de un compuesto para probar la transferencia horizontal de genes de resistencia a los antibióticos, pero esta vez en presencia de compuestos fenólicos . [132] Los compuestos fenólicos se encuentran comúnmente en las aguas residuales y se ha descubierto que cambian las funciones y estructuras de las comunidades microbianas durante el proceso de tratamiento de aguas residuales. [132] Además, la HGT aumenta en frecuencia en presencia de los compuestos p-nitrofenol (PNP), p-aminofenol (PAP) y fenol. Estos compuestos dan como resultado un aumento de 2 a 9 veces en la HGT (el p-nitrofenol está en el lado inferior de los aumentos de 2 veces y el p-aminofenol y el fenol tienen un aumento máximo de 9 veces). [132] Este aumento de HGT es en promedio menor que el de los compuestos ibuprofeno, naproxeno, gemfibrozil, diclofenaco, propranolol, o-xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde malaquita [130] [131] pero sus aumentos siguen siendo significativos. [132] El estudio que llegó a esta conclusión es similar al estudio sobre transferencia horizontal de genes y productos farmacéuticos no antibióticos en el sentido de que se realizó en 2021 y deja espacio para más investigaciones, específicamente en el foco del estudio que son los lodos activados . [132]
También se ha descubierto que los metales pesados promueven la transferencia conjugativa de genes de resistencia a los antibióticos. [133] El artículo que condujo al descubrimiento de esto se realizó en 2017 durante el campo emergente de la investigación de compuestos que asisten la transferencia horizontal de genes. [133] Los metales ayudan a la propagación de la resistencia a los antibióticos a través de mecanismos de corresistencia y resistencia cruzada . [133] En cantidades relevantes para el medio ambiente, Cu(II) , Ag(I) , Cr(VI) y Zn(II) promueven la HGT de las cepas donantes y receptoras de E. coli . [133] La presencia de estos metales desencadenó la respuesta SOS de las células bacterianas y las hizo más permeables. Estos son los mecanismos que hacen que incluso niveles bajos de contaminación por metales pesados en el medio ambiente afecten a la HGT y, por lo tanto, a la propagación de los ARG.
Transferencia horizontal artificial de genes
Antes de transformarse, una bacteria es susceptible a los antibióticos. Un plásmido puede insertarse cuando la bacteria está bajo estrés y ser incorporado al ADN bacteriano creando resistencia a los antibióticos. Cuando los plásmidos están preparados, se insertan en la célula bacteriana ya sea haciendo poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos, o haciéndola semipermeable a través del proceso de electroforesis , en el que corrientes eléctricas crean los agujeros en la membrana. Después de que las condiciones vuelven a la normalidad, los agujeros en la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de la bacteria donde se convierten en parte del material genético y sus genes son expresados por la bacteria.
La ingeniería genética es esencialmente una transferencia horizontal de genes, aunque con casetes de expresión sintéticos. El sistema de transposones Sleeping Beauty [134] (SB) se desarrolló como un agente de transferencia de genes sintético que se basaba en las conocidas capacidades de los transposones Tc1/mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas. [135] El sistema SB se ha utilizado para introducir secuencias genéticas en una amplia variedad de genomas animales. [136] [137]
En evolución
La transferencia horizontal de genes es un factor de confusión potencial a la hora de inferir árboles filogenéticos basados en la secuencia de un gen. [138] Por ejemplo, dadas dos bacterias distantemente relacionadas que han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies mostrará que están estrechamente relacionadas porque ese gen es el mismo aunque la mayoría de los demás genes sean diferentes. Por esta razón, a menudo es ideal utilizar otra información para inferir filogenias sólidas, como la presencia o ausencia de genes o, más comúnmente, incluir una gama de genes lo más amplia posible para el análisis filogenético.
Por ejemplo, el gen más común que se utiliza para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen del ARN ribosómico 16S, ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero lo suficientemente variables como para que se puedan medir las diferencias. Sin embargo, en los últimos años también se ha argumentado que los genes del ARN ribosómico 16s también pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser poco frecuente, la validez de los árboles filogenéticos construidos con el ARN ribosómico 16s debe reevaluarse. [139]
El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de la investigación reciente del genoma", por lo tanto, "los biólogos deberían usar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y usar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la THG entre microbios". [40] Existen varios métodos para inferir tales redes filogenéticas .
Utilizando genes individuales como marcadores filogenéticos , es difícil rastrear la filogenia organismal en presencia de transferencia horizontal de genes. La combinación del modelo simple de coalescencia de cladogénesis con eventos raros de transferencia horizontal de genes HGT sugiere que no hubo un único ancestro común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales de aquellos compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro molecular individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos". [140]
Desafío al árbol de la vida
La transferencia horizontal de genes plantea un posible desafío al concepto del último ancestro común universal (LUCA) en la raíz del árbol de la vida formulado por primera vez por Carl Woese , que lo llevó a proponer las Archaea como un tercer dominio de la vida. [141] De hecho, fue al examinar la nueva visión de la vida en tres dominios que la transferencia horizontal de genes surgió como un problema complicado: Archaeoglobus fulgidus fue visto como una anomalía con respecto a un árbol filogenético basado en la codificación de la enzima HMGCoA reductasa - el organismo en cuestión es un Archaean definido, con todos los lípidos celulares y la maquinaria de transcripción que se esperan de un Archaean, pero cuyos genes HMGCoA son de origen bacteriano. [141] Los científicos están ampliamente de acuerdo en la simbiogénesis , que las mitocondrias en eucariotas derivaron de células alfa-proteobacterianas y que los cloroplastos provienen de cianobacterias ingeridas , y otras transferencias de genes pueden haber afectado a los primeros eucariotas. (Por el contrario, los eucariotas multicelulares tienen mecanismos para prevenir la transferencia horizontal de genes, incluidas las células germinales separadas ). Si hubiera habido una transferencia de genes continua y extensa, habría una red compleja con muchos ancestros, en lugar de un árbol de la vida con linajes claramente delineados que conducen a un LUCA. [141] [142] Sin embargo, se puede identificar un LUCA, por lo que las transferencias horizontales deben haber sido relativamente limitadas. [143]
Se cree que se produjeron otros linajes de herencia horizontal tempranos. El primer ancestro común (FUCA), el ancestro más antiguo de LUCA, tuvo otros descendientes que tenían sus propios linajes. [144] Se cree que estos linajes hermanos de LUCA, ahora extintos y que descienden de FUCA, transfirieron horizontalmente algunos de sus genes al genoma de los descendientes tempranos de LUCA. [144]
Información filogenética en HGT
Se ha observado que, a pesar de las complicaciones, la detección de transferencias horizontales de genes aporta valiosa información filogenética y de datación. [145]
Recientemente se ha confirmado el potencial de la HGT para ser utilizada en la datación de filogenias. [146] [147]
La organización cromosómica de la transferencia horizontal de genes
La adquisición de nuevos genes tiene el potencial de desorganizar los demás elementos genéticos y obstaculizar la función de la célula bacteriana, afectando así la competitividad de las bacterias. En consecuencia, la adaptación bacteriana se basa en un conflicto entre las ventajas de adquirir genes beneficiosos y la necesidad de mantener la organización del resto de su genoma. Los genes transferidos horizontalmente suelen estar concentrados en sólo ~1% del cromosoma (en regiones llamadas puntos calientes). Esta concentración aumenta con el tamaño del genoma y con la tasa de transferencia. Los puntos calientes se diversifican mediante una rápida renovación genética; su distribución cromosómica depende de los contextos locales (genes centrales vecinos) y del contenido de elementos genéticos móviles. Los puntos calientes concentran la mayoría de los cambios en los repertorios genéticos, reducen el equilibrio entre la diversificación y la organización del genoma y deberían ser tesoros de genes adaptativos específicos de la cepa. La mayoría de los elementos genéticos móviles y los genes de resistencia a los antibióticos se encuentran en puntos calientes, pero muchos de ellos carecen de elementos genéticos móviles reconocibles y presentan una recombinación homóloga frecuente en los genes centrales flanqueantes. La sobrerrepresentación de puntos críticos con menos elementos genéticos móviles en bacterias naturalmente transformables sugiere que la recombinación homóloga y la transferencia horizontal de genes están estrechamente vinculadas en la evolución del genoma. [148]
Genes
Existe evidencia de transferencia horizontal histórica de los siguientes genes:
Neocromo, un gen presente en algunos helechos que mejora su capacidad de sobrevivir en condiciones de poca luz. Se cree que se adquirió a partir de algas en algún momento durante el Cretácico. [151] [152]
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Lectura adicional
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Enlaces externos
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Citizendium: Transferencia horizontal de genes
Citizendium: Transferencia horizontal de genes en procariotas
Citizendium: Transferencia horizontal de genes en plantas
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