Callosobruchus maculatus es una especie de escarabajos conocido comúnmente como gorgojo del caupí o escarabajo de la semilla del caupí . [1] Es un miembro de la familia de los escarabajos de las hojas, Chrysomelidae , y no un verdadero gorgojo . Esta plaga común de las leguminosas almacenadastiene una distribución cosmopolita y se encuentra en todos los continentes excepto en la Antártida . [2] Lo más probable es que el escarabajo se originara en África occidental y se desplazara por todo el mundo con el comercio de legumbres y otros cultivos. [1] Como probablemente solo un pequeño número de individuos estaban presentes en las leguminosas transportadas por personas a lugares distantes, las poblaciones que han invadido varias partes del mundo probablemente han atravesado múltiples cuellos de botella . A pesar de estos cuellos de botella y las posteriores rondas de endogamia , estas poblaciones persisten. Esta capacidad de resistir un alto grado de endogamia probablemente haya contribuido a la prevalencia de esta especie como plaga. [1]
Se utiliza como organismo modelo tanto para la investigación como para la educación debido a su rápido tiempo de generación , dimorfismo sexual y facilidad de mantenimiento. [3]
El gorgojo del caupí carece del "hocico" de un verdadero gorgojo. Tiene una forma más alargada que otros miembros de la familia de los escarabajos de las hojas. Es en general de color marrón rojizo, con élitros negros y grises marcados con dos puntos negros centrales. El último segmento del abdomen se extiende desde debajo de los élitros cortos y también tiene dos manchas negras. [4]
El escarabajo es sexualmente dimórfico y los machos se distinguen fácilmente de las hembras. Las hembras a veces son más grandes que los machos, pero esto no ocurre en todas las cepas. Las hembras son en general más oscuras, mientras que los machos son marrones. La placa que cubre el extremo del abdomen es grande y de color oscuro a lo largo de los lados en las hembras, y más pequeña sin áreas oscuras en los machos. [5]
Hay dos formas de C. maculatus , una forma no voladora y una forma voladora. La forma voladora es más común en escarabajos que se desarrollaron en condiciones de alta densidad larvaria y altas temperaturas. La forma voladora tiene una vida útil más larga y una menor fecundidad , y los sexos son menos dimórficos y pueden ser más difíciles de distinguir. [5]
El huevo es transparente, brillante, de forma ovalada a fusiforme y mide aproximadamente 0,75 milímetros de largo. [5] La larva es de color blanquecino. [4]
Una hembra adulta puede poner más de cien huevos y la mayoría de ellos eclosionan. Pone un huevo en la superficie de un frijol y, cuando la larva emerge aproximadamente de 4 a 8 días después, se esconde en el frijol. [6] Durante el desarrollo, la larva se alimenta del interior del frijol, comiéndose el tejido justo debajo de la superficie, dejando una capa muy delgada por la que saldrá cuando madure. [4] Emerge después de un período larvario de 3 a 7 semanas, dependiendo de las condiciones. [5] En climas más fríos, el período de gestación suele ser más largo y tarda entre 4 y 13 semanas en emerger.
El apiñamiento de larvas puede ocurrir cuando hasta 8 o 10 larvas se alimentan y crecen dentro de un frijol. El hacinamiento limita los recursos de cada individuo, lo que lleva a un mayor tiempo de desarrollo, mayor mortalidad, menor tamaño adulto y menor fecundidad. [5]
Una vez que el escarabajo emerge como adulto, puede tardar de 24 a 36 horas en madurar por completo. La vida útil es de 10 a 14 días. Sin embargo, en climas más fríos la esperanza de vida suele oscilar entre tres y cuatro semanas. El adulto no requiere comida ni agua, pero si se le ofrece agua, agua azucarada o levadura, puede consumirla. Una hembra que recibe nutrientes puede poner más huevos. [6]
El escarabajo tolera una variedad de humedad y temperatura, lo que lo hace adaptable a climas de todo el mundo. Su tiempo de desarrollo varía con factores como la humedad, la temperatura, el tipo de leguminosa, el hacinamiento y los niveles de endogamia en la población. [5] [7] Un frijol demasiado seco será imposible para la larva perforarlo, y los frijoles mojados pueden tener crecimiento de hongos . En los experimentos, fue aceptable un rango de humedad del 25% al 80%, con diferentes niveles óptimos en cada etapa de la vida. La mayoría de los huevos eclosionaron entre el 44% y el 63% de humedad, y el 44% produjo la mayor supervivencia. El adulto vive más tiempo entre el 81% y el 90%. [8] En otro experimento, temperaturas de 17 °C (63 °F) y 37 °C (99 °F) con una humedad constante estresaron al escarabajo, y el rango de temperatura ideal era de 24 °C (75 °F) a 28 ºC (82 ºF). [7]
La edad de la hembra en el momento de la oviposición afecta el desarrollo y la supervivencia de la descendencia. Los huevos de las hembras mayores tienen menos probabilidades de eclosionar, las larvas tardan más en desarrollarse y menos larvas sobreviven hasta la edad adulta. [9]
La cópula es perjudicial para la hembra del escarabajo. El macho posee espinas en el pene que dañan el tracto reproductivo femenino. La hembra puede patear con fuerza al macho durante la cópula, poniendo fin al apareamiento. Es posible que el macho se beneficie al dañar a la hembra porque la lesión podría reducir los apareamientos o el éxito del apareamiento con otros machos, o aumentar su producción de huevos. Cuando se impidió experimentalmente a la hembra patear al macho (quitando las patas traseras), los apareamientos continuaron durante más tiempo de lo habitual y las lesiones aumentaron. Sin embargo, el tiempo transcurrido antes de que volviera a ser receptiva y la tasa de oviposición no se vieron afectados. Esto sugiere que las espinas del pene no aumentan el éxito reproductivo de los machos y se sospecha que las espinas no aumentan el éxito reproductivo de ninguno de los sexos y pueden no tener valor adaptativo. [10]
Después del apareamiento, la hembra pega huevos individuales a un frijol. [5] La hembra generalmente pone menos huevos cuando hay menos huéspedes. En un experimento, a las hembras a las que se les presentaron tres frijoles grandes pusieron más huevos que a las hembras a las que se les presentaron tres frijoles pequeños. Ocasionalmente, las hembras depositan muchos huevos en superficies no viables, especialmente si hay pocos o ningún huésped disponible. Esto conduce a una mayor tasa de mortalidad en huevos y larvas potenciales, pero también puede conducir a una expansión del huésped a largo plazo. [11]
Los alelos nocivos recesivos de C. maculatus tienden a ser seleccionados directamente en los machos, pero no en las hembras. [12] Las mutaciones con efectos nocivos sobre el crecimiento de la población debido a sus efectos en las mujeres tienden a ser seleccionadas indirectamente y purgadas eficientemente a través de sus hermanos varones. [12]
La temperatura y la humedad en las áreas de almacenamiento de legumbres son relativamente constantes y la densidad de los alimentos es alta. [11] La hembra pone huevos en leguminosas en el campo o almacenadas. [4] La endogamia es más común en situaciones de laboratorio donde al escarabajo se le permite reproducirse continuamente; la cría en el campo es más limitada. [9]
El escarabajo es conocido por atacar al caupí ( Vigna unguiculata ), pero ataca fácilmente a otros frijoles y guisantes como el frijol mungo ( Vigna radiata ) y el frijol adzuki ( Vigna angularis ). [4] [13] Es más probable que el adulto busque la legumbre en la que se desarrolló como larva, pero si no está disponible o es menos común, el escarabajo utilizará otro tipo. [14]
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Las mujeres tienen más probabilidades que los hombres de aprovechar el agua azucarada u otros recursos. En un experimento para probar la hipótesis de que el acceso a los recursos nutricionales afectaría la frecuencia de segundos apareamientos, las hembras con acceso al azúcar tenían menos probabilidades de aparearse más de una vez. La comida disponible hace que la hembra sea menos receptiva a los avances de los machos, que presentan un regalo nupcial como parte del cortejo. [15] El regalo es un espermatóforo , contenido nutricional mezclado con su eyaculación , un paquete que puede representar hasta el 20% de su peso corporal. [5] Las hembras con otros recursos nutricionales pueden darse el lujo de rechazar el apareamiento. [15]
Una hembra sin una fuente adicional de nutrientes es menos exigente en el proceso de apareamiento. Ni siquiera rechaza el apareamiento con parientes cercanos, como por ejemplo hermanos. [16] La especie sufre depresión endogámica , pero no parece tomar medidas conductuales para evitarla. [7] [9]
Además, se sabe que los escarabajos del frijol exhiben un comportamiento homosexual. Los machos montarán tanto a las hembras como a otros machos. Esto podría tener beneficios potenciales para el hombre, ya que éste no pierde tiempo determinando si su pareja es hombre o mujer.
La hembra suele ovipositar en el lado liso del frijol en lugar de en la parte superior rugosa, y evita las leguminosas sin superficies lisas. [17] También tiene una forma de distribuir los huevos entre leguminosas pequeñas y grandes para que cada larva tenga acceso a aproximadamente la misma cantidad de nutrientes; su evaluación de las leguminosas se basa en la masa más que en la superficie y en el número de huevos ya presentes. [11]
Cuando se prepara para pupar , la larva excava una celda en el frijol y la recubre con heces. Si encuentra otra larva en el frijol, ambas se retiran y crean paredes de heces. Si se quita la pared, las dos larvas luchan hasta la muerte. Este comportamiento no se comprende bien. [18]
El escarabajo del frijol, Callosobruchus maculatus , pone sus huevos en el frijol caupí . Las especies más comunes para que el escarabajo ponga sus huevos son los guisantes de ojo negro , los frijoles mungo y los frijoles adzuki . [13] Si hay más de un huésped disponible, el escarabajo elegirá su huésped dependiendo de la variedad y el tamaño del frijol, así como de la textura de la cubierta de la semilla. [19] Un estudio demostró que los escarabajos elegirán su huésped dependiendo de la región geográfica en la que vivan. [20] También se ha descubierto que el escarabajo a menudo cambia de anfitrión si hay un nuevo anfitrión disponible para ellos. [21] Con el tiempo, los escarabajos comenzarán a especializarse en el nuevo huésped y perderán preferencia por el huésped ancestral. [21]
Las larvas del escarabajo crecen dentro del frijol hasta emerger como adultos. [13] El tiempo que tardan las larvas en desarrollarse varía según el huésped, con tiempos de desarrollo más largos en huéspedes menos adecuados. [13] Se ha descubierto que los escarabajos que eligen ovipositar sus huevos en el guisante de ojo negro tienen un tiempo de desarrollo más corto, lo que sugiere que el guisante de ojo negro es un huésped más adecuado. [20] La temperatura y la humedad relativa también tienen un efecto en el tiempo de desarrollo; temperaturas más altas y un rango de humedad relativa del 40% al 60% acortan el tiempo de desarrollo. [13]
Los escarabajos adultos emergidos se aparean de forma selectiva , lo que significa que se aparean con otros que se desarrollaron en el mismo frijol huésped. [21] Si los híbridos de la población son menos aptos, el apareamiento selectivo puede conducir a la especiación . [21] Un estudio analizó esto y encontró que la especiación comenzaba a ocurrir en las primeras generaciones, pero debido a que no había selección contra los híbridos , la recombinación destruyó cualquier vínculo que se formara entre el huésped y la preferencia de apareamiento que no permitiera que se completara la especiación . [21]
Los depredadores de C. maculatus incluyen varias avispas parasitoides . Las avispas Anisopteromalus calandrae , Uscana mukerjii y Dinarmus se dirigen específicamente a las especies de Callosobruchus . [22] [23] [24] Dinarmus basalis parasita larvas pequeñas y detiene su desarrollo. Esto limita el daño que pueden causar a los frijoles, pero su presencia aún hace que los frijoles no sean aptos para el consumo humano y, por lo general, tampoco los hace aptos para la siembra. [22] Uscana mukerjii es un parásito del huevo que impide que el huevo eclosione, evitando así daños a la leguminosa. [24]
El escarabajo se considera "médicamente inofensivo" para los humanos. [4] Es una plaga agrícola dañina.
En los países en desarrollo, los pequeños agricultores mezclan las hojas machacadas de Cassia occidentalis en almacenes de frijoles para disuadir al escarabajo. [25] Otras Cassia también son útiles. Las hojas en polvo son efectivas y un extracto de agua tibia y el aceite esencial de las semillas son mejores. [25] [26] El aceite de semilla no detiene la oviposición, pero aumenta la mortalidad de los huevos y de las larvas de primer estadio . [25] El extracto de agua tibia disuade a la hembra adulta de oviponer. [26]
Otros agentes botánicos de control biológico de plagas probados incluyen nishinda ( Vitex negundo ), goma azul de Tasmania ( Eucalyptus globulus ), bankalmi ( Ipomoea sepiaria ), neem ( Azadirachta indica ), cártamo ( Carthamus tinctorius ), sésamo ( Sesamum indicum ) y goma arábiga ( Acacia nilotica syn . [27]
Las tecnologías de almacenamiento hermético, como las bolsas de almacenamiento mejoradas de caupí de Purdue, también han demostrado ser exitosas en el control de C. maculatus . Estas tecnologías funcionan separando el ambiente del contenedor del aire circundante y obligando a los insectos dentro a agotar el oxígeno disponible dentro del contenedor [28]. Esto no solo mata en última instancia a los insectos, sino que también reduce el nivel de daño que infligen al alimentarse activamente. cesa por debajo de un cierto umbral de oxígeno [29]
Los agentes animales de control biológico incluyen las avispas parasitoides que atacan al escarabajo. En ensayos de laboratorio, D. basalis ha eliminado el escarabajo. [24] A. calandrae y U. mukerjii también pueden resultar útiles. [23] [24]
Congelar toda el área de almacenamiento también controlará C. maculatus . Un período de seis a 24 horas a -18 °C mata a todos los adultos y larvas. Si el enfriamiento es lento, el escarabajo puede aclimatarse, por lo que se requiere una congelación más prolongada. [30]
