Un arrecife de coral es un ecosistema submarino caracterizado por corales formadores de arrecifes . Los arrecifes están formados por colonias de pólipos de coral unidos por carbonato de calcio . [1] La mayoría de los arrecifes de coral están formados por corales pétreos , cuyos pólipos se agrupan.
Los corales pertenecen a la clase Anthozoa en el filo animal Cnidaria , que incluye a las anémonas de mar y las medusas . A diferencia de las anémonas de mar, los corales secretan exoesqueletos de carbonato duro que sostienen y protegen al coral. La mayoría de los arrecifes crecen mejor en aguas cálidas, poco profundas, claras, soleadas y agitadas. Los arrecifes de coral aparecieron por primera vez hace 485 millones de años, en los albores del Ordovícico Temprano , desplazando a los arrecifes microbianos y de esponjas del Cámbrico . [2]
A veces llamados bosques tropicales del mar , [3] los arrecifes de coral poco profundos forman algunos de los ecosistemas más diversos de la Tierra. Ocupan menos del 0,1% del área oceánica del mundo, aproximadamente la mitad del área de Francia, sin embargo, brindan hogar a al menos el 25% de todas las especies marinas , [4] [5] [6] [7] incluidos peces , moluscos , gusanos , crustáceos , equinodermos , esponjas , tunicados y otros cnidarios . [8] Los arrecifes de coral prosperan en aguas oceánicas que proporcionan pocos nutrientes. Se encuentran más comúnmente a profundidades poco profundas en aguas tropicales, pero existen arrecifes de coral de aguas profundas y de aguas frías en escalas más pequeñas en otras áreas.
Los arrecifes de coral tropicales poco profundos han disminuido en un 50% desde 1950, en parte porque son sensibles a las condiciones del agua. [9] Están amenazados por el exceso de nutrientes (nitrógeno y fósforo), el aumento del contenido de calor del océano y la acidificación , la sobrepesca (por ejemplo, la pesca con explosivos , la pesca con cianuro , la pesca submarina ) , el uso de protector solar, [10] y las prácticas nocivas de uso de la tierra, incluidas las escorrentías y filtraciones (por ejemplo, de pozos de inyección y pozos negros). [11] [12] [13]
Los arrecifes de coral brindan servicios ecosistémicos para el turismo, la pesca y la protección de las costas . Se ha estimado que el valor económico anual mundial de los arrecifes de coral oscila entre 30 y 375 mil millones de dólares (estimaciones de 1997 y 2003) [14] [15] , 2,7 billones de dólares (estimación de 2020) [16] y 9,9 billones de dólares (estimación de 2014). [17]
Aunque los arrecifes de coral tropicales de aguas poco profundas son los más conocidos, también hay corales formadores de arrecifes de aguas más profundas, que viven en aguas más frías y en mares templados.
La mayoría de los arrecifes de coral se formaron después del Último Período Glacial , cuando el derretimiento del hielo provocó que el nivel del mar subiera e inundara las plataformas continentales . La mayoría de los arrecifes de coral tienen menos de 10.000 años. A medida que las comunidades se establecieron, los arrecifes crecieron hacia arriba, al ritmo del aumento del nivel del mar . Los arrecifes que se elevaron demasiado lentamente podrían ahogarse, sin suficiente luz. [18] Los arrecifes de coral también se encuentran en las profundidades marinas lejos de las plataformas continentales , alrededor de islas oceánicas y atolones . La mayoría de estas islas son de origen volcánico . Otras tienen orígenes tectónicos donde los movimientos de las placas levantaron el fondo del océano profundo.
En La estructura y distribución de los arrecifes de coral , [19] Charles Darwin expuso su teoría de la formación de los arrecifes de atolón, una idea que concibió durante el viaje del Beagle . Teorizó que la elevación y el hundimiento de la corteza terrestre bajo los océanos formaron los atolones. [20] Darwin estableció una secuencia de tres etapas en la formación de los atolones. Un arrecife de franja se forma alrededor de una isla volcánica extinta a medida que la isla y el fondo del océano se hunden. A medida que continúa el hundimiento, el arrecife de franja se convierte en un arrecife de barrera y, en última instancia, en un arrecife de atolón.
Darwin predijo que debajo de cada laguna habría una base de roca madre , los restos del volcán original. [21] Investigaciones posteriores apoyaron esta hipótesis. La teoría de Darwin surgió de su comprensión de que los pólipos de coral prosperan en los trópicos donde el agua está agitada, pero solo pueden vivir dentro de un rango de profundidad limitado, comenzando justo debajo de la marea baja . Donde el nivel de la tierra subyacente lo permite, los corales crecen alrededor de la costa para formar arrecifes de franja y, con el tiempo, pueden crecer hasta convertirse en una barrera de arrecifes.
Cuando el fondo se está elevando, los arrecifes de coral pueden crecer alrededor de la costa, pero el coral que se eleva por encima del nivel del mar muere. Si la tierra se hunde lentamente, los arrecifes de coral siguen el ritmo creciendo hacia arriba sobre una base de coral muerto más viejo, formando una barrera de coral que encierra una laguna entre el arrecife y la tierra. Una barrera de coral puede rodear una isla, y una vez que la isla se hunde por debajo del nivel del mar, un atolón aproximadamente circular de coral en crecimiento continúa al ritmo del nivel del mar, formando una laguna central. Los arrecifes de coral y los atolones no suelen formar círculos completos, sino que se rompen en algunos lugares por las tormentas. Al igual que el aumento del nivel del mar , un fondo que se hunde rápidamente puede abrumar el crecimiento del coral, matando al coral y al arrecife, debido a lo que se llama ahogamiento de corales . [23] Los corales que dependen de las zooxantelas pueden morir cuando el agua se vuelve demasiado profunda para que sus simbiontes realicen la fotosíntesis de manera adecuada , debido a la disminución de la exposición a la luz. [24]
Las dos variables principales que determinan la geomorfología o forma de los arrecifes de coral son la naturaleza del sustrato sobre el que descansan y la historia del cambio en el nivel del mar en relación con ese sustrato.
La Gran Barrera de Coral, de aproximadamente 20.000 años de antigüedad, ofrece un ejemplo de cómo se formaron los arrecifes de coral en las plataformas continentales. El nivel del mar era entonces 120 m (390 pies) más bajo que en el siglo XXI. [25] [26] A medida que subía el nivel del mar, el agua y los corales invadieron lo que habían sido colinas de la llanura costera australiana. Hace 13.000 años, el nivel del mar había subido a 60 m (200 pies) más bajo que en la actualidad, y muchas colinas de las llanuras costeras se habían convertido en islas continentales . A medida que continuaba el aumento del nivel del mar, el agua cubrió la mayoría de las islas continentales. Los corales pudieron entonces crecer sobre las colinas, formando cayos y arrecifes. El nivel del mar en la Gran Barrera de Coral no ha cambiado significativamente en los últimos 6.000 años. [26] Se estima que la edad de la estructura viva del arrecife es de entre 6.000 y 8.000 años. [27] Aunque la Gran Barrera de Coral se formó a lo largo de una plataforma continental, y no alrededor de una isla volcánica, se aplican los principios de Darwin. El desarrollo se detuvo en la etapa de barrera de coral, ya que Australia no está a punto de sumergirse. Formó la barrera de coral más grande del mundo, a 300–1000 m (980–3280 pies) de la costa, que se extiende por 2000 km (1200 mi). [28]
Los arrecifes de coral tropicales saludables crecen horizontalmente de 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) por año, y crecen verticalmente en cualquier lugar de 1 a 25 cm (0,39 a 9,84 pulgadas) por año; sin embargo, crecen solo a profundidades inferiores a 150 m (490 pies) debido a su necesidad de luz solar, y no pueden crecer por encima del nivel del mar. [29]
Como su nombre lo indica, los arrecifes de coral están formados por esqueletos de coral provenientes de colonias de coral en su mayoría intactas. A medida que otros elementos químicos presentes en los corales se incorporan a los depósitos de carbonato de calcio, se forma aragonita . Sin embargo, los fragmentos de conchas y los restos de algas coralinas como el género Halimeda de segmentos verdes pueden contribuir a la capacidad del arrecife para resistir daños causados por tormentas y otras amenazas. Estas mezclas son visibles en estructuras como el atolón de Eniwetok . [30] [ página necesaria ]
Los momentos de máximo desarrollo de los arrecifes fueron en el Cámbrico medio (513–501 Ma ), Devónico (416–359 Ma) y Carbonífero (359–299 Ma), debido a los corales del orden Rugosa extintos , y en el Cretácico tardío (100–66 Ma) y Neógeno (23 Ma–presente), debido a los corales del orden Scleractinia . [31]
No todos los arrecifes del pasado estuvieron formados por corales: los del Cámbrico Temprano (542–513 Ma) resultaron de algas calcáreas y arqueociatidos (pequeños animales con forma cónica, probablemente relacionados con las esponjas ) y en el Cretácico Tardío (100–66 Ma), cuando existían arrecifes formados por un grupo de bivalvos llamados rudistas ; una de las valvas formaba la estructura cónica principal y la otra, mucho más pequeña, actuaba como tapa. [32]
Las mediciones de la composición isotópica del oxígeno del esqueleto aragonítico de los arrecifes de coral, como Porites , pueden indicar cambios en la temperatura y la salinidad de la superficie del mar durante el crecimiento del coral. Los científicos del clima suelen utilizar esta técnica para inferir el paleoclima de una región . [33]
Desde que Darwin identificó las tres formaciones clásicas de arrecifes (el arrecife de franja alrededor de una isla volcánica que se convierte en un arrecife de barrera y luego en un atolón [34] ), los científicos han identificado otros tipos de arrecifes. Si bien algunas fuentes encuentran solo tres, [35] [36] Thomas enumera "cuatro formas principales de arrecifes de coral a gran escala": el arrecife de franja, el arrecife de barrera, el atolón y el arrecife de mesa basándose en Stoddart, DR (1969). [37] [38] Spalding et al. enumeran cuatro tipos principales de arrecifes que se pueden ilustrar claramente (el arrecife de franja, el arrecife de barrera, el atolón y el "arrecife de banco o plataforma") y señala que existen muchas otras estructuras que no se ajustan fácilmente a definiciones estrictas, incluido el "arrecife de parche". [39]
Un arrecife de franja, también llamado arrecife costero, [40] está directamente unido a una costa, [41] o la bordea con un canal o laguna estrecha y poco profunda intermedia. [42] Es el tipo de arrecife más común. [42] Los arrecifes de franja siguen las líneas costeras y pueden extenderse por muchos kilómetros. [43] Por lo general, tienen menos de 100 metros de ancho, pero algunos tienen cientos de metros de ancho. [44] Los arrecifes de franja se forman inicialmente en la costa en el nivel bajo del agua y se expanden hacia el mar a medida que crecen en tamaño. El ancho final depende de dónde el lecho marino comienza a descender abruptamente. La superficie del arrecife de franja generalmente permanece a la misma altura: justo debajo de la línea de flotación. En los arrecifes de franja más antiguos, cuyas regiones externas se empujaron lejos en el mar, la parte interior se profundiza por la erosión y eventualmente forma una laguna . [45] Las lagunas de arrecifes de franja pueden llegar a tener más de 100 metros de ancho y varios metros de profundidad. Al igual que el propio arrecife, corren paralelos a la costa. Los arrecifes del Mar Rojo son "algunos de los más desarrollados del mundo" y se encuentran a lo largo de todas sus costas, excepto en las bahías arenosas. [46]
Los arrecifes de barrera están separados de la costa continental o de una isla por un canal profundo o laguna . [42] Se parecen a las últimas etapas de un arrecife de franja con su laguna, pero difieren de este último principalmente en tamaño y origen. Sus lagunas pueden tener varios kilómetros de ancho y de 30 a 70 metros de profundidad. Sobre todo, el borde exterior del arrecife en alta mar se formó en aguas abiertas en lugar de junto a una costa. Al igual que un atolón, se cree que estos arrecifes se forman cuando el lecho marino baja o cuando el nivel del mar aumenta. La formación lleva considerablemente más tiempo que para un arrecife de franja, por lo que los arrecifes de barrera son mucho más raros.
El ejemplo más conocido y más grande de una barrera de arrecife es la Gran Barrera de Coral australiana . [42] [47] Otros ejemplos importantes son el Sistema Arrecifal Mesoamericano y la Barrera de Coral de Nueva Caledonia . [47] También se encuentran arrecifes de barrera en las costas de Providencia , [47] Mayotte , las Islas Gambier , en la costa sureste de Kalimantan , en partes de la costa de Sulawesi , el sureste de Nueva Guinea y la costa sur del archipiélago de las Louisiade .
Los arrecifes de plataforma, llamados de diversas formas arrecifes de banco o de mesa, pueden formarse en la plataforma continental , así como en el océano abierto, de hecho en cualquier lugar donde el lecho marino se eleva lo suficientemente cerca de la superficie del océano para permitir el crecimiento de corales zooxantémicos formadores de arrecifes. [48] Los arrecifes de plataforma se encuentran en la Gran Barrera de Coral del sur, el Grupo Swain [49] y Capricornio [50] en la plataforma continental, a unos 100-200 km de la costa. Algunos arrecifes de plataforma de las Mascareñas del norte están a varios miles de kilómetros del continente. A diferencia de los arrecifes de barrera y de franja que se extienden solo hacia el mar, los arrecifes de plataforma crecen en todas las direcciones. [48] Son variables en tamaño, desde unos pocos cientos de metros hasta muchos kilómetros de ancho. Su forma habitual es ovalada a alargada. Partes de estos arrecifes pueden alcanzar la superficie y formar bancos de arena y pequeñas islas alrededor de las cuales pueden formar arrecifes de franja. Una laguna puede formarse en medio de un arrecife de plataforma.
Los arrecifes de plataforma suelen estar situados dentro de los atolones, donde adoptan el nombre de "arrecifes de parche" y a menudo abarcan un diámetro de solo unas pocas docenas de metros. En los casos en que los arrecifes de plataforma se desarrollan a lo largo de estructuras alargadas, como los arrecifes de barrera antiguos y erosionados, tienden a organizarse en una formación lineal. Este es el caso, por ejemplo, en la costa este del Mar Rojo cerca de Jeddah . En los arrecifes de plataforma antiguos, la parte interior puede estar tan erosionada que forma un pseudoatolón. [48] Estos se pueden distinguir de los atolones reales solo mediante una investigación detallada, posiblemente incluyendo la perforación de núcleos. Algunos arrecifes de plataforma de las Laquedivas tienen forma de U, debido al viento y al flujo de agua.
Los atolones o arrecifes de atolón son una barrera de arrecife más o menos circular o continua que se extiende alrededor de una laguna sin una isla central. [51] Por lo general, se forman a partir de arrecifes que bordean islas volcánicas. [42] Con el tiempo, la isla se erosiona y se hunde por debajo del nivel del mar. [42] Los atolones también pueden formarse por el hundimiento del lecho marino o el aumento del nivel del mar. El resultado es un anillo de arrecifes que encierra una laguna. Los atolones son numerosos en el Pacífico Sur, donde generalmente se encuentran en medio del océano, por ejemplo, en las Islas Carolinas , las Islas Cook , la Polinesia Francesa , las Islas Marshall y Micronesia . [47]
Los atolones se encuentran en el Océano Índico, por ejemplo, en las Maldivas , las Islas Chagos , las Seychelles y alrededor de la Isla Cocos . [47] Las Maldivas en su totalidad constan de 26 atolones. [52]
Los ecosistemas de arrecifes de coral contienen zonas diferenciadas que albergan distintos tipos de hábitats. Por lo general, se reconocen tres zonas principales: el arrecife frontal, la cresta del arrecife y el arrecife posterior (con frecuencia denominado laguna arrecifal).
Las tres zonas están interconectadas física y ecológicamente. La vida en los arrecifes y los procesos oceánicos crean oportunidades para el intercambio de agua de mar , sedimentos , nutrientes y vida marina.
La mayoría de los arrecifes de coral existen en aguas de menos de 50 m de profundidad. [56] Algunos habitan en plataformas continentales tropicales donde no se producen afloramientos fríos y ricos en nutrientes, como la Gran Barrera de Coral . Otros se encuentran en las profundidades del océano que rodean las islas o como atolones, como en las Maldivas . Los arrecifes que rodean las islas se forman cuando las islas se hunden en el océano, y los atolones se forman cuando una isla se hunde debajo de la superficie del mar.
Como alternativa, Moyle y Cech distinguen seis zonas, aunque la mayoría de los arrecifes poseen sólo algunas de ellas. [57]
La superficie del arrecife es la parte más superficial del mismo. Está sujeta a oleajes y mareas . Cuando las olas pasan sobre áreas poco profundas, forman bancos de arena , como se muestra en el diagrama adyacente. Esto significa que el agua suele estar agitada. Estas son las condiciones precisas en las que los corales prosperan. La luz es suficiente para la fotosíntesis por parte de las zooxantelas simbióticas, y el agua agitada trae plancton para alimentar al coral.
El fondo marino fuera del arrecife es el fondo marino poco profundo que rodea un arrecife. Esta zona se encuentra junto a los arrecifes en las plataformas continentales. Los arrecifes alrededor de las islas tropicales y los atolones descienden abruptamente a grandes profundidades y no tienen un fondo de este tipo. El fondo, que suele ser arenoso, suele albergar praderas de pastos marinos que son importantes áreas de alimentación para los peces de arrecife.
El desnivel del arrecife es, en sus primeros 50 m, hábitat de peces de arrecife que encuentran refugio en la pared del acantilado y de plancton en el agua cercana. La zona de desnivel se aplica principalmente a los arrecifes que rodean las islas oceánicas y los atolones.
La cara del arrecife es la zona que se encuentra por encima del fondo del arrecife o el desnivel del arrecife. Esta zona suele ser la zona más diversa del arrecife. Los corales y las algas calcáreas proporcionan hábitats complejos y áreas que ofrecen protección, como grietas y hendiduras. Los invertebrados y las algas epífitas proporcionan gran parte del alimento para otros organismos. [57] Una característica común en esta zona del arrecife anterior son las formaciones de espolones y surcos que sirven para transportar sedimentos pendiente abajo.
La zona plana del arrecife es la zona plana de fondo arenoso que puede estar detrás del arrecife principal y que contiene trozos de coral. Esta zona puede bordear una laguna y servir como área de protección, o puede estar entre el arrecife y la orilla, y en este caso es una zona plana y rocosa. Los peces tienden a preferirla cuando está presente. [57]
La laguna de arrecife es una región completamente cerrada, lo que crea un área menos afectada por la acción de las olas y a menudo contiene pequeños parches de arrecife. [57]
Sin embargo, la topografía de los arrecifes de coral cambia constantemente. Cada arrecife está formado por parches irregulares de algas, invertebrados sésiles , roca desnuda y arena. El tamaño, la forma y la abundancia relativa de estos parches cambian de un año a otro en respuesta a los diversos factores que favorecen un tipo de parche sobre otro. El crecimiento de los corales, por ejemplo, produce un cambio constante en la estructura fina de los arrecifes. A mayor escala, las tormentas tropicales pueden derribar grandes secciones de arrecife y hacer que las rocas en las áreas arenosas se muevan. [58]
Se estima que los arrecifes de coral cubren 284.300 km2 ( 109.800 millas cuadradas), [59] poco menos del 0,1% de la superficie de los océanos. La región del Indopacífico (que incluye el mar Rojo , el océano Índico , el sudeste asiático y el Pacífico ) representa el 91,9% de este total. El sudeste asiático representa el 32,3% de esa cifra, mientras que el Pacífico, incluida Australia, representa el 40,8%. Los arrecifes de coral del Atlántico y el Caribe representan el 7,6%. [5]
Aunque los corales existen tanto en aguas templadas como tropicales, los arrecifes de aguas poco profundas se forman solo en una zona que se extiende aproximadamente desde 30° N hasta 30° S del ecuador. Los corales tropicales no crecen a profundidades superiores a 50 metros (160 pies). La temperatura óptima para la mayoría de los arrecifes de coral es de 26 a 27 °C (79 a 81 °F), y existen pocos arrecifes en aguas por debajo de los 18 °C (64 °F). [60] Cuando la producción neta de corales constructores de arrecifes ya no sigue el ritmo del nivel relativo del mar y la estructura del arrecife se ahoga permanentemente, se alcanza un punto Darwin . Uno de esos puntos existe en el extremo noroeste del archipiélago hawaiano; véase Evolución de los volcanes hawaianos#Etapa de atolón de coral . [61] [62]
Sin embargo, los arrecifes del Golfo Pérsico se han adaptado a temperaturas de 13 °C (55 °F) en invierno y 38 °C (100 °F) en verano. [63] 37 especies de corales escleractinios habitan un entorno de este tipo alrededor de la isla Larak . [64]
Los corales de aguas profundas habitan mayores profundidades y temperaturas más frías en latitudes mucho más altas, tan al norte como Noruega. [65] Aunque los corales de aguas profundas pueden formar arrecifes, se sabe poco sobre ellos.
El arrecife de coral más septentrional de la Tierra se encuentra cerca de Eilat , Israel . [66] Los arrecifes de coral son raros a lo largo de las costas occidentales de América y África , debido principalmente a las surgencias y las fuertes corrientes costeras frías que reducen las temperaturas del agua en estas áreas (las corrientes de Humboldt , Benguela y Canarias , respectivamente). [67] Los corales rara vez se encuentran a lo largo de la costa del sur de Asia , desde el extremo oriental de la India ( Chennai ) hasta las fronteras con Bangladesh y Myanmar [5] , así como a lo largo de las costas del noreste de Sudamérica y Bangladesh, debido a la liberación de agua dulce de los ríos Amazonas y Ganges respectivamente.
Los arrecifes de coral más importantes incluyen:
Cuando están vivos, los corales son colonias de pequeños animales incrustados en conchas de carbonato de calcio . Las cabezas de coral consisten en acumulaciones de animales individuales llamados pólipos , dispuestos en diversas formas. [73] Los pólipos suelen ser diminutos, pero pueden variar en tamaño desde la cabeza de un alfiler hasta 30 cm (12 pulgadas) de diámetro.
Los corales constructores de arrecifes o hermatípicos viven solo en la zona fótica (por encima de los 70 m), la profundidad a la que penetra suficiente luz solar en el agua. [74]
Los pólipos de coral no realizan fotosíntesis, pero tienen una relación simbiótica con algas microscópicas ( dinoflagelados ) del género Symbiodinium , comúnmente conocidas como zooxantelas . Estos organismos viven dentro de los tejidos de los pólipos y proporcionan nutrientes orgánicos que nutren al pólipo en forma de glucosa , glicerol y aminoácidos . [75] Debido a esta relación, los arrecifes de coral crecen mucho más rápido en agua clara, que admite más luz solar. Sin sus simbiontes, el crecimiento del coral sería demasiado lento para formar estructuras de arrecife significativas. Los corales obtienen hasta el 90% de sus nutrientes de sus simbiontes. [76] A cambio, como un ejemplo de mutualismo , los corales albergan a las zooxantelas, con un promedio de un millón por cada centímetro cúbico de coral, y proporcionan un suministro constante del dióxido de carbono que necesitan para la fotosíntesis.
Los diferentes pigmentos de las diferentes especies de zooxantelas les dan un aspecto general marrón o marrón dorado y les dan a los corales marrones sus colores. Otros pigmentos, como los rojos, azules, verdes, etc., provienen de proteínas coloreadas elaboradas por los animales coralinos. El coral que pierde una gran fracción de sus zooxantelas se vuelve blanco (o, a veces, de tonos pastel en los corales que están pigmentados con sus propias proteínas) y se dice que está blanqueado , una condición que, a menos que se corrija, puede matar al coral.
Hay ocho clados de filotipos de Symbiodinium . La mayoría de las investigaciones se han realizado en los clados A–D. Cada clado aporta sus propios beneficios, así como atributos menos compatibles con la supervivencia de sus anfitriones coralinos. Cada organismo fotosintético tiene un nivel específico de sensibilidad al fotodaño a los compuestos necesarios para la supervivencia, como las proteínas. Las tasas de regeneración y replicación determinan la capacidad del organismo para sobrevivir. El filotipo A se encuentra más en aguas poco profundas. Es capaz de producir aminoácidos similares a la micosporina que son resistentes a los rayos UV , utilizando un derivado de la glicerina para absorber la radiación UV y permitiéndoles adaptarse mejor a temperaturas de agua más cálidas. En caso de daño UV o térmico, si y cuando se produce la reparación, aumentará la probabilidad de supervivencia del anfitrión y el simbionte. Esto lleva a la idea de que, evolutivamente, el clado A es más resistente a los rayos UV y térmicamente resistente que los otros clados. [77]
Los clados B y C se encuentran con mayor frecuencia en aguas más profundas, lo que puede explicar su mayor vulnerabilidad al aumento de las temperaturas. Las plantas terrestres que reciben menos luz solar porque se encuentran en el sotobosque son análogas a los clados B, C y D. Dado que los clados B a D se encuentran a mayores profundidades, requieren una tasa de absorción de luz elevada para poder sintetizar tanta energía. Con tasas de absorción elevadas en longitudes de onda UV, estos filotipos son más propensos al blanqueamiento de los corales que el clado A, que se encuentra en zonas poco profundas.
Se ha observado que el clado D es tolerante a altas temperaturas y tiene una mayor tasa de supervivencia que los clados B y C durante los eventos de blanqueamiento modernos . [77]
Los arrecifes crecen a medida que los pólipos y otros organismos depositan carbonato de calcio, [78] [79] la base del coral, como una estructura esquelética debajo y alrededor de ellos mismos, empujando la parte superior de la cabeza del coral hacia arriba y hacia afuera. [80] Las olas, los peces que pastan (como el pez loro ), los erizos de mar , las esponjas y otras fuerzas y organismos actúan como bioerosionadores , rompiendo los esqueletos de coral en fragmentos que se depositan en espacios en la estructura del arrecife o forman fondos arenosos en lagunas de arrecifes asociadas.
Las formas típicas de las especies de coral se denominan por su parecido con objetos terrestres, como cerebros arrugados , repollos, tableros de mesa , astas , hilos de alambre y pilares . Estas formas pueden depender de la historia de vida del coral, como la exposición a la luz y la acción de las olas, [81] y eventos como roturas. [82]
Los corales se reproducen tanto sexual como asexualmente. Un pólipo individual utiliza ambos modos reproductivos a lo largo de su vida. Los corales se reproducen sexualmente mediante fertilización interna o externa. Las células reproductivas se encuentran en los mesenterios , membranas que irradian hacia adentro desde la capa de tejido que recubre la cavidad estomacal. Algunos corales adultos maduros son hermafroditas; otros son exclusivamente machos o hembras. Algunas especies cambian de sexo a medida que crecen.
Los huevos fertilizados internamente se desarrollan en el pólipo durante un período que varía de días a semanas. El desarrollo posterior produce una larva diminuta , conocida como plánula . Los huevos fertilizados externamente se desarrollan durante el desove sincronizado. Los pólipos a lo largo de un arrecife liberan simultáneamente huevos y esperma en el agua en masa. La cría se dispersa en un área grande. El momento del desove depende de la época del año, la temperatura del agua y los ciclos lunares y de mareas. El desove es más exitoso dada poca variación entre la marea alta y la baja . Cuanto menor sea el movimiento del agua, mayor será la posibilidad de fertilización. La liberación de huevos o plánulas generalmente ocurre por la noche y, a veces, está en fase con el ciclo lunar (tres a seis días después de la luna llena). [84] [85] [86]
El período desde la liberación hasta el asentamiento dura sólo unos días, pero algunas plánulas pueden sobrevivir a flote durante varias semanas. Durante este proceso, las larvas pueden utilizar varias señales diferentes para encontrar un lugar adecuado para el asentamiento. A grandes distancias, los sonidos de los arrecifes existentes probablemente sean importantes, [87] mientras que a distancias cortas, los compuestos químicos se vuelven importantes. [88] Las larvas son vulnerables a la depredación y las condiciones ambientales. Las pocas plánulas afortunadas que logran adherirse al sustrato compiten entonces por alimento y espacio. [ cita requerida ]
Los corales son los constructores de arrecifes más prodigiosos. Sin embargo, muchos otros organismos que viven en la comunidad de arrecifes contribuyen con carbonato de calcio esquelético de la misma manera que los corales. Estos incluyen algas coralinas , algunas esponjas y bivalvos . [90] Los arrecifes siempre se construyen mediante los esfuerzos combinados de estos diferentes filos , con diferentes organismos liderando la construcción de arrecifes en diferentes períodos geológicos . [91]
Las algas coralinas contribuyen de manera importante a la estructura del arrecife. Aunque sus tasas de deposición de minerales son mucho más lentas que las de los corales, son más tolerantes a la acción de las olas fuertes y, por lo tanto, ayudan a crear una costra protectora sobre las partes del arrecife sujetas a las mayores fuerzas de las olas, como el frente del arrecife que mira hacia el océano abierto. También fortalecen la estructura del arrecife depositando piedra caliza en láminas sobre la superficie del arrecife. [ cita requerida ]
" Escleroesponja " es el nombre descriptivo de todos los poríferos que forman arrecifes . A principios del período Cámbrico , las esponjas Archaeocyatha fueron los primeros organismos constructores de arrecifes del mundo, y las esponjas fueron las únicas constructoras de arrecifes hasta el Ordovícico . Las escleroesponjas todavía ayudan a los corales a construir arrecifes modernos, pero, al igual que las algas coralinas, crecen mucho más lentamente que los corales y su contribución es (por lo general) menor. [ cita requerida ]
En el océano Pacífico norte, las esponjas de nubes aún crean estructuras minerales en aguas profundas sin corales, aunque estas estructuras no son reconocibles desde la superficie como los arrecifes tropicales. Son los únicos organismos existentes conocidos que construyen estructuras similares a arrecifes en agua fría. [ cita requerida ]
Los arrecifes de ostras son densas agregaciones de ostras que viven en comunidades coloniales. Otros nombres específicos de cada región para estas estructuras incluyen bancos de ostras y criaderos de ostras. Las larvas de ostras necesitan un sustrato o superficie dura a la que adherirse, que incluye las conchas de ostras viejas o muertas. Por lo tanto, los arrecifes pueden acumularse con el tiempo a medida que nuevas larvas se asientan en individuos más viejos. Crassostrea virginica alguna vez fue abundante en la bahía de Chesapeake y las costas que bordean la llanura costera del Atlántico hasta fines del siglo XIX. [92] Ostrea angasi es una especie de ostra plana que también había formado grandes arrecifes en el sur de Australia. [93]
Los rudistas , un orden extinto de bivalvos llamados hippurítidos , fueron importantes organismos constructores de arrecifes durante el Cretácico . A mediados del Cretácico, los rudistas se convirtieron en los principales constructores de arrecifes tropicales, y se volvieron más numerosos que los corales escleractinios. Durante este período, las temperaturas oceánicas y los niveles salinos (a los que son sensibles los corales) eran más altos que en la actualidad, lo que puede haber contribuido al éxito de los arrecifes de rudistas. [32]
Algunos gasterópodos, como la familia Vermetidae , son sésiles y se adhieren al sustrato, contribuyendo a la construcción del arrecife. [94]
La paradoja de Darwin"El coral... parece proliferar cuando las aguas del océano son cálidas, pobres, claras y agitadas, hecho que Darwin ya había constatado cuando pasó por Tahití en 1842. Esto constituye una paradoja fundamental, que se manifiesta cuantitativamente en la aparente imposibilidad de equilibrar la entrada y la salida de los elementos nutritivos que controlan el metabolismo de los pólipos coralinos.
Recientes investigaciones oceanográficas han sacado a la luz la realidad de esta paradoja al confirmar que la oligotrofia de la zona eufótica del océano persiste hasta la cresta del arrecife, golpeada por el oleaje. Cuando nos acercamos a los bordes del arrecife y a los atolones desde el cuasidesierto del mar abierto, la casi ausencia de materia viva se convierte de repente en una plétora de vida, sin transición. Entonces, ¿por qué hay algo en lugar de nada y, más precisamente, de dónde provienen los nutrientes necesarios para el funcionamiento de esta extraordinaria máquina de arrecifes de coral? — Francis Rougerie [95]
En su libro Estructura y distribución de los arrecifes de coral , publicado en 1842, Darwin describió cómo se encontraron arrecifes de coral en algunas áreas tropicales pero no en otras, sin una causa aparente. Los corales más grandes y fuertes crecieron en partes del arrecife expuestas al oleaje más violento y los corales se debilitaron o desaparecieron donde se acumularon sedimentos sueltos. [19]
Las aguas tropicales contienen pocos nutrientes [96], pero un arrecife de coral puede prosperar como un "oasis en el desierto". [97] Esto ha dado lugar al enigma del ecosistema, a veces llamado "paradoja de Darwin": "¿Cómo puede prosperar una producción tan alta en condiciones tan pobres en nutrientes?" [98] [99] [100]
Los arrecifes de coral sustentan más de una cuarta parte de todas las especies marinas. Esta diversidad da lugar a redes alimentarias complejas , en las que los grandes peces depredadores se alimentan de peces forrajeros más pequeños que se alimentan de zooplancton aún más pequeño , y así sucesivamente. Sin embargo, todas las redes alimentarias dependen en última instancia de las plantas , que son los principales productores . Los arrecifes de coral suelen producir entre 5 y 10 gramos de carbono por metro cuadrado por día (gC·m −2 ·día −1 ) de biomasa . [101] [102]
Una de las razones de la inusual claridad de las aguas tropicales es su deficiencia de nutrientes y el plancton a la deriva . Además, el sol brilla todo el año en los trópicos, calentando la capa superficial, haciéndola menos densa que las capas subterráneas. El agua más cálida está separada del agua más profunda y fría por una termoclina estable , donde la temperatura cambia rápidamente. Esto mantiene las aguas cálidas de la superficie flotando sobre las aguas más profundas y frías. En la mayor parte del océano, hay poco intercambio entre estas capas. Los organismos que mueren en entornos acuáticos generalmente se hunden hasta el fondo, donde se descomponen, lo que libera nutrientes en forma de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K). Estos nutrientes son necesarios para el crecimiento de las plantas, pero en los trópicos, no regresan directamente a la superficie. [ cita requerida ]
Las plantas forman la base de la cadena alimentaria y necesitan luz solar y nutrientes para crecer. En el océano, estas plantas son principalmente fitoplancton microscópico que flota en la columna de agua . Necesitan luz solar para la fotosíntesis , que impulsa la fijación de carbono , por lo que se encuentran solo relativamente cerca de la superficie, pero también necesitan nutrientes. El fitoplancton utiliza rápidamente los nutrientes en las aguas superficiales y, en los trópicos, estos nutrientes no suelen reemplazarse debido a la termoclina . [103]
Alrededor de los arrecifes de coral, las lagunas se llenan de material erosionado por el arrecife y la isla y se convierten en refugios para la vida marina, brindándoles protección contra las olas y las tormentas.
Lo más importante es que los arrecifes reciclan nutrientes, algo que ocurre mucho menos en mar abierto. En los arrecifes de coral y las lagunas, los productores incluyen fitoplancton, así como algas marinas y algas coralinas, especialmente tipos pequeños llamados algas de césped, que pasan nutrientes a los corales. [104] El fitoplancton forma la base de la cadena alimentaria y es consumido por peces y crustáceos. El reciclaje reduce los aportes de nutrientes necesarios en general para sustentar a la comunidad. [76]
Los corales también absorben nutrientes, incluidos nitrógeno inorgánico y fósforo, directamente del agua. Muchos corales extienden sus tentáculos por la noche para atrapar el zooplancton que pasa cerca. El zooplancton proporciona nitrógeno al pólipo, y el pólipo comparte parte del nitrógeno con las zooxantelas, que también requieren este elemento. [104]
Las esponjas viven en las grietas de los arrecifes. Son eficientes filtradores y, en el mar Rojo, consumen alrededor del 60 % del fitoplancton que flota a la deriva. Las esponjas acaban excretando nutrientes en una forma que los corales pueden utilizar. [105]
La rugosidad de las superficies de los corales es fundamental para su supervivencia en aguas agitadas. Normalmente, una capa límite de agua quieta rodea a un objeto sumergido, que actúa como barrera. Las olas que rompen en los bordes extremadamente rugosos de los corales alteran la capa límite, lo que permite que los corales accedan a los nutrientes que pasan. El agua turbulenta promueve así el crecimiento del arrecife. Sin el acceso a los nutrientes que aportan las superficies rugosas de los corales, ni siquiera el reciclaje más eficaz sería suficiente. [106]
El agua profunda rica en nutrientes que ingresa a los arrecifes de coral a través de eventos aislados puede tener efectos significativos en la temperatura y los sistemas de nutrientes. [107] [108] Este movimiento del agua altera la termoclina relativamente estable que suele existir entre las aguas cálidas y poco profundas y las aguas más profundas y frías. Los regímenes de temperatura en los arrecifes de coral de las Bahamas y Florida son muy variables, con escalas temporales que van desde minutos hasta estaciones y escalas espaciales a lo largo de las profundidades. [109]
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El agua puede pasar a través de los arrecifes de coral de varias maneras, incluyendo anillos de corrientes, olas superficiales, olas internas y cambios de marea. [107] [110] [111] [112] El movimiento es generalmente creado por mareas y viento. A medida que las mareas interactúan con batimetría variable y el viento se mezcla con el agua superficial, se crean ondas internas. Una onda interna es una onda de gravedad que se mueve a lo largo de la estratificación de densidad dentro del océano. Cuando una parcela de agua encuentra una densidad diferente, oscila y crea ondas internas. [113] Si bien las ondas internas generalmente tienen una frecuencia más baja que las ondas superficiales, a menudo se forman como una sola ola que se rompe en múltiples olas cuando golpea una pendiente y se mueve hacia arriba. [114] Esta ruptura vertical de las ondas internas causa una mezcla diapícnica y turbulencia significativas. [115] [116] Las ondas internas pueden actuar como bombas de nutrientes, trayendo plancton y agua fría rica en nutrientes a la superficie. [107] [112] [117] [118] [119] [120] [121] [ 122 ] [ 123] [124] [125]
La estructura irregular característica de la batimetría de los arrecifes de coral puede mejorar la mezcla y producir bolsas de agua más fría y contenido variable de nutrientes. [126] La llegada de agua fría y rica en nutrientes desde las profundidades debido a las olas internas y las perforaciones de marea se ha relacionado con las tasas de crecimiento de los alimentadores por suspensión y las algas bentónicas [112] [125] [127] así como el plancton y los organismos larvarios. [112] [128] El alga Codium isthmocladum reacciona a las fuentes de nutrientes de aguas profundas porque sus tejidos tienen diferentes concentraciones de nutrientes dependiendo de la profundidad. [125] Las agregaciones de huevos, organismos larvarios y plancton en los arrecifes responden a las intrusiones de aguas profundas. [119] De manera similar, a medida que las olas internas y las perforaciones se mueven verticalmente, los organismos larvarios que habitan en la superficie son transportados hacia la orilla. [128] Esto tiene una importancia biológica significativa para los efectos en cascada de las cadenas alimentarias en los ecosistemas de arrecifes de coral y puede proporcionar otra clave para resolver la paradoja.
Las cianobacterias proporcionan nitratos solubles a través de la fijación de nitrógeno . [129]
Los arrecifes de coral a menudo dependen de los hábitats circundantes, como las praderas de pastos marinos y los bosques de manglares , para obtener nutrientes. Los pastos marinos y los manglares proporcionan plantas y animales muertos que son ricos en nitrógeno y sirven para alimentar a los peces y animales del arrecife al proporcionarles madera y vegetación. Los arrecifes, a su vez, protegen a los manglares y los pastos marinos de las olas y producen sedimentos en los que los manglares y los pastos marinos pueden enraizar. [63]
Los arrecifes de coral forman algunos de los ecosistemas más productivos del mundo, proporcionando hábitats marinos complejos y variados que sustentan una amplia gama de organismos. [130] [131] Los arrecifes de franja justo debajo del nivel de marea baja tienen una relación mutuamente beneficiosa con los bosques de manglares en el nivel de marea alta y las praderas de pastos marinos en el medio: los arrecifes protegen a los manglares y pastos marinos de fuertes corrientes y olas que los dañarían o erosionarían los sedimentos en los que están enraizados, mientras que los manglares y los pastos marinos protegen al coral de grandes afluencias de limo , agua dulce y contaminantes . Este nivel de variedad en el medio ambiente beneficia a muchos animales de los arrecifes de coral, que, por ejemplo, pueden alimentarse de los pastos marinos y utilizar los arrecifes para protegerse o reproducirse. [132]
Los arrecifes son el hogar de una variedad de animales, incluidos peces, aves marinas , esponjas , cnidarios (que incluyen algunos tipos de corales y medusas ), gusanos , crustáceos (incluidos camarones , camarones limpiadores , langostas espinosas y cangrejos ), moluscos (incluidos cefalópodos ), equinodermos (incluidas estrellas de mar , erizos de mar y pepinos de mar ), ascidias , tortugas marinas y serpientes marinas . Aparte de los humanos, los mamíferos son raros en los arrecifes de coral, y los cetáceos visitantes, como los delfines, son la principal excepción. Algunas especies se alimentan directamente de los corales, mientras que otras pastan en las algas del arrecife. [5] [104] La biomasa del arrecife está relacionada positivamente con la diversidad de especies. [133]
Los mismos escondites en un arrecife pueden estar habitados regularmente por diferentes especies en diferentes momentos del día. Los depredadores nocturnos, como los peces cardenal y los peces ardilla, se esconden durante el día, mientras que los peces damisela , los peces cirujano , los peces ballesta , los lábridos y los peces loro se esconden de las anguilas y los tiburones . [30] : 49
La gran cantidad y diversidad de escondites en los arrecifes de coral, es decir, refugios , son el factor más importante que causa la gran diversidad y alta biomasa de los organismos en los arrecifes de coral. [134] [135]
Los arrecifes de coral también tienen un grado muy alto de diversidad de microorganismos en comparación con otros entornos. [136]
Los arrecifes están crónicamente en riesgo de invasión de algas. La sobrepesca y el exceso de suministro de nutrientes desde la costa pueden permitir que las algas compitan y maten al coral. [137] [138] El aumento de los niveles de nutrientes puede ser el resultado de la escorrentía de aguas residuales o fertilizantes químicos. La escorrentía puede transportar nitrógeno y fósforo que promueven el crecimiento excesivo de algas. Las algas a veces pueden competir con el coral por el espacio. Las algas pueden luego asfixiar al coral disminuyendo el suministro de oxígeno disponible para el arrecife. [139] La disminución de los niveles de oxígeno puede reducir las tasas de calcificación, debilitando el coral y dejándolo más susceptible a enfermedades y degradación. [140] Las algas habitan un gran porcentaje de las ubicaciones de coral estudiadas. [141] La población de algas consiste en algas de césped , algas coralinas y macroalgas . Algunos erizos de mar (como Diadema antillarum ) comen estas algas y podrían así disminuir el riesgo de invasión de algas.
Las esponjas son esenciales para el funcionamiento del sistema de arrecifes de coral. Las algas y los corales de los arrecifes de coral producen materia orgánica, que se filtra a través de esponjas que convierten esta materia orgánica en pequeñas partículas que, a su vez, son absorbidas por las algas y los corales. Las esponjas son esenciales para el sistema de arrecifes de coral, sin embargo, son bastante diferentes de los corales. Mientras que los corales son complejos y multicelulares, las esponjas son organismos muy simples sin tejido. Son similares en el sentido de que ambos son invertebrados acuáticos inmóviles, pero por lo demás son completamente diferentes.
Tipos de esponjas-
Existen varias especies diferentes de esponjas marinas. Tienen múltiples formas y tamaños y todas tienen características únicas. Algunos tipos de esponjas marinas incluyen: la esponja tubular, la esponja florero, la esponja amarilla, la esponja arbórea de color rojo brillante, la esponja tunicada pintada y la esponja ascidia.
Cualidades medicinales de las esponjas marinas
Las esponjas marinas han servido de base para muchos medicamentos que han salvado vidas. Los científicos comenzaron a estudiarlas en la década de 1940 y, después de unos años, descubrieron que las esponjas marinas contienen propiedades que pueden detener las infecciones virales. El primer medicamento desarrollado a partir de esponjas marinas se lanzó al mercado en 1969.
Más de 4.000 especies de peces habitan los arrecifes de coral. [5] Las razones de esta diversidad siguen sin estar claras. Las hipótesis incluyen la "lotería", en la que el primer recluta (el afortunado ganador) en llegar a un territorio suele ser capaz de defenderlo contra los que llegan más tarde, la "competencia", en la que los adultos compiten por el territorio y las especies menos competitivas deben ser capaces de sobrevivir en un hábitat más pobre, y la "depredación", en la que el tamaño de la población es una función de la mortalidad de los piscívoros tras el asentamiento. [142] Los arrecifes sanos pueden producir hasta 35 toneladas de peces por kilómetro cuadrado cada año, pero los arrecifes dañados producen mucho menos. [143]
Los erizos de mar, Dotidae y babosas de mar comen algas. Algunas especies de erizos de mar, como Diadema antillarum , pueden desempeñar un papel fundamental en la prevención de que las algas invadan los arrecifes. [144] Los investigadores están investigando el uso de erizos recolectores nativos, Tripneustes gratilla , por su potencial como agentes de biocontrol para mitigar la propagación de especies de algas invasoras en los arrecifes de coral. [145] [146] Los nudibranquios y las anémonas de mar comen esponjas.
Una serie de invertebrados, denominados colectivamente "criptofauna", habitan el propio sustrato esquelético del coral, ya sea perforando los esqueletos (a través del proceso de bioerosión ) o viviendo en huecos y grietas preexistentes. Los animales que perforan la roca incluyen esponjas, moluscos bivalvos y sipunculanos . Entre los que se asientan en el arrecife se encuentran muchas otras especies, en particular crustáceos y gusanos poliquetos . [67]
Los sistemas de arrecifes de coral proporcionan hábitats importantes para las especies de aves marinas , algunas de ellas en peligro de extinción. Por ejemplo, el atolón Midway en Hawái alberga a casi tres millones de aves marinas, incluidas dos terceras partes (1,5 millones) de la población mundial de albatros de Laysan y una tercera parte de la población mundial de albatros de patas negras . [147] Cada especie de ave marina tiene sitios específicos en el atolón donde anida. En total, 17 especies de aves marinas viven en Midway. El albatros de cola corta es el más raro, con menos de 2200 sobrevivientes después de la caza excesiva de plumas a fines del siglo XIX. [148]
Las serpientes marinas se alimentan exclusivamente de peces y sus huevos. [149] [150] [151] Las aves marinas, como las garzas , los alcatraces , los pelícanos y los piqueros , se alimentan de peces de arrecife. Algunos reptiles terrestres se asocian intermitentemente con los arrecifes, como los lagartos monitores , el cocodrilo marino y las serpientes semiacuáticas, como Laticauda colubrina . Las tortugas marinas , en particular las tortugas carey , se alimentan de esponjas. [152] [153] [154]
Los arrecifes de coral brindan servicios ecosistémicos al turismo, la pesca y la protección de las costas. Se ha estimado que el valor económico global de los arrecifes de coral oscila entre 29.800 millones de dólares estadounidenses [14] y 375.000 millones de dólares estadounidenses al año [15] . Alrededor de 500 millones de personas se benefician de los servicios ecosistémicos que brindan los arrecifes de coral [155] .
Se ha estimado que el costo económico de destruir un kilómetro cuadrado de arrecife de coral durante un período de 25 años oscila entre 137.000 y 1.200.000 dólares. [156]
Para mejorar la gestión de los arrecifes de coral costeros, el Instituto de Recursos Mundiales (WRI) desarrolló y publicó herramientas para calcular el valor del turismo relacionado con los arrecifes de coral, la protección de la costa y la pesca, en asociación con cinco países del Caribe. En abril de 2011, los documentos de trabajo publicados abarcaban Santa Lucía , Tobago , Belice y la República Dominicana . El WRI estaba "asegurándose de que los resultados del estudio respaldaran la mejora de las políticas costeras y la planificación de la gestión". [157] El estudio de Belice estimó el valor de los servicios de los arrecifes y los manglares en 395-559 millones de dólares anuales. [158]
Los arrecifes de coral de Bermudas proporcionan beneficios económicos a la isla por un valor promedio de 722 millones de dólares al año, basados en seis servicios ecosistémicos clave, según Sarkis et al (2010). [159]
Los arrecifes de coral protegen las costas al absorber la energía de las olas, y muchas islas pequeñas no existirían sin arrecifes. Los arrecifes de coral pueden reducir la energía de las olas en un 97%, lo que ayuda a prevenir la pérdida de vidas y daños a la propiedad. Las costas protegidas por arrecifes de coral también son más estables en términos de erosión que las que no los tienen. Los arrecifes pueden atenuar las olas tan bien o mejor que las estructuras artificiales diseñadas para la defensa costera, como los rompeolas. [160] Se estima que 197 millones de personas que viven por debajo de los 10 m de altura y a menos de 50 km de un arrecife pueden recibir beneficios de reducción de riesgos de los arrecifes. Restaurar arrecifes es significativamente más barato que construir rompeolas artificiales en entornos tropicales. Los daños esperados por inundaciones se duplicarían y los costos de las tormentas frecuentes se triplicarían sin el medidor superior de arrecifes. En el caso de tormentas cada 100 años, los daños por inundaciones aumentarían en un 91% hasta 272 mil millones de dólares estadounidenses sin el medidor superior. [161]
Cada año se extraen de los arrecifes de coral unos seis millones de toneladas de pescado. Los arrecifes bien gestionados producen una media anual de 15 toneladas de pescado por kilómetro cuadrado. Sólo las pesquerías de los arrecifes de coral del sudeste asiático producen unos 2.400 millones de dólares anuales en pescado. [156]
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Desde su aparición hace 485 millones de años, los arrecifes de coral han enfrentado muchas amenazas, incluidas enfermedades, [163] depredación, [164] especies invasoras, bioerosión por peces de pastoreo, [165] floraciones de algas y peligros geológicos . Las actividades humanas recientes presentan nuevas amenazas. De 2009 a 2018, los arrecifes de coral en todo el mundo disminuyeron un 14%. [166]
Las actividades humanas que amenazan a los corales incluyen la minería de coral, la pesca de arrastre de fondo [167] y la excavación de canales y accesos a islas y bahías, todas las cuales pueden dañar los ecosistemas marinos si no se hacen de manera sostenible. Otras amenazas localizadas incluyen la pesca con explosivos , la sobrepesca , la sobreminería de corales [168] y la contaminación marina , incluido el uso del biocida antiincrustante prohibido tributilestaño ; aunque ausentes en los países desarrollados, estas actividades continúan en lugares con pocas protecciones ambientales o una aplicación deficiente de las regulaciones. [169] [170] [171] Los químicos en los protectores solares pueden despertar infecciones virales latentes en las zooxantelas [10] y afectar la reproducción. [172] Sin embargo, se ha demostrado que concentrar las actividades turísticas a través de plataformas marinas limita la propagación de enfermedades de los corales por parte de los turistas. [173]
Greenhouse gas emissions present a broader threat through sea temperature rise and sea level rise, resulting in widespread coral bleaching and loss of coral cover.[174] Climate change causes more frequent and more severe storms, also cchanges ocean circulation patterns, which can destroy coral reefs.[175]Ocean acidification also affects corals by decreasing calcification rates and increasing dissolution rates, although corals can adapt their calcifying fluids to changes in seawater pH and carbonate levels to mitigate the impact.[176][177] Volcanic and human-made aerosol pollution can modulate regional sea surface temperatures.[178]
In 2011, two researchers suggested that "extant marine invertebrates face the same synergistic effects of multiple stressors" that occurred during the end-Permian extinction, and that genera "with poorly buffered respiratory physiology and calcareous shells", such as corals, were particularly vulnerable.[179][180][181]
Corals respond to stress by "bleaching", or expelling their colorful zooxanthellate endosymbionts. Corals with Clade C zooxanthellae are generally vulnerable to heat-induced bleaching, whereas corals with the hardier Clade A or D are generally resistant,[182] as are tougher coral genera like Porites and Montipora.[183]
Every 4–7 years, an El Niño event causes some reefs with heat-sensitive corals to bleach,[184] with especially widespread bleachings in 1998 and 2010.[185][186] However, reefs that experience a severe bleaching event become resistant to future heat-induced bleaching,[187][188][183] due to rapid directional selection.[188] Similar rapid adaption may protect coral reefs from global warming.[189]
A large-scale systematic study of the Jarvis Island coral community, which experienced ten El Niño-coincident coral bleaching events from 1960 to 2016, found that the reef recovered from almost complete death after severe events.[184]
Marine protected areas (MPAs) are areas designated because they provide various kinds of protection to ocean and/or estuarine areas. They are intended to promote responsible fishery management and habitat protection. MPAs can also encompass social and biological objectives, including reef restoration, aesthetics, biodiversity and economic benefits.
The effectiveness of MPAs is still debated. For example, a study investigating the success of a small number of MPAs in Indonesia, the Philippines and Papua New Guinea found no significant differences between the MPAs and unprotected sites.[190][191] Furthermore, in some cases they can generate local conflict, due to a lack of community participation, clashing views of the government and fisheries, effectiveness of the area and funding.[192] In some situations, as in the Phoenix Islands Protected Area, MPAs provide revenue to locals. The level of income provided is similar to the income they would have generated without controls.[193] Overall, it appears the MPA's can provide protection to local coral reefs, but that clear management and sufficient funds are required.
The Caribbean Coral Reefs – Status Report 1970–2012, states that coral decline may be reduced or even reversed. For this overfishing needs to be stopped, especially fishing on species key to coral reefs, such as parrotfish. Direct human pressure on coral reefs should also be reduced and the inflow of sewage should be minimised. Measures to achieve this could include restricting coastal settlement, development and tourism. The report shows that healthier reefs in the Caribbean are those with large, healthy populations of parrotfish. These occur in countries that protect parrotfish and other species, like sea urchins. They also often ban fish trapping and spearfishing. Together these measures help creating "resilient reefs".[194][195]
Protecting networks of diverse and healthy reefs, not only climate refugia, helps ensure the greatest chance of genetic diversity, which is critical for coral to adapt to new climates.[196] A variety of conservation methods applied across marine and terrestrial threatened ecosystems makes coral adaption more likely and effective.[196]
Designating a reef as a biosphere reserve, marine park, national monument or world heritage site can offer protections. For example, Belize's barrier reef, Sian Ka'an, the Galapagos islands, Great Barrier Reef, Henderson Island, Palau and Papahānaumokuākea Marine National Monument are world heritage sites.[197]
In Australia, the Great Barrier Reef is protected by the Great Barrier Reef Marine Park Authority, and is the subject of much legislation, including a biodiversity action plan.[198] Australia compiled a Coral Reef Resilience Action Plan. This plan consists of adaptive management strategies, including reducing carbon footprint. A public awareness plan provides education on the "rainforests of the sea" and how people can reduce carbon emissions.[199]
Inhabitants of Ahus Island, Manus Province, Papua New Guinea, have followed a generations-old practice of restricting fishing in six areas of their reef lagoon. Their cultural traditions allow line fishing, but no net or spear fishing. Both biomass and individual fish sizes are significantly larger than in places where fishing is unrestricted.[200][201]
Increased levels of atmospheric CO2 contribute to ocean acidification, which in turn damages coral reefs. To help combat ocean acidification, several countries have put laws in place to reduce greenhouse gases such as carbon dioxide. Many land use laws aim to reduce CO2 emissions by limiting deforestation. Deforestation can release significant amounts of CO2 absent sequestration via active follow-up forestry programs. Deforestation can also cause erosion, which flows into the ocean, contributing to ocean acidification. Incentives are used to reduce miles traveled by vehicles, which reduces carbon emissions into the atmosphere, thereby reducing the amount of dissolved CO2 in the ocean. State and federal governments also regulate land activities that affect coastal erosion.[202] High-end satellite technology can monitor reef conditions.[203]
The United States Clean Water Act puts pressure on state governments to monitor and limit run-off of polluted water.
Coral reef restoration has grown in prominence over the past several decades because of the unprecedented reef die-offs around the planet. Coral stressors can include pollution, warming ocean temperatures, extreme weather events, and overfishing. With the deterioration of global reefs, fish nurseries, biodiversity, coastal development and livelihood, and natural beauty are under threat. Fortunately, researchers have taken it upon themselves to develop a new field, coral restoration, in the 1970s–1980s[204]
Coral aquaculture, also known as coral farming or coral gardening, is showing promise as a potentially effective tool for restoring coral reefs.[205][206][207] The "gardening" process bypasses the early growth stages of corals when they are most at risk of dying. Coral seeds are grown in nurseries, then replanted on the reef.[208] Coral is farmed by coral farmers whose interests range from reef conservation to increased income. Due to its straight forward process and substantial evidence of the technique having a significant effect on coral reef growth, coral nurseries became the most widespread and arguably the most effective method for coral restoration.[209]
Coral gardens take advantage of a coral's natural ability to fragment and continuing to grow if the fragments are able to anchor themselves onto new substrates. This method was first tested by Baruch Rinkevich[210] in 1995 which found success at the time. By today's standards, coral farming has grown into a variety of different forms, but still has the same goals of cultivating corals. Consequently, coral farming quickly replaced previously used transplantation methods or the act of physically moving sections or whole colonies of corals into a new area.[209] Transplantation has seen success in the past and decades of experiments have led to a high success and survival rate. However, this method still requires the removal of corals from existing reefs. With the current state of reefs, this kind of method should generally be avoided if possible. Saving healthy corals from eroding substrates or reefs that are doomed to collapse could be a major advantage of utilizing transplantation.
Coral gardens generally take on the safe forms no matter where you go. It begins with the establishment of a nursery where operators can observe and care for coral fragments.[209] It goes without saying that nurseries should be established in areas that are going to maximize growth and minimize mortality. Floating offshore coral trees or even aquariums are possible locations where corals can grow. After a location has been determined, collection and cultivation can occur.
The major benefit of using coral farms is it lowers polyp and juvenile mortality rates. By removing predators and recruitment obstacles, corals are able to mature without much hindrance. However, nurseries cannot stop climate stressors. Warming temperatures or hurricanes can still disrupt or even kill nursery corals.
Technology is becoming more popular in the coral farming process. Teams from the Reef Restoration and Adaptation Program (RRAP) have trialled coral counting technology utilizing a prototype robotic camera. The camera uses computer vision and learning algorithms to detect and count individual coral babies and track their growth and health in real time. This technology, with research led by QUT, is intended to be used during annual coral spawning events and will provide researchers with control that is not currently possible when mass producing corals.[211]
Efforts to expand the size and number of coral reefs generally involve supplying substrate to allow more corals to find a home. Substrate materials include discarded vehicle tires, scuttled ships, subway cars and formed concrete, such as reef balls. Reefs grow unaided on marine structures such as oil rigs. In large restoration projects, propagated hermatypic coral on substrate can be secured with metal pins, superglue or milliput. Needle and thread can also attach A-hermatype coral to substrate.
Biorock is a substrate produced by a patented process that runs low voltage electrical currents through seawater to cause dissolved minerals to precipitate onto steel structures. The resultant white carbonate (aragonite) is the same mineral that makes up natural coral reefs. Corals rapidly colonize and grow at accelerated rates on these coated structures. The electrical currents also accelerate the formation and growth of both chemical limestone rock and the skeletons of corals and other shell-bearing organisms, such as oysters. The vicinity of the anode and cathode provides a high-pH environment which inhibits the growth of competitive filamentous and fleshy algae. The increased growth rates fully depend on the accretion activity. Under the influence of the electric field, corals display an increased growth rate, size and density.
Simply having many structures on the ocean floor is not enough to form coral reefs. Restoration projects must consider the complexity of the substrates they are creating for future reefs. Researchers conducted an experiment near Ticao Island in the Philippines in 2013[212] where several substrates in varying complexities were laid in the nearby degraded reefs. Large complexity consisted of plots that had both a human-made substrates of both smooth and rough rocks with a surrounding fence, medium consisted of only the human-made substrates, and small had neither the fence or substrates. After one month, researchers found that there was a positive correlation between structure complexity and recruitment rates of larvae.[212] The medium complexity performed the best with larvae favoring rough rocks over smooth rocks. Following one year of their study, researchers visited the site and found that many of the sites were able to support local fisheries. They came to the conclusion that reef restoration could be done cost-effectively and will yield long term benefits given they are protected and maintained.[212]
One case study with coral reef restoration was conducted on the island of Oahu in Hawaii. The University of Hawaii operates a Coral Reef Assessment and Monitoring Program to help relocate and restore coral reefs in Hawaii. A boat channel from the island of Oahu to the Hawaii Institute of Marine Biology on Coconut Island was overcrowded with coral reefs. Many areas of coral reef patches in the channel had been damaged from past dredging in the channel.
Dredging covers corals with sand. Coral larvae cannot settle on sand; they can only build on existing reefs or compatible hard surfaces, such as rock or concrete. Because of this, the university decided to relocate some of the coral. They transplanted them with the help of United States Army divers, to a site relatively close to the channel. They observed little if any damage to any of the colonies during transport and no mortality of coral reefs was observed on the transplant site. While attaching the coral to the transplant site, they found that coral placed on hard rock grew well, including on the wires that attached the corals to the site.
No environmental effects were seen from the transplantation process, recreational activities were not decreased, and no scenic areas were affected.
As an alternative to transplanting coral themselves, juvenile fish can also be encouraged to relocate to existing coral reefs by auditory simulation. In damaged sections of the Great Barrier Reef, loudspeakers playing recordings of healthy reef environments were found to attract fish twice as often as equivalent patches where no sound was played, and also increased species biodiversity by 50%.
Another possibility for coral restoration is gene therapy: inoculating coral with genetically modified bacteria, or naturally-occurring heat-tolerant varieties of coral symbiotes, may make it possible to grow corals that are more resistant to climate change and other threats.[213] Warming oceans are forcing corals to adapt to unprecedented temperatures. Those that do not have a tolerance for the elevated temperatures experience coral bleaching and eventually mortality. There is already research that looks to create genetically modified corals that can withstand a warming ocean. Madeleine J. H. van Oppen, James K. Oliver, Hollie M. Putnam, and Ruth D. Gates described four different ways that gradually increase in human intervention to genetically modify corals.[214] These methods focus on altering the genetics of the zooxanthellae within coral rather than the alternative.
The first method is to induce acclimatization of the first generation of corals.[214] The idea is that when adult and offspring corals are exposed to stressors, the zooxanthellae will gain a mutation. This method is based mostly on the chance that the zooxanthellae will acquire the specific trait that will allow it to better survive in warmer waters. The second method focuses on identifying what different kinds of zooxanthellae are within the coral and configuring how much of each zooxanthella lives within the coral at a given age.[214] Use of zooxanthellae from the previous method would only boost success rates for this method. However, this method would only be applicable to younger corals, for now, because previous experiments of manipulation zooxanthellae communities at later life stages have all failed. The third method focuses on selective breeding tactics.[214] Once selected, corals would be reared and exposed to simulated stressors in a laboratory. The last method is to genetically modify the zooxanthellae itself.[214] When preferred mutations are acquired, the genetically modified zooxanthellae will be introduced to an aposymbiotic poly and a new coral will be produced. This method is the most laborious of the fourth, but researchers believe this method should be utilized more and holds the most promise in genetic engineering for coral restoration.
Hawaiian coral reefs smothered by the spread of invasive algae were managed with a two-prong approach: divers manually removed invasive algae, with the support of super-sucker barges. Grazing pressure on invasive algae needed to be increased to prevent the regrowth of the algae. Researchers found that native collector urchins were reasonable candidate grazers for algae biocontrol, to extirpate the remaining invasive algae from the reef.[145]
Macroalgae, or better known as seaweed, has to potential to cause reef collapse because they can outcompete many coral species. Macroalgae can overgrow on corals, shade, block recruitment, release biochemicals that can hinder spawning, and potentially form bacteria harmful to corals.[215][216] Historically, algae growth was controlled by herbivorous fish and sea urchins. Parrotfish are a prime example of reef caretakers. Consequently, these two species can be considered as keystone species for reef environments because of their role in protecting reefs.
Before the 1980s, Jamaica's reefs were thriving and well cared for, however, this all changed after Hurricane Allen occurred in 1980 and an unknown disease spread across the Caribbean. In the wake of these events, massive damage was caused to both the reefs and sea urchin population across Jamaican's reefs and into the Caribbean Sea. As little as 2% of the original sea urchin population survived the disease.[216] Primary macroalgae succeeded the destroyed reefs and eventually larger, more resilient macroalgae soon took its place as the dominant organism.[216][217] Parrotfish and other herbivorous fish were few in numbers because of decades of overfishing and bycatch at the time.[217] Historically, the Jamaican coast had 90% coral cover and was reduced to 5% in the 1990s.[217] Eventually, corals were able to recover in areas where sea urchin populations were increasing. Sea urchins were able to feed and multiply and clear off substrates, leaving areas for coral polyps to anchor and mature. However, sea urchin populations are still not recovering as fast as researchers predicted, despite being highly fecundate.[216] It is unknown whether or not the mysterious disease is still present and preventing sea urchin populations from rebounding. Regardless, these areas are slowly recovering with the aid of sea urchin grazing. This event supports an early restoration idea of cultivating and releasing sea urchins into reefs to prevent algal overgrowth.[218][219]
014, Christopher Page, Erinn Muller, and David Vaughan from the International Center for Coral Reef Research & Restoration at Mote Marine Laboratory in Summerland Key, Florida developed a new technology called "microfragmentation", in which they use a specialized diamond band saw to cut corals into 1 cm2 fragments instead of 6 cm2 to advance the growth of brain, boulder, and star corals.[220] Corals Orbicella faveolata and Montastraea cavernosa were outplanted off the Florida's shores in several microfragment arrays. After two years, O. faveolata had grown 6.5x its original size while M. cavernosa had grown nearly twice its size.[220] Under conventional means, both corals would have required decades to reach the same size. It is suspected that if predation events had not occurred near the beginning of the experiment O. faveolata would have grown at least ten times its original size.[220] By using this method, Mote Marine Laboratory successfully generated 25,000 corals within a single year, subsequently transplanting 10,000 of them into the Florida Keys. Shortly after, they discovered that these microfragments fused with other microfragments from the same parent coral. Typically, corals that are not from the same parent fight and kill nearby corals in an attempt to survive and expand. This new technology is known as "fusion" and has been shown to grow coral heads in just two years instead of the typical 25–75 years. After fusion occurs, the reef will act as a single organism rather than several independent reefs. Currently, there has been no published research into this method.[220]
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