El lémur de cola anillada ( Lemur catta ) es un primate estrepsirrino (de nariz húmeda) de tamaño mediano a grande y la especie de lémur más reconocida internacionalmente , debido a su cola larga, anillada y de color blanco y negro. Pertenece a Lemuridae , una de las cinco familias de lémures, y es el único miembro del género Lemur . Como todos los lémures, es endémico de la isla de Madagascar , donde está en peligro de extinción . Conocido localmente en malgache como maky ( [makʲ] , escrito maki enfrancés) o hira , se distribuye desdebosques de galeríamatorralesespinososen las regiones meridionales de la isla. Esomnívoro, así como el más adaptado a viviren tierrade los lémures actuales.
El lémur de cola anillada es muy sociable y vive en grupos (conocidos como "tropas") de hasta 30 individuos. También es una especie en la que predominan las hembras, algo que tienen en común todos los lémures. Para mantenerse calientes y reafirmar los lazos sociales, los grupos se apiñan. El acicalamiento mutuo es otro aspecto vital de la socialización de los lémures (como en todos los primates), ya que reafirma las conexiones sociales y familiares y, al mismo tiempo, ayuda a deshacerse de posibles insectos. Los lémures de cola anillada son estrictamente diurnos y están activos exclusivamente durante las horas del día. Debido a este estilo de vida, también toman el sol; se los puede observar sentados erguidos sobre sus colas, exponiendo su suave y blanco pelaje abdominal al sol. A menudo también tienen las palmas de las manos abiertas y los ojos suavemente cerrados. Al igual que otros lémures, esta especie depende en gran medida de su sentido del olfato, y el marcado territorial , con glándulas odoríferas, proporciona señales de comunicación en todo el área de distribución de un grupo. Las glándulas se encuentran cerca de los ojos, así como cerca del ano. Los machos realizan un comportamiento único de marcado con olor, denominado marcaje con espuelas , y participan en peleas por mal olor rociando sus colas con sus feromonas y “lanzándolas” hacia sus oponentes. Además, los lémures de ambos sexos marcan con su olor árboles, troncos, rocas u otros objetos simplemente frotando sus caras y cuerpos sobre ellos, de manera similar a un gato doméstico.
Como uno de los primates más vocales, el lémur de cola anillada utiliza numerosas vocalizaciones , incluyendo llamadas para la cohesión del grupo y llamadas de alarma de depredadores . Los experimentos han demostrado que el lémur de cola anillada, a pesar de la falta de un cerebro grande (en relación con los primates simiiformes ), puede organizar secuencias, comprender operaciones aritméticas básicas y seleccionar preferentemente herramientas en función de sus cualidades funcionales.
A pesar de adaptarse y reproducirse fácilmente bajo cuidado cautivo (y ser la especie de lémur más popular en zoológicos de todo el mundo, con más de 2000 individuos criados en cautiverio), la población salvaje de lémur de cola anillada está clasificada como en peligro de extinción por la Lista Roja de la UICN , debido a la destrucción del hábitat , la caza local de carne de animales silvestres y el comercio de mascotas exóticas . A principios de 2017, se cree que la población en estado salvaje se ha reducido a tan solo 2000 individuos debido a estas razones, lo que los pone en peligro mucho más crítico. Los agricultores malgaches locales y las industrias madereras utilizan con frecuencia técnicas de deforestación de tala y quema , y el humo es visible en el horizonte la mayoría de los días en Madagascar, en un esfuerzo por acomodar al ganado y cultivar campos de cultivo más grandes. [5]
Aunque el término "lémur" fue inicialmente destinado a los loris delgados , pronto se limitó a los primates endémicos de Madagascar, que desde entonces se conocen como "lémures". [6] El nombre deriva del término latino lemures , [7] que se refiere a los espectros o fantasmas que eran exorcizados durante el festival de Lemuria de la antigua Roma. [8] Según la propia explicación de Carl Linnaeus , el nombre fue seleccionado debido a la actividad nocturna y los movimientos lentos de los loris delgados. [7] Al estar familiarizado con las obras de Virgilio y Ovidio y ver una analogía que encajaba con su esquema de nombres, Linnaeus adaptó el término "lémur" para estos primates nocturnos. [9] Sin embargo, se ha asumido común y falsamente que Linnaeus se refería a la apariencia fantasmal, los ojos reflectantes y los gritos fantasmales de los lémures. [7] También se ha especulado que Linneo también pudo haber sabido que algunos malgaches tenían leyendas de que los lémures eran las almas de sus antepasados, [10] pero esto es poco probable dado que el nombre fue seleccionado para los loris delgados de la India. [7] El nombre de la especie, catta , se refiere a la apariencia felina del lémur de cola anillada. Su vocalización ronroneante es similar a la del gato doméstico . [3]
Siguiendo la descripción de la especie de Linneo , el nombre común "maucauco de cola anillada" fue acuñado por primera vez en 1771 por el naturalista galés Thomas Pennant , quien notó su característica cola larga y con bandas. (El término "maucauco" era un término muy común para los lémures en esa época). El nombre inglés ahora universal "lémur de cola anillada" fue utilizado por primera vez por George Shaw en su publicación científica ilustrada que cubría la colección Leverian , que se publicó entre 1792 y 1796. [7]
Todos los fósiles de mamíferos de Madagascar son de tiempos recientes. [11] Por lo tanto, se sabe poco sobre la evolución del lémur de cola anillada, y mucho menos del resto del clado de lémures , que comprende toda la población de primates endémica de la isla. Sin embargo, la evidencia cromosómica y molecular sugiere que los lémures están más estrechamente relacionados entre sí que con otros primates estrepsirrinos . Para que esto haya sucedido, se cree que una población ancestral muy pequeña llegó a Madagascar a través de un único evento de rafting entre 50 y 80 millones de años atrás. [12] [11] [13] La radiación evolutiva y la especiación posteriores han creado la diversidad de lémures malgaches que se ven hoy. [14]
Según el análisis de las secuencias de aminoácidos , la ramificación de la familia Lemuridae se ha datado en 26,1 ± 3,3 millones de años , mientras que las secuencias de ARNr del ADNmt sitúan la división en 24,9 ± 3,6 millones de años. Los lémures rufos son el primer género en separarse (más basal ) en la familia, una visión que está respaldada además por el análisis de las secuencias de ADN y los cariotipos . [15] Además, los datos moleculares sugieren una profunda divergencia genética y una relación de grupo hermano entre los lémures verdaderos ( Eulemur ) y los otros dos géneros: Lemur y Hapalemur . [16] [17]
Se cree que el lémur de cola anillada comparte afinidades más cercanas con los lémures del bambú del género Hapalemur que con los otros dos géneros de su familia. [18] [19] [17] Esto ha sido respaldado por comparaciones en comunicación, cromosomas , genética y varios rasgos morfológicos, como similitudes en las glándulas odoríferas. Sin embargo, otros datos relacionados con la inmunología y otros rasgos morfológicos no respaldan esta estrecha relación. Por ejemplo, las especies de Hapalemur tienen hocicos cortos, mientras que el lémur de cola anillada y el resto de Lemuridae tienen hocicos largos. Sin embargo, las diferencias en la relación entre la órbita (cuenca ocular) y el hocico sugieren que el lémur de cola anillada y los lémures verdaderos desarrollaron sus caras alargadas de forma independiente. [16]
La relación entre el lémur de cola anillada y los lémures del bambú es la menos comprendida. El análisis molecular sugiere que o bien los lémures del bambú divergieron del lémur de cola anillada, lo que hace que el grupo sea monofilético y apoya la taxonomía actual de dos géneros, [17] o bien que el lémur de cola anillada está anidado con los lémures del bambú, lo que requiere que Hapalemur simus se divida en su propio género, Prolemur . [16]
El cariotipo del lémur de cola anillada tiene 56 cromosomas, de los cuales cuatro son metacéntricos (brazos de longitud casi igual), cuatro son submetacéntricos (brazos de longitud desigual) y 46 son acrocéntricos (el brazo corto es apenas observable). El cromosoma X es metacéntrico y el cromosoma Y es acrocéntrico. [3]
Linneo utilizó por primera vez el nombre de género Lemur para describir a " Lemur tardigradus " (el loris rojo esbelto , ahora conocido como Loris tardigradus ) en su catálogo de 1754 del Museo del Rey Adolfo Federico. En 1758, su décima edición de Systema Naturae incluyó el género Lemur con tres especies incluidas, de las cuales solo una todavía se considera un lémur mientras que otra ya no se considera un primate. Estas especies incluyen: Lemur tardigradus , Lemur catta (el lémur de cola anillada) y Lemur volans (el colugo filipino , ahora conocido como Cynocephalus volans ). En 1911, Oldfield Thomas hizo de Lemur catta la especie tipo del género, a pesar de que el término se utilizó inicialmente para describir a los loris . El 10 de enero de 1929, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) formalizó esta decisión en su publicación de la Opinión 122. [3] [4]
El lémur de cola anillada comparte muchas similitudes con los lémures de collar (género Varecia ) y los lémures verdaderos (género Eulemur ), y su esqueleto es casi indistinguible del de los lémures verdaderos. [18] En consecuencia, los tres géneros alguna vez se agruparon juntos en el género Lemur y más recientemente se los conoce a veces como subfamilia Lemurinae (dentro de la familia Lemuridae). Sin embargo, los lémures de collar fueron reasignados al género Varecia en 1962, [20] y debido a las similitudes entre el lémur de cola anillada y los lémures del bambú, particularmente en lo que respecta a la evidencia molecular y las similitudes de las glándulas odoríferas, los lémures verdaderos fueron trasladados al género Eulemur por Yves Rumpler y Elwyn L. Simons (1988) así como por Colin Groves y Robert H. Eaglen (1988). [20] [3] [19] En 1991, Ian Tattersall y Jeffrey H. Schwartz revisaron la evidencia y llegaron a una conclusión diferente, favoreciendo en cambio la devolución de los miembros de Eulemur y Varecia al género Lemur . Sin embargo, esta visión no fue ampliamente aceptada y el género Lemur permaneció monotípico , conteniendo solo al lémur de cola anillada. [20] [19] [21] Debido a que las diferencias en los datos moleculares son tan mínimas entre el lémur de cola anillada y ambos géneros de lémures del bambú, se ha sugerido que los tres géneros se fusionen. [16]
Debido a la dificultad de discernir las relaciones dentro de la familia Lemuridae, no todas las autoridades están de acuerdo en la taxonomía, aunque la mayoría de la comunidad primatológica favorece la clasificación actual. [21]
En 1996, los investigadores Steven Goodman y Olivier Langrand sugirieron que el lémur de cola anillada puede mostrar variaciones regionales, en particular una población de alta montaña en el macizo de Andringitra que tiene un pelaje más grueso, una coloración más clara y variaciones en los anillos de su cola. [3] [23] En 2001, el primatólogo Colin Groves concluyó que esto no representa una subespecie de ocurrencia local . Esta decisión fue apoyada posteriormente por un trabajo de campo adicional que mostró que las diferencias estaban dentro del rango normal de variación para la especie. El pelaje más grueso se consideró una adaptación local a las temperaturas extremadamente bajas en la región, y la decoloración del pelaje se atribuyó a una mayor exposición a la radiación solar . Estudios genéticos adicionales en 2000 respaldaron aún más la conclusión de que la población no variaba significativamente de las otras poblaciones de lémures de cola anillada en la isla. [23] [24]
El lémur de cola anillada es un lémur relativamente grande. Su peso promedio es de 2,2 kilogramos (4,9 libras). [21] Su longitud cabeza-cuerpo varía entre 39 y 46 cm (15 y 18 pulgadas), la longitud de la cola es de 56 y 63 cm (22 y 25 pulgadas), y su longitud total es de 95 y 110 cm (37 y 43 pulgadas). [3] [21] Otras medidas incluyen una longitud de la pata trasera de 102 y 113 mm (4,0 y 4,4 pulgadas), una longitud de la oreja de 40 y 48 mm (1,6 y 1,9 pulgadas), y una longitud del cráneo de 78 y 88 mm (3,1 y 3,5 pulgadas). [3]
La especie tiene una estructura esbelta y una cara estrecha, con un hocico parecido al de un zorro. [3] La marca registrada del lémur de cola anillada (una cola larga y tupida) está rodeada de bandas transversales alternas de color blanco y negro, con 12 o 13 anillos blancos y 13 o 14 anillos negros y siempre terminando en una punta negra. [3] [25] El número total de anillos casi coincide con el número aproximado de vértebras caudales (~25). [26] Su cola es más larga que su cuerpo [25] y no es prensil . En cambio, solo la utiliza para el equilibrio, la comunicación y la cohesión del grupo. [21]
El pelaje (piel) es tan denso que puede obstruir las máquinas eléctricas. [3] El pelaje ventral (pecho) y la garganta son de color blanco o crema. El pelaje dorsal (espalda) varía de gris a marrón rosado, a veces con una mancha pigal marrón alrededor de la región de la cola, donde el pelaje se gradúa a gris pálido o marrón grisáceo. La coloración dorsal es ligeramente más oscura alrededor del cuello y la coronilla. El pelo de la garganta, las mejillas y las orejas es blanco o blanquecino y también menos denso, lo que permite que se vea la piel oscura de debajo. [3] [4] [21] El hocico es grisáceo oscuro y la nariz es negra, y los ojos están rodeados de manchas triangulares negras. [3] [21] Las vibrisas faciales ( bigotes ) están desarrolladas y se encuentran sobre los labios (mistacal), en las mejillas (genal) y en la ceja (superciliar). Las vibrisas también se encuentran ligeramente por encima de la muñeca en la parte inferior del antebrazo. [3] Las orejas son relativamente grandes en comparación con otros lémures y están cubiertas de pelo, que tiene solo pequeños mechones, si es que tiene alguno. [3] [4] Aunque se pueden observar ligeras variaciones en los patrones de la región facial entre individuos, no hay diferencias obvias entre los sexos. [3]
A diferencia de la mayoría de los primates diurnos, pero como todos los primates estrepsirrinos, el lémur de cola anillada tiene un tapetum lucidum , o capa reflectante detrás de la retina del ojo, que mejora la visión nocturna . [27] El tapetum es muy visible en esta especie porque la pigmentación del fondo ocular (superficie posterior del ojo), que está presente en todos los lémures (pero varía entre ellos), es muy irregular. El lémur de cola anillada también tiene una depresión foveal rudimentaria en la retina. Otra característica compartida con los otros primates estrepsirrinos es el rinario , una nariz húmeda, desnuda y glandular sostenida por la mandíbula superior y que sobresale más allá del mentón. El rinario continúa hacia abajo donde divide el labio superior. El labio superior está unido al premaxilar , lo que evita que el labio sobresalga y, por lo tanto, requiere que el lémur lama el agua en lugar de usar la succión. [3]
La piel del lémur de cola anillada es de color gris oscuro o negro, incluso en los lugares donde el pelaje es blanco. Está expuesta en la nariz, las palmas, las plantas de los pies, los párpados, los labios y los genitales. La piel es lisa, pero la textura correosa de las manos y los pies facilita el movimiento terrestre. El ano , situado en la articulación de la cola, está cubierto cuando la cola está bajada. La zona que rodea el ano (zona circumanal) y el perineo están cubiertos de pelo. En los machos, el escroto carece de pelo, está cubierto de pequeñas espinas córneas y los dos sacos del escroto están divididos. El pene tiene forma casi cilíndrica y está cubierto de pequeñas espinas , además de tener dos pares de espinas más grandes a ambos lados. Los machos tienen un báculo (hueso del pene) relativamente pequeño en comparación con su tamaño. El escroto, el pene y el prepucio suelen estar recubiertos de una secreción de olor fétido. Las hembras tienen una vulva con un clítoris grueso y alargado que sobresale de los labios . La abertura de la uretra está más cerca del clítoris que de la vagina , [28] formando una "punta de goteo". [3]
Las hembras tienen dos pares de glándulas mamarias (cuatro pezones), pero solo un par es funcional. [3] [4] El par anterior (más cercano a la cabeza) está muy cerca de las axilas (sobaco). [3] Las glándulas odoríferas sin pelo están presentes tanto en machos como en hembras. Ambos sexos tienen glándulas antebraquiales (antebrazo) pequeñas y oscuras que miden 1 cm de largo y están ubicadas en la superficie interna del antebrazo casi 25 cm (9,8 pulgadas) por encima de la articulación de la muñeca. [3] [4] [21] (Este rasgo es compartido entre los géneros Lemur y Hapalemur . [21] ) La glándula es suave y comprimible, tiene crestas dérmicas finas (como huellas dactilares ) y está conectada a la palma por una tira fina, de 2 mm de alto y sin pelo. [3] Sin embargo, solo el macho tiene un espolón córneo que recubre esta glándula odorífera. [3] [4] [21] El espolón se desarrolla con la edad a través de la acumulación de secreciones de una glándula subyacente que puede conectarse a través de la piel a través de hasta mil conductos minúsculos . Los machos también tienen glándulas braquiales (del brazo) en la superficie axilar de sus hombros (cerca de la axila). La glándula braquial es más grande que la glándula antebraquial, está cubierta de pelo corto alrededor de la periferia y tiene un orificio desnudo en forma de medialuna cerca del centro. La glándula secreta una sustancia marrón, pegajosa y de mal olor. [3] La glándula braquial apenas está desarrollada, si es que está presente, en las hembras. [3] [4] Ambos sexos también tienen glándulas apocrinas y sebáceas en sus regiones genitales o perianales, [29] que están cubiertas de pelo. [4]
Sus dedos son delgados, acolchados, en su mayoría carentes de membranas y semidiestros con uñas planas, similares a las humanas . El pulgar es corto y está ampliamente separado de los otros dedos. A pesar de estar situado en ángulo recto con la palma, el pulgar no es oponible ya que la bola de la articulación está fija en su lugar. Al igual que con todos los estrepsirrinos, la mano es ectaxónica (el eje pasa por el cuarto dedo) en lugar de mesaxónica (el eje pasa por el tercer dedo) como se ve en monos y simios. El cuarto dedo es el más largo, y solo un poco más largo que el segundo dedo. Asimismo, el quinto dedo es solo un poco más largo que el segundo. Las palmas son largas y correosas, [3] y como otros primates, tienen crestas dérmicas para mejorar el agarre. [30] Los pies son semidigígrados y más especializados que las manos. El dedo gordo del pie es oponible y es más pequeño que el dedo gordo de otros lémures, que son más arbóreos . El segundo dedo es corto, tiene una almohadilla terminal pequeña y tiene una garra de baño (a veces llamada garra de aseo ) especializada para el aseo personal , específicamente para rastrillar el pelaje que es inalcanzable para la boca. [3] La garra de baño es un rasgo compartido entre casi todos los primates estrepsirrinos vivos. [31] A diferencia de otros lémures, el talón del lémur de cola anillada no está cubierto de pelo. [3]
El lémur de cola anillada tiene una dentadura de2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 , lo que significa que a cada lado de la mandíbula tiene dos incisivos , un canino , tres premolares y tres molares . [3] Su dentición temporal es2.1.32.1.3 × 2 = 24 . [32] Los dientes permanentes erupcionan en el siguiente orden: m 1/1 (primeros molares), i 2/2 (primeros incisivos), i 3/3 (segundos incisivos), C1 (caninos superiores), m 2/2 (segundos molares), c1 (caninos inferiores), m 3/3 (terceros molares), p 4/4 (terceros premolares), p 3/3 (segundos premolares), p 2/2 (primeros premolares). [3]
Sus incisivos inferiores (i1 e i2) son largos, estrechos y finamente espaciados mientras apuntan casi directamente hacia adelante en la boca (procumbentes). Junto con los caninos inferiores en forma de incisivo (incisiformes) (c1), que son ligeramente más grandes y también procumbentes, forman una estructura llamada peine dentario , [3] un rasgo exclusivo de casi todos los primates estrepsirrinos. [33] El peine dentario se utiliza durante el aseo bucal, que implica lamer y raspar los dientes. También puede utilizarse para agarrar frutos pequeños, quitar hojas del tallo al comer y posiblemente raspar la savia y la goma de la corteza de los árboles. El peine dentario se mantiene limpio utilizando un órgano sublingual, una placa delgada, plana y fibrosa que cubre una gran parte de la base de la lengua. El primer premolar inferior (p2) que sigue al peine dentario tiene forma de canino (caniniforme) y ocluye el canino superior, cumpliendo esencialmente la función del canino inferior incisiforme. También existe un diastema (espacio) entre el segundo y tercer premolar (p2 y p3). [3]
Los incisivos superiores son pequeños, con los primeros incisivos (I1) muy separados entre sí, pero muy cerca de los segundos incisivos (I2). Ambos están comprimidos bucolingualmente (entre la mejilla y la lengua). Los caninos superiores (C1) son largos, tienen una base amplia y se curvan hacia abajo y hacia atrás (recurvados). Los caninos superiores presentan un ligero dimorfismo sexual , con los machos mostrando caninos ligeramente más grandes que las hembras. Ambos sexos los utilizan en combate cortando con ellos. Hay un pequeño diastema entre el canino superior y el primer premolar (P2), que es más pequeño y más caniniforme que los otros premolares. A diferencia de otros lémures, los dos primeros molares superiores (M1 y M2) tienen cíngulos linguales prominentes, pero no tienen protostilo. [3]
El lémur de cola anillada es diurno y semiterrestre. [34] Es la especie de lémur más terrestre, pasando hasta el 33% de su tiempo en el suelo. Sin embargo, sigue siendo considerablemente arbóreo , pasando el 23% de su tiempo en el dosel de nivel medio , el 25% en el dosel de nivel superior, el 6% en la capa emergente y el 13% en pequeños arbustos. Los viajes en tropa son terrestres en un 70%. [35]
El tamaño de las tropas, su área de distribución y la densidad de población varían según la región y la disponibilidad de alimentos. Las tropas suelen tener entre 6 y 25 individuos, aunque se han registrado tropas con más de 30 individuos. La tropa promedio contiene entre 13 y 15 individuos. [18] El tamaño de su área de distribución varía entre 6 y 35 hectáreas (15 y 86 acres). [36] Las tropas del lémur de cola anillada mantendrán un territorio, pero la superposición suele ser alta. Cuando ocurren encuentros, son de naturaleza agonística u hostil. Una tropa generalmente ocupará la misma parte de su área de distribución durante tres o cuatro días antes de moverse. Cuando se mueve, la distancia promedio de viaje es de 1 km (0,62 mi). [35] La densidad de población varía de 100 individuos por 1 km 2 (0,39 millas cuadradas) en bosques secos a 250-600 individuos por km 2 en bosques de galería y secundarios. [25]
El lémur de cola anillada tiene depredadores tanto nativos como introducidos . Los depredadores nativos incluyen la fosa ( Cryptoprocta ferox ), el aguilucho malgache ( Polyboroides radiatus ), el busardo ratonero malgache ( Buteo brachypterus ) y la boa terrestre de Madagascar ( Acrantophis madagascariensis ). Los depredadores introducidos incluyen la pequeña civeta india ( Viverricula indica ), el gato doméstico y el perro doméstico . [25]
El lémur de cola anillada, endémico del sur y suroeste de Madagascar , se extiende más hacia las zonas altas que otros lémures. Habita en bosques caducifolios , matorrales secos , bosques húmedos de montaña y bosques de galería (bosques a lo largo de las riberas de los ríos). Prefiere fuertemente los bosques de galería, pero estos bosques han sido talados en gran parte de Madagascar para crear pastos para el ganado. [25] [21] Dependiendo de la ubicación, las temperaturas dentro de su área de distribución geográfica pueden variar de −12 °C (10 °F) [24] en el macizo de Andringitra a 48 °C (118 °F) en los bosques espinosos de la Reserva Especial Beza Mahafaly . [37]
Esta especie se encuentra tan al este como Tôlanaro , tierra adentro hacia las montañas de Andringitra en la meseta sudoriental, entre los bosques espinosos de la parte sur de la isla, [25] [21] y al norte a lo largo de la costa oeste hasta la ciudad de Belo sur Mer . [3] Históricamente, los límites norte de su área de distribución en el oeste se extendían hasta el río Morondava cerca de Morondava . Todavía se puede encontrar en el Parque Nacional Kirindy Mitea , justo al sur de Morondava, aunque en densidades muy bajas. No se encuentra en la Reserva Forestal de Kirindy, al norte de Morondava. Su distribución en el resto de su área de distribución es muy irregular, con densidades de población que varían ampliamente. [21]
El lémur de cola anillada se puede ver fácilmente en cinco parques nacionales de Madagascar : el Parque Nacional Andohahela , el Parque Nacional Andringitra , el Parque Nacional Isalo , el Parque Nacional Tsimanampetsotse y el Parque Nacional Zombitse-Vohibasia . También se puede encontrar en la Reserva Especial Beza-Mahafaly , la Reserva Especial Kalambatritra , la Reserva Especial Pic d'Ivohibe , Amboasary Sud , la Reserva Privada Berenty , la Reserva Comunitaria Anja y marginalmente en el Parque Nacional Kirindy Mitea. Los bosques desprotegidos en los que se ha informado de la especie incluyen Ankoba, Ankodida, Anjatsikolo, Anbatotsilongolongo, Mahazoarivo, Masiabiby y Mikea . [21]
Dentro de las regiones protegidas en las que se sabe que habita, el lémur de cola anillada es simpátrico (comparte su área de distribución) con hasta 24 especies de lémures , que abarcan todos los géneros vivos excepto Allocebus , Indri y Varecia . Históricamente, la especie solía ser simpátrica con el lémur de collar blanco y negro del sur ( Varecia variegata editorum ), una especie en peligro crítico de extinción que alguna vez se encontró en el Parque Nacional Andringitra; sin embargo, no se han reportado avistamientos del lémur de collar en los últimos años. [38]
En Madagascar occidental, se han estudiado juntos lémures de cola anillada y lémures de frente roja ( Eulemur rufifrons ), especies simpátricas. Se produce poca interacción entre ambas especies. Si bien sus dietas se superponen, comen en proporciones diferentes, ya que el lémur de cola anillada tiene una dieta más variada y pasa más tiempo en el suelo. [35]
El lémur de cola anillada es un omnívoro oportunista que come principalmente frutas y hojas, particularmente las del árbol de tamarindo ( Tamarindus indica ), conocido nativamente como kily . [25] [35] Cuando está disponible, el tamarindo constituye hasta el 50% de la dieta, especialmente durante la estación seca del invierno. [25] El lémur de cola anillada come de hasta tres docenas de especies de plantas diferentes, y su dieta incluye flores, hierbas, corteza y savia. Se le ha observado comiendo madera podrida, tierra , telarañas, capullos de insectos, artrópodos (arañas, orugas, cigarras y saltamontes) y pequeños vertebrados (pájaros y camaleones). [25] Durante la estación seca se vuelve cada vez más oportunista. [39]
Los lémures de cola anillada viven en grupos conocidos como "tropas", que se clasifican como grupos de varios machos , con una matrilinaje como grupo central. [40] [41] [42] Como ocurre con la mayoría de los lémures, las hembras dominan socialmente a los machos en todas las circunstancias, incluida la prioridad de alimentación. El dominio se impone mediante embestidas, persecuciones, esposas, agarrones y mordiscos. Las hembras jóvenes no siempre heredan el rango de su madre y los machos jóvenes abandonan la tropa entre los tres y los cinco años de edad. [35] [42] Ambos sexos tienen jerarquías de dominio separadas; las hembras tienen una jerarquía distinta mientras que el rango de los machos se correlaciona con la edad. Cada tropa tiene de uno a tres machos adultos centrales de alto rango que interactúan con las hembras más que otros machos del grupo y lideran la procesión de la tropa con hembras de alto rango. Los machos recientemente transferidos, los machos viejos o los machos adultos jóvenes que aún no han abandonado su grupo natal suelen tener un rango inferior. Al permanecer en la periferia del grupo, tienden a ser marginados de la actividad grupal. [42]
En el caso de los machos, los cambios en la estructura social pueden ser estacionales. Durante el período de seis meses entre diciembre y mayo, algunos machos migran entre grupos. Los machos establecidos se trasladan en promedio cada 3,5 años [35] , aunque los machos jóvenes pueden trasladarse aproximadamente cada 1,4 años. La fisión de grupos ocurre cuando los grupos se vuelven demasiado grandes y los recursos escasean [42] .
Por la mañana, el lémur de cola anillada toma el sol para calentarse. Se sienta de cara al sol en lo que se suele describir como una postura de "adoración al sol" o posición de loto . Sin embargo, se sienta con las patas extendidas hacia afuera, no con las piernas cruzadas, y a menudo se apoya en las ramas cercanas. Tomar el sol suele ser una actividad grupal, especialmente durante las mañanas frías. Por la noche, las tropas se dividen en grupos para dormir y se acurrucan muy cerca para mantenerse calientes. [42]
A pesar de ser cuadrúpedo , el lémur de cola anillada puede encabritarse y mantener el equilibrio sobre sus patas traseras, generalmente para exhibiciones agresivas. Cuando se siente amenazado, el lémur de cola anillada puede saltar en el aire y golpear con sus cortas uñas y afilados caninos superiores en un comportamiento denominado lucha de salto . Esto es extremadamente raro fuera de la temporada de reproducción, cuando las tensiones son altas y la competencia por las parejas es intensa. Otros comportamientos agresivos incluyen una mirada amenazante , utilizada para intimidar o iniciar una pelea, y un gesto de sumisión conocido como labios hacia atrás . [42]
Ocasionalmente, se producen disputas fronterizas con tropas rivales y la hembra dominante tiene la responsabilidad de defender el territorio de la tropa. Los encuentros agonísticos incluyen miradas fijas, aproximaciones arremetidas y ocasionalmente agresiones físicas, y concluyen con los miembros de la tropa retirándose hacia el centro del territorio. [42]
La comunicación olfativa es de vital importancia para los estrepsirrinos como el lémur de cola anillada. Los machos y las hembras marcan con su olor superficies verticales y horizontales en las superposiciones de sus áreas de distribución utilizando sus glándulas odoríferas anogenitales . El lémur de cola anillada hará el pino para marcar superficies verticales, agarrando el punto más alto con sus patas mientras aplica su olor. [42] El uso del marcado con olor varía según la edad, el sexo y el estatus social. [43] Los lémures machos utilizan sus glándulas antebraquiales y braquiales para demarcar territorios y mantener jerarquías de dominio intragrupal. El espolón espinoso que se superpone a la glándula antebraquial en cada muñeca se raspa contra los troncos de los árboles para crear surcos ungidos con su olor. Esto se conoce como marcado con espuelas . [42]
En manifestaciones de agresión, los machos participan en un comportamiento de exhibición social llamado lucha hedionda , que implica impregnar sus colas con secreciones de las glándulas antebraquiales y braquiales y agitar la cola perfumada ante los rivales machos. [44]
También se ha demostrado que los lémures de cola anillada marcan territorio con orina . En términos de comportamiento, existe una diferencia entre la micción normal, en la que se levanta ligeramente la cola y se produce un chorro de orina, y el comportamiento de marcado con orina, en el que se levanta la cola en exhibición y solo se utilizan unas pocas gotas de orina. [45] [46] El comportamiento de marcado con orina lo utilizan normalmente las hembras para marcar territorio, y se ha observado principalmente en los límites del territorio de la tropa y en áreas que otras tropas pueden frecuentar. [47] El comportamiento de marcado con orina también es más frecuente durante la temporada de apareamiento y puede desempeñar un papel en la comunicación reproductiva entre grupos. [45]
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El lémur de cola anillada es uno de los primates más vocales y tiene una serie compleja de vocalizaciones distintas que utiliza para mantener la cohesión del grupo durante la búsqueda de alimento y alertar a los miembros del grupo de la presencia de un depredador. Los llamados varían de simples a complejos. Un ejemplo de un llamado simple es el ronroneo ( ), que expresa satisfacción. Un llamado complejo es la secuencia de clics, series de clics con la boca cerrada (CMCS), series de clics con la boca abierta (OMCS) y ladridos ( ) utilizados durante el acoso de depredadores . Algunos llamados tienen variantes y experimentan transiciones entre variantes, como un "whit" (llamado de socorro) infantil que pasa de una variante a otra ( ). [48]
Las vocalizaciones que se escuchan con más frecuencia son el gemido ( ) (excitación baja a moderada, cohesión grupal), el lamento agudo temprano ( ) (excitación moderada a alta, cohesión grupal) y los chasquidos ( ) ("marcador de ubicación" para llamar la atención). [48]
El lémur de cola anillada es poliginandro , [35] aunque el macho dominante de la tropa suele aparearse con más hembras que otros machos. Las peleas son más comunes durante la temporada de cría. [49] Una hembra receptiva puede iniciar el apareamiento presentando su trasero, levantando la cola y mirando al macho deseado por encima del hombro. Los machos pueden inspeccionar los genitales de la hembra para determinar su receptividad. Las hembras suelen aparearse dentro de su tropa, pero pueden buscar machos externos. [50] [35]
La temporada de cría va desde mediados de abril hasta mediados de mayo. El estro dura de 4 a 6 horas, [18] y las hembras se aparean con varios machos durante este período. [35] Dentro de una tropa, las hembras escalonan su receptividad de modo que cada hembra entra en celo en un día diferente durante la temporada de cría, lo que reduce la competencia por la atención de los machos. [51] Las hembras lactan durante la estación húmeda, de diciembre a abril, cuando los recursos están fácilmente disponibles. Las hembras gestan durante la estación seca, de mayo a septiembre, cuando los recursos son escasos. Las hembras dan a luz durante las estaciones en las que los recursos, como las flores, están en su apogeo. [52] La gestación dura unos 135 días y el parto se produce en septiembre u ocasionalmente en octubre. En la naturaleza, una cría es la norma, aunque pueden producirse gemelos. Las crías de lémur de cola anillada tienen un peso al nacer de 70 g (2,5 oz) y se llevan ventralmente (en el pecho) durante las primeras 1 a 2 semanas, luego dorsalmente (en la espalda). [18]
Los lémures jóvenes comienzan a comer alimentos sólidos después de dos meses y son destetados completamente después de cinco meses. La madurez sexual se alcanza entre los 2,5 y los 3 años. [49] La participación de los machos en la crianza de los bebés es limitada, aunque se puede ver a toda la tropa, independientemente de la edad o el sexo, cuidando a las crías. Se ha informado de la crianza aloparental entre hembras de la tropa. El secuestro por parte de las hembras y el infanticidio por parte de los machos también ocurren ocasionalmente. [42] Debido a las duras condiciones ambientales, la depredación y los accidentes como las caídas, la mortalidad infantil puede ser tan alta como el 50% durante el primer año y tan solo el 30% puede llegar a la edad adulta. [18] El lémur de cola anillada más longevo en la naturaleza fue una hembra de la Reserva Berenty que vivió durante 20 años. [25] En la naturaleza, las hembras rara vez viven más allá de los 16 años, mientras que la esperanza de vida de los machos no se conoce debido a su estructura social. Se informó que el macho más longevo tenía 15 años. La esperanza de vida máxima reportada en cautiverio fue de 27 años. [3]
Históricamente, los estudios sobre el aprendizaje y la cognición en primates no humanos se han centrado en los simios (monos y simios), mientras que los primates estrepsirrinos, como el lémur de cola anillada y sus parientes, han sido pasados por alto y popularmente descartados como poco inteligentes. [53] Un par de factores derivados de los primeros experimentos han jugado un papel en el desarrollo de esta suposición. En primer lugar, el diseño experimental de pruebas más antiguas puede haber favorecido el comportamiento natural y la ecología de los simios sobre los de los estrepsirrinos, haciendo que las tareas experimentales sean inadecuadas para los lémures. Por ejemplo, los simios son conocidos por su juego manipulativo con objetos no comestibles, mientras que se sabe que los lémures solo manipulan objetos no comestibles en cautiverio. [54] Este comportamiento suele estar relacionado con la asociación de alimentos. Además, se sabe que los lémures desplazan objetos con la nariz o la boca más que con las manos. [53] Por lo tanto, un experimento que requiera que un lémur manipule un objeto sin entrenamiento previo favorecería a los simios sobre los estrepsirrinos. En segundo lugar, los lémures de cola anillada acostumbrados a vivir en manada pueden no responder bien al aislamiento para realizar pruebas de laboratorio. Estudios anteriores han informado de un comportamiento histérico en tales situaciones. [55]
La idea de que los lémures no son inteligentes se ha perpetuado con la idea de que la proporción del neocórtex (como medida del tamaño del cerebro) indica inteligencia. [56] De hecho, la primatóloga Alison Jolly observó al principio de su carrera académica que algunas especies de lémures, como el lémur de cola anillada, han desarrollado una complejidad social similar a la de los monos cercopitecinos , pero no la inteligencia correspondiente. [57] Después de años de observaciones de poblaciones salvajes de lémures de cola anillada en la Reserva Berenty en Madagascar y también de babuinos en África, concluyó más recientemente que esta especie de lémur altamente social no demuestra la complejidad social equivalente de los monos cercopitecinos, a pesar de las apariencias generales. [58]
De todas formas, la investigación ha seguido arrojando luz sobre la complejidad de la mente del lémur, con énfasis en las capacidades cognitivas del lémur de cola anillada. Ya a mediados de la década de 1970, los estudios habían demostrado que se los podía entrenar mediante condicionamiento operante utilizando programas estándar de refuerzo . Se ha demostrado que la especie es capaz de aprender patrones, brillo y discriminación de objetos, habilidades comunes entre los vertebrados . También se ha demostrado que el lémur de cola anillada aprende una variedad de tareas complejas que a menudo igualan, si no superan, el desempeño de los simios. [53]
Más recientemente, una investigación en el Duke Lemur Center ha demostrado que el lémur de cola anillada puede organizar secuencias en la memoria y recuperar secuencias ordenadas sin lenguaje. [59] El diseño experimental demostró que los lémures estaban usando la representación interna de la secuencia para guiar sus respuestas y no simplemente siguiendo una secuencia entrenada, donde un elemento en la secuencia indica la selección del siguiente. [59] Pero este no es el límite de las habilidades de razonamiento del lémur de cola anillada. Otro estudio, realizado en la Reserva de Lémures de la Ciudad de Myakka , sugiere que esta especie junto con varias otras especies de lémures estrechamente relacionadas entienden operaciones aritméticas simples. [60]
Dado que el uso de herramientas se considera una característica clave de la inteligencia de los primates, la aparente falta de este comportamiento en los lémures salvajes, así como la falta de juego con objetos no alimentarios, ha ayudado a reforzar la percepción de que los lémures son menos inteligentes que sus primos simios. [54] Sin embargo, otro estudio en la Reserva de Lémures de la Ciudad Myakka examinó la representación de la funcionalidad de las herramientas tanto en el lémur de cola anillada como en el lémur marrón común y descubrió que, al igual que los monos, utilizaban herramientas con propiedades funcionales (por ejemplo, orientación de la herramienta o facilidad de uso) en lugar de herramientas con características no funcionales (por ejemplo, color o textura). Aunque el lémur de cola anillada puede no utilizar herramientas en la naturaleza, no solo se le puede entrenar para utilizar una herramienta, sino que seleccionará preferentemente herramientas en función de sus cualidades funcionales. Por lo tanto, la competencia conceptual para utilizar una herramienta puede haber estado presente en el ancestro primate común, aunque el uso de herramientas puede no haber aparecido hasta mucho más tarde. [61]
Además de estar catalogado como especie en peligro de extinción en 2014 por la UICN [1] , el lémur de cola anillada está incluido desde 1977 en el Apéndice I de la CITES [2] , lo que hace ilegal el comercio de especímenes capturados en la naturaleza. Aunque hay más especies de lémur en peligro de extinción, el lémur de cola anillada se considera una especie emblemática debido a su reconocibilidad. [62] En 2017, se estima que solo quedan alrededor de 2000 lémures de cola anillada en estado salvaje, lo que hace que la amenaza de extinción sea mucho más grave para ellos de lo que se creía anteriormente. [5]
Tres factores amenazan a los lémures de cola anillada. El primero y más importante es la destrucción del hábitat . Hace casi 2000 años, con la introducción de los humanos en la isla, se talaron los bosques para producir pastos y tierras agrícolas. [62] La extracción de maderas duras para combustible y madera, así como la minería y el pastoreo excesivo , también han pasado factura. Hoy en día, se estima que se ha perdido el 90% de la cubierta forestal original de Madagascar. [63] El aumento de las poblaciones ha creado una demanda aún mayor en la parte suroeste de la isla de leña, carbón y madera. Los incendios provocados por la tala de pastizales, así como la agricultura de tala y quema, destruyen los bosques. Otra amenaza para la especie es la cosecha, ya sea para alimento ( carne de animales silvestres ), ropa de piel o mascotas . Finalmente, la sequía periódica común en el sur de Madagascar puede afectar a las poblaciones que ya están en declive. En 1991 y 1992, por ejemplo, una sequía grave causó una tasa de mortalidad anormalmente alta entre bebés y hembras en la Reserva Especial Beza Mahafaly . Dos años después, la población había disminuido en un 31% y tardó casi cuatro años en empezar a recuperarse. [62]
El lémur de cola anillada habita en varias áreas protegidas dentro de su área de distribución, cada una de las cuales ofrece distintos niveles de protección. En la Reserva Especial Beza Mahafaly se ha adoptado un enfoque holístico para la conservación in situ . No sólo la investigación de campo y la gestión de los recursos involucran a estudiantes internacionales y a la población local (incluidos los niños de las escuelas), sino que también se utiliza la gestión del ganado en las zonas periféricas de la reserva y el ecoturismo beneficia a la población local. [62]
Aparte de la disminución de su hábitat y otras amenazas, el lémur de cola anillada se reproduce con facilidad y le ha ido bien en cautiverio. Por esta razón, junto con su popularidad, se ha convertido en el lémur más poblado en zoológicos de todo el mundo, con más de 2500 en cautiverio en 2009. También es el más común de todos los primates cautivos. [21] Las instalaciones ex situ que participan activamente en la conservación del lémur de cola anillada incluyen el Duke Lemur Center en Durham, Carolina del Norte , la Lemur Conservation Foundation en Myakka City, Florida, y el Madagascar Fauna Group con sede en el zoológico de Saint Louis . Debido al alto éxito de la cría en cautiverio, la reintroducción es una posibilidad si las poblaciones silvestres colapsaran. Aunque las liberaciones experimentales han tenido éxito en la isla St. Catherines en Georgia, demostrando que los lémures cautivos pueden adaptarse fácilmente a su entorno y exhibir una gama completa de comportamientos naturales, la liberación en cautiverio no se está considerando actualmente. [62]
Las poblaciones de lémur de cola anillada también pueden beneficiarse de las intervenciones contra la sequía, gracias a la disponibilidad de abrevaderos y árboles frutales introducidos, como se ha visto en la Reserva Privada Berenty en el sur de Madagascar. [62] Sin embargo, estas intervenciones no siempre son vistas con buenos ojos, ya que no se permiten las fluctuaciones naturales de la población. Se cree que la especie ha desarrollado su alta fecundidad debido a su duro entorno. [62]
El lémur de cola anillada se conoce localmente en malgache como maky (pronunciado [ˈmakʲi̥] , y escrito maki en francés) o hira (pronunciado [ˈhirə] o coloquialmente [ˈir] ). Al ser el primate endémico más reconocido de la isla, ha sido seleccionado como el símbolo de los Parques Nacionales de Madagascar (antes conocidos como ANGAP). [21] La marca Maki , que comenzó vendiendo camisetas en Madagascar y ahora vende ropa en todas las islas del Océano Índico, lleva el nombre de este lémur debido a su popularidad, a pesar de que el logotipo de la empresa retrata la cara de un sifaka y su nombre utiliza la ortografía francesa. [64]
La primera mención del lémur de cola anillada en la literatura occidental se produjo en 1625, cuando el viajero y escritor inglés Samuel Purchas los describió como comparables en tamaño a un mono y con una cola larga parecida a la de un zorro con anillos blancos y negros. [3] Charles Catton incluyó la especie en su libro de 1788 Animals Drawn from Nature and Engraved in Aqua-tinta , llamándolo "Maucauco" y considerándolo un tipo de mono. [65]
La especie se popularizó aún más gracias a la serie de televisión de Animal Planet Lemur Street , [66] [67] así como por el personaje King Julien en la franquicia cinematográfica y televisiva animada Madagascar . [68] El lémur de cola anillada también fue el foco del documental de Nature de 1996 A Lemur's Tale , que se filmó en la Reserva Berenty y siguió a una tropa de lémures. La tropa incluía una cría especial llamada Sapphire, que era casi albina , con pelaje blanco, ojos azules brillantes y la característica cola anillada. [69]
Un lémur de cola anillada jugó un papel en la película de comedia de 1997 Fierce Creatures , protagonizada por John Cleese , quien tiene una pasión por los lémures. [70] [71] Cleese más tarde presentó el documental de la BBC de 1998 In the Wild: Operation Lemur with John Cleese , que rastreó el progreso de una reintroducción de lémures de collar blanco y negro en la Reserva Betampona en Madagascar. El proyecto había sido financiado en parte por la donación de Cleese de las ganancias del estreno en Londres de Fierce Creatures . [71] [72]
