Callosobruchus chinensis , también conocido como gorgojo del frijol adzuki , gorgojo del grano , brúquido chino o brúquido del caupí , [1] es una especie común de escarabajo que se encuentra en lasubfamilia del gorgojo del frijol . Aunque comúnmente se lo conoce como gorgojo del frijol adzuki, de hecho no es un gorgojo verdadero , sino que pertenece a la familia de los escarabajos de las hojas, Chrysomelidae .
C. chinensis se distribuyó originalmente en los trópicos y subtrópicos de Asia . El primer avistamiento y descripción registrados de C. chinensis fueron en China , de donde la especie obtiene su nombre. [2] Ahora se encuentran distribuidas en todo el mundo debido al comercio internacional de legumbres .
Se sabe que C. chinensis es una plaga para muchas legumbres almacenadas , [3] incluyendo el gramo verde , la lenteja , el caupí , el frijol de paloma , el garbanzo y el guisante partido . La mayor parte de su vida transcurre en la planta huésped, como crecimiento, alimentación y reproducción. La penetración a través de la legumbre puede provocar graves daños a la calidad de la planta y, por lo tanto, causar una enorme pérdida económica. C. chinensis es una de las plagas de cultivos más dañinas para la industria de las legumbres almacenadas debido a sus dietas generalizadas de legumbres y su amplia distribución. [4]
Esta especie tiene un estilo de vida y hábitat muy similar al de Callosobruchus maculatus y sus identidades a menudo se confunden entre sí. [5] También presenta interferencia reproductiva con C. maculatus . Estos escarabajos pueden ser monándricos o poliándricos , dependiendo de su entorno.
C. chinensis es un insecto pequeño, que crece hasta alcanzar unos 5 mm de longitud cuando es adulto. A diferencia de los verdaderos gorgojos , C. chinensis no tiene hocico. Los adultos se describen como de color marrón, con manchas negras y grises sobre el cuerpo. El abdomen de la hembra es ligeramente más largo que los élitros y es de color blanco con dos manchas negras ovaladas. Esta especie exhibe cierto dimorfismo sexual , siendo la hembra más grande y pesada que el escarabajo macho. Los adultos son capaces de volar y pueden dispersarse a otros campos y sitios de almacenamiento de frijoles fácilmente usando este método. Las larvas son de color blanco amarillento, con patas reducidas. Las pupas son de color marrón oscuro y la pupación ocurre dentro de la legumbre. Los huevos se presentan individualmente y tienen una coloración amarilla que se vuelve opaca cuando eclosionan. [5] Sus huevos se vuelven mucho más pequeños en áreas de alta densidad de población para adaptarse a la competencia de recursos en la legumbre , lo que da como resultado adultos más pequeños y larvas menos aptas. [4]
C. chinensis tiene dos morfologías: formas activas o voladoras y formas sedentarias o no voladoras. Estas formas tienen varias diferencias físicas y biológicas. Los adultos de la forma no voladora emergen antes de las semillas secas, y los adultos de la forma voladora emergen más tarde de las vainas. Además, las formas voladoras tienen cuerpos más grandes y de color más claro, lo que podría ser necesario para volar y mimetizarse con el medio ambiente. Las hembras de la forma voladora también tienen alas más grandes, lo que podría ser útil para encontrar vainas para poner sus huevos. En contraste, las formas no voladoras que emergen de las semillas secas almacenadas tienen cuerpos más oscuros y más pequeños. Las formas no voladoras también muestran períodos de premaduración más bajos, menor fecundidad y vidas adultas más cortas en comparación con las formas voladoras. Estas diferencias podrían ser adaptaciones a las condiciones de campo donde las vainas crecen durante períodos de tiempo más largos en comparación con las condiciones de almacenamiento donde las formas no voladoras emergen antes. [6]
Según estudios de microscopía electrónica, las antenas están compuestas por secciones llamadas escapo, pedicelo y nueve flagelómeros, que se utilizan para el movimiento de las antenas. [7] Sin embargo, las antenas son pectinadas o estrechas en los machos, mientras que, en las hembras, las antenas son dentadas o más gruesas y con muescas. [2] Las antenas de las hembras son más cortas, mientras que las de los machos son más largas. Las antenas están compuestas de sensilas , que se utilizan para la percepción de estímulos. Hay sensilas que detectan olores, feromonas y sustancias químicas, y cada una está ubicada y distribuida en una ubicación específica en las antenas. [7]
C. chinensis muestra un patrón de distribución cosmopolita y se ha visto en la mayoría de los países debido a la exportación comercial de frijoles. [2] Las áreas de distribución naturales del escarabajo se encuentran en los trópicos y subtrópicos de Asia , y su población ha crecido ampliamente desde el cultivo y distribución de legumbres . Su distribución está fuertemente influenciada por la producción humana, ya que solo viven de legumbres adecuadas para aparearse y alimentar a sus larvas.
Algunas de sus plantas hospedantes comunes incluyen el gramo verde , la lenteja , el caupí , el frijol gandul , el garbanzo y otras especies de guisantes, aunque se sabe que viven en una variedad más amplia de huéspedes legumbres. [8] El hábitat más preferido de la especie es en los trópicos, en el gramo verde o los garbanzos.
C. chinensis alcanza el pico de producción de huevos e infestación de legumbres en julio-agosto. [2]
Tanto las larvas como los adultos se alimentan de la leguminosa. En general, C. chinensis puede alimentarse de cualquier tipo de leguminosa en la que pueda vivir, incluidos frijoles, lentejas, garbanzos y guisantes partidos.
Las hembras ponen un huevo en una sola semilla. Evitan las semillas que ya tienen huevos al detectar estímulos fisicoquímicos. Sin embargo, cuando los recursos son escasos, las hembras pueden poner múltiples huevos en una sola semilla. A pesar de esto, la distribución de los huevos es regular, lo que indica que C. chinensis determina cuántos huevos hay en una semilla. Poner la menor cantidad posible de huevos en una semilla podría reducir la competencia entre larvas en una semilla, lo que es beneficioso para la supervivencia de la descendencia, incluso si buscar semillas vacías puede requerir un mayor gasto de energía para la madre. La duración del desarrollo del instar disminuye cuando hay más de dos larvas en una semilla. Un estudio encontró que, a medida que aumentaba el número de huevos en una semilla, la tasa de reproducción disminuía y la mortalidad del instar aumentaba. [9]
Las hembras del gorgojo del frijol adzuki ponen sus huevos directamente sobre la superficie de la legumbre, de a una por una, y se trasladan a otra parte de la legumbre o a otra distinta, dependiendo de la densidad de la legumbre y de la competencia entre otras hembras. Pueden poner hasta 90 huevos después de una sola fertilización. La fecundidad depende de qué legumbre se utilice como hospedante y de la aptitud física de la hembra. [2] Los huevos suelen eclosionar después de 3 a 5 días y las nuevas larvas excavarán en el frijol durante el resto de su desarrollo.
Las larvas mastican túneles a través del frijol hasta que está listo para pupar . Los adultos maduros emergen del frijol, mordiendo una salida circular ordenada de la vaina 25 días después de la eclosión. Los escarabajos adultos viven hasta dos semanas después de emerger de la pupa . [4]
El ciclo de vida total de C. chinensis varía de 29 a 39 días dependiendo de los diferentes pulsos en los que crece. El período de incubación varía de 4 a 6 días, el período larvario de 12 a 20 días, el período de pupa de 7 a 10 días y la longevidad adulta de 7 a 20 días. [10]
C. chinensis es hospedadora de varios parásitos, incluidos ácaros que se alimentan de huevos y especies de avispas que son parasitoides larvarios. [11] A. calandrae es una avispa parásita que ataca a C. chinensis poniendo sus huevos en semillas con huevos de C. chinensis . A. calandrae paraliza las larvas hospedadoras para que sus propias larvas puedan emerger y desarrollarse a partir de la semilla hospedadora. [12] Si C. chinensis pone más de un huevo en una sola semilla, A. calandrae puede encontrar semillas de manera más eficiente, lo que sugiere por qué C. chinensis puede evitar poner múltiples huevos en una semilla. [9]
El C. chinensis simula estar muerto como técnica antidepredadora. Ciertos estímulos asustan al escarabajo, que se da vuelta y encorva las patas. Es probable que esto se utilice para disuadir a las avispas parasitoides de atacarlo. [13]
Se ha demostrado que la temperatura altera este comportamiento en los escarabajos adultos. A medida que aumentan las temperaturas, este comportamiento se vuelve menos común. [13] Un mayor tamaño corporal también muestra una disminución de la tanatosis . [14]
Los machos de C. chinensis tienen grandes escleritos genitales ubicados al final de su órgano intromitente . Esto se utiliza para transferir esperma de manera más efectiva, ya que actúan como anclas que se adhieren al interior de la abertura genital femenina. Estos escleritos no parecen dañar significativamente el tracto reproductivo femenino, lo que se observa en especies similares cuyos escleritos están menos desarrollados, como Callosobruchus maculatus . El órgano intromitente masculino, cuando está extendido, puede tener casi el doble del tamaño del escarabajo, pero solo la punta del mismo se inserta dentro de la hembra durante la reproducción. [15]
Cuando los machos de C. chinensis quieren aparearse, levantan sus antenas hacia la hembra y las frotan contra ella. Después de frotarse, el macho monta el trasero de la hembra, e incluso cuando la hembra escapa o intenta escapar, los machos continúan persiguiéndola y frotando sus antenas. [16] La conducta de cortejo de la hembra implica una posición de llamada en la que levanta su abdomen mientras inclina la cabeza hacia abajo. Mientras está en esta posición, la hembra libera feromonas sexuales, y frotar el abdomen con las patas traseras puede ayudar a liberar las feromonas. [17]
Las hembras liberan feromonas sexuales desde el abdomen durante los primeros días de vida adulta y, una vez que la hembra se ha apareado, la liberación de feromonas disminuye. La liberación de feromonas es máxima durante los primeros cuatro días de vida adulta y luego disminuye drásticamente el séptimo día. Durante la cópula, ambos sexos liberan feromonas, pero solo afectan al macho. [17]
Las hembras vírgenes de C. chinensis tienen una mayor expectativa de vida en comparación con las hembras que solo se aparean y las hembras que se aparean y ponen huevos, lo que indica que el apareamiento tiene un costo. Además, las hembras de C. chinensis que solo se aparean también tienen una mayor expectativa de vida que las hembras que ponen huevos, lo que corrobora un costo en la producción de huevos. La producción de huevos puede ser costosa porque requiere energía y recursos limitados, lo que puede disminuir la expectativa de vida de las hembras. Además, los machos de C. maculatus dañan el tracto genital femenino con sus genitales, que están hechos de una espina esclerotizada. Podría haber un mecanismo similar entre los machos de C. chinensis , lo que sería muy costoso para la hembra. Sin embargo, este comportamiento no se ha investigado experimentalmente. [16]
Las hembras de C. chinensis viven muy poco, por lo que se aparean rápidamente y sin tener en cuenta el parentesco. Este comportamiento reproductivo conduce a la endogamia. Sin embargo, las hembras pueden reconocer el parentesco y prefieren parejas no emparentadas. Si se les daba un solo macho, las hembras se apareaban indiscriminadamente, pero si se les daban dos machos (emparentados y no emparentados), las hembras elegían parejas que no eran emparentadas. Además, si las hembras se apareaban con machos emparentados, tenían más probabilidades de aparearse nuevamente en comparación con las hembras que se apareaban con machos no emparentados. [18]
Se ha informado de que las hembras de C. chinensis no se aparean nuevamente después de aparearse una vez, pero las investigaciones han demostrado que algunas cepas de C. chinensis presentan poliandria. En el estudio, la cepa poliandria se deriva del campo, mientras que la cepa monandria se deriva del laboratorio. El apareamiento múltiple puede producir crías que sean genéticamente diversas, lo que es beneficioso en entornos que cambian. Dado que los entornos de laboratorio son estables, la poliandria puede no proporcionar los beneficios que ofrece en la naturaleza y, por lo tanto, la monandria evoluciona. El estudio también encontró que la poliandria puede ser seleccionada y se hereda de forma dominante. [19]
Las hembras que ya se aparearon una vez se niegan a aparearse nuevamente con los machos al intentar escapar. Las hembras que se niegan a aparearse nuevamente son generalmente más pequeñas y tienen menor fecundidad y esperanza de vida. Las posibles explicaciones para esto son que las hembras más grandes pueden almacenar y utilizar más esperma, y el costo del apareamiento puede no ser tan alto. La conducta de apareamiento de los machos también puede afectar el hecho de que las hembras se vuelvan a aparear o no. Si los machos pueden percibir que las hembras son más viables, pueden intentar aparearse de manera más constante. [20]
Los machos también cambian su comportamiento de apareamiento dependiendo de la densidad de cría de larvas y la poliandria. En un estudio, si las hembras eran poliándricas, los machos eyaculaban más cuando se criaban con una alta densidad de larvas en comparación con una baja densidad de larvas. Esto se debe a que hay una mayor competencia de esperma, ya que hay más machos rivales con los que las hembras podrían aparearse. Sin embargo, si las hembras se apareaban solo una vez, los machos eyaculaban más cuando se criaban con una baja densidad de larvas. En altas densidades de larvas, hay más hembras con las que los machos podrían aparearse, por lo que los machos podrían disminuir la cantidad de esperma eyaculado en hembras individuales para poder guardar esperma para aparearse con más hembras. [21]
La interferencia reproductiva entre especies puede tener varios efectos que reducen la aptitud de los individuos de cualquiera de las especies. Se cree que este tipo de interferencia es un mecanismo detrás de la exclusión de especies, donde la especie sexualmente dominante excluye sexualmente a la especie menos dominante. [22] Los machos de C. chinensis intentan regularmente copular con la hembra de Callosobruchus maculatus . Esto se observa con bastante frecuencia en estos insectos, ya que son especies congéneres del gorgojo del frijol con una importante superposición de nichos . Este comportamiento de cópula heteroespecífica indiscriminada se ha observado incluso cuando hay hembras de C. chinensis . [5]
C. chinensis son sexualmente dominantes sobre C. maculatus , con machos de C. chinensis reduciendo la fecundidad en hembras de C. maculatus mucho más que los machos de C. maculatus lo hacen en hembras de C. chinensis , aunque no está claro por qué sucede esto. Los machos de ambas especies no distinguen a sus congéneres e intentan aparearse con cualquier hembra de cualquiera de las especies. A pesar de esto, la reducción en la fecundidad todavía está presente debido a la cópula entre machos de C. chinensis con hembras de C. maculatus . [22] [23] Específicamente, la fecundidad disminuye en las hembras después de múltiples cópulas. [23] Si bien la interferencia reproductiva en estos dos escarabajos es principalmente conductual, los machos de C. chinensis copulan con hembras de C. maculatus ocasionalmente, mientras que los machos de C. maculatus y las hembras de C. chinensis rara vez lo hacen. [22] [23] C. chinensis también exhibe acoso sexual con machos que intentan insertar su pene en hembras de C. maculatus . Este comportamiento en los machos de C. chinensis hace que las hembras de C. maculatus eviten o escapen del apareamiento mucho más que las hembras de C. chinensis . Esto podría deberse a que algunas hembras de C. chinensis se aparean solo una vez y se niegan a aparearse con otros machos. Sin embargo, este comportamiento no reduce necesariamente la fecundidad en las hembras de C. maculatus . [23]
Las hembras adultas apareadas tienen una conducta preferencial hacia el 2-hexenal y el benzaldehído. Se encontró que la mezcla de una proporción específica de estos dos químicos de algunas plantas tenía una alta atracción hacia el escarabajo de ambos sexos, lo que revela un potencial tratamiento de control de plagas. [24]
Dado que C. chinensis es una plaga de legumbres y legumbres almacenadas, se han desarrollado diversos métodos para controlar la población de C. chinensis en las instalaciones de almacenamiento.
El uso de parásitos naturales de C. chinensis puede ser eficaz para reducir sus poblaciones en entornos de almacenamiento. Si bien los ácaros pueden atacar sus huevos, no son muy eficaces porque los huevos están adheridos a las semillas en lugar de estar sueltos. Sin embargo, las avispas parásitas pueden ser muy eficaces para eliminar o reducir el tamaño de la población de C. chinensis. Un estudio que analizó la eficiencia de los parásitos como controles biológicos de plagas descubrió que los parasitoides A. calandrae y L. distingeundus pueden encontrar larvas a una distancia de al menos 150 cm a través del olor. [12]