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Feromona

Una abeja en abanico expone la glándula de Nasonov (blanca, en la punta del abdomen) que libera feromonas para atraer al enjambre a una colmena vacía

Una feromona (del griego antiguo φέρω ( phérō )  'llevar' y hormona ) es un factor químico secretado o excretado que desencadena una respuesta social en los miembros de la misma especie . Las feromonas son sustancias químicas capaces de actuar como hormonas fuera del cuerpo del individuo que las secreta, para afectar el comportamiento de los individuos que las reciben. [1] Existen feromonas de alarma , feromonas de rastro de comida , feromonas sexuales y muchas otras que afectan el comportamiento o la fisiología. Las feromonas son utilizadas por muchos organismos, desde procariotas unicelulares básicos hasta eucariotas multicelulares complejos . [2] Su uso entre los insectos ha sido particularmente bien documentado. Además, algunos vertebrados , plantas y ciliados se comunican mediante feromonas. Las funciones ecológicas y la evolución de las feromonas son un tema importante de investigación en el campo de la ecología química . [3]

Fondo

La palabra compuesta "feromona" fue acuñada por Peter Karlson y Martin Lüscher en 1959, basada en el griego φέρω phérō ('llevo') y ὁρμων hórmōn ('estimulante'). [4] Las feromonas también se clasifican a veces como ectohormonas. Fueron investigadas anteriormente por varios científicos, incluidos Jean-Henri Fabre , Joseph A. Lintner , Adolf Butenandt y el etólogo Karl von Frisch , quienes las llamaron con varios nombres, como por ejemplo "sustancias de alarma". Estos mensajeros químicos se transportan fuera del cuerpo y afectan a los neurocircuitos , incluido el sistema nervioso autónomo con cambios fisiológicos mediados por hormonas o citocinas , señalización inflamatoria , cambios en el sistema inmunológico y/o cambios de comportamiento en el receptor. [5] Propusieron el término para describir señales químicas de congéneres que provocan comportamientos innatos poco después de que el bioquímico alemán Adolf Butenandt hubiera caracterizado la primera sustancia química de ese tipo, el bombykol , una feromona químicamente bien caracterizada liberada por el gusano de seda hembra para atraer a sus parejas. [6]

Categorización por función

Agregación

Agregación de ninfas de chinches
Agregación del colémbolo acuático Podura aquatica

Las feromonas de agregación funcionan en la elección de pareja , superando la resistencia del huésped mediante ataques masivos y la defensa contra los depredadores. Un grupo de individuos en un lugar se conoce como agregación, ya sea que consista en un sexo o ambos sexos. Los atrayentes sexuales producidos por los machos se han llamado feromonas de agregación, porque generalmente dan como resultado la llegada de ambos sexos a un sitio de llamada y aumentan la densidad de congéneres que rodean la fuente de feromonas. La mayoría de las feromonas sexuales son producidas por las hembras; solo un pequeño porcentaje de atrayentes sexuales son producidos por machos. [7] Se han encontrado feromonas de agregación en miembros de Coleoptera , Collembola , [8] Diptera , Hemiptera , Dictyoptera y Orthoptera . En las últimas décadas, las feromonas de agregación han demostrado ser útiles en el manejo de muchas plagas, como el gorgojo del algodón ( Anthonomus grandis ), el gorgojo del guisante y el frijol ( Sitona lineatus ) y los gorgojos de productos almacenados (por ejemplo, Sitophilus zeamais , Sitophilus granarius y Sitophilus oryzae ). Las feromonas de agregación se encuentran entre los métodos de supresión de plagas más selectivos ecológicamente. No son tóxicas y son efectivas en concentraciones muy bajas. [9]

Alarma

Algunas especies liberan una sustancia volátil cuando son atacadas por un depredador que puede desencadenar la huida (en pulgones ) o la agresión (en hormigas , abejas , termitas y avispas ) [10] [11] [12] [13] [14] en miembros de la misma especie. Por ejemplo, Vespula squamosa usa feromonas de alarma para alertar a otros de una amenaza. [15] En Polistes exclamans , las feromonas de alarma también se utilizan como alerta ante depredadores entrantes. [16] Las feromonas también existen en las plantas: ciertas plantas emiten feromonas de alarma cuando son pastadas, lo que resulta en la producción de taninos en las plantas vecinas. [17] Estos taninos hacen que las plantas sean menos apetitosas para los herbívoros . [17]

Se ha documentado una feromona de alarma en una especie de mamífero. El berrendo alarmado , Antilocapra americana, agita su pelo blanco de la rabadilla y expone dos glándulas altamente olorosas que liberan un compuesto que se describe que tiene un olor "que recuerda a las palomitas de maíz con mantequilla". Esto envía un mensaje a otros berrendos tanto por la vista como por el olfato sobre un peligro presente. Este olor ha sido observado por humanos a 20 a 30 metros a favor del viento de animales alarmados. El principal compuesto de olor identificado en esta glándula es la 2-pirrolidinona . [18]

Epideíctico

Las feromonas epidécticas son diferentes de las feromonas territoriales en el caso de los insectos. Fabre observó y notó cómo "las hembras que ponen sus huevos en estos frutos depositan estas misteriosas sustancias en las proximidades de su puesta para indicar a otras hembras de la misma especie que deben poner sus huevos en otro lugar". Puede ser útil notar que la palabra epidéctica , que tiene que ver con exhibición o demostración (del griego 'deixis'), tiene un significado diferente pero relacionado en la retórica, el arte humano de la persuasión por medio de palabras.

Territorial

Los perros se comunican mediante feromonas y señales olfativas en la orina . [19]

Las feromonas territoriales, depositadas en el entorno, marcan los límites y la identidad del territorio de un organismo. Los gatos y los perros depositan estas feromonas al orinar en puntos de referencia que marcan el perímetro del territorio reclamado. En las aves marinas sociales, la glándula de acicalamiento se utiliza para marcar nidos, regalos nupciales y límites territoriales con un comportamiento que antes se describía como " actividad de desplazamiento ". [20]

Camino

Los insectos sociales suelen utilizar feromonas de rastro. Por ejemplo, las hormigas marcan sus caminos con feromonas que consisten en hidrocarburos volátiles . Algunas hormigas dejan un rastro inicial de feromonas cuando regresan al nido con comida. Este rastro atrae a otras hormigas y les sirve de guía. [21] Mientras la fuente de alimento siga disponible, las hormigas visitantes renovarán continuamente el rastro de feromonas. La feromona requiere una renovación continua porque se evapora rápidamente. Cuando el suministro de alimento comienza a disminuir, cesa la creación de rastros. Las hormigas faraón ( Monomorium pharaonis ) marcan los senderos que ya no conducen a la comida con una feromona repelente, que provoca un comportamiento de evitación en las hormigas. [22] Los marcadores de senderos repelentes pueden ayudar a las hormigas a realizar una exploración colectiva más eficiente. [23] La hormiga guerrera Eciton burchellii proporciona un ejemplo del uso de feromonas para marcar y mantener los caminos de forrajeo. Cuando especies de avispas como Polybia sericea encuentran nuevos nidos, utilizan feromonas para guiar al resto de la colonia al nuevo sitio de anidación.

Las orugas gregarias, como la oruga de la tienda del bosque , dejan rastros de feromonas que se utilizan para lograr el movimiento en grupo. [24]

Sexo

Danaus chrysippus macho que muestra la bolsa de feromonas y el órgano con forma de cepillo en Kerala, India

En los animales, las feromonas sexuales indican la disponibilidad de la hembra para la reproducción. Los machos también pueden emitir feromonas que transmiten información sobre su especie y genotipo .

A nivel microscópico, varias especies bacterianas (por ejemplo, Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) liberan sustancias químicas específicas en el medio circundante para inducir el estado "competente" en las bacterias vecinas. [25] La competencia es un estado fisiológico que permite a las células bacterianas captar ADN de otras células e incorporar este ADN a su propio genoma, un proceso sexual llamado transformación.

Entre los microorganismos eucariotas, las feromonas promueven la interacción sexual en numerosas especies. [26] Estas especies incluyen la levadura Saccharomyces cerevisiae , los hongos filamentosos Neurospora crassa y Mucor mucedo , el moho acuático Achlya ambisexualis , el hongo acuático Allomyces macrogynus , el moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum , el protozoo ciliado Blepharisma japonicum y el alga verde multicelular Volvox carteri . Además, los copépodos machos pueden seguir un rastro tridimensional de feromonas dejado por una hembra nadadora, y los gametos masculinos de muchos animales usan una feromona para ayudar a encontrar un gameto femenino para la fertilización . [27]

Muchas especies de insectos bien estudiadas, como la hormiga Leptothorax acervorum , las polillas Helicoverpa zea y Agrotis ipsilon , la abeja Xylocopa sonorina , la rana Pseudophryne bibronii y la mariposa Edith's checkerspot liberan feromonas sexuales para atraer a una pareja, y algunos lepidópteros (polillas y mariposas) pueden detectar una pareja potencial desde una distancia de hasta 10 km (6,2 mi). [28] [29] Algunos insectos, como las polillas fantasma , usan feromonas durante el apareamiento de lek . [30] Los agricultores usan trampas que contienen feromonas para detectar y monitorear las poblaciones de insectos en los huertos. Además, las mariposas Colias eurytheme liberan feromonas, una señal olfativa importante para la selección de pareja. [31] En los escarabajos gusanos de la harina, Tenebrio molitor , la preferencia femenina por las feromonas depende del estado nutricional de los machos.

El efecto de la infección por el virus Hz-2V sobre la fisiología reproductiva y el comportamiento de las hembras de la polilla Helicoverpa zea es que, en ausencia de machos, exhibieron un comportamiento de llamada y llamaron con la misma frecuencia, pero durante períodos más cortos en promedio, que las hembras de control. Incluso después de estos contactos, las hembras infectadas con el virus hicieron muchos contactos frecuentes con los machos y continuaron llamando; se descubrió que producían de cinco a siete veces más feromonas y atraían el doble de machos que las hembras de control en experimentos en túneles de vuelo. [32]

Las especies de abejas y avispas también utilizan feromonas. Algunas feromonas pueden utilizarse para suprimir el comportamiento sexual de otros individuos, lo que les permite un monopolio reproductivo; la avispa R. marginata lo utiliza. [33] En el caso de la especie Bombus hyperboreus , los machos, también conocidos como zánganos, patrullan circuitos de marcas de olor (feromonas) para encontrar reinas. [34] En particular, las feromonas para Bombus hyperboreus incluyen octadecenol , 2,3-dihidro-6-transfarnesol, citronelol y geranilcitronelol. [35]

Los erizos de mar liberan feromonas en el agua circundante, enviando un mensaje químico que hace que otros erizos de la colonia expulsen sus células sexuales simultáneamente.

En las plantas, algunos helechos homosporosos liberan una sustancia química llamada anteridiogen , que afecta la expresión sexual. Es muy similar a las feromonas.

Otro

Esta clasificación, basada en los efectos sobre el comportamiento, sigue siendo artificial. Las feromonas cumplen muchas funciones adicionales.

Categorización por tipo

Liberador

Las feromonas liberadoras son feromonas que provocan una alteración en el comportamiento del receptor. Por ejemplo, algunos organismos utilizan potentes moléculas atrayentes para atraer a sus parejas a una distancia de dos millas o más. En general, este tipo de feromona provoca una respuesta rápida, pero se degrada rápidamente. En cambio, una feromona iniciadora tiene un inicio más lento y una duración más larga. Por ejemplo, las conejas (madres) liberan feromonas mamarias que desencadenan una conducta de lactancia inmediata en sus crías. [20]

Cebador

Las feromonas iniciadoras desencadenan un cambio en los eventos del desarrollo (en lo que se diferencian de todas las demás feromonas, que desencadenan un cambio en el comportamiento). Fueron descritas por primera vez en Schistocerca gregaria por Maud Norris en 1954. [38]

Señal

Las feromonas señalizadoras provocan cambios a corto plazo, como la liberación de neurotransmisores que activan una respuesta. Por ejemplo, la molécula GnRH funciona como neurotransmisor en ratas para provocar una conducta de lordosis . [5]

Receptores de feromonas

En el epitelio olfatorio

Los receptores asociados a trazas de aminas humanas son un grupo de seis receptores acoplados a proteína G (es decir, TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 y TAAR9 ) que, con excepción de TAAR1, se expresan en el epitelio olfativo humano . [39] En humanos y otros animales, los TAAR en el epitelio olfativo funcionan como receptores olfativos que detectan odorantes de aminas volátiles , incluidas ciertas feromonas; [39] [40] estos TAAR supuestamente funcionan como una clase de receptores de feromonas involucrados en la detección olfativa de señales sociales. [39] [40]

Una revisión de estudios que involucraron animales no humanos indicó que los TAAR en el epitelio olfativo pueden mediar respuestas conductuales atractivas o aversivas a un agonista del receptor . [40] Esta revisión también señaló que la respuesta conductual evocada por un TAAR puede variar entre especies (p. ej., TAAR5 media la atracción a la trimetilamina en ratones y la aversión a la trimetilamina en ratas). [40] En humanos, hTAAR5 presumiblemente media la aversión a la trimetilamina, que se sabe que actúa como un agonista de hTAAR5 y posee un olor desagradable a pescado que es aversivo para los humanos; [40] [41] sin embargo, hTAAR5 no es el único receptor olfativo que es responsable de la olfacción de trimetilamina en humanos. [40] [41] A diciembre de 2015, la aversión a la trimetilamina mediada por hTAAR5 no se ha examinado en investigaciones publicadas. [41]

En el órgano vomeronasal

En reptiles , anfibios y mamíferos no primates, las feromonas se detectan mediante membranas olfativas regulares , y también mediante el órgano vomeronasal (VNO), u órgano de Jacobson, que se encuentra en la base del tabique nasal entre la nariz y la boca y es la primera etapa del sistema olfativo accesorio . [42] Si bien el VNO está presente en la mayoría de los anfibios, reptiles y mamíferos no primates, [43] está ausente en aves , monos catarrinos adultos (fosas nasales orientadas hacia abajo, en lugar de hacia los lados) y simios . [44] Se discute un papel activo del VNO humano en la detección de feromonas; si bien está claramente presente en el feto, parece estar atrofiado , encogido o completamente ausente en los adultos. Se han identificado tres familias distintas de receptores vomeronasales , supuestamente sensibles a las feromonas, en el órgano vomeronasal, denominados V1R, V2R y V3R. Todos son receptores acoplados a la proteína G , pero están relacionados de manera distante con los receptores del sistema olfativo principal, lo que pone de relieve su función diferente. [42]

Evolución

El procesamiento olfativo de señales químicas como las feromonas existe en todos los filos animales y, por lo tanto, es el más antiguo de los sentidos. [ cita requerida ] Se ha sugerido que sirve a la supervivencia al generar respuestas conductuales apropiadas a las señales de amenaza, sexo y estado de dominio entre los miembros de la misma especie. [ 45 ]

Además, se ha sugerido que en la evolución de procariotas unicelulares a eucariotas multicelulares , la señalización de feromonas primordiales entre individuos puede haber evolucionado a señalización paracrina y endocrina dentro de organismos individuales. [46]

Algunos autores suponen que las reacciones de aproximación-evitación en los animales, provocadas por señales químicas, forman la base filogenética de la experiencia de las emociones en los seres humanos. [47]

Evolución de las feromonas sexuales

Evitar la endogamia

Los ratones pueden distinguir a parientes cercanos de individuos más distantes basándose en señales de olor, [48] lo que les permite evitar aparearse con parientes cercanos y minimiza la endogamia perjudicial . [49]

Además de los ratones, se ha observado que dos especies de abejorros, en particular Bombus bifarius y Bombus frigidus , utilizan feromonas como medio de reconocimiento de parentesco para evitar la endogamia. [50] Por ejemplo, los machos de B. bifarius muestran un comportamiento de "patrullaje" en el que marcan caminos específicos fuera de sus nidos con feromonas y posteriormente "patrullan" estos caminos. [50] Las hembras reproductoras no relacionadas se sienten atraídas por las feromonas depositadas por los machos en estos caminos, y los machos que se encuentran con estas hembras mientras patrullan pueden aparearse con ellas. [50] Se ha descubierto que otras abejas de la especie Bombus emiten feromonas como señales precopulatorias, como Bombus lapidarius . [51]

Aplicaciones

Trampa de feromonas

Las feromonas de ciertas especies de insectos plaga, como el escarabajo japonés , la hormiga acróbata y la polilla esponjosa , se pueden utilizar para atrapar al insecto respectivo con fines de monitoreo, para controlar la población creando confusión, para interrumpir el apareamiento y para evitar más puesta de huevos.

Ganadería

Las feromonas se utilizan para detectar el celo en las cerdas . Las feromonas de verraco se rocían en el corral y se sabe que las cerdas que muestran excitación sexual están disponibles para la reproducción.

Controversias sobre las feromonas sexuales humanas

Si bien los humanos dependen en gran medida de las señales visuales, cuando están cerca, los olores también juegan un papel en los comportamientos sociosexuales. Una dificultad inherente al estudio de las feromonas humanas es la necesidad de limpieza y ausencia de olores en los participantes humanos. [52] Aunque varios investigadores han investigado la posibilidad de su existencia, nunca se ha demostrado que ninguna sustancia feromonal influya directamente en el comportamiento humano en un estudio revisado por pares . [53] [54] [55] [56] Los experimentos se han centrado en tres clases de posibles feromonas humanas: esteroides axilares, ácidos alifáticos vaginales y estimuladores del órgano vomeronasal , incluido este estudio de 2018 que afirma que las feromonas afectan la cognición sexual de los hombres.

Esteroides axilares

Los esteroides axilares son producidos por los testículos , los ovarios , las glándulas apocrinas y las glándulas suprarrenales . [57] Estos químicos no son biológicamente activos hasta la pubertad, cuando los esteroides sexuales influyen en su actividad. [58] El cambio de actividad durante la pubertad sugiere que los humanos pueden comunicarse a través de olores. [57] Se han descrito varios esteroides axilares como posibles feromonas humanas: androstadienol , androstadienona , androstenol , androstenona y androsterona .

Si bien se puede esperar, desde el punto de vista evolutivo, que los seres humanos tengan feromonas, aún no se ha demostrado rigurosamente que estas tres moléculas actúen como tales. La investigación en este campo ha sufrido de muestras pequeñas, sesgo de publicación , falsos positivos y una metodología deficiente. [66]

Ácidos alifáticos vaginales

En hembras de monos rhesus se encontró una clase de ácidos alifáticos ( ácidos grasos volátiles como un tipo de ácido carboxílico ) que producían seis tipos en los fluidos vaginales. [67] La ​​combinación de estos ácidos se conoce como "copulinas". Uno de los ácidos, el ácido acético, se encontró en todos los fluidos vaginales de las hembras muestreadas. [67] Incluso en los seres humanos, un tercio de las mujeres tienen los seis tipos de copulinas, que aumentan en cantidad antes de la ovulación. [67] Las copulinas se utilizan para indicar la ovulación; sin embargo, como la ovulación humana está oculta, se cree que pueden utilizarse por razones distintas a la comunicación sexual. [57]

Estimuladores del órgano vomeronasal

El órgano vomeronasal humano tiene epitelios que pueden servir como órgano sensorial químico; sin embargo, los genes que codifican los receptores VNO son pseudogenes no funcionales en los humanos. [52] Además, si bien hay neuronas sensoriales en el VNO humano, no parece haber conexiones entre el VNO y el sistema nervioso central. El bulbo olfatorio asociado está presente en el feto, pero retrocede y desaparece en el cerebro adulto. Hay algunos informes que indican que el VNO humano funciona, pero solo responde a las hormonas de una manera "específica del sexo". También se han encontrado genes receptores de feromonas en la mucosa olfativa. [52] No se han realizado experimentos que comparen a personas que carecen del VNO y personas que lo tienen. Se discute si las sustancias químicas llegan al cerebro a través del VNO o de otros tejidos. [57]

En 2006, se demostró que una segunda subclase de receptores de ratón se encuentra en el epitelio olfativo . Algunos de ellos, denominados receptores asociados a aminas traza (TAAR), se activan con aminas volátiles presentes en la orina de ratón, incluida una supuesta feromona de ratón. [68] Existen receptores ortólogos en humanos, lo que, según proponen los autores, proporciona evidencia de un mecanismo de detección de feromonas humanas. [69]

Aunque existen controversias sobre los mecanismos por los que funcionan las feromonas, hay evidencia de que las feromonas sí afectan a los humanos. [70] A pesar de esta evidencia, no se ha demostrado de manera concluyente que los humanos tengan feromonas funcionales. Aquellos experimentos que sugieren que ciertas feromonas tienen un efecto positivo en los humanos son refutados por otros que indican que no tienen ningún efecto. [57]

Una posible teoría que se está estudiando actualmente es que estos olores axilares se están utilizando para proporcionar información sobre el sistema inmunológico. Milinski y sus colegas descubrieron que los olores artificiales que las personas eligen están determinados en parte por la combinación de sus complejos mayores de histocompatibilidad (CMH). [71] La información sobre el sistema inmunológico de un individuo podría utilizarse como una forma de "selección sexual" para que la hembra pueda obtener buenos genes para su descendencia. [52] Claus Wedekind y sus colegas descubrieron que tanto los hombres como las mujeres prefieren los olores axilares de las personas cuyo CMH es diferente al suyo. [72]

Algunos anunciantes de desodorante corporal afirman que sus productos contienen feromonas sexuales humanas que actúan como afrodisíacos . A pesar de estas afirmaciones, nunca se ha demostrado que una sustancia feromonal influya directamente en el comportamiento humano en un estudio revisado por pares . [57] [55] [ disputado – discutir ] Por lo tanto, el papel de las feromonas en el comportamiento humano sigue siendo especulativo y controvertido. [73]

Véase también

Referencias

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    Figura 2: Tabla de ligandos, patrones de expresión y respuestas conductuales específicas de cada especie para cada TAAR
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Lectura adicional

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