La Estructura y Distribución de los Arrecifes de Coral, siendo la primera parte de la geología del viaje del Beagle, bajo el mando del Capitán Fitzroy, RN durante los años 1832 a 1836 , fue publicada en 1842 como la primera monografía de Charles Darwin . y expuso su teoría sobre la formación de arrecifes de coral y atolones . Concibió la idea durante el viaje del Beagle mientras aún estaba en América del Sur, antes de haber visto una isla de coral, y la escribió mientras el HMS Beagle cruzaba el Océano Pacífico, completando su borrador en noviembre de 1835. En ese momento hubo gran interés científico en la forma en que se formaban los arrecifes de coral, y las órdenes del Capitán Robert FitzRoy del Almirantazgo incluían la investigación de un atolón como un objetivo científico importante del viaje. FitzRoy decidió estudiar las islas Keeling en el Océano Índico. Los resultados respaldaron la teoría de Darwin de que los diversos tipos de arrecifes de coral y atolones podrían explicarse por el levantamiento y hundimiento de vastas áreas de la corteza terrestrebajo los océanos. [1]
El libro fue el primer volumen de tres que Darwin escribió sobre la geología que había investigado durante el viaje, y fue ampliamente reconocido como un trabajo científico importante que presentó sus deducciones a partir de todas las observaciones disponibles sobre este amplio tema. [1] En 1853, Darwin recibió la Medalla Real de la Royal Society por la monografía y por su trabajo sobre los percebes . [2] La teoría de Darwin de que los arrecifes de coral se formaron cuando las islas y las áreas circundantes de la corteza se hundieron ha sido respaldada por investigaciones modernas y ya no se cuestiona, mientras que la causa del hundimiento y levantamiento de las áreas de la corteza ha seguido siendo un tema de discusión. discusión. [3]
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Cuando el Beagle partió en 1831, la formación de atolones de coral era un enigma científico. El aviso previo de su zarpe, dado en el Ateneo el 24 de diciembre, describía la investigación de este tema como "la parte más interesante del estudio del Beagle " con la perspectiva de "muchos puntos de investigación de naturaleza científica más allá de la mera ocupación de el topógrafo [4] En 1824 y 1825, los naturalistas franceses Quoy y Gaimard habían observado que los organismos coralinos vivían a profundidades relativamente poco profundas, pero las islas aparecían en océanos profundos en libros que fueron tomados sobre el Beagle como referencia. Beche , Frederick William Beechey y Charles Lyell habían publicado la opinión de que el coral había crecido en montañas o volcanes submarinos, con atolones tomando la forma de cráteres volcánicos subyacentes [ 5] Las instrucciones del Almirantazgo para el viaje decían:
Las islas de Coral del Pacífico, de forma circular, ofrecen en ocasiones excelentes puertos sin salida al mar, con una entrada suficiente, y estarían bien adaptadas para cualquier observación astronómica agradable que pudiera requerir realizarse en total tranquilidad. Mientras esto avanza silenciosamente y los cronómetros marcan, podría iniciarse una investigación muy interesante respecto a la formación de estos arrecifes de coral... Se ha propuesto una teoría moderna y muy plausible de que estas maravillosas formaciones, en lugar de ascender desde el del fondo del mar, han sido levantados de las cumbres de volcanes extintos... [6]
Como estudiante en la Universidad de Edimburgo en 1827, Darwin aprendió sobre los invertebrados marinos mientras ayudaba en las investigaciones del anatomista Robert Edmond Grant , y durante su último año en la Universidad de Cambridge en 1831, había estudiado geología con Adam Sedgwick . Por eso, cuando inesperadamente le ofrecieron un lugar en la expedición del Beagle , como caballero naturalista se adaptaba bien al objetivo de FitzRoy de tener un compañero capaz de examinar la geología en tierra mientras la dotación del barco realizaba su estudio hidrográfico . FitzRoy le dio a Darwin el primer volumen de Principios de geología de Lyell antes de partir. En su primera parada en tierra en la isla de St Jago en enero de 1832, Darwin vio formaciones geológicas que explicó utilizando el concepto uniformista de Lyell de que las fuerzas aún en funcionamiento hacían que la tierra subiera o bajara lentamente durante inmensos períodos de tiempo, y pensó que podría escribir su propio libro. sobre geología. [7] [8] El primer volumen de Lyell incluía un breve resumen de la idea de que los atolones estaban basados en cráteres volcánicos, [9] y el segundo volumen, que fue enviado a Darwin durante el viaje, dio más detalles. [10] Darwin lo recibió en noviembre de 1832. [11]
Mientras el Beagle inspeccionaba las costas de América del Sur desde febrero de 1832 hasta septiembre de 1835, Darwin realizó varios viajes tierra adentro y encontró amplia evidencia de que el continente estaba ascendiendo gradualmente. Luego de presenciar la erupción de un volcán desde el barco, vivió el terremoto de Concepción de 1835 . En los meses siguientes especuló que a medida que la tierra se elevaba , grandes áreas del fondo del océano se hundían . Se le ocurrió que esto podría explicar la formación de los atolones. [5] [12] [13]
La teoría de Darwin surgió de su comprensión de que los pólipos de coral prosperan en los mares limpios de los trópicos donde el agua está agitada, pero sólo pueden vivir dentro de una profundidad limitada, comenzando justo debajo de la marea baja. Cuando el nivel de la tierra subyacente se mantiene igual, los corales crecen alrededor de la costa para formar lo que él llamó arrecifes marginales, y eventualmente pueden crecer desde la costa para convertirse en una barrera de coral. Donde la tierra se eleva, pueden crecer arrecifes periféricos alrededor de la costa, pero el coral elevado sobre el nivel del mar muere y se convierte en piedra caliza blanca. Si la tierra se hunde lentamente, los arrecifes circundantes mantienen el ritmo creciendo hacia arriba sobre una base de coral muerto y forman una barrera de arrecife que encierra una laguna entre el arrecife y la tierra. Una barrera de coral puede rodear una isla, y una vez que la isla se hunde bajo el nivel del mar, un atolón aproximadamente circular de coral en crecimiento continúa manteniéndose al nivel del mar, formando una laguna central. Si la tierra se hunde demasiado rápido o el nivel del mar aumenta demasiado rápido, el coral muere al encontrarse por debajo de su profundidad habitable. [1]
Cuando el Beagle partió hacia las Islas Galápagos el 7 de septiembre de 1835, Darwin había pensado en los aspectos esenciales de su teoría sobre la formación de atolones. Si bien ya no estaba a favor del concepto de que los atolones se formaran en volcanes sumergidos, señaló algunos puntos en estas islas que respaldaban esa idea: 16 cráteres volcánicos se parecían a los atolones porque estaban ligeramente más elevados en un lado, y cinco colinas parecían aproximadamente iguales en altura. Luego consideró un tema que era compatible con ambas teorías: la falta de arrecifes de coral alrededor de las Islas Galápagos. Una posibilidad era la falta de materia calcárea alrededor de las islas, pero su principal propuesta, que le había sugerido FitzRoy, era que los mares estaban demasiado fríos. Mientras navegaban, Darwin tomó nota de los registros de la temperatura del mar que se guardaban en el "Weather Journal" del barco. [14]
Pudo vislumbrar por primera vez los atolones de coral cuando pasaron por la isla Honden el 9 de noviembre y navegaron a través del archipiélago bajo o peligroso ( Tuamotus ). [15] Al llegar a Tahití el 15 de noviembre, Darwin lo vio "rodeado por un arrecife de coral separado de la costa por canales y cuencas de aguas tranquilas". [16] Subió a las colinas de Tahití y quedó muy impresionado por la vista de la isla de Eimeo , donde "las montañas se elevan abruptamente sobre un lago cristalino, que está separado por todos lados por una estrecha y definida línea de rompientes". , desde mar abierto – Elimina el grupo central de montañas, y queda una laguna Isd." En lugar de registrar sus hallazgos sobre los arrecifes de coral en sus notas sobre la isla, los escribió como el primer borrador completo de su teoría, un ensayo titulado Islas de Coral , fechado en 1835. Salieron de Tahití el 3 de diciembre, y Darwin probablemente escribió su ensayo mientras navegaban hacia Nueva Zelanda, donde llegaron el 21 de diciembre. Describió las especies de pólipos que construyen el coral en la pared de la barrera, prosperando en el fuerte oleaje de las olas rompientes, especialmente en el lado de barlovento, y especuló sobre las razones por las que los corales en la tranquila laguna no crecían tan alto. Concluyó con una "observación de que la elevación horizontal general que he demostrado ha elevado y está elevando ahora la mayor parte de América del Sur y, como parecería también de América del Norte, sería necesariamente compensada por un hundimiento igual en algunas zonas". otra parte del mundo." [14] [17]
Las instrucciones de FitzRoy establecen requisitos detallados para el estudio geológico de un atolón de coral circular para investigar cómo se formaron los arrecifes de coral , particularmente si surgieron del fondo del mar o de las cumbres de volcanes extintos, y para evaluar los efectos de las mareas mediante mediciones con instrumentos especialmente construidos. medidores. [6] FitzRoy eligió las islas Keeling en el Océano Índico y, al llegar allí el 1 de abril de 1836, toda la tripulación se puso a trabajar, erigiendo primero el nuevo diseño de FitzRoy de un mareógrafo que permitía tomar lecturas desde la costa. Se enviaron barcos por toda la isla para realizar el estudio y, a pesar de verse obstaculizados por los fuertes vientos, realizaron numerosos sondeos para determinar las profundidades alrededor del atolón y en la laguna. FitzRoy notó la pared exterior del atolón, lisa y sólida, parecida a una roca, y la mayor parte de la vida prosperaba donde el oleaje era más violento. Tuvo grandes dificultades para determinar la profundidad que alcanzaban los corales vivos, ya que los pedazos eran difíciles de romper y las pequeñas anclas, ganchos, ganchos y cadenas que utilizaban eran todos arrancados por el oleaje tan pronto como intentaban izarlos. . Tuvo más éxito utilizando una sonda con un peso de plomo en forma de campana armado con sebo endurecido con cal ; esto estaría marcado por cualquier forma que golpeara para dar una impresión exacta del fondo; También recogería cualquier fragmento de coral o granos de arena. [18]
Estos sondeos fueron tomados personalmente por FitzRoy, y el sebo de cada sondeo fue cortado y llevado a bordo para ser examinado por Darwin. [19] Las impresiones tomadas en la empinada ladera exterior del arrecife estaban marcadas con las formas de corales vivos y, por lo demás, eran limpias hasta aproximadamente 10 brazas (18 m); luego, a mayor profundidad, el sebo mostró menos impresiones de este tipo y recogió más granos de arena hasta que fue evidente que no había corales vivos por debajo de unas 20 a 30 brazas (36 a 55 m). [20] Darwin observó cuidadosamente la ubicación de los diferentes tipos de coral alrededor del arrecife y en la laguna. [21] En su diario, describió, "examinando la muy interesante pero simple estructura y origen de estas islas. Como el agua era inusualmente suave, caminé hasta los montículos vivos de coral en los que rompe el oleaje del mar abierto. En algunos de los barrancos y hondonadas había hermosos peces verdes y de otros colores, y las formas y tintes de muchos de los zoofitas eran admirables. Es excusable entusiasmarse con la infinita cantidad de seres orgánicos que habitan el mar. "Los trópicos, tan pródigos en vida, abundan", aunque advirtió contra el "lenguaje bastante exuberante" utilizado por algunos naturalistas. [22]
Cuando abandonaron las islas después de once días, Darwin escribió un resumen de su teoría en su diario:
En todo el grupo de islas, cada átomo, incluso desde la partícula más diminuta hasta los grandes fragmentos de roca, lleva el sello de haber estado alguna vez sometido al poder de la disposición orgánica. El capitán FitzRoy, a una distancia de poco más de una milla de la costa, sonó con una línea de 7200 pies de largo y no encontró fondo. Por eso debemos considerar esta isla como la cumbre de una montaña elevada; Es bastante incierto hasta qué punto se extiende la obra del animal coralino en profundidad o espesor... Desde este punto de vista, debemos considerar un Lagoon Isd como un monumento levantado por innumerables arquitectos diminutos, para marcar el lugar donde una antigua tierra yace enterrado en las profundidades del océano. [23]
Cuando el Beagle regresó el 2 de octubre de 1836, Darwin ya era una celebridad en los círculos científicos, ya que en diciembre de 1835, el profesor de botánica de la Universidad de Cambridge, John Stevens Henslow, había fomentado la reputación de su antiguo alumno entregando a naturalistas seleccionados un folleto con las cartas geológicas de Darwin. [24] Charles Lyell conoció a Darwin por primera vez el 29 de octubre, entusiasmado por el apoyo que esto daba a su uniformismo , [25] y en mayo escribió a John Herschel que estaba "muy convencido de la nueva teoría de Darwin sobre las Islas de Coral, y he instado a Whewell a que le haga leerlo en nuestra próxima reunión. Debo abandonar mi teoría del cráter volcánico para siempre, aunque al principio me costó una pena, porque representaba tantas cosas... toda la teoría está derribada. La cabeza, y la forma anular y la laguna central no tienen nada que ver con los volcanes, ni siquiera con un fondo crateriforme.... Las islas de coral son los últimos esfuerzos de los continentes que se ahogan por levantar sus cabezas sobre el agua. Regiones de elevación y hundimiento en el océano. "Puede rastrearse por el estado de los arrecifes de coral". [26] Darwin presentó sus hallazgos y teoría en un artículo que leyó ante la Sociedad Geológica de Londres el 31 de mayo de 1837. [27]
El primer proyecto literario de Darwin fue su Diario y Comentarios sobre la historia natural de la expedición, ahora conocido como El viaje del Beagle . En él amplió las notas de su diario con una sección sobre esta teoría, enfatizando cómo la presencia o ausencia de arrecifes de coral y atolones puede mostrar si el lecho del océano se está elevando o hundiendo. [28] Al mismo tiempo especulaba intensamente en privado sobre la transmutación de especies y asumía otros proyectos. Terminó de escribir su diario a finales de septiembre, pero luego tuvo que corregir las pruebas. [29]
Sus tareas incluían encontrar expertos para examinar e informar sobre sus colecciones del viaje. Darwin propuso editar estos informes, escribir sus propios prólogos y notas, y utilizó sus contactos para presionar para que el gobierno patrocinara la publicación de estos hallazgos en un libro grande. Cuando a finales de agosto de 1837 se le asignó una subvención del Tesoro de 1.000 libras , Darwin amplió el proyecto para incluir el libro de geología que había concebido en abril de 1832, cuando tocó tierra por primera vez durante el viaje. Seleccionó a Smith, Elder & Co. como editor y les dio compromisos poco realistas sobre el momento de proporcionar el texto y las ilustraciones. Aseguró al Tesoro que la obra tendría un buen valor, ya que el editor sólo exigiría una pequeña comisión y él mismo no obtendría ningún beneficio. [30] [31] A partir de octubre planificó lo que se convirtió en varios volúmenes de Zoología del viaje del HMS Beagle en sus colecciones y comenzó a escribir sobre la geología de las islas volcánicas. [29]
En enero de 1838, Smith, Elder & Co. anunció la primera parte del libro de geología de Darwin, Observaciones geológicas sobre islas volcánicas y formaciones de coral , como un único volumen en octavo que se publicaría ese año. A finales de mes, Darwin pensó que su geología "cubría tanto papel y tomaría tanto tiempo" que podría dividirse en volúmenes separados (finalmente se publicó primero Coral Reefs , seguido de Volcanic Islands en 1844, y South América en 1846). También dudaba de que los fondos del tesoro pudieran cubrir todos los escritos geológicos. La primera parte de la zoología se publicó en febrero de 1838, pero a Darwin le resultó difícil conseguir que los expertos elaboraran informes sobre sus colecciones, y el exceso de trabajo le provocó enfermedades. [32] [33] Después de una pausa para visitar Escocia, escribió un importante artículo sobre los "caminos" geológicos de Glen Roy . [34] El 5 de octubre de 1838 anotó en su diario: "Comenzó con Coral Paper: requiere mucha lectura". [35]
En noviembre de 1838, Darwin le propuso matrimonio a su prima Emma y se casaron en enero de 1839. Además de sus otros proyectos, continuó trabajando en sus ideas de la evolución como su "principal pasatiempo", pero su enfermedad provocó repetidos retrasos . [36] Esporádicamente reinició el trabajo en los arrecifes de coral y el 9 de mayo de 1842 escribió a Emma, diciéndole que estaba
sombrío y cansado: el dinero del gobierno se ha ido mucho más rápido de lo que pensaba y los gastos del volumen de coral son mayores, siendo, por lo que podemos juzgar, de 130 £ a 140 £. No sé cómo voy a publicar el resto, sin sacar 2 o 300 libras de los fondos... y ¿qué dirás a eso? Tengo estómago y estoy endemoniado; cada día me estoy haciendo muy, muy viejo, muy, muy frío y me atrevo a decir que muy astuto. Les daré estadísticas del tiempo dedicado a mi volumen de coral, sin incluir todo el trabajo a bordo del Beagle. Lo comencé hace 3 años y 7 meses y apenas he hecho nada más. De hecho, he pasado 20 meses fuera de este. punto! ¡¡¡Y casi todos los demás enfermos y de visita!!! [37]
La Estructura y distribución de los arrecifes de coral se publicó en mayo de 1842, tuvo un precio de 15 chelines y fue bien recibida. En 1874 se publicó una segunda edición, revisada y reescrita exhaustivamente para tener en cuenta la publicación de 1872 de James Dwight Dana Corals and Coral Islands y el trabajo de Joseph Jukes . [8] [38]
El libro tiene una estructura estrictamente lógica y presenta un argumento audaz. Las ilustraciones se utilizan como parte integral del argumento, con numerosos gráficos detallados y un gran mapa mundial marcado en color que muestra todos los arrecifes conocidos en ese momento. Una breve introducción establece los objetivos del libro. [1]
Los primeros tres capítulos describen los diversos tipos de arrecifes de coral , cada capítulo comienza con una sección que brinda una descripción detallada del arrecife sobre el que Darwin tenía más información, que presenta como un ejemplo típico del tipo. Las secciones siguientes de cada capítulo describen otros arrecifes en comparación con el ejemplo típico. En el primer capítulo, Darwin describe atolones e islas lagunares, tomando como ejemplo típico sus propios hallazgos detallados y los hallazgos del estudio Beagle en las islas Keeling . El segundo capítulo describe de manera similar una barrera de coral típica y luego la compara con otras, y el tercer capítulo ofrece una descripción similar de lo que Darwin llamó arrecifes marginales o costeros. [1] Habiendo descrito en detalle los principales tipos de arrecifes, su hallazgo fue que la superficie real del arrecife no difería mucho. Un atolón se diferencia de una barrera de coral circundante sólo en que carece de la isla central, y una barrera de arrecife se diferencia de un arrecife marginal sólo en su distancia de la tierra y en que encierra una laguna. [39]
El cuarto capítulo sobre la distribución y el crecimiento de los arrecifes de coral examina las condiciones en las que florecen, su tasa de crecimiento y las profundidades a las que pueden vivir los pólipos formadores de arrecifes , mostrando que sólo pueden florecer a una profundidad muy limitada. En el quinto capítulo expone su teoría como una explicación unificada de los hallazgos de los capítulos anteriores, superando las dificultades de tratar los diversos tipos de arrecifes como separados y el problema de confiar en la suposición improbable de que las montañas submarinas simplemente estaban en la profundidad exacta bajo el nivel del mar, mostrando cómo se forman las barreras de arrecifes y luego los atolones a medida que la tierra se hunde, y se encuentran arrecifes marginales junto con evidencia de que la tierra se está elevando. Este capítulo termina con un resumen de su teoría ilustrada con dos grabados en madera, cada uno de los cuales muestra dos etapas diferentes de la formación de los arrecifes en relación con el nivel del mar. [40]
En el sexto capítulo examina la distribución geográfica de los tipos de arrecifes y sus implicaciones geológicas, utilizando el gran mapa del mundo en color para mostrar vastas áreas de atolones y barreras de arrecifes donde el fondo del océano se estaba hundiendo sin volcanes activos, y vastas áreas con arrecifes circundantes y explosiones volcánicas donde la tierra se elevaba. Este capítulo termina con una recapitulación que resume los hallazgos de cada capítulo y concluye describiendo la imagen global como "una imagen magnífica y armoniosa de los movimientos que ha experimentado la corteza terrestre en un período tardío". [39] Un gran apéndice ofrece una descripción detallada y exhaustiva de toda la información que había podido obtener sobre los arrecifes del mundo. [1]
Esta estructura lógica puede verse como un prototipo para la organización de El origen de las especies , presentando el detalle de varios aspectos del problema, luego estableciendo una teoría que explica los fenómenos, seguido de una demostración del poder explicativo más amplio de la teoría. . A diferencia del Origen , que se preparó apresuradamente como un resumen de su planeado "gran libro", Coral Reefs está totalmente respaldado por citas y material reunido en el Apéndice. Podría decirse que Coral Reefs es el primer volumen del enorme tratado de Darwin sobre su filosofía de la naturaleza, al igual que sus trabajos posteriores que muestran cómo el cambio lento y gradual puede explicar la historia de la vida. Al presentar los tipos de arrecife como una serie evolutiva, demostró una metodología rigurosa para las ciencias históricas, interpretando patrones visibles en el presente como resultados de la historia. En un pasaje presenta una visión particularmente malthusiana de la lucha por la supervivencia: "En un arrecife antiguo, los corales, que son de tipos tan diferentes en distintas partes del mismo, probablemente estén todos adaptados a las posiciones que ocupan y se mantienen en pie". sus lugares, como otros seres orgánicos, por una lucha entre sí y con la naturaleza externa, por lo tanto podemos inferir que su crecimiento sería generalmente lento, excepto bajo circunstancias particularmente favorables." [1]
Habiendo completado y publicado con éxito los otros libros sobre geología y zoología del viaje, Darwin dedicó ocho años a un importante estudio de los percebes . En 1851 se publicaron dos volúmenes sobre Lepadidae ( percebes ). Mientras todavía trabajaba en dos volúmenes sobre los percebes restantes, Darwin se enteró en 1853, para su deleite, de que la Royal Society le había concedido la Medalla Real de Ciencias Naturales. Joseph Dalton Hooker le escribió diciéndole que "Pordock lo propuso para las Islas de Coral y Lepadidae, Bell siguió secundando solo a los Lepadidae, y luego siguió tal grito de elogio por los Barnacles que usted habría [sonreído] al escucharlo". [2]
A finales del siglo XIX tuvo lugar una importante controversia científica sobre el origen de los arrecifes de coral entre los partidarios de la teoría de Darwin (como el geólogo estadounidense James Dwight Dana , que al principio de su carrera había visto arrecifes de coral en Hawai y Fiji durante la década de 1838). 42 Expedición Exploradora de Estados Unidos ), y aquellos que apoyaban una teoría rival presentada por el oceanógrafo escocés John Murray , quien participó en la expedición Challenger de 1872-1876 . La teoría de Murray desafió la noción de hundimiento de Darwin, proponiendo en cambio que los arrecifes de coral se formaron cuando la acumulación de montículos de sedimentos marinos calcáreos alcanzó profundidades poco profundas que podrían sustentar el crecimiento de los corales. Entre los partidarios de Murray se encontraba el rico científico estadounidense Alexander Agassiz , quien financió y llevó a cabo varias expediciones a las regiones del Caribe, el Pacífico y el Océano Índico para examinar los arrecifes de coral en busca de evidencia que respaldara la teoría de Murray y desacreditara a Darwin. [41]
La Royal Society de Londres llevó a cabo una serie de expediciones para probar la teoría de Darwin mediante perforaciones en el atolón Funafuti en las islas Ellice (ahora parte de Tuvalu ) con el fin de investigar si se podía encontrar basalto o rastros de organismos de aguas poco profundas en las profundidades. los corales. Las perforaciones se realizaron en 1896, 1897 y 1898, alcanzando una profundidad final de 1114 pies y 6 pulgadas (339,70 m), todavía en coral. El profesor Edgeworth David de la Universidad de Sydney fue miembro de la expedición de 1896 y líder de la expedición de 1897. [42] [43] En ese momento, estos resultados se consideraron no concluyentes y no fue hasta la década de 1950 cuando, antes de llevar a cabo pruebas de bombas nucleares en Eniwetok , se realizaron perforaciones exploratorias profundas a través de 4200 pies (1300 m) de coral hasta el basalto subyacente. Finalmente reivindicó la teoría de Darwin. [41] Sin embargo, la historia geológica de los atolones es más compleja de lo que imaginaron Darwin (1842) y Davis (1920 y 1928). [44]
El interés de Darwin por la biología de los organismos de los arrecifes se centró en aspectos relacionados con su idea geológica del hundimiento; En particular, buscaba confirmación de que los organismos formadores de arrecifes sólo podían vivir a poca profundidad. Los sondeos de FitzRoy en las islas Keeling dieron un límite de profundidad para los corales vivos de unas 20 brazas (37 m) y, teniendo en cuenta numerosas observaciones realizadas por otros, Darwin trabajó con un límite probable de 30 brazas (55 m). Hallazgos posteriores sugieren un límite de alrededor de 100 m, todavía una pequeña fracción de la profundidad del fondo del océano entre 3.000 y 5.000 m. Darwin reconoció la importancia de las algas rojas y revisó otros organismos que podrían haber ayudado a construir los arrecifes. Pensó que vivían a profundidades similares, pero en la década de 1880 se encontraron bancos formados a mayores profundidades. Darwin revisó la distribución de diferentes especies de coral en un arrecife. Pensó que los arrecifes marinos más expuestos al viento y las olas estaban formados por enormes corales y algas rojas; esta sería el área más activa de crecimiento de arrecifes y, por lo tanto, provocaría una tendencia de los arrecifes a crecer hacia afuera una vez que alcancen el nivel del mar. Creía que las temperaturas más altas y el agua más tranquila de las lagunas favorecían la mayor diversidad de corales. Estas ideas ecológicas todavía están vigentes y la investigación sobre los detalles continúa. [45]
Al evaluar la geología del arrecife, Darwin demostró su notable capacidad para recopilar datos y encontrar patrones para reconstruir la historia geológica sobre la base de la muy limitada evidencia disponible. Prestó atención al más mínimo detalle. Habiendo oído que el pez loro se alimentaba de coral vivo, diseccionó especímenes para encontrar coral finamente molido en sus intestinos. Concluyó que esos peces y los invertebrados que se alimentan de corales, como los Holothuroidea , podrían explicar los bancos de barro de grano fino que encontró en las islas Keeling; demostró también "que existen frenos vivientes al crecimiento de los arrecifes de coral, y que la ley casi universal de 'consumir y ser consumido' se mantiene incluso con los polipíferos que forman esos enormes baluartes, que son capaces de resistir la fuerza de mar abierto." [46]
Sus observaciones sobre el papel desempeñado por los organismos en la formación de las diversas características de los arrecifes anticiparon estudios posteriores. Para establecer el espesor de los arrecifes de barrera de coral, se basó en la antigua regla náutica de proyectar la pendiente de la tierra hasta debajo del nivel del mar, y luego aplicó su idea de que el arrecife de coral tendría una pendiente mucho más pronunciada que la tierra subyacente. Tuvo la suerte de adivinar que la profundidad máxima del coral sería de alrededor de 5.000 pies (1.525 m), ya que las primeras perforaciones de prueba realizadas por la Comisión de Energía Atómica de los Estados Unidos en el atolón Enewetak en 1952 perforaron 4.610 pies (1.405 m) de coral. antes de llegar a las bases volcánicas. En la época de Darwin no se había encontrado ningún espesor comparable de coral fósil en los continentes, y cuando esto se planteó como crítica a su teoría, ni él ni Lyell pudieron encontrar una explicación satisfactoria. Ahora se piensa que los arrecifes fósiles suelen estar divididos por movimientos tectónicos , pero se ha descubierto que al menos dos complejos continentales de arrecifes fósiles tienen aproximadamente 3000 pies (914 m) de espesor. Si bien estos hallazgos confirmaron su argumento de que las islas se estaban hundiendo, sus otros intentos de mostrar evidencia de hundimiento han sido reemplazados por el descubrimiento de que los efectos glaciales pueden causar cambios en el nivel del mar . [45]
En la hipótesis global de Darwin, vastas áreas donde el lecho marino se estaba elevando estaban marcadas por arrecifes marginales, a veces alrededor de volcanes activos, y áreas igualmente enormes donde el fondo del océano se estaba hundiendo estaban indicadas por arrecifes de barrera o atolones basados en volcanes inactivos. Estas opiniones recibieron apoyo general de los resultados de las perforaciones en aguas profundas en la década de 1980. Su idea de que el ascenso de la tierra se equilibraría con el hundimiento en las zonas oceánicas ha sido reemplazada por la tectónica de placas , que no anticipó. [45]