Solenopsis invicta , la hormiga de fuego , u hormiga de fuego roja importada ( RIFA ), es una especie de hormiga originaria de América del Sur . Miembro del género Solenopsis en la subfamilia Myrmicinae , fue descrita por el entomólogo suizo Felix Santschi como una variante de S. saevissima en 1916. Su actualnombre específico invicta se le dio a la hormiga en 1972 como una especie separada. Sin embargo, la variante y especie eran la misma hormiga y el nombre se conservó debido a su amplio uso. Aunque es de origen sudamericano, la hormiga roja importada ha sido introducida accidentalmente en Australia , Nueva Zelanda , variospaíses asiáticos y caribeños , Europa y Estados Unidos . La hormiga roja importada es polimórfica , ya que las obreras aparecen en diferentes formas y tamaños. Los colores de la hormiga son rojos y algo amarillentos con un gáster marrón o negro , pero los machos son completamente negros. Las hormigas rojas importadas son dominantes en áreas alteradas y viven en una amplia variedad de hábitats. Se pueden encontrar en bosques tropicales , áreas perturbadas, desiertos , pastizales , junto a carreteras y edificios , y en equipos eléctricos. Las colonias forman grandes montículos construidos con tierra sin entradas visibles porque se construyen túneles de alimentación y las obreras emergen lejos del nido.
Estas hormigas exhiben una amplia variedad de comportamientos, como construir balsas cuando sienten que el nivel del agua está subiendo. También muestran un comportamiento necrofórico , en el que sus compañeros de nido descartan restos de hormigas muertas en montones de basura fuera del nido. La búsqueda de alimento se realiza en días cálidos o calurosos, aunque pueden permanecer afuera durante la noche. Los trabajadores se comunican mediante una serie de semioquímicos y feromonas , que se utilizan para el reclutamiento, la búsqueda de alimento y la defensa. Son omnívoros y comen mamíferos muertos , artrópodos , insectos , semillas y sustancias dulces como la melaza de insectos hemípteros con los que han desarrollado relaciones . Los depredadores incluyen arácnidos , pájaros y muchos insectos , incluidas otras hormigas , libélulas , tijeretas y escarabajos . La hormiga es huésped de parásitos y de una serie de patógenos , nematodos y virus , que se han considerado como posibles agentes de control biológico. El vuelo nupcial ocurre durante las estaciones cálidas y los alados pueden aparearse hasta por 30 minutos. La fundación de colonias puede ser realizada por una sola reina o un grupo de reinas, que luego compiten por el dominio una vez que emergen las primeras obreras. Las obreras pueden vivir varios meses, mientras que las reinas pueden vivir años; El número de colonias puede variar de 100.000 a 250.000 individuos. Existen dos formas de sociedad en la hormiga roja de fuego importada: colonias poligínicas (nidos con múltiples reinas) y colonias monóginas (nidos con una reina).
El veneno juega un papel importante en la vida de las hormigas, ya que se utiliza para capturar presas o para defenderse. [2] Aproximadamente el 95% del veneno consiste en alcaloides de piperidina insolubles en agua conocidos como solenopsinas , y el resto comprende una mezcla de proteínas tóxicas que pueden ser particularmente potentes en humanos sensibles; El nombre de hormiga de fuego se deriva de la sensación de ardor que provoca su picadura . [3] Más de 14 millones de personas son picadas anualmente en los Estados Unidos , donde se espera que muchas desarrollen alergias al veneno. La mayoría de las víctimas experimentan ardor e hinchazón intensos , seguidos de la formación de pústulas estériles , que pueden permanecer durante varios días. Sin embargo, entre el 0,6% y el 6,0% de las personas pueden sufrir anafilaxia , que puede ser mortal si no se trata. Los síntomas comunes incluyen mareos , dolor en el pecho , náuseas , sudoración intensa , presión arterial baja , pérdida de aliento y dificultad para hablar . Se han registrado más de 80 muertes por ataques de hormigas rojas importadas. El tratamiento depende de los síntomas; aquellos que sólo experimentan dolor y formación de pústulas no requieren atención médica, pero aquellos que sufren de anafilaxia reciben epinefrina . La inmunoterapia con extractos de cuerpo entero se utiliza para tratar a las víctimas y se considera muy eficaz. [4]
La hormiga es vista como una plaga notoria, que causa miles de millones de dólares en daños anualmente y afecta la vida silvestre. Las hormigas prosperan en áreas urbanas, por lo que su presencia puede disuadir las actividades al aire libre. Los nidos se pueden construir debajo de estructuras como pavimentos y cimientos, lo que puede causar problemas estructurales o provocar su colapso. No solo pueden dañar o destruir estructuras, sino que las hormigas rojas importadas también pueden dañar equipos e infraestructura y afectar el valor de las empresas, la tierra y las propiedades. En la agricultura, pueden dañar cultivos y maquinaria y amenazar los pastos. Se sabe que invaden una amplia variedad de cultivos y los montículos construidos en tierras de cultivo pueden impedir la cosecha. También representan una amenaza para los animales y el ganado, pudiendo causarles lesiones graves o matarlos, especialmente a los animales jóvenes, débiles o enfermos. A pesar de esto, pueden ser beneficiosos porque consumen insectos plaga comunes en los cultivos. Los métodos comunes para controlar estas hormigas incluyen cebos y fumigación; otros métodos pueden resultar ineficaces o peligrosos. Por su notoriedad e importancia, la hormiga se ha convertido en uno de los insectos más estudiados del planeta, rivalizando incluso con la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ). [5] [6]
El epíteto específico de la hormiga roja de fuego importada, invicta , deriva del latín y significa "invencible" o "invicta". [7] [8] [9] El epíteto se origina en la frase Roma invicta ( "Roma invicta"), utilizada como cita inspiradora hasta la caída del Imperio Romano Occidental en 476 d.C. El nombre genérico , Solenopsis , se traduce como "apariencia" o "rostro" del griego antiguo . Es un compuesto de dos palabras del griego antiguo: solen , que significa "tubería" o "canal", y opsis , que significa "apariencia" o "vista". [10] [11] La hormiga se conoce comúnmente como "hormiga roja importada" (abreviada como RIFA). La parte de " hormiga de fuego " se debe a la sensación de ardor que provoca su picadura. [12] [13] Los nombres alternativos incluyen: "hormiga de fuego", "hormiga roja" o "hormiga vagabunda". [14] [15] En Brasil, los lugareños llaman a la hormiga toicinhera , que deriva de la palabra portuguesa toicinho (grasa de cerdo). [dieciséis]
La hormiga roja importada fue descrita por primera vez por el entomólogo suizo Felix Santschi en un artículo de 1916 publicado por Physis . [17] Originalmente llamada Solenopsis saevissima wagneri de un trabajador sintipo recolectado en Santiago del Estero , Argentina, Santschi creía que la hormiga era una variante de S. saevissima ; el epíteto específico, wagneri , deriva del apellido de ER Wagner, quien recolectó los primeros ejemplares. [18] El material tipográfico se encuentra actualmente en el Naturhistorisches Museum de Basilea , Suiza, pero posiblemente se encuentren más trabajadores tipográficos en el Muséum national d'histoire naturallle , París. [19] En 1930, el mirmecólogo estadounidense William Creighton revisó el género Solenopsis y reclasificó el taxón como Solenopsis saevissima electra wagneri en el rango infrasubespecífico, señalando que no pudo recolectar ningún trabajador que se refiriera a la descripción original de Santschi. [20] En 1952, se examinó el complejo de especies de S. saevissima y, junto con otros nueve nombres de grupos de especies, S. saevissima electra wagneri fue sinonimizada con S. saevissima saevissima . [21] Esta reclasificación fue aceptada por el entomólogo australiano George Ettershank en su revisión del género y en el catálogo de hormigas neotropicales de 1972 de Walter Kempf. [22] [23]
En 1972, el entomólogo estadounidense William Buren describió lo que pensaba que era una nueva especie y la llamó Solenopsis invicta . [24] Buren recopiló un trabajador holotipo de Cuiabá en Mato Grosso , Brasil, y proporcionó la primera descripción oficial de la hormiga en un artículo de revista publicado por la Sociedad Entomológica de Georgia. Accidentalmente escribió mal invicta como invica [ sic ] encima de las páginas de descripción de la especie, aunque estaba claro que invicta era la ortografía prevista debido al uso constante del nombre en el artículo. [25] El material tipográfico se encuentra actualmente en el Museo Nacional de Historia Natural , Washington, DC [24]
En una revisión del complejo de especies realizada en 1991, el entomólogo estadounidense James Trager sinonimizó S. saevissima electra wagneri y S. wagneri juntas. [25] Trager cita incorrectamente Solenopsis saevissima electra wagneri como el nombre original, creyendo erróneamente que el nombre S. wagneri no estaba disponible y usó el nombre de Buren, S. invicta . Trager creía anteriormente que S. invicta era conespecífico de S. saevissima hasta que comparó el material con S. wagneri . Trager señala que aunque S. wagneri tiene prioridad sobre S. invicta , el nombre nunca se usó por encima del rango infrasubespecífico. El uso del nombre desde Santschi no se ha asociado con especímenes recolectados y, como resultado, es nomen nudum . [25] En 1995, el mirmecólogo inglés Barry Bolton corrigió el error de Trager, reconociendo S. wagneri como el nombre válido y sinonimizó S. invicta . [26] Afirma que Trager clasificó erróneamente a S. wagneri como un nombre no disponible y cita a S. saevissima electra wagneri como el taxón original. Concluye que S. wagneri es, de hecho, el nombre original y tiene prioridad sobre S. invicta . [26] [27]
En 1999, Steve Shattuck y sus colegas propusieron conservar el nombre S. invicta . [19] Desde la primera descripción de S. invicta , se publicaron más de 1.800 artículos científicos que utilizan el nombre y discuten una amplia gama de temas sobre su comportamiento ecológico, genética, comunicación química, impactos económicos, métodos de control, población y fisiología. Afirman que el uso de S. wagneri es una "amenaza" a la estabilidad de la nomenclatura hacia científicos y no científicos; Es posible que los taxónomos hayan podido adaptarse a dicho cambio de nombre, pero puede surgir confusión de nombres si tal caso ocurriera. Debido a esto, Shattuck y sus colegas propusieron continuar el uso de S. invicta y no de S. wagneri , ya que este nombre rara vez se ha utilizado; Entre 1995 y 1998, se publicaron más de 100 artículos utilizando S. invicta y sólo tres utilizando S. wagneri . Solicitaron que la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) utilice poderes plenos para suprimir S. wagneri a los efectos del Principio de Prioridad y no por el Principio de Homonimia . Además, solicitaron que se agregue el nombre S. invicta a la Lista Oficial de Nombres Específicos en Zoología y que se agregue S. wagneri al Índice Oficial de Nombres Específicos Inválidos Rechazados en Zoología. [19] Tras su revisión, la propuesta fue votada por la comunidad entomológica y fue apoyada por todos menos dos votantes. Señalan que no hay justificación para suprimir S. wagneri ; en cambio, sería mejor dar prioridad a S. invicta sobre S. wagneri siempre que un autor los trate como conespecíficos. La ICZN conservaría S. invicta y suprimiría S. wagneri en una revisión de 2001. [28] Según la clasificación actual, la hormiga roja de fuego importada es un miembro del género Solenopsis en la tribu Solenopsidini , subfamilia Myrmicinae . Es un miembro de la familia Formicidae , perteneciente al orden Hymenoptera , un orden de insectos que contiene hormigas, abejas y avispas . [29]
La hormiga roja importada es miembro del grupo de especies S. saevissima . Los miembros se pueden distinguir por sus mazas de dos articulaciones al final del funículo en obreras y reinas, y el segundo y tercer segmento del funículo son dos veces más largos y anchos en obreras más grandes. El polimorfismo ocurre en todas las especies y las mandíbulas tienen cuatro dientes. [24] El siguiente cladograma muestra la posición de la hormiga roja importada entre otros miembros del grupo de especies S. saevissima : [a] [30]
Los datos fenotípicos y genéticos sugieren que la hormiga de fuego roja importada y la hormiga de fuego negra importada ( Solenopsis richteri ) difieren entre sí, pero comparten una estrecha relación genética. [31] [32] [33] [34] La hibridación entre las dos hormigas se produce en las zonas donde hacen contacto, siendo la zona híbrida situada en Mississippi. Esta hibridación ha sido el resultado de un contacto secundario entre estas dos hormigas hace varias décadas, cuando se encontraron por primera vez en el sur de Alabama . [31] [35] Basado en el ADN mitocondrial , los haplotipos examinados no forman un clado monofilético . Algunos de los haplotipos examinados forman una relación más estrecha con S. megergates , S. quinquecuspis y S. richteri que con otros haplotipos de S. invicta . La aparición de una posible agrupación parafilética sugiere que la hormiga roja importada y S. quinquecuspis son posibles grupos de especies crípticas compuestos de varias especies que no se pueden distinguir morfológicamente. [34] [36]
Los estudios muestran que la variación del ADN mitocondrial ocurre sustancialmente en sociedades poliginas (nidos con múltiples reinas), [37] pero no se detecta variación en sociedades monoginas (nidos con una sola reina). [38] La triploidía (una anomalía cromosómica) ocurre en tasas elevadas en las hormigas rojas importadas (hasta un 12% en las hembras no reproductivas), lo que está relacionado con la alta frecuencia de machos diploides. [39] La hormiga roja importada es la primera especie que posee un gen de barba verde , mediante el cual la selección natural puede favorecer el comportamiento altruista . Las obreras que contienen este gen son capaces de distinguir entre reinas que lo contienen y aquellas que no, aparentemente mediante el uso de señales de olor. Las obreras matan reinas que no contienen el gen. [40] [41] En 2011, los científicos anunciaron que habían secuenciado completamente el genoma de la hormiga roja importada de un macho. [42]
Las obreras rojas importadas varían en tamaño de pequeñas a medianas, lo que las hace polimórficas . Los trabajadores miden entre 2,4 y 6,0 mm (0,094 y 0,236 pulgadas). [43] La cabeza mide de 0,66 a 1,41 mm (0,026 a 0,056 pulgadas) y tiene de 0,65 a 1,43 mm (0,026 a 0,056 pulgadas) de ancho. En los trabajadores más grandes (como en los trabajadores principales), sus cabezas miden de 1,35 a 1,40 mm (0,053 a 0,055 pulgadas) y de 1,39 a 1,42 mm (0,055 a 0,056 pulgadas) de ancho. Los paisajes de la antena miden de 0,96 a 1,02 mm (0,038 a 0,040 pulgadas) y la longitud torácica es de 1,70 a 1,73 mm (0,067 a 0,068 pulgadas). [24] La cabeza se vuelve más ancha detrás de los ojos con lóbulos occipitales redondeados presentes y, a diferencia del S. richteri de aspecto similar , los lóbulos alcanzan su punto máximo más allá de la línea media, pero la escisión occipital no tiene forma de pliegue. Los escapos de las obreras mayores no se extienden más allá del pico occipital en uno o dos diámetros del escapo; esta característica es más notoria en S. richteri . En los trabajadores de tamaño mediano, los escapos alcanzan los picos occipitales y exceden el borde posterior en los trabajadores más pequeños. En los trabajadores pequeños y medianos la cabeza tiende a tener lados más elípticos. La cabeza de los pequeños trabajadores es más ancha por delante que por detrás. [24] En los trabajadores mayores, el pronoto no tiene hombros angulares ni ningún área posteromediana hundida. El promesonoto es convexo y la base del propodeo es redondeada y también convexa. La base y el declive tienen la misma longitud. La sutura del promesonoto es fuerte o débil en trabajadores más grandes. El pecíolo tiene una escama gruesa y roma; si se observa desde atrás, no es tan redondeado arriba en contraste con S. richteri y, a veces, puede estar subtruncado. El postpecíolo es grande y ancho, y en las obreras más grandes es más ancho que su longitud. El postpeciolo tiende a ser menos ancho por delante y más ancho por detrás. En la parte posterior de la superficie dorsal hay una impresión transversal. En S. richteri , esta característica también está presente pero mucho más débil. [24]
La escultura es muy similar a S. richteri . [24] Las punciones son de donde surge la pilosidad, y estas suelen ser alargadas en las porciones dorsal y ventral de la cabeza. En el tórax hay estrías, pero están menos grabadas y con menos pinchazos que en S. richteri . En el pecíolo, los punteados se ubican a los lados. El postpecíolo, visto desde arriba, tiene una piel de piel de zapa fuerte con punctostriae transversales distintas. Los lados están cubiertos de pinchazos profundos, donde parecen más pequeños pero más profundos. En S. richteri , los pinchazos son más grandes y menos profundos. Esto le da una apariencia más opaca a la superficie. En algunos casos, puede haber punctostrias alrededor de la parte posterior. [24] La pilosidad parece similar a la de S. richteri . Estos pelos son erguidos y varían en longitud, pareciendo largos a cada lado del pronoto y del mesonoto ; en la cabeza, los pelos largos se ven en hileras longitudinales. Numerosos pelos pubescentes adpresos se encuentran en la escala peciolar; esto es lo contrario en S. richteri , pues estos pelos son escasos. [24] Las obreras aparecen rojas y algo amarillentas con un gáster marrón o completamente negro . [17] A veces se observan manchas gástricas en obreras más grandes, donde no tienen colores tan brillantes como las de S. richteri . La mancha gástrica suele cubrir una pequeña porción del primer terguito gástrico . El tórax es del mismo color, desde el marrón rojizo claro hasta el marrón oscuro. Las patas y las coxas suelen estar ligeramente sombreadas. La cabeza tiene un patrón de color consistente en los trabajadores grandes, con el occipucio y el vértice pardos. Otras partes de la cabeza, incluida la parte frontal, las genas y la región central del clípeo , son de color amarillento o marrón amarillento. Los bordes anteriores de las genas y las mandíbulas son de color marrón oscuro; También ambos parecen compartir el mismo tono de color con el occipucio. Los escapos y funículos varían desde ser del mismo color que la cabeza o compartir el mismo tono con el occipucio. Las zonas claras de la cabeza en trabajadores de tamaño pequeño y mediano se limitan únicamente a la región frontal, con una marca oscura que se asemeja a una flecha o un cohete. En ocasiones, los nidos pueden tener una serie de colores diferentes. Por ejemplo, los trabajadores pueden ser mucho más oscuros y la mancha gástrica puede estar completamente ausente o tener un color marrón oscuro. [24]
Las reinas tienen una longitud de cabeza de 1,27 a 1,29 mm (0,050 a 0,051 pulgadas) y un ancho de 1,32 a 1,33 mm (0,052 a 0,052 pulgadas). [24] Los escapos miden de 0,95 a 0,98 mm (0,037 a 0,039 pulgadas) y el tórax mide de 2,60 a 2,63 mm (0,102 a 0,104 pulgadas). La cabeza es casi indistinguible de la de S. richteri , pero la escisión occipital tiene menos forma de pliegue y los escapos son considerablemente más cortos. Su escama peciolar es convexa y se asemeja a la de S. richteri . El postpeciolo tiene lados rectos que nunca son cóncavos, a diferencia de S. richteri donde son cóncavos. El tórax es casi idéntico, pero el espacio claro entre el área estriada metapleural y los espiráculos propodeales es un pliegue estrecho o no está presente. Las porciones laterales del pecíolo son punteadas. Los lados del postpeciolo son opacos con perforaciones presentes, pero no se observa rugosidad irregular. La parte anterior del dorso es de piel de zapa y las regiones media y trasera tienen punctoestrías transversales. Todas estas regiones tienen pelos erguidos. Las porciones anteriores tanto del pecíolo como del postpecíolo tienen pubescencia adpresa que también se ve en el propodeo. El color de la reina es similar al de una obrera: el gáster es de color marrón oscuro y las patas, escapos y tórax son de color marrón claro con vetas oscuras en el mesoscutum . La cabeza es amarillenta o marrón amarillenta alrededor de las regiones centrales, el occipucio y las mandíbulas son de un color similar al tórax y las venas de las alas varían de incoloras a marrón pálido. [24] Los machos parecen similares a S. richteri , pero los bordes superiores de las escamas peciolares son más cóncavos. En ambas especies, los espiráculos del postpecíolo y del pecíolo se proyectan fuertemente. Todo el cuerpo del macho es del mismo color negro, pero las antenas son blanquecinas. Al igual que la reina, las venas de las alas son incoloras o de color marrón pálido. [24]
La hormiga roja importada puede identificarse erróneamente como S. richteri, de aspecto similar . [24] Las dos especies se pueden distinguir entre sí mediante exámenes morfológicos de la cabeza, el tórax y el postpecíolo. En S. richteri , los lados de la cabeza son ampliamente elípticos y la forma cordiforme que se ve en la hormiga roja importada está ausente. La región de los lóbulos occipitales que están situadas cerca de la línea media y la escisión occipital parecen más arrugadas en S. richteri que en la hormiga roja importada. Los paisajes de S. richteri son más largos que los de la hormiga roja de fuego importada, y el pronoto tiene fuertes hombros angulados. Este carácter está casi ausente en la hormiga roja de fuego importada. Sólo en las obreras más grandes de S. richteri se conoce una zona poco profunda pero hundida , que se sitúa en la región posterior del dorso del pronoto. Esta característica está completamente ausente en las hormigas rojas de fuego importadas de mayor tamaño. El promesonoto de la hormiga roja importada es fuertemente convexo, mientras que esta característica es débilmente convexa en S. richteri . Tras el examen, la base del propodeo es alargada y recta en S. richteri , mientras que convexa y más corta en la hormiga roja de fuego importada. También tiene un postpecíolo ancho con lados rectos o divergentes. El postpecíolo de S. richteri es más estrecho y tiene lados convergentes. En S. richteri , la impresión transversal en la porción posterodorsal del postpecíolo es fuerte, pero débil o ausente en la hormiga roja de fuego importada. [24] Además, las obreras de S. richteri son un 15% más grandes que las obreras de las hormigas rojas importadas, son de color marrón negruzco y tienen una raya amarilla en el lado dorsal del gáster. [44] [45]
Los huevos son pequeños y de forma ovalada y permanecen del mismo tamaño durante aproximadamente una semana. Después de una semana, el huevo asume la forma de un embrión y se transforma en larva cuando se retira la cáscara del huevo. [46] Las larvas miden 3 mm (0,12 pulgadas). [47] Muestran una apariencia similar a las larvas de S. geminata , pero se pueden distinguir por el tegumento con espínulas en la parte superior de la porción dorsal de los somitas posteriores. Los pelos del cuerpo miden de 0,063 a 0,113 mm (0,0025 a 0,0044 pulgadas) con una punta denticulada. Ambas antenas tienen dos o tres sensillas . El labrum es más pequeño con dos pelos en la superficie anterior que miden 0,013 mm (0,00051 pulgadas). El maxilar tiene una banda esclerotizada entre el cardo y los estípites. El labio también tiene una pequeña banda esclerotizada. [47] Se sabe que los tubos de las glándulas labiales producen o secretan una sustancia proteica que tiene un rico nivel de enzimas digestivas, que incluye proteasas y amilasas que funcionan como una digestión extraintestinal de alimentos sólidos. El intestino medio también contiene amilasas , rotasas y upasas. Las estrechas células de su reservorio tienen poca o ninguna función en la secreción. [48] Las pupas se parecen a los adultos de cualquier casta, excepto que sus patas y antenas están sujetas firmemente contra el cuerpo. Parecen blancas, pero con el tiempo, la pupa se vuelve más oscura cuando están casi listas para madurar. [3]
Se han descrito cuatro estadios larvales basándose en caracteres morfológicos distintivos. [46] [49] [50] Las larvas de los trabajadores menores y mayores son imposibles de distinguir antes del estadio final, cuando las diferencias de tamaño se hacen evidentes. [50] Tras la pupa, se hace más evidente una diferencia más amplia en el ancho de la cabeza entre castas. Las larvas reproductoras son más grandes que las larvas obreras y presentan discretas diferencias morfológicas en el aparato bucal. [50] Las larvas de cuarto estadio de machos y reinas se pueden diferenciar en función de su forma relativa y coloración del cuerpo, [50] y también los discos imaginales gonopodales internos pueden diferir.
La hormiga roja importada es polimórfica con dos castas diferentes de obreras: obreras menores y obreras mayores (soldados). Como muchas hormigas que exhiben polimorfismo, las hormigas jóvenes y más pequeñas no buscan alimento y en su lugar atienden a las crías, mientras que las obreras más grandes salen a buscar alimento. [51] [52] [53] [54] En las colonias incipientes no existe polimorfismo, sino que están ocupadas por obreras monomórficas llamadas "mínimas" o "naníticas". El ancho promedio de la cabeza en las colonias analizadas aumenta durante los primeros seis meses de desarrollo. [55] [56] En las colonias de cinco años, el ancho de la cabeza de los trabajadores menores disminuye, pero para los trabajadores mayores, el ancho de la cabeza sigue siendo el mismo. El peso total de un trabajador importante es el doble que el de un trabajador menor cuando llega por primera vez, y a los seis meses, los trabajadores principales pesan cuatro veces más que los trabajadores menores. Una vez que los trabajadores importantes se desarrollan, pueden constituir una gran parte de la fuerza laboral, y hasta el 35% son trabajadores importantes en una sola colonia. [55] Esto no afecta el rendimiento de la colonia, ya que las colonias polimórficas y los nidos con pequeños trabajadores producen crías aproximadamente al mismo ritmo, y el polimorfismo no es una ventaja o desventaja cuando las fuentes de alimento no son limitadas. Sin embargo, las colonias polimórficas son más eficientes energéticamente y, en condiciones en las que la comida es limitada, el polimorfismo puede proporcionar una pequeña ventaja en la producción de cría, pero esto depende de los niveles de estrés alimentario. [57]
A medida que las hormigas obreras crecen hasta alcanzar tamaños más grandes, la forma de la cabeza cambia, debido a que la longitud de la cabeza crece al mismo tiempo que la longitud total del cuerpo, y el ancho de la cabeza puede crecer en un 20%. La longitud de las antenas crece lentamente; Es posible que las antenas solo crezcan un 60% más cuando el cuerpo duplica su longitud, por lo que la longitud antenal relativa disminuye en un 20% a medida que la longitud del cuerpo se duplica. [56] Todas las piernas individuales del cuerpo son isométricas con la longitud del cuerpo, lo que significa que incluso cuando la longitud del cuerpo se duplica, las piernas también se duplicarán. Sin embargo, no todas las patas tienen la misma longitud; la porción protorácica representa el 29% de la longitud de la pierna, la mesotorácica el 31% y la metatorácica el 41%. Los dos primeros pares de patas tienen la misma longitud entre sí, mientras que el último par es más largo. [56] En general, la apariencia morfológica de un trabajador cambia dramáticamente a medida que crece. La cabeza exhibe el mayor cambio de forma y la altura del alinoto crece más rápido que su longitud, donde se observa una relación altura/longitud de 0,27 en trabajadores menores y 0,32 en trabajadores mayores. [56] Debido a esto, los trabajadores más grandes tienden a tener un alinotum robusto y con forma de joroba en contraste con los trabajadores más pequeños. Ningún segmento del pecíolo muestra ningún cambio de forma a medida que cambia el tamaño del cuerpo. El ancho del gáster crece más rápidamente que su longitud, donde el ancho puede ser el 96% de su longitud pero aumenta al 106%. [56]
Al igual que otros insectos, la hormiga roja importada respira a través de un sistema de tubos llenos de gas llamados tráqueas conectados al ambiente externo a través de espiráculos. Las ramas traqueales terminales ( traqueolas ) hacen contacto directo con los órganos y tejidos internos. El transporte de oxígeno a las células (y de dióxido de carbono fuera de las células) se produce mediante difusión de gases entre las traqueolas y el tejido circundante y está asistido por un intercambio gaseoso discontinuo . [58] Al igual que con otros insectos, la comunicación directa entre el sistema traqueal y los tejidos elimina la necesidad de una red de fluido circulante para transportar O 2 . [59] Por lo tanto, las hormigas rojas importadas y otros artrópodos pueden tener un sistema circulatorio modesto, aunque tienen demandas metabólicas muy costosas. [60]
El sistema excretor consta de tres regiones. La región basal tiene tres células que se encuentran dentro de la porción posterior del intestino medio. Las cavidades anterior y superior están formadas por las bases de cuatro túbulos de Malpighi . [61] La cavidad superior se abre hacia la luz del intestino delgado. El recto es un saco grande pero de paredes delgadas que ocupa el quinto posterior de las larvas. La liberación de desechos está controlada por las válvulas rectales que conducen al ano. [61] A veces, las larvas secretan un líquido que consiste en ácido úrico , agua y sales. [62] Estos contenidos a menudo son llevados al exterior por los trabajadores y expulsados, pero las colonias bajo estrés hídrico pueden consumir el contenido. [61] En el sistema reproductivo , las reinas liberan una feromona que previene la repartición y la ovogénesis en las hembras vírgenes; los probados en colonias sin reina comienzan el desarrollo de ovocitos después de la transacción y asumen la función de puesta de huevos. [63] La degeneración del músculo de vuelo se inicia mediante el apareamiento y las hormonas juveniles, y se previene mediante alatectomía del cuerpo. [64] [65] La histólisis comienza con la disolución de la miofibrilla y la lenta descomposición de los miofilamentos . Dicha disolución continúa hasta llegar a los únicos materiales libres de la línea Z, que también desaparecerían; sólo quedan los núcleos y los cuerpos laminares . [61] En un estudio, los aminoácidos aumentan en la hemolinfa después de la inseminación. [66]
El sistema glandular contiene cuatro glándulas: mandibular, maxilar, labial y posfaríngea . [61] La glándula posfaríngea está bien desarrollada en la reina, mientras que las otras glándulas son más grandes en las obreras. La glándula posfaríngea funciona como un vacío para absorber ácidos grasos y triglicéridos , así como un ciego gástrico . [67] Las funciones de las otras glándulas siguen siendo poco conocidas. En un estudio sobre las enzimas del sistema digestivo de hormigas adultas, se encontró actividad de lipasa en las glándulas mandibular y labial, así como actividad de invertasa . La glándula de Dufour que se encuentra en la hormiga actúa como fuente de feromonas del rastro , aunque los científicos creían que la glándula venenosa era la fuente de la feromona de la reina. [61] [68] [69] La biosíntesis de feromonas neurohormonas que activa el neuropéptido se encuentra en la hormiga y activa la biosíntesis de feromonas de la glándula de Dufour. [70] La glándula espermateca se encuentra en las reinas y funciona en el mantenimiento de los espermatozoides. Los machos parecen carecer de estas glándulas, pero las asociadas con su cabeza son morfológicamente similares a las que se encuentran en las obreras, aunque estas glándulas pueden actuar de manera diferente. [67]
La hormiga enfrenta muchos desafíos respiratorios debido a su entorno altamente variable, que puede causar una mayor desecación , hipoxia e hipercapnia . Los climas cálidos y húmedos provocan un aumento de la frecuencia cardíaca y la respiración, lo que aumenta la pérdida de energía y agua. [59] [71] La hipoxia y la hipercapnia pueden resultar de colonias de hormigas rojas importadas que viven en montículos termorreguladores y nidos subterráneos mal ventilados. El intercambio de gases discontinuo (GED) puede permitir que las hormigas sobrevivan a las condiciones hipercápnicas e hipóxicas que se encuentran frecuentemente en sus madrigueras; [58] es ideal para adaptarse a estas condiciones porque permite a las hormigas aumentar el período de ingesta de O 2 y expulsión de CO 2 de forma independiente mediante la manipulación del espiráculo. El éxito de la invasión de la hormiga roja importada posiblemente esté relacionado con su tolerancia fisiológica al estrés abiótico , siendo más tolerante al calor y más adaptable al estrés por desecación que S. richteri . Esto significa que la hormiga es menos vulnerable al estrés por calor y desecación. Aunque S. richteri tiene un mayor contenido de agua en el cuerpo que la hormiga roja importada, S. richteri era más vulnerable al estrés por desecación. La menor sensibilidad a la desecación se debe a una menor tasa de pérdida de agua. [72] Las colonias que viven en sitios sin sombra y más cálidos tienden a tener una mayor tolerancia al calor que las que viven en sitios con sombra y más fríos. [73]
La tasa metabólica, que afecta indirectamente a la respiración, también se ve influenciada por la temperatura ambiental. El metabolismo máximo ocurre alrededor de los 32 °C. [74] El metabolismo, y por lo tanto la tasa de respiración, aumenta constantemente a medida que aumenta la temperatura. El DGE se detiene por encima de los 25 °C, aunque actualmente se desconoce el motivo. [75]
La tasa de respiración también parece estar influenciada significativamente por la casta. Los hombres muestran una tasa de respiración considerablemente más alta que las mujeres y los trabajadores, debido, en parte, a su capacidad de volar y a su mayor masa muscular. En general, los hombres tienen más músculos y menos grasa, lo que resulta en una mayor demanda metabólica de O 2 . [75] Si bien la tasa metabólica es más alta a 32 °C, las colonias a menudo prosperan a temperaturas ligeramente más frías (alrededor de 25 °C). La alta tasa de actividad metabólica asociada con temperaturas más cálidas es un factor limitante en el crecimiento de las colonias porque también aumenta la necesidad de consumo de alimentos. Como resultado, las colonias más grandes tienden a encontrarse en condiciones más frías porque las demandas metabólicas necesarias para sostener una colonia disminuyen. [74]
Las hormigas rojas importadas son nativas de las áreas tropicales del centro de América del Sur, donde tienen un rango geográfico expansivo que se extiende desde el sureste de Perú hasta el centro de Argentina y el sur de Brasil. [76] [77] [78] [79] En contraste con su distribución geográfica en América del Norte, su distribución en América del Sur es significativamente diferente. Tiene un rango de distribución norte-sur extremadamente largo, pero una distribución este-oeste muy estrecha. El registro más al norte de la hormiga roja de fuego importada es Porto Velho en Brasil, y su registro más al sur es Resistencia en Argentina; esta es una distancia de unos 3.000 km (1.900 millas). En comparación, el ancho de su estrecho rango es de aproximadamente 350 km (220 millas), y lo más probable es que sea más estrecho hacia el sur de Argentina y Paraguay y hacia las áreas del norte de la cuenca del río Amazonas. [80] Los registros más conocidos de la hormiga roja de fuego importada se encuentran en la región del Pantanal de Brasil. Sin embargo, el interior de esta zona no ha sido examinado en profundidad, pero es seguro que la especie se encuentra en lugares favorables a su alrededor. Se cree que la región del Pantanal es la patria original de la hormiga roja importada; La dispersión de hidrochoros a través de balsas flotantes de hormigas podría fácilmente explicar las poblaciones del extremo sur alrededor de los ríos Paraguay y Guaporé . La extensión occidental de su área de distribución no se conoce con exactitud, pero su abundancia allí puede ser limitada. Puede ser extenso en el extremo oriental de Bolivia, debido a la presencia de la región del Pantanal. [80]
Estas hormigas son nativas de Argentina, y la hormiga roja importada probablemente vino de aquí cuando invadieron los Estados Unidos por primera vez; en particular, se han encontrado poblaciones de estas hormigas en las provincias de Chaco , Corrientes , Formosa , Santiago del Estero , Santa Fe y Tucumán . [25] [80] [81] Las regiones del noreste de Argentina son la suposición más creíble de dónde se originan las hormigas invasoras. [78] En Brasil, se encuentran en el norte de Mato Grosso, en Rondônia y en el estado de São Paulo . La hormiga roja importada y S. saevissima son parapátricas en Brasil, con zonas de contacto conocidas en Mato Grosso do Sul , el estado de Paraná y São Paulo. [77] [82] En Paraguay se encuentran en todo el país, y se han registrado en los departamentos de Boquerón , Caaguazú , Canindeyú , Central , Guairá , Ñeembucú , Paraguarí y Presidente Hayes ; Trager afirma que la hormiga se distribuye en todas las regiones del país. [83] [84] [85] También se encuentran en gran parte del noreste de Bolivia y, en menor medida, en el noroeste de Uruguay. [80] [86]
La hormiga roja importada es capaz de dominar áreas alteradas y vivir en una variedad de hábitats. Puede sobrevivir al clima extremo de la selva tropical de América del Sur y, en áreas perturbadas, con frecuencia se ven nidos junto a carreteras y edificios. [87] [88] La hormiga ha sido observada con frecuencia alrededor de las llanuras aluviales del río Paraguay. [89] En áreas donde hay agua presente, se encuentran comúnmente alrededor de: canales de riego, lagos, estanques, embalses, ríos, arroyos, riberas y manglares. [83] [87] Los nidos se encuentran en áreas agrícolas, costas, humedales, restos de dunas costeras, desiertos, bosques, pastizales, bosques naturales, bosques de robles, bosques mésicos , hojarasca, márgenes de playas , matorrales, junto a vías férreas y carreteras. y en zonas urbanas. [90] En particular, se encuentran en tierras cultivadas, bosques y plantaciones gestionadas, áreas perturbadas, sistemas intensivos de producción ganadera e invernaderos. [87] [91] Se ha descubierto que las hormigas rojas importadas invaden edificios, incluidas instalaciones médicas. [92] En las zonas urbanas, las colonias habitan en áreas abiertas, especialmente si el área es soleada. [92] Esto incluye: jardines urbanos, áreas de picnic, césped, áreas de juego, patios escolares, parques y campos de golf. [83] [92] En algunas áreas, hay un promedio de 200 montículos por acre. [93] Durante el invierno, las colonias se trasladan bajo las aceras o dentro de los edificios, y las reinas recién apareadas se trasladan a los pastos. [87] [92] Las hormigas bravas rojas importadas se encuentran principalmente en altitudes entre 5 y 145 m (16 y 476 pies) sobre el nivel del mar. [83]
Los montículos varían de pequeños a grandes, miden de 10 a 60 cm (3,9 a 23,6 pulgadas) de altura y 46 cm (18 pulgadas) de diámetro sin entradas visibles. [87] [94] Las obreras solo pueden acceder a sus nidos a través de una serie de túneles que sobresalen de la región central. Estas protuberancias pueden extenderse hasta 25 pies de distancia del montículo central, ya sea directamente hacia el suelo o, más comúnmente, de lado desde el montículo original. [95] Construidos a partir de tierra, los montículos están orientados de modo que las porciones largas del montículo miren hacia el sol durante las primeras horas de la mañana y antes del atardecer. [87] [94] Los montículos suelen tener forma ovalada y el eje largo del nido se orienta en dirección norte-sur. [96] Estas hormigas también gastan grandes cantidades de energía en la construcción de nidos y en el transporte de crías, lo que está relacionado con la termorregulación . La cría es transportada a zonas donde las temperaturas son altas; Los trabajadores rastrean los patrones de temperatura del montículo y no se basan en hábitos de comportamiento. [97] Dentro de los nidos, los montículos contienen una serie de túneles horizontales estrechos, con pozos y nodos subterráneos que alcanzan las raíces del pasto de 10 a 20 cm (3,9 a 7,9 pulgadas) por debajo de la superficie; Estos pozos y nodos conectan los túneles de los montículos con las cámaras subterráneas. Estas cámaras miden aproximadamente 5 cm 2 (0,77 pulgadas 2 ) y alcanzan profundidades de 10 a 80 cm (3,9 a 31,5 pulgadas). El número medio de hormigas en una sola cámara subterránea es de alrededor de 200. [98] [99] [100]
Las hormigas rojas importadas se encuentran entre las peores especies invasoras del mundo. [101] [102] Algunos científicos consideran que la hormiga roja importada es una " especialista en perturbaciones "; La perturbación humana del medio ambiente puede ser un factor importante detrás del impacto de las hormigas (las hormigas bravas tienden a preferir las áreas perturbadas). Esto se demuestra a través de un experimento, que demuestra que cortar el césped y arar en las áreas estudiadas disminuyó la diversidad y abundancia de especies de hormigas nativas, mientras que las hormigas rojas importadas encontradas en parcelas forestales no perturbadas solo habían disminuido un par de especies. [103] [104]
En los Estados Unidos, la hormiga roja importada llegó por primera vez al puerto marítimo de Mobile, Alabama , en un barco de carga entre 1933 y 1945. [b] [c] [80] [107] [108] [109] Llegó con un estimado De 9 a 20 reinas no relacionadas, [110] [111] la hormiga roja de fuego importada era rara en ese momento, ya que los entomólogos no pudieron recolectar ningún espécimen (las primeras observaciones se realizaron por primera vez en 1942, precedidas por una expansión de la población en 1937) ; la población de estas hormigas se disparó en la década de 1950. [112] [113] [114] Desde su introducción en los Estados Unidos, la hormiga roja importada se ha extendido por los estados del sur y el noreste de México, afectando negativamente la vida silvestre y causando daños económicos. [76] [115] [116] [117] La expansión de las hormigas rojas importadas puede ser limitada ya que casi desaparecen durante los inviernos de Tennessee , por lo que es posible que estén alcanzando su área de distribución más septentrional. [118] [119] [120] Sin embargo, el calentamiento global puede permitir que la hormiga roja importada expanda su área de distribución geográfica. [121] En 2004, la hormiga se encuentra en 13 estados y ocupa más de 128 millones de hectáreas de tierra, y se pueden encontrar hasta 400 montículos en un solo acre de tierra. [122] [123] El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos estima que se expanden 120 millas (193 km) hacia el oeste por año. [92] Probablemente debido a la ausencia de competidores sudamericanos, y a un menor número de competidores nativos, S. invicta domina más nectarios extraflorales y fuentes de melaza de hemípteros en el sur de los EE. UU. que en su área de distribución. [124]
Las hormigas rojas importadas se descubrieron por primera vez en Queensland , Australia, en 2001. [125] [126] Se creía que las hormigas estaban presentes en contenedores de envío que llegaban al puerto de Brisbane , probablemente desde América del Norte. [127] La evidencia anecdótica sugiere que las hormigas bravas pueden haber estado presentes en Australia durante seis a ocho años antes de la identificación formal. El daño potencial de la hormiga roja importada llevó al gobierno australiano a responder rápidamente. Se concedió una financiación estatal y federal conjunta de 175 millones de dólares australianos para un programa de erradicación de seis años. [128] [129] [130] Después de años de erradicación, se informaron tasas de erradicación superiores al 99 % en propiedades previamente infestadas. El programa recibió una financiación ampliada de la Commonwealth de alrededor de 10 millones de dólares australianos durante al menos otros dos años para tratar las infestaciones residuales encontradas más recientemente. [131] En diciembre de 2014, se identificó un nido en Port Botany , Sydney , en Nueva Gales del Sur . El puerto fue puesto en cuarentena y se llevó a cabo una operación de remoción. [132] En septiembre de 2015, se encontraron poblaciones originarias de los Estados Unidos en un aeropuerto de Brisbane. [133] Desde entonces se han asignado cientos de millones de dólares a su erradicación. En agosto de 2023, el Consejo de Especies Invasoras dijo que sin financiación adicional, las hormigas bravas probablemente se extenderían hacia el norte de Nueva Gales del Sur y el oeste, potencialmente hasta la cuenca Murray Darling. [134]
Las hormigas rojas importadas se han extendido más allá de América del Norte. El Grupo de Especialistas en Especies Invasoras (ISSG) informa que la hormiga habita en tres de las Islas Caimán . Sin embargo, las fuentes citadas por el ISSG no dan ningún informe sobre ellos en la isla, pero colecciones recientes indican que están presentes. [76] En 2001, se descubrieron hormigas rojas importadas en Nueva Zelanda, pero fueron erradicadas con éxito varios años después. [76] [135] Se han informado hormigas rojas importadas en India, [136] Malasia, [137] Filipinas [138] y Singapur. [76] Sin embargo, se descubrió que estos informes eran incorrectos ya que las hormigas recolectadas allí fueron identificadas incorrectamente como la hormiga roja de fuego importada. En Singapur, lo más probable es que las hormigas también hayan sido identificadas erróneamente. En India, las hormigas encuestadas en Sattur Taluk, India, incluyeron a la hormiga roja de fuego importada allí en grandes poblaciones; mientras tanto, no se realizaron reportes de la hormiga fuera del área investigada. En 2016, los científicos afirmaron que, a pesar de que la hormiga roja importada no está presente en la India, lo más probable es que encuentre hábitats adecuados dentro del ecosistema de la India si se le da la oportunidad. [139] Los informes en Filipinas probablemente identificaron erróneamente el material recolectado como la hormiga roja importada, ya que no se han encontrado poblaciones allí. [76] Fue descubierto en Hong Kong y China continental en 2004, donde se han extendido a varias provincias, así como a Macao y Taiwán. [140] [141] [142] [143] Ninguna barrera geográfica o climática impide que estas hormigas se propaguen más, por lo que pueden extenderse por las regiones tropicales y subtropicales de Asia. [122] [144] En Europa, se encontró un solo nido en los Países Bajos en 2002. [79] Por primera vez, en 2023, se encontraron colonias de hormigas en Europa. [145]
Alrededor de 1980, las hormigas rojas importadas comenzaron a extenderse por las Indias Occidentales , donde fueron reportadas por primera vez en Puerto Rico y las Islas Vírgenes de los Estados Unidos . [146] [147] Entre 1991 y 2001, la hormiga fue registrada en Trinidad y Tobago, varias áreas de las Bahamas, las Islas Vírgenes Británicas, Antigua y las Islas Turcas y Caicos. [76] [148] [149] Desde entonces, se han registrado hormigas rojas de fuego importadas en más islas y regiones, y se han descubierto nuevas poblaciones en: Anguila , San Martín , Barbuda , Montserrat , San Cristóbal , Nieves , Aruba y Jamaica. [76] Las hormigas registradas en Aruba y Jamaica sólo se han encontrado en campos de golf; Estos campos importan césped de Florida , por lo que dicha importación puede ser una forma importante para que la hormiga se propague por las Indias Occidentales. [76]
Las poblaciones que se encuentran fuera de América del Norte son originarias de los Estados Unidos. En 2011, se analizó el ADN de especímenes de Australia, China y Taiwán y los resultados mostraron que están relacionados con los de Estados Unidos. [150] A pesar de la propagación de la hormiga roja de fuego importada ( S. invicta ), S. geminata tiene un rango geográfico mayor, pero puede ser desplazada fácilmente por S. invicta . Debido a esto, casi toda la distribución exótica de S. geminata en América del Norte se ha perdido y casi ha desaparecido allí. En los bordes de las carreteras de Florida, el 83% de estos sitios tenían S. geminata presente cuando la hormiga roja importada estaba ausente, pero sólo el 7% cuando estaba presente. [76] Esto significa que la hormiga probablemente pueda invadir muchas regiones tropicales y subtropicales donde están presentes poblaciones de S. geminata . [76]
Las hormigas rojas importadas son extremadamente resistentes y se han adaptado para enfrentar condiciones tanto de inundaciones como de sequía. Si las hormigas sienten un aumento en los niveles de agua en sus nidos, se unen y forman una bola o balsa que flota, con las obreras afuera y la reina adentro. [151] [152] [153] La cría es transportada a la superficie más alta. [154] También se utilizan como estructura fundamental de la balsa, a excepción de los huevos y las larvas más pequeñas. Antes de sumergirse, las hormigas se arrojarán al agua y cortarán las conexiones con la tierra firme. En algunos casos, los trabajadores pueden sacar deliberadamente a todos los machos de la balsa, lo que provoca que se ahoguen. La longevidad de una balsa puede llegar a los 12 días. Las hormigas que quedan atrapadas bajo el agua escapan elevándose a la superficie utilizando burbujas que se recogen del sustrato sumergido. [154] Debido a su mayor vulnerabilidad a los depredadores, las hormigas rojas importadas son significativamente más agresivas cuando hacen rafting. Los trabajadores tienden a administrar dosis más altas de veneno, lo que reduce la amenaza de que otros animales ataquen. Debido a esto, y debido a que hay una mayor cantidad de hormigas disponibles, las balsas son potencialmente peligrosas para quienes las encuentran. [155]
El comportamiento necrofórico ocurre en la hormiga roja de fuego importada. Los trabajadores descartan los alimentos no consumidos y otros desechos similares fuera del nido. No se identificó el componente activo, pero los ácidos grasos que se acumulaban como resultado de la descomposición estaban implicados y los trozos de papel recubiertos con ácido oleico sintético generalmente provocaban una respuesta necrofórica. Blum (1970) confirmó el proceso detrás de este comportamiento en las hormigas rojas importadas: las grasas insaturadas, como el ácido oleico, provocan un comportamiento de eliminación de cadáveres. [156] Los trabajadores también muestran respuestas diferenciadas hacia los trabajadores muertos y las pupas. Las obreras muertas generalmente son retiradas del nido, mientras que las pupas pueden tardar un día en producir una respuesta necrofórica. Las pupas infectadas por Metarhizium anisopliae suelen ser descartadas por los trabajadores en mayor proporción; El 47,5% de los cadáveres no afectados se descartan en un día, pero para los cadáveres afectados esta cifra es del 73,8%. [157]
Las hormigas rojas importadas tienen impactos negativos en la germinación de las semillas . La magnitud del daño, sin embargo, depende del tiempo que las semillas sean vulnerables (secas y en germinación) y de la abundancia de hormigas. [158] Un estudio demostró que, si bien estas hormigas se sienten atraídas y eliminan semillas que se han adaptado para la dispersión de las hormigas, las hormigas rojas importadas dañan estas semillas o las mueven a lugares desfavorables para la germinación. En las semillas entregadas a las colonias, el 80% de las semillas de Sanguinaria canadensis fueron escarificadas y el 86% de las semillas de Viola rotundifolia fueron destruidas. [159] Pequeños porcentajes de semillas de pino de hoja larga ( Pinus palustris ) depositadas por los trabajadores germinan con éxito, lo que proporciona evidencia de que las hormigas rojas importadas ayudan al movimiento de semillas en el ecosistema del pino de hoja larga. Las semillas que contienen elaiosomas se recolectan a un ritmo mayor en comparación con las semillas que no contienen elaiosomas y no las almacenan en sus nidos, sino en montones de basura superficiales en las cercanías de los montículos. [160]
Las colonias de hormiga roja importada tienen superficies de túneles que sobresalen de las superficies donde las obreras buscan alimento. [161] [162] Estas áreas de protrusión tienden a estar dentro de su propio territorio, pero una mayor colonización de hormigas puede afectar esto. [163] Los túneles están diseñados para permitir interacciones efectivas del cuerpo, las extremidades y las antenas con las paredes, y un trabajador también puede moverse excepcionalmente rápido dentro de ellos (más de nueve longitudes de cuerpo por segundo). [164] Los agujeros salen de cualquier punto dentro del territorio de la colonia, y los trabajadores que buscan alimento pueden necesitar viajar medio metro para llegar a la superficie. Suponiendo que un recolector de alimento promedio recorre 5 m, más del 90% del tiempo de búsqueda de alimento transcurre dentro de los túneles durante el día y rara vez durante la noche. Los trabajadores buscan alimento en temperaturas del suelo que alcanzan los 27 °C (80 °F) y temperaturas de la superficie de 12 a 51 °C (53 a 123 °F). [162] Los trabajadores expuestos a temperaturas de 42 °C (107 °F) corren el riesgo de morir a causa del calor. [162] La tasa de obreras que buscan alimento disminuye rápidamente en otoño y rara vez emergen durante el invierno. Esto puede deberse a los efectos de la temperatura del suelo y a una menor preferencia por las fuentes de alimento. Estas preferencias sólo disminuyen cuando la producción de cría es baja. En las regiones del norte de los Estados Unidos, las áreas son demasiado frías para que la hormiga busque alimento, pero en otras áreas como Florida y Texas , la búsqueda de alimento puede ocurrir durante todo el año. Cuando llueve, los trabajadores no buscan comida afuera, ya que los orificios de salida se bloquean temporalmente, los rastros de feromonas se eliminan y la lluvia puede golpear físicamente a los recolectores. La humedad del suelo también puede afectar el comportamiento de búsqueda de alimento de los trabajadores. [162]
Cuando los trabajadores buscan alimento, se caracteriza por tres pasos: búsqueda, reclutamiento y transporte. [165] Los trabajadores tienden a buscar miel con más frecuencia que otras fuentes de alimentos, y el peso de los alimentos no tiene ningún impacto en el tiempo de búsqueda. Los trabajadores pueden reclutar a otros compañeros de nido si la comida que han encontrado es demasiado pesada, y el número máximo de trabajadores reclutados tarda hasta 30 minutos en llegar. Las fuentes de alimentos más ligeras toman menos tiempo y normalmente se transportan rápidamente. [165] Los trabajadores que buscan alimento se convierten en exploradores y buscan únicamente alimento fuera de la superficie, y posteriormente pueden morir dos semanas después de vejez. [166]
Los trabajadores se comunican mediante una serie de semioquímicos y feromonas . Estos métodos de comunicación se utilizan en una variedad de actividades, como el reclutamiento, la búsqueda de alimento, la atracción y la defensa de compañeros de nido; por ejemplo, un trabajador puede secretar feromonas de rastro si una fuente de alimento que descubrió es demasiado grande para transportarla. [167] Estas feromonas son sintetizadas por la glándula de Dufour y pueden rastrearse desde la fuente de alimento descubierta hasta el nido. [168] [169] Los componentes de estas feromonas de rastro también son específicos de especie de esta hormiga únicamente, en contraste con otras hormigas con feromonas de cola comunes. [170] El saco de veneno en esta especie ha sido identificado como el nuevo lugar de almacenamiento de la feromona de la reina; Se sabe que esta feromona provoca la orientación en los individuos trabajadores, lo que resulta en la deposición de crías. [69] [171] También es un atrayente, donde los trabajadores se agregan hacia áreas donde se ha liberado la feromona. [167] Es posible que haya una feromona de cría presente, ya que los trabajadores pueden segregar a las crías por edad y casta, a lo que sigue lamiendo, acicalando y antenando. [167] Si una colonia está bajo ataque, los trabajadores liberarán feromonas de alarma. [172] Sin embargo, estas feromonas están poco desarrolladas en los trabajadores. Los trabajadores pueden detectar pirazinas producidas por los alates; estas pirazinas pueden estar involucradas en el vuelo nupcial , así como en una respuesta de alarma. [173]
Las hormigas rojas importadas pueden distinguir a los compañeros de nido de los que no lo son a través de la comunicación química y los olores específicos de la colonia. [167] [174] Los trabajadores prefieren excavar en los materiales de los nidos de su propia colonia y no en el suelo de áreas no anidadas o de otras colonias de hormigas rojas importadas. Un estudio sugiere que como la dieta de una colonia es similar, la única diferencia entre el suelo anidado y el no anidado era el lugar donde anidaban las propias hormigas. Por lo tanto, los trabajadores pueden transferir el olor de las colonias al interior del suelo. [174] El olor de las colonias puede verse afectado por el medio ambiente, ya que los trabajadores de las colonias criadas en laboratorio son menos agresivos que los de la naturaleza. [175] Las señales derivadas de la reina pueden regular el reconocimiento de compañeros de nido en las obreras y los niveles de aminas . Sin embargo, estas señales no juegan un papel importante en el reconocimiento a nivel de colonia, pero pueden servir como una forma de reconocimiento de castas dentro de los nidos. [176] [177] Los trabajadores que viven en sociedades monogyne tienden a ser extremadamente agresivos y atacan a los intrusos de los nidos vecinos. En las colonias sin reina, la adición de reinas o obreras alienígenas no aumenta la agresión entre la población. [178]
Las hormigas rojas importadas son omnívoras y las recolectoras se consideran carroñeras en lugar de depredadoras. [179] La dieta de las hormigas se compone de mamíferos muertos, artrópodos , [180] insectos, lombrices de tierra, vertebrados y alimentos sólidos como semillas. Sin embargo, esta especie prefiere los alimentos líquidos a los sólidos. El alimento líquido que recolectan las hormigas son sustancias dulces de plantas o hemípteros que producen melaza . [94] [179] [181] [182] Las presas de artrópodos pueden incluir adultos, larvas y pupas de dípteros y termitas . Se sabe que el consumo de aminoácidos de azúcar afecta la contratación de trabajadores para plantar néctares. Las plantas imitadoras con azúcar rara vez tienen trabajadores que se alimenten de ellas, mientras que las que tienen azúcar y aminoácidos tienen un número considerable. [183] [184] Los hábitats donde viven pueden determinar el alimento que recolectan más; por ejemplo, las tasas de éxito del forraje para alimentos sólidos son más altas en los sitios a orillas de los lagos, mientras que se recolectaron altos niveles de fuentes líquidas en los sitios de pasto. [185] Las dietas específicas también pueden alterar el crecimiento de una colonia, y las colonias de laboratorio muestran un alto crecimiento si se alimentan con agua con miel. Las colonias que se alimentan de insectos y agua azucarada pueden crecer excepcionalmente en un corto período de tiempo, mientras que aquellas que no se alimentan de agua azucarada crecen sustancialmente más lentamente. Las colonias que no se alimentan de insectos dejan de producir crías por completo. [182] En total, el volumen de alimentos digeridos por los compañeros de nido está regulado dentro de las colonias. [186] Las larvas pueden mostrar apetitos independientes por fuentes como proteínas sólidas, soluciones de aminoácidos y soluciones de sacarosa, y también prefieren estas fuentes a las soluciones diluidas. Este comportamiento se debe a su capacidad de comunicar el hambre a los trabajadores. El ritmo de consumo depende del tipo, concentración y estado del alimento del que se alimentan. Los trabajadores tienden a reclutar más compañeros de nido para fuentes de alimento llenas de altos niveles de sacarosa que para proteínas. [186]
La distribución de alimentos juega un papel importante en una colonia. Este comportamiento varía en las colonias, y los trabajadores pequeños reciben más alimentos que los trabajadores más grandes si una colonia pequeña se ve seriamente privada de alimentos. Sin embargo, en las colonias más grandes, los trabajadores más grandes reciben más comida. Los trabajadores pueden donar agua azucarada de manera eficiente a otros compañeros de nido, y algunos actúan como donantes. Estos "donantes" distribuyen sus fuentes de alimentos a los receptores, que también pueden actuar como donantes. Los trabajadores también pueden compartir una mayor porción de su comida con otros compañeros de nido. [187] En las colonias que no pasan hambre, la comida todavía se distribuye entre los trabajadores y las larvas. Un estudio muestra que las larvas recibieron miel y aceite de soja después de 12 a 24 horas de ser retenidas por los trabajadores. La proporción de distribución de estas fuentes de alimento fue del 40% hacia las larvas y del 60% hacia el trabajador para la miel, y para el aceite de soja esta cifra fue de alrededor del 30 y el 70%, respectivamente. [188] Las hormigas rojas importadas también almacenan fuentes de alimentos específicas, como trozos de insectos, en lugar de consumirlos inmediatamente. Estas piezas generalmente se transportan debajo de la superficie del montículo y en los lugares más secos y cálidos. [189]
Esta especie participa en trofalaxis con las larvas. [190] Independientemente de los atributos y condiciones de cada larva, se les alimenta aproximadamente con la misma cantidad de alimento líquido. La tasa de trofalaxis puede aumentar con la privación de alimento de las larvas, pero dicho aumento depende del tamaño de cada larva. Las larvas que se alimentan regularmente suelen recibir pequeñas cantidades. Para alcanzar la saciedad, todas las larvas, independientemente de su tamaño, generalmente requieren el equivalente a ocho horas de alimentación. [191]
Varios insectos, arácnidos y aves se alimentan de estas hormigas, especialmente cuando las reinas intentan establecer una nueva colonia. [192] Mientras que en ausencia de trabajadores defensores, las reinas de las hormigas rojas deben confiar en su veneno para mantener alejadas a las especies competidoras [2] Muchas especies de libélulas , incluidas Anax junius , Pachydiplax longipennis , Somatochlora provocans y Tramea carolina , capturan a las reinas. mientras están en vuelo; 16 especies de arañas, incluida la araña lobo Lycosa timuga y la araña viuda negra del sur ( Latrodectus mactans ), matan activamente a las hormigas rojas importadas. L. mactans captura todas las castas de la especie (obreras, reinas y machos) dentro de su red. Estas hormigas constituyen el 75% de las presas capturadas por la araña. También se han visto arañas juveniles L. mactans capturando a las hormigas. [192] [193] Otros invertebrados que se alimentan de las hormigas rojas importadas son las tijeretas ( Labidura riparia ) y los escarabajos tigre ( Ciccindela punctulata ). [192] Las aves que se alimentan de estas hormigas incluyen el vencejo de chimenea ( Chaetura pelagica ), el rey oriental ( Tyrannus tyrannus ) y la codorniz oriental ( Colinus virginianus virginianus ). La codorniz del este ataca a estas hormigas excavando los montículos en busca de reinas jóvenes. [192] Se han encontrado hormigas rojas importadas en el contenido del estómago dentro de armadillos . [194]
Se han observado muchas especies de hormigas atacando a las reinas y matándolas. Aparentemente, el veneno de las hormigas reinas de fuego está químicamente adaptado para someter rápidamente a las hormigas competidoras ofensivas. [2] Las hormigas depredadoras incluyen: Ectatomma edentatum , Ephebomyrmex spp., Lasius neoniger , Pheidole spp., Pogonomyrmex badius y Conomyrma insana , que se encuentra entre las más importantes. [192] [195] [196] Se sabe que las hormigas C. insana son depredadores eficaces contra las reinas fundadoras en las áreas estudiadas del norte de Florida. La presión de los ataques iniciados por C. insana aumenta con el tiempo, lo que hace que las reinas muestren diferentes reacciones, como escapar, ocultarse o defenderse. La mayoría de las reinas que son atacadas por estas hormigas finalmente mueren. [195] Las reinas que están en grupos tienen mayores posibilidades de sobrevivir que las reinas solitarias si son atacadas por S. geminata . [197] Las hormigas pueden atacar a las reinas en el suelo e invadir los nidos picándolas y desmembrándolas. Otras hormigas como P. porcula intentan apoderarse de la cabeza y el gáster, y C. clara invade en grupos. Además, ciertas hormigas intentan sacar a las reinas de sus nidos tirando de las antenas o de las patas. [196] Las hormigas pequeñas y monomórficas dependen del reclutamiento para matar reinas y no las atacan hasta que llegan refuerzos. Además de matar a la reina, algunas hormigas pueden robar los huevos para consumirlos o emitir un repelente que es eficaz contra las hormigas rojas importadas. [196] Ciertas especies de hormigas pueden atacar colonias y destruirlas. [198]
Se sabe que las moscas del género Pseudacteon (moscas fóridas) son parásitas de las hormigas. Algunas especies de este género, como Pseudacteon tricuspis , se han introducido en el medio ambiente con el fin de controlar la hormiga brava importada. Estas moscas son parasitoides de la hormiga roja de fuego importada en su área de distribución nativa en América del Sur y pueden ser atraídas a través de los alcaloides del veneno de las hormigas. [199] Una especie, Pseudacteon obtusus , ataca a la hormiga aterrizando en la parte posterior de la cabeza y poniendo un huevo. La ubicación del huevo hace imposible que la hormiga lo elimine con éxito. [200] Las larvas migran a la cabeza y luego se desarrollan alimentándose de la hemolinfa , el tejido muscular y el tejido nervioso. Después de aproximadamente dos semanas, hacen que la cabeza de la hormiga se caiga al liberar una enzima que disuelve la membrana que une la cabeza al cuerpo. La mosca pupa en la cápsula de la cabeza desprendida y emerge dos semanas después. [200] [201] P. tricuspis es otra mosca fórida que es un parasitoide de esta especie. Aunque las presiones del parasitismo de estas moscas no afectan la densidad de población y la actividad de las hormigas, tienen un pequeño efecto en la población de la colonia. [202] Se sabe que el insecto estrepsiptero Caenocholax fenyesi infecta a las hormigas macho de esta especie y ataca los huevos, [203] [204] y el ácaro Pyemotes tritici ha sido considerado un agente biológico potencial contra las hormigas rojas importadas, capaz de parasitar todas las hormigas rojas importadas. casta dentro de la colonia. [205] Se han encontrado bacterias, como Wolbachia , en la hormiga roja de fuego importada; Se sabe que tres variantes diferentes de la bacteria infectan a la hormiga roja importada. Sin embargo, se desconoce su efecto sobre la hormiga. [206] [207] Solenopsis daguerrei es un parásito reproductivo de las colonias de hormigas rojas importadas. [208]
Una gran variedad de patógenos y nematodos también infectan a las hormigas rojas importadas. Los patógenos incluyen Myrmecomyces annellisae , Mattesia spp., Steinernema spp., [209] un nematodo mermítido , [210] Vairimorpha invictae , que puede transmitirse a través de larvas y pupas vivas y adultos muertos [211] [212] y Tetradonema solenopsis , que puede ser fatal para una gran parte de una colonia. [213] Los individuos infectados por Metarhizium anisopliae tienden a realizar trofalaxis con mayor frecuencia y tienen una mayor preferencia por la quinina , una sustancia alcaloide. [214] Las moscas Phorid con Kneallhazia solenopsae pueden servir como vectores para transmitir la enfermedad a las hormigas. [215] Al debilitar la colonia, las infecciones por esta enfermedad se localizan dentro de la grasa corporal y las esporas solo aparecen en individuos adultos. [216] [217] La mortalidad de una colonia infectada tiende a ser mayor en contraste con aquellas que están sanas. [210] Estas hormigas son huéspedes de Conidiobolus , [218] Myrmicinosporidium durum y Beauveria bassiana , cada uno de los cuales son hongos parásitos. Las personas infectadas tienen esporas por todo el cuerpo y parecen más oscuras de lo habitual. [219] [220] [221] La toxicidad de la propiedad antimicrobiana de los volátiles producidos por las hormigas puede reducir significativamente la tasa de germinación de B. bassiana dentro de la colonia. [222]
Se ha encontrado un virus, S. invicta 1 ( SINV-1 ), en aproximadamente el 20% de los campos de hormigas rojas, donde parece causar la muerte lenta de las colonias infectadas. Ha demostrado ser autosostenible y transmisible. Una vez introducido, puede eliminar una colonia en tres meses. Los investigadores creen que el virus tiene potencial como biopesticida viable para controlar las hormigas bravas. [223] [224] [225] También se han descubierto dos virus más: S. invicta 2 (SINV-2) y S. invicta 3 (SINV-3). Las colonias polígamas tienden a enfrentar mayores infecciones en contraste con las colonias monóginas . También pueden ocurrir múltiples infecciones por virus. [226] [227]
El vuelo nupcial de las hormigas rojas importadas comienza durante las estaciones más cálidas del año (primavera y verano), generalmente dos días después de la lluvia. El momento en que emergen los alates y se aparean es entre el mediodía y las 3:00 p.m. [228] [229] Los vuelos nupciales registrados en el norte de Florida tienen, en promedio, 690 alados femeninos y masculinos participando en un solo vuelo. [230] Los machos son los primeros en abandonar el nido y ambos sexos emprenden el vuelo fácilmente con poca o ninguna actividad previa al vuelo. Sin embargo, los trabajadores pululan por el montículo con entusiasmo estimulados por las glándulas mandibulares dentro de la cabeza de los alates. [231] [232] Como los montículos no tienen agujeros, los trabajadores forman agujeros durante el vuelo nupcial como una forma para que emerjan los alados. Este comportamiento en los trabajadores, provocado por las feromonas, incluye carreras rápidas y movimientos de ida y vuelta, y una mayor agresión. Los trabajadores también se agrupan alrededor de los alates mientras trepan por la vegetación y, en algunos casos, intentan bajarlos antes de que emprendan el vuelo. Las señales químicas de machos y hembras durante el vuelo nupcial atraen a las obreras, pero las señales químicas liberadas por las obreras no atraen a otros compañeros de nido. También induce un comportamiento de reclutamiento de alarma en los trabajadores, lo que resulta en una mayor tasa de recuperación tardía. [231] [233]
Los machos vuelan a mayores elevaciones que las hembras: los machos capturados suelen estar entre 100 y 300 m (330 a 980 pies) sobre la superficie, mientras que las hembras están sólo entre 60 y 120 m (200 a 390 pies) sobre la superficie. Un vuelo nupcial tiene lugar durante aproximadamente media hora y las hembras generalmente vuelan menos de 1,6 km (0,99 millas) antes de aterrizar. Alrededor del 95% de las reinas se aparean con éxito y sólo se aparean una vez; Algunos machos pueden ser infértiles debido a que los lóbulos testiculares no se desarrollan. [228] [234] [235] [236] [237] [238] En las colonias poligínicas, los machos no desempeñan un papel importante y, por lo tanto, la mayoría son estériles; Una de las razones de esto es evitar el apareamiento con otras especies de hormigas. Esto también hace que la mortalidad de los machos sea selectiva, lo que puede afectar el sistema de reproducción, el éxito del apareamiento y el flujo de genes . [239] [240] Las condiciones ideales para que comience un vuelo nupcial son cuando los niveles de humedad son superiores al 80% y cuando la temperatura del suelo es superior a 18 °C (64 °F). Los vuelos nupciales solo ocurren cuando la temperatura ambiente es de 24 a 32 °C (75 a 89 °F). [228]
Las reinas suelen encontrarse entre 1 y 2,3 millas del nido desde el que volaron. La fundación de colonias puede realizarse de forma individual o en grupos, lo que se conoce como pleometrosis . [241] Este esfuerzo conjunto de las cofundadoras contribuye al crecimiento y supervivencia de la incipiente colonia; Los nidos fundados por múltiples reinas comienzan el período de crecimiento con tres veces más obreras en comparación con las colonias fundadas por una sola reina. A pesar de esto, estas asociaciones no siempre son estables. [242] [243] [244] [245] La aparición de los primeros trabajadores instiga la lucha reina-reina y reina-trabajador. En condiciones pleometróticas, sólo una reina sale victoriosa, mientras que las reinas que perdieron son posteriormente asesinadas por las obreras. [246] Los dos factores que podrían afectar la supervivencia de las reinas individuales son sus capacidades relativas de lucha y su contribución relativa a la producción de trabajadores. El tamaño, un indicador de la capacidad de combate, se correlaciona positivamente con las tasas de supervivencia. Sin embargo, la manipulación de la contribución relativa de la reina a la producción de los trabajadores no tenía correlación con la tasa de supervivencia. [247]
Una sola reina pone entre 10 y 15 huevos 24 horas después del apareamiento. [94] En los nidos establecidos, una reina aplica veneno en cada huevo que tal vez contenga una señal que pide a los trabajadores que lo muevan. [248] Estos huevos permanecen sin cambios en tamaño durante una semana hasta que se convierten en larvas. Para entonces, la reina habrá puesto entre 75 y 125 huevos más. Las larvas que nacen de sus huevos suelen estar cubiertas por las membranas de su caparazón durante varios días. Las larvas pueden liberar sus piezas bucales de sus caparazones mediante movimientos corporales, pero aún necesitan ayuda de los trabajadores para eclosionar. El estadio larvario se divide en cuatro estadios , como se observa a través de las etapas de muda. Al final de cada muda se ve un trozo de material desconocido conectado a las exuvias si están aisladas de las obreras. La etapa larvaria dura entre seis y 12 días antes de que sus cuerpos se expandan significativamente y se conviertan en pupas; la etapa de pupa dura entre nueve y 16 días. [46] [94]
Tan pronto como los primeros individuos alcanzan la etapa de pupa, la reina cesa la producción de huevos hasta que maduren las primeras obreras. Este proceso lleva de dos semanas a un mes. Las larvas jóvenes se alimentan de aceites que regurgitan de su buche, así como de huevos o secreciones tróficas . También alimenta a las crías con los músculos de sus alas, proporcionándoles los nutrientes necesarios. La primera generación de trabajadores siempre es pequeña debido al límite de nutrientes necesarios para el desarrollo. Estos trabajadores se conocen como mínimos o nanitics, que salen de la cámara de la reina y comienzan a buscar los alimentos necesarios para la colonia. La construcción de montículos también ocurre en este momento. Un mes después del nacimiento de la primera generación, los trabajadores más grandes (trabajadores principales) comienzan a desarrollarse, y dentro de seis meses, el montículo será visible, si se mira, y alberga a varios miles de residentes. Una reina madura es capaz de poner 1.500 huevos por día; Todos los trabajadores son estériles, por lo que no pueden reproducirse. [94] [249] [250] [251]
Una colonia puede crecer excepcionalmente rápido. Las colonias que albergaban entre 15 y 20 trabajadores en mayo aumentaron a más de 7.000 en septiembre. Estas colonias comenzaron a producir hormigas reproductoras cuando tenían un año de edad, y cuando cumplieron dos años, tenían más de 25.000 obreras. La población se duplicó a 50.000 cuando estas colonias tenían tres años. [252] En la madurez, una colonia puede albergar de 100.000 a 250.000 individuos, pero otros informes sugieren que las colonias pueden albergar a más de 400.000. [d] [253] [254] [255] [256] Las colonias Polygyne tienen el potencial de crecer mucho más que las colonias Monogyne. [254]
Varios factores contribuyen al crecimiento de la colonia. La temperatura juega un papel importante en el crecimiento y desarrollo de las colonias; el crecimiento de las colonias cesa por debajo de los 24 °C y el tiempo de desarrollo disminuye de 55 días a temperaturas de 24 °C a 23 días a 35 °C. El crecimiento en colonias establecidas sólo se produce a temperaturas entre 24 y 36 °C. La cría nanitica también se desarrolla mucho más rápido que la cría de obreras menores (alrededor de un 35% más rápido), lo que es beneficioso para fundar colonias. [257] Se sabe que las colonias que tienen acceso a una cantidad ilimitada de presas de insectos crecen sustancialmente, pero este crecimiento se acelera aún más si pueden acceder a recursos vegetales colonizados por insectos hemípteros . [258] En colonias monoginas incipientes donde se producen machos diploides, las tasas de mortalidad de la colonia son significativamente altas y el crecimiento de la colonia es lento. En algunos casos, las colonias de monoginos experimentan tasas de mortalidad del 100% en las primeras etapas de desarrollo. [259]
La esperanza de vida de una hormiga obrera depende de su tamaño, aunque la media general ronda los 62 días. [260] Se espera que los trabajadores menores vivan entre 30 y 60 días, mientras que los trabajadores más grandes viven mucho más. Los trabajadores más grandes, que tienen una esperanza de vida de 60 a 180 días, viven entre un 50% y un 140% más que sus homólogos más pequeños, pero esto depende de la temperatura. [94] [261] Sin embargo, se sabe que los trabajadores mantenidos en condiciones de laboratorio viven de 10 a 70 semanas (de 70 a 490 días); la longevidad máxima registrada de un trabajador es de 97 semanas (o 679 días). [262] Las reinas viven mucho más que las obreras, con una esperanza de vida que oscila entre dos y casi siete años. [94] [262]
En las colonias, las reinas son las únicas hormigas capaces de alterar la proporción de sexos que se puede predecir. Por ejemplo, las reinas que se originan en colonias productoras de machos tienden a producir predominantemente machos, mientras que las reinas que provienen de colonias con una proporción de sexos favorecida por las hembras tienden a producir hembras. [263] [264] Las reinas también ejercen control sobre la producción de sexuales a través de feromonas que influyen en el comportamiento de las obreras hacia las larvas masculinas y femeninas. [265]
Hay dos formas de sociedad en la hormiga roja importada: colonias polígamas y colonias monóginas. [266] [267] [266] Las colonias polígamas difieren sustancialmente de las colonias monóginas en los insectos sociales . Los primeros experimentan reducciones en la fecundidad de la reina , la dispersión, la longevidad y la relación con las parejas de nido. [268] [269] [270] [271] Las reinas polígamas también son menos fisogástricas que las reinas monóginas y las obreras son más pequeñas. [272] [273] Comprender los mecanismos detrás del reclutamiento de reinas es fundamental para comprender cómo se forman estas diferencias en la aptitud . Es inusual que el número de reinas mayores en una colonia no influya en el reclutamiento de nuevas reinas. Los niveles de feromona de reina, que parecen estar relacionados con el número de reina, desempeñan un papel importante en la regulación de la reproducción. De ello se deduciría que las obreras rechazarían nuevas reinas cuando se expusieran a grandes cantidades de esta feromona de reina. Además, la evidencia respalda la afirmación de que las reinas de ambas poblaciones ingresan a los nidos al azar, sin tener en cuenta el número de reinas mayores presentes. [274] No existe correlación entre el número de reinas mayores y el número de reinas recién reclutadas. Se han propuesto tres hipótesis para explicar la aceptación de múltiples reinas en colonias establecidas: mutualismo , selección de parentesco y parasitismo . [275] La hipótesis del mutualismo afirma que la cooperación conduce a un aumento en la aptitud personal de las reinas mayores. Sin embargo, esta hipótesis no es consistente con el hecho de que aumentar el número de reinas disminuye tanto la producción como la longevidad de las reinas. [276] La selección de parentesco también parece poco probable dado que se ha observado que las reinas cooperan en circunstancias en las que estadísticamente no están relacionadas. [277] Por lo tanto, las reinas no experimentan ninguna ganancia en su aptitud personal al permitir la entrada de nuevas reinas a la colonia. El parasitismo de nidos preexistentes parece ser la mejor explicación de la poligamia. Una teoría es que tantas reinas intentan entrar en la colonia que las obreras se confunden y, sin darse cuenta, permiten que varias reinas se unan a ella. [277]
Los trabajadores Monogyne matan reinas extranjeras y defienden agresivamente su territorio. Sin embargo, no todos los comportamientos son universales, principalmente porque los comportamientos de los trabajadores dependen del contexto ecológico en el que se desarrollan, y la manipulación de los genotipos de los trabajadores puede provocar cambios en los comportamientos. Por tanto, los comportamientos de las poblaciones nativas pueden diferir de los de las poblaciones introducidas. [278] En un estudio para evaluar el comportamiento agresivo de las obreras de hormigas rojas de fuego monoginas y poliginas mediante el estudio de la interacción en arenas neutrales y para desarrollar un etograma confiable para distinguir fácilmente entre colonias monoginas y poliginas de hormigas rojas de fuego importadas en el campo, [ 279] los trabajadores monoginos y poliginos discriminaban entre compañeros de nido y extranjeros como lo indican diferentes comportamientos que iban desde la tolerancia hasta la agresión. Las hormigas monoginas siempre atacaron a las hormigas extrañas independientemente si eran de colonias monoginas o poliginas, mientras que las hormigas poliginas reconocieron, pero no atacaron, a las hormigas poliginas extrañas, principalmente exhibiendo posturas similares a los comportamientos asumidos después de los ataques de Pseudacteon phorids. Los comportamientos hostiles versus los de advertencia dependían en gran medida de la estructura social de los trabajadores. Por lo tanto, el comportamiento hacia los trabajadores extranjeros fue un método para caracterizar las colonias monoginas y poliginas. [280] La mayoría de las colonias en el sureste y centro-sur de Estados Unidos tienden a ser monóginas. [245]
El área territorial de la colonia monógina de hormigas rojas importadas y el tamaño del montículo están positivamente correlacionados, lo que, a su vez, está regulado por el tamaño de la colonia (número y biomasa de obreras), la distancia de las colonias vecinas, la densidad de presas y la competitividad colectiva de la colonia. capacidad. Por el contrario, la discriminación de compañeros de nido entre colonias poligínicas es más relajada ya que las obreras toleran hormigas conespecíficas ajenas a la colonia, aceptan otras reinas heterocigotas y no protegen agresivamente su territorio de sus congéneres poligínicos. [281] Estas colonias podrían aumentar su producción reproductiva como resultado de tener muchas reinas y la posibilidad de explotar mayores territorios mediante el reclutamiento cooperativo y montículos interconectados. [282]
Un cromosoma social está presente en la hormiga roja importada. Este cromosoma puede diferenciar la organización social de una colonia que porta una de dos variantes de un supergen (B y b) que contiene más de 600 genes . El cromosoma social a menudo se ha comparado con los cromosomas sexuales porque comparten características genéticas similares [283] y definen el fenotipo de la colonia de manera similar. Por ejemplo, las colonias que portan exclusivamente la variante B de este cromosoma aceptan reinas BB únicas, pero las colonias con variantes B y b aceptarán únicamente reinas Bb múltiples. [284] Las diferencias en otro gen también pueden determinar si la colonia tendrá reinas únicas o múltiples. [285]
Cuando las formas poliginas invaden áreas donde aún no se han establecido colonias, la diversidad de artrópodos y vertebrados nativos disminuye enormemente. [286] Esto es evidente a medida que las poblaciones de isópodos , ácaros y escarabajos rodadores disminuyen significativamente. También pueden alterar significativamente las poblaciones de muchas familias de moscas y escarabajos, entre ellas: Calliphoridae , Histeridae , Muscidae , Sarcophagidae , Silphidae y Staphylinidae . A pesar de esto, una revisión encontró que ciertos insectos pueden no verse afectados por las hormigas rojas importadas; por ejemplo, la densidad de isópodos disminuye en áreas infestadas de hormigas rojas importadas, pero los grillos del género Gryllus no se ven afectados. Hay algunos casos en los que la diversidad de ciertas especies de insectos y artrópodos aumenta en áreas donde están presentes las hormigas rojas importadas. [287] [288] [289] Las hormigas rojas importadas son depredadores importantes de los invertebrados de las cavernas, algunos de los cuales son especies en peligro de extinción. Esto incluye recolectores , pseudoescorpiones , arañas, escarabajos terrestres y escarabajos pseláfidos . La mayor preocupación no es la hormiga en sí, sino el cebo utilizado para tratarlas, porque puede resultar fatal. Los caracoles arbóreos de Stock Island ( Orthalicus reses ) están extintos en estado salvaje; Se cree que la depredación por parte de las hormigas rojas importadas es el factor principal en la extinción del caracol. [287] En general, las hormigas rojas importadas prefieren artrópodos específicos a otros, aunque atacan y matan a cualquier invertebrado que no pueda defenderse o escapar. [290] La biodiversidad de artrópodos aumenta una vez que las poblaciones de hormigas rojas importadas se reducen o erradican. [115] [291]
Rara vez se han documentado interacciones entre las hormigas rojas importadas y los mamíferos. Sin embargo, se han observado muertes de animales atrapados vivos por hormigas rojas importadas. [287] [292] [293] Las tasas de mortalidad en las crías de rabo blanco oriental ( Sylvilagus floridanus ) oscilan entre el 33 y el 75 % debido a las hormigas rojas de fuego importadas. [294] Se cree que las hormigas rojas importadas tienen un fuerte impacto en muchas especies de herpetofauna ; Los científicos han notado disminuciones en la población de la serpiente real de Florida ( Lampropeltis getula floridana ), y los huevos y adultos del lagarto cerco oriental ( Sceloporus undulatus ) y del corredor de seis líneas ( Aspidoscelis sexlineata ) son una fuente de alimento. [295] [296] [297] Debido a esto, los lagartos de cerca orientales se han adaptado para tener patas más largas y nuevos comportamientos para escapar de la hormiga roja de fuego importada. [298] [299] Además, otra especie de lagarto, Sphaerodactylus macrolepis, también es un objetivo de las hormigas bravas y ha desarrollado tácticas para defenderse de ellas, como movimientos de cola. [300] Estas hormigas también atacan y matan a las tortugas de caja adultas de tres dedos ( Terrapene carolina triunguis ), los juveniles del sapo de Houston ( Anaxyrus houstonensis ) y las crías de caimán americano ( Alligator mississippiensis ) . [287] [301] [302] [303] A pesar de esta asociación mayoritariamente negativa, un estudio muestra que las hormigas bravas rojas importadas pueden ser capaces de afectar la transmisión de enfermedades transmitidas por vectores al regular las poblaciones de garrapatas y alterar la dinámica del vector y del huésped, reduciendo así tasas de transmisión no sólo a los animales, sino también a los humanos. [304]
Las tasas de mortalidad se han observado bien en aves; Ha habido casos en los que ninguna cría ha sobrevivido hasta la edad adulta en áreas con alta densidad de hormigas bravas. Muchas aves, incluidas las golondrinas , patos, garcetas , codornices y charranes que anidan en acantilados , se han visto afectadas por las hormigas rojas importadas. [305] Las aves que anidan en el suelo, particularmente el charrán menor ( Sterna antillarum ), son vulnerables a los ataques de las hormigas bravas. [306] [303] El impacto de las hormigas rojas importadas en las aves reproductoras coloniales es especialmente grave; las aves acuáticas pueden experimentar una tasa de mortalidad del 100%, aunque este factor fue menor para las aves que anidan temprano. La supervivencia de las crías disminuye en las golondrinas americanas ( Petrochelidon pyrrhonota ) si están expuestas a trabajadores en busca de alimento. [307] La supervivencia de los nidos de pájaros cantores disminuye en áreas con hormigas rojas importadas presentes, pero las tasas de supervivencia en los nidos de vireo de ojos blancos ( Vireo griseus ) y vireo de cabeza negra ( Vireo atricapilla ) aumentan del 10% al 31% y del 7% al 13. % cuando las hormigas bravas no están presentes o cuando estas no pueden atacarlas. [308] Las hormigas rojas importadas pueden contribuir indirectamente a la baja supervivencia de las crías en el pollo de la pradera de Attwater . [309] Al principio se pensó que las hormigas estaban relacionadas con la disminución de las aves que hibernan, como el alcaudón boba ( Lanius ludovicianus ), pero un estudio posterior demostró que los esfuerzos de erradicación de las hormigas utilizando el pesticida Mirex , que se sabía que tenía efectos secundarios tóxicos , tuvo gran parte de culpa. [310] [311]
Las hormigas rojas importadas son fuertes competidoras de muchas especies de hormigas. Han logrado desplazar a muchas hormigas nativas, lo que ha tenido una serie de consecuencias ecológicas. [312] Sin embargo, los estudios muestran que estas hormigas no siempre son competidores superiores que suprimen a las hormigas nativas. La alteración del hábitat antes de su llegada y las limitaciones en el reclutamiento son razones más plausibles por las que se suprimen las hormigas nativas. [313] Entre Tapinoma melanocephalum y Pheidole fervida , la hormiga roja importada es más fuerte que ambas especies, pero muestra diferentes niveles de agresión. Por ejemplo, son menos hostiles hacia T. melanocephalum a diferencia de P. fervida . Las tasas de mortalidad en T. melanocephalum y P. fervida cuando luchan con hormigas rojas importadas son altas, siendo del 31,8% y 49,9% respectivamente. Sin embargo, la tasa de mortalidad de las hormigas rojas importadas es sólo del 0,2% al 12%. [314] La hormiga loca importada ( Nylanderia fulva ) exhibe una mayor dominancia que la hormiga roja de fuego importada y se sabe que las desplaza en hábitats donde se encuentran. [315] Colonias más grandes de hormigas del pavimento ( Tetramorium caespitum ) pueden destruir colonias de hormigas rojas importadas, lo que llevó a los entomólogos a concluir que este conflicto entre las dos especies puede ayudar a impedir la propagación de la hormiga roja importada. [316] [317] Monomorium chinense puede matar a los individuos infectados por SINV-1 más rápido que a los individuos sanos . Esto significa que las hormigas infectadas con SINV-1 son más débiles que sus contrapartes sanas y lo más probable es que sean eliminadas por M. chinense . Sin embargo, los trabajadores importantes, estén infectados o no, rara vez mueren. [318]
En sus áreas nativas, la hormiga roja de fuego importada sigue siendo una especie dominante y coexiste con 28 especies de hormigas en los claros del bosque de galería y diez especies en los pastizales del bosque xerófilo , ganando las interacciones más agresivas con otras hormigas. Sin embargo, algunas hormigas pueden ser codominantes en zonas donde conviven como la hormiga argentina , donde compiten simétricamente. [319] [320] Los trabajadores participan regularmente en competencia alimentaria con otras hormigas y pueden suprimir la explotación de los recursos alimentarios de los hemípteros productores de melaza (específicamente de Phenacoccus solenopsis ) de las hormigas nativas; sin embargo, las hormigas rojas importadas no pueden eliminar T. melanocephalum por completo aunque consumen una mayor proporción de alimentos. En cambio, las dos hormigas pueden coexistir pacíficamente y compartir la melaza. [321] [322] Cuando se encuentran con hormigas bravas vecinas, los trabajadores pueden adoptar comportamientos de fingir muerte para evitarlas con éxito. Sin embargo, este comportamiento sólo se observa en los trabajadores jóvenes, ya que los trabajadores mayores huyen o se defienden cuando se ven amenazados. [323]
Como se mencionó, las hormigas rojas importadas y las hormigas argentinas compiten entre sí. Las tasas de mortalidad varían en diferentes escenarios (es decir, las tasas de mortalidad en la confrontación de colonias son más bajas que en las que se enfrentan entre sí en el campo). Los trabajadores importantes también pueden soportar más lesiones en sus cuerpos, aumentando así la tasa de mortalidad de las hormigas argentinas. Para que una colonia de hormigas argentina elimine con éxito una colonia monogyne de 160.000 trabajadores, la colonia necesitaría 396.800 trabajadores. Una colonia que ha reducido su tamaño debido al exitoso tratamiento con cebo es propensa a la depredación por hormigas argentinas. Las hormigas pueden desempeñar un papel vital en la eliminación de colonias debilitadas de hormigas bravas, y también pueden ser importantes para frenar la propagación de estas hormigas bravas, especialmente en áreas argentinas fuertemente infestadas de hormigas bravas. [324] A pesar de esto, las poblaciones de hormigas argentinas en el sureste de los Estados Unidos han disminuido luego de la introducción de la hormiga roja de fuego importada. [325]
Las importantes hormigas rojas de fuego pueden reducir el número de mariposas debido a la depredación de huevos y orugas [326] [327] [328] y se han relacionado con la disminución de especies de mariposas, incluidas las colas de golondrina Schaus ( Papilio aristodemus ). [329]
Las hormigas rojas importadas han formado una relación con una cochinilla invasora , Phenacoccus solenopsis . Se sabe que el crecimiento de las colonias aumenta si las hormigas tienen acceso a los recursos producidos por P. solenopsis , y la densidad de población de estas cochinillas es significativamente mayor en áreas donde están presentes las hormigas rojas importadas (la propagación de P. solenopsis en áreas donde no es nativa se atribuye a la presencia de las hormigas). Además, aumentan la esperanza de vida y la tasa de reproducción de P. solenopsis . Estas cochinillas pueden incluso ser transportadas por los trabajadores de regreso a su nido. [330] La depredación de P. solenopsis disminuye debido a que los trabajadores que la cuidan interfieren con la depredación y el parasitismo de los enemigos naturales. Las cochinillas son presa de la mariquita ( Menochilus sexmaculatus ) y son huéspedes de dos parásitos ( Aenasius bambawalei y Acerophagus coccois ) si no hay hormigas presentes, pero esto es diferente si hay hormigas presentes. Las mariquitas se ven con menos frecuencia en plantas con hormigas rojas importadas y la tasa de ninfas "momias" es significativamente menor. [330] Esto es claramente evidente cuando los científicos observaron que las poblaciones del pulgón del algodón ( Aphis gossypii ) y la depredación de los huevos del gusano centinela aumentaron en áreas con presencia de hormigas rojas importadas. [331] [332] [333] Las hormigas rojas importadas han desarrollado una relación mutua con otra cochinilla ( Dysmicoccus morrisoni ). Las hormigas promueven el crecimiento de las colonias de D. morrisoni a través de protección, cubriendo las colonias con escombros y recogiendo la melaza que secretan. [334]
La toxicología del veneno de la hormiga roja importada ha sido relativamente bien estudiada. El veneno es importante para la hormiga, ya que le permite capturar a su presa y defenderse. Unos 14 millones de personas son picadas anualmente en los Estados Unidos, [335] quienes pueden sufrir reacciones que van desde un eczema leve hasta un shock anafiláctico . [336] Las reacciones más comunes a las picaduras de hormigas bravas son una sensación de ardor en el lugar de la picadura, seguida de urticaria y formación de pústulas. [337] Algunas víctimas pueden desarrollar una reacción alérgica más grave que puede poner en peligro la vida. [338] [339] El veneno está compuesto principalmente de alcaloides insolubles con una fase acuosa menor [340] que contiene unas 46 proteínas [341] de las cuales cuatro se informan como alérgenos . [342] [343] Se dispone de inmunoterapia eficaz . [344]
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Debido a su notoriedad y comportamiento invasivo, las hormigas rojas importadas se consideran plagas . En Estados Unidos, la Administración de Alimentos y Medicamentos estima que se gastan más de 5 mil millones de dólares anualmente en tratamiento médico, daños y control en áreas infestadas. [345] [346] Solo en Texas, las hormigas rojas importadas causaron daños por valor de 300 millones de dólares al ganado, la vida silvestre y la salud pública. [347] Aproximadamente 36 dólares por hogar estadounidense, y se han gastado más de 250 millones de dólares para controlar y erradicar las hormigas rojas importadas. Las agencias privadas gastan entre 25 y 40 millones de dólares anualmente en pesticidas. [94] La erradicación fallida en Australia puede costarle a la economía miles de millones en daños anualmente y, según un estudio del gobierno de Queensland, el costo estimado podría alcanzar los 43 mil millones de dólares en 30 años. [348]
Las hormigas rojas importadas prosperan en áreas urbanas, especialmente en patios traseros, campos de golf, parques, áreas recreativas, terrenos escolares y arcenes de calles, en los que su presencia puede disuadir las actividades al aire libre. Si ingresan a casas o propiedades, pueden dañar a las mascotas si están enjauladas, encerradas, atadas o no pueden escapar. [346] [349] Los nidos se pueden construir debajo de aceras o incluso caminos, así como debajo de entradas de vehículos, cimientos, césped, bordes de aceras, debajo de losas de patio, en cajas eléctricas o cerca de líneas eléctricas. Una colonia puede excavar grandes cantidades de tierra, lo que genera problemas estructurales en caminos, pavimentos y muros, y también puede provocar la formación de baches en las carreteras. [94] [346] [350] [351] [352] Los montículos pueden causar daños adicionales a árboles, plantas de jardín y tuberías; algunas estructuras también pueden colapsar. Las colonias pueden migrar a hogares humanos después de fuertes lluvias para refugiarse del suelo saturado. [3] [94]
No solo prosperan en áreas urbanas, las hormigas rojas importadas pueden dañar equipos e infraestructura e impactar el valor de los negocios, la tierra y las propiedades. [349] También se sienten atraídos por la electricidad; Los trabajadores estimulados eléctricamente liberan alcaloides venenosos, feromonas de alarma y feromonas de reclutamiento, lo que a cambio atrae a más trabajadores al sitio. [353] Como resultado, las hormigas rojas importadas pueden destruir equipos eléctricos. [354] Esto se conoce como magnetismo , donde los científicos han identificado materiales magnéticos internos que pueden desempeñar un papel en los comportamientos de orientación. [355] [356] Se sabe que mastican el aislamiento eléctrico, lo que causa daños a motores eléctricos, líneas de riego, bombas, cajas de señales, transformadores, centrales telefónicas y otros equipos. [346] [357] Las colonias se agregan cerca de campos eléctricos y son capaces de causar cortocircuitos o interferir con interruptores y equipos como aires acondicionados, computadoras y bombas de agua. También se sabe que infestan las áreas de aterrizaje y los semáforos de los aeropuertos. [357] En 2002, el valor en finca de los viveros productores de decoración en los condados de Orange, Los Ángeles y San Diego fue de 1.300 millones de dólares. Según el autor Les Greenberg del Centro de Investigación de Especies Invasoras, aproximadamente el 40% de los cultivos se producen en estos tres condados, lo que lo convierte en uno de los principales cultivos en estas áreas. “El valor de toda la industria de viveros de California en 2002 se estimó en $2.6 mil millones” (Greenberg, 1). Este negocio ya está sintiendo los efectos de las leyes de cuarentena que requieren remojo de pesticidas antes de que puedan comenzar las importaciones. Los costos inmediatos incluyen la fumigación de insecticidas a todas las plantas en zonas restringidas. [358]
La hormiga roja importada es una plaga agrícola importante en áreas donde no es nativa. Son capaces de dañar los cultivos y amenazan pastos y huertas . [349] Los propios montículos pueden destruir equipos agrícolas, como sistemas de riego, y dañar la maquinaria durante la época de cosecha. [359] Se sabe que las hormigas invaden los cultivos de soja provocando menores rendimientos y podrían causar pérdidas por valor de 156 millones de dólares en los cultivos de soja en el sureste de los Estados Unidos. [94] [360] [361] Informes de Georgia y Carolina del Norte afirman que no se pudieron cosechar entre 16,8 y 49,1 kg/ha de soja debido a la interferencia de los hormigueros de hormigas bravas; Las cosechadoras saltaban sobre los montículos impidiendo que se recolectaran los cultivos, y los agricultores levantaron las barras de corte de sus cosechadoras para evitar impactar los montículos. [362] [363] [364] El comportamiento alimentario de las hormigas rojas importadas puede provocar daños importantes a muchos otros cultivos, incluidos: frijoles, repollo, cítricos, maíz, pepino, berenjena, okra , maní, papa, sorgo , girasol. y batata. Las hormigas también interfieren con los sistemas de raíces de las plantas y se alimentan de los brotes jóvenes. [94] [365] A veces, las colonias construyen montículos alrededor o cerca de la base de los árboles de cítricos, mastican el nuevo crecimiento y se alimentan de las flores o los frutos en desarrollo. Los árboles de cítricos a menudo son anillados o asesinados. [366]
A pesar de su estatus de plaga y su notoriedad, la hormiga roja de fuego importada puede ser beneficiosa. La hormiga es un eficaz depredador de insectos, por lo que puede servir como agente biológico contra otras especies de plagas, especialmente en los campos de caña de azúcar. [367] Los insectos plaga que mata la hormiga incluyen: gorgojos de la cápsula ( Anthonomus grandis ) en cultivos de algodón, [368] [369] [370] barrenadores de la caña de azúcar ( Diatraea saccharalis ) en campos de caña de azúcar, [371] [372] [373] moscas de los cuernos ( Haematobia irritans ) en el estiércol, [374] orugas del frijol terciopelo ( Anticarsia gemmatalis ) en la soja y moscas blancas que se encuentran en los invernaderos. [375] [376] Varios estudios indican que las hormigas rojas importadas no interfieren ni atacan a los insectos de importancia económica en los campos de algodón, lo que ha dado lugar a que muchos agricultores en las regiones del sureste de los Estados Unidos consideren que las hormigas rojas importadas son beneficiosas. . [377] Sin embargo, algunos científicos han sugerido que el estado beneficioso de la hormiga roja importada es difícil de predecir cuando no se consideran la geografía, el tamaño de la planta, la estación, la humedad del suelo y el uso de insecticidas. Estos factores pueden reducir la eficacia de las hormigas rojas importadas como agentes de control de plagas. Otro factor es que los trabajadores son indiscriminados y matan insectos beneficiosos como los depredadores que se alimentan de moscas de los cuernos y otras plagas en los pastos y depredadores de pulgones y cochinillas. [377] [378] [379] También reducen la eficacia de las avispas parásitas contra especies de plagas al comerse las larvas y pupas. [377] [380]
En comparación con otras especies de hormigas como Anoplolepis gracilipes , que rápidamente se apoderan de las áreas donde han estado contenidas, las hormigas rojas importadas son bastante fáciles de controlar. [381] Las primeras propuestas para controlar la hormiga ocurrieron en 1957 cuando el Congreso de los Estados Unidos autorizó un programa de erradicación utilizando fondos federales y estatales. La investigación sobre la hormiga y su biología ha sido continua después del establecimiento de un programa de erradicación, y se utilizaron muchos productos químicos para eliminarlas. Sin embargo, los científicos descubrieron que estos insecticidas estaban matando a la fauna nativa y posteriormente la Agencia de Protección Ambiental los prohibió. Algunos científicos incluso se preguntaron si las hormigas eran plagas o no. [382] [383] Hoy en día, es poco probable que la hormiga roja importada sea erradicada en áreas como los Estados Unidos. Las poblaciones pueden gestionarse adecuadamente si se utiliza un enfoque integrado. [384] Algunos científicos han considerado utilizar los enemigos naturales de las hormigas contra ella; esto incluye Kneallhazia solenopsae y B. bassiana . Las moscas fóridas también se han considerado agentes biológicos potenciales, ya que pueden reducir la actividad de búsqueda de alimento en las hormigas rojas importadas y afectar los niveles de población. Sin embargo, no pueden afectar la tasa de crecimiento de la colonia. [385] Además, se ha considerado que las hormigas parásitas, las avispas parásitas, los ácaros, otros patógenos, los nematodos y los hongos son agentes biológicos potenciales. [386] Otros sugieren que las poblaciones pueden mantenerse o reducirse manipulando varios factores ecológicos. [387]
Se han utilizado varios cebos para controlar las poblaciones. Los montículos se destruyen en cuestión de semanas si se les utiliza cebo. Los cebos se consideran eficaces y fáciles de usar contra las hormigas rojas importadas, en comparación con empaparlos, espolvorearlos o fumigarlos. Se esparcen sobre el montículo y luego las hormigas los toman y los consumen. [388] [389] Ciertos cebos, como los cebos reguladores del crecimiento y los cebos de agua con ácido bórico y sacarosa, benefician a la fauna nativa y generalmente se requieren bajas concentraciones para matar una colonia. [390] [391] Otros cebos utilizados contra las hormigas rojas importadas incluyen Amdro , Ascend, hidrametilnon y Maxforce. [392]
Los insecticidas de cebo sólidos y líquidos, si se aplican incorrectamente en un lugar, pueden trasladarse a través del flujo de agua hacia los cursos de agua. A medida que la nieve se derrite y la lluvia se mueve sobre el suelo, el agua recoge los insecticidas aplicados incorrectamente y los deposita en masas de agua más grandes, como ríos y humedales, o se filtra en las cuencas hidrográficas.
Los investigadores también han estado experimentando con otros métodos, como la fumigación, la inyección en el montículo, el empapado del montículo y el desempolvado de la superficie. Empapar un montículo implica verter grandes volúmenes de líquido tóxico en el montículo. Si bien esto puede afectar una gran parte del montículo, es posible que no llegue a la reina, evitando así la destrucción de la colonia. Quitar el polvo de la superficie es similar a empapar un montículo, excepto que los insecticidas se aplican encima del montículo y penetran en el suelo cuando está mojado. Las inyecciones en el montículo utilizan presurizar e inyectar insecticidas en el montículo, pero es posible que esto no afecte a la reina. Los montículos se pueden eliminar eficazmente mediante fumigación. El tratamiento al voleo a veces se utiliza rociando las áreas infectadas con equipo agrícola. Finalmente, se puede utilizar un tratamiento localizado con insecticidas perforando e inyectando el montículo con insecticida residual. [94] [388]
Además del control químico, otros métodos que se pueden emplear contra estas hormigas incluyen dispositivos mecánicos y eléctricos. Sin embargo, se desconoce si estos dispositivos son efectivos o no. La protección contra hormigas puede ser eficaz contra las colonias que anidan dentro de los edificios al sellar y sellar las grietas, lo que suprime con éxito la población fuera de los muros. Los propietarios de viviendas han utilizado sus propios métodos para eliminar los montículos vertiéndoles agua hirviendo o encendiéndolos con líquidos inflamables. Aunque estos métodos pueden ser eficaces, no se recomiendan porque pueden ser perjudiciales para los seres humanos y el medio ambiente. [94] [388]