La fisiología del buceo submarino son las adaptaciones fisiológicas al buceo de los vertebrados que respiran aire y que han regresado al océano desde linajes terrestres. Son un grupo diverso que incluye serpientes marinas , tortugas marinas , iguanas marinas , cocodrilos de agua salada , pingüinos , pinnípedos , cetáceos , nutrias marinas , manatíes y dugongos . Todos los vertebrados buceadores conocidos se sumergen para alimentarse, y la extensión del buceo en términos de profundidad y duración está influenciada por las estrategias de alimentación, pero, en algunos casos, también por la evitación de los depredadores. El comportamiento de buceo está indisolublemente ligado a las adaptaciones fisiológicas para el buceo y, a menudo, el comportamiento conduce a una investigación de la fisiología que hace posible el comportamiento, por lo que se consideran juntos siempre que sea posible. [1] La mayoría de los vertebrados buceadores realizan inmersiones relativamente cortas y poco profundas. Las serpientes marinas, los cocodrilos y las iguanas marinas sólo bucean en aguas costeras y rara vez se sumergen a más de 10 metros (33 pies). Algunos de estos grupos pueden realizar inmersiones mucho más profundas y más largas. Los pingüinos emperador se sumergen regularmente a profundidades de 400 a 500 metros (1300 a 1600 pies) durante 4 a 5 minutos, a menudo bucean durante 8 a 12 minutos y tienen una resistencia máxima de aproximadamente 22 minutos. Los elefantes marinos permanecen en el mar entre 2 y 8 meses y bucean continuamente, pasando el 90% de su tiempo bajo el agua y con un promedio de 20 minutos por inmersión con menos de 3 minutos en la superficie entre inmersiones. Su duración máxima de inmersión es de aproximadamente 2 horas y habitualmente se alimentan a profundidades de entre 300 y 600 metros (980 y 1970 pies), aunque pueden superar profundidades de 1600 metros (5200 pies). Se ha descubierto que los zifios se sumergen habitualmente para buscar alimento a profundidades de entre 835 y 1.070 metros (2.740 y 3.510 pies) y permanecen sumergidos durante unos 50 minutos. Su profundidad máxima registrada es de 1.888 metros (6.194 pies) y la duración máxima es de 85 minutos. [2]
Los vertebrados marinos que respiran aire y se sumergen para alimentarse deben lidiar con los efectos de la presión en las profundidades, la hipoxia durante la apnea y la necesidad de encontrar y capturar su alimento. Las adaptaciones al buceo pueden asociarse a estos tres requisitos. Las adaptaciones a la presión deben abordar los efectos mecánicos de la presión sobre las cavidades llenas de gas, los cambios de solubilidad de los gases bajo presión y los posibles efectos directos de la presión sobre el metabolismo, mientras que las adaptaciones a la capacidad de contener la respiración incluyen modificaciones en el metabolismo, la perfusión y el dióxido de carbono. tolerancia y capacidad de almacenamiento de oxígeno. Las adaptaciones para encontrar y capturar alimentos varían según el alimento, pero el buceo profundo generalmente implica operar en un ambiente oscuro. [2]
Los vertebrados buceadores han aumentado la cantidad de oxígeno almacenado en sus tejidos internos. Este almacén de oxígeno tiene tres componentes; oxígeno contenido en el aire de los pulmones, oxígeno almacenado por la hemoglobina en la sangre y por la mioglobina en el tejido muscular. El músculo y la sangre de los vertebrados buceadores tienen mayores concentraciones de hemoglobina y mioglobina que los animales terrestres. La concentración de mioglobina en los músculos locomotores de los vertebrados buceadores es hasta 30 veces mayor que en sus parientes terrestres. La hemoglobina aumenta tanto por una cantidad relativamente mayor de sangre como por una mayor proporción de glóbulos rojos en la sangre en comparación con los animales terrestres. Los valores más altos se encuentran en los mamíferos que bucean a mayor profundidad y durante más tiempo. [2]
El tamaño del cuerpo es un factor en la capacidad de buceo. Una masa corporal mayor se correlaciona con una tasa metabólica relativamente más baja , mientras que el almacenamiento de oxígeno es directamente proporcional a la masa corporal, por lo que los animales más grandes deberían poder bucear durante más tiempo, en igualdad de condiciones. La eficiencia de la natación también afecta la capacidad de buceo, ya que la baja resistencia y la alta eficiencia de propulsión requieren menos energía para la misma inmersión. La locomoción de ráfaga y deslizamiento también se utiliza a menudo para minimizar el consumo de energía y puede implicar el uso de flotabilidad positiva o negativa para impulsar parte del ascenso o descenso. [2]
Las respuestas observadas en focas que bucean libremente en el mar son fisiológicamente las mismas que las observadas durante inmersiones forzadas en el laboratorio. No son específicos de la inmersión en agua, sino que son mecanismos de protección contra la asfixia comunes a todos los mamíferos pero más eficaces y desarrollados en las focas. El grado en que se expresan estas respuestas depende en gran medida de la anticipación de la foca sobre la duración de la inmersión. [3] La regulación de la bradicardia y la vasoconstricción de la respuesta de buceo tanto en mamíferos como en patos buceadores puede desencadenarse mediante la inmersión facial, la humectación de las fosas nasales y la glotis , o la estimulación de los nervios trigémino y glosofaríngeo . [4] Los animales no pueden convertir las grasas en glucosa y, en muchos animales buceadores, los carbohidratos no están fácilmente disponibles en la dieta ni se almacenan en grandes cantidades, por lo que, como son esenciales para el metabolismo anaeróbico , podrían ser un factor limitante. [5]
La enfermedad por descompresión (EDC) es una enfermedad asociada con la absorción de gas metabólicamente inerte a presión y su posterior liberación a los tejidos en forma de burbujas. Se pensaba que los mamíferos marinos eran relativamente inmunes a la DCS debido a adaptaciones anatómicas, fisiológicas y de comportamiento que reducen la carga de tejido con nitrógeno disuelto durante las inmersiones, pero las observaciones muestran que se pueden formar burbujas de gas y que se pueden producir lesiones en los tejidos en determinadas circunstancias. Los modelos de descompresión que utilizan perfiles de inmersión medidos predicen la posibilidad de tensiones elevadas de nitrógeno en sangre y tejidos. [6]
Se han observado fuertes relaciones alométricas entre la masa corporal y las profundidades y duraciones máximas de buceo en mamíferos marinos, aves y tortugas marinas. [7] Se pueden observar excepciones en las ballenas barbadas, las focas orejas y las aves buceadoras voladoras, que no mostraron correlación entre el tamaño y la profundidad máxima de inmersión. Los pingüinos mostraron las correlaciones más altas entre la capacidad de buceo y la masa corporal, seguidos por las ballenas dentadas y las verdaderas focas. Las ballenas barbadas muestran una correlación entre la masa y la duración máxima de la inmersión. Las comparaciones entre los grupos muestran que los álcidos , los pingüinos y las verdaderas focas son buceadores excepcionales en relación con sus masas y que las ballenas barbadas se sumergen a profundidades menores y por períodos más cortos de lo que se esperaría debido a su tamaño. Muchas de estas variaciones pueden explicarse por la adaptación a nichos de alimentación ecológicos explotados por los animales. [7]
La adaptación de los mamíferos marinos al buceo profundo y de larga duración implica un uso más eficiente de los pulmones, que son proporcionalmente más pequeños que los de los animales terrestres de tamaño similar. Las adaptaciones a los pulmones permiten una extracción más eficiente de oxígeno del aire inhalado y una mayor tasa de intercambio de aire de hasta el 90% de cada respiración. Su química sanguínea extrae más oxígeno y más rápido debido al alto recuento de glóbulos rojos, y las altas concentraciones de mioglobina en los músculos almacenan más oxígeno para estar disponible durante una inmersión. También tienen una tolerancia relativamente alta al dióxido de carbono que se acumula al contener la respiración y al ácido láctico, producido por el trabajo de los músculos anaeróbicos. Los pulmones y las costillas son plegables, lo que les permite colapsar sin sufrir daños bajo la presión de grandes profundidades [11] No tienen senos nasales llenos de aire en los huesos faciales. [8]
Existen diferencias en las estrategias de buceo de los mamíferos marinos, que varían tanto según el rango de profundidad como el grupo taxonómico. Algunas de ellas siguen estando insuficientemente explicadas. Algunos, como el zifio de Cuvier, exceden rutinariamente su límite de inmersión aeróbica, lo que hace necesario un período de recuperación relativamente largo, mientras que otros, como los elefantes marinos, parecen requerir muy poco tiempo de recuperación entre inmersiones a profundidades similares, lo que indica que tienden a permanecer dentro de sus límites aeróbicos en casi todas las inmersiones [12]
Muchos mamíferos acuáticos, como focas y ballenas, se sumergen después de una exhalación total o parcial, lo que reduciría la cantidad de nitrógeno disponible para saturar los tejidos entre un 80 y un 90%. Los mamíferos acuáticos también son menos sensibles a las bajas concentraciones de oxígeno alveolar y a las altas concentraciones de dióxido de carbono que los mamíferos puramente terrestres. Las focas, las ballenas y las marsopas tienen una frecuencia respiratoria más lenta y una mayor relación entre el volumen corriente y la capacidad pulmonar total que los animales terrestres, lo que les proporciona un gran intercambio de gases durante cada respiración y compensa la baja frecuencia respiratoria. Esto permite una mayor utilización del oxígeno disponible y un menor gasto energético. En las focas, la bradicardia del reflejo de inmersión reduce la frecuencia cardíaca a aproximadamente el 10% del nivel de reposo al inicio de una inmersión.
Los mamíferos que bucean a gran profundidad no dependen del aumento del volumen pulmonar para aumentar las reservas de oxígeno. Las ballenas con capacidad de buceo largo y profundo tienen volúmenes pulmonares relativamente pequeños que colapsan durante la inmersión, y las focas se sumergen después de una exhalación parcial con un efecto similar. Los mamíferos buceadores de corta duración tienen volúmenes pulmonares similares a los de sus equivalentes terrestres y bucean con los pulmones llenos, utilizando el contenido como almacén de oxígeno. La afinidad por el oxígeno de la sangre está relacionada con el volumen pulmonar. Cuando los pulmones no representan un almacén de oxígeno, la afinidad del oxígeno es baja para maximizar la descarga de oxígeno y mantener una tensión de oxígeno tisular alta. Cuando los pulmones se utilizan como almacén de oxígeno, la afinidad es alta y maximiza la absorción de oxígeno del volumen alveolar. [13]
La adaptación de la capacidad de almacenamiento de oxígeno de la sangre y los músculos en los mamíferos buceadores es un factor importante en su resistencia al buceo, y varía desde aproximadamente equivalente a la de los mamíferos terrestres hasta casi diez veces más, en proporción a la duración de las inmersiones y la demanda metabólica durante las inmersiones. [13]
Las adaptaciones de la natación para reducir la resistencia mediante formas corporales hidrodinámicamente aerodinámicas y acciones y apéndices de natación eficientes reducen la cantidad de energía gastada en las actividades de buceo, caza y salida a la superficie. [11]
La pérdida de calor se controla reduciendo la relación superficie-volumen y gruesas capas aislantes de grasa y/o pelo, que también ayudan a agilizar el recorrido para reducir la resistencia. Las áreas expuestas con circulación relativamente alta pueden utilizar un sistema de intercambio de calor de contraflujo rete mirabile de los vasos sanguíneos para reducir la pérdida de calor. [11]
Los mamíferos marinos utilizan el sonido para comunicarse bajo el agua y muchas especies utilizan la ecolocalización para navegar y localizar a sus presas. Los pinnípedos y fisípedos tienen bigotes faciales capaces de localizar a sus presas detectando vibraciones en el agua. [11]
Los corazones de los mamíferos marinos son típicos de los mamíferos. El corazón representa un porcentaje ligeramente menor de la masa corporal de las grandes ballenas en comparación con los pinnípedos y los cetáceos más pequeños. El tamaño de la cámara, el volumen sistólico, el gasto cardíaco en reposo y la frecuencia cardíaca también están en el rango general de los mamíferos, pero los corazones de los mamíferos buceadores son aplanados dorso-ventralmente, con cámaras ventriculares derechas agrandadas y, en algunas especies, el grosor de las cavidades ventriculares derechas es mayor. La pared puede aumentarse. El aplanamiento dorsoventral evita que la compresión torácica comprometa el llenado, y las paredes más gruesas pueden compensar los efectos del aumento de la resistencia vascular y el colapso pulmonar durante la compresión torácica. [14]
La inervación densa de las arterias en las focas por parte de los nervios simpáticos puede ser parte de un sistema para mantener la vasoconstricción de la respuesta de inmersión independientemente de la vasodilatación inducida por el metabolito local. La capacitancia venosa está muy desarrollada, especialmente en focas y ballenas fócidas, e incluye un gran seno hepático y una vena cava posterior, y se cree que está relacionada con el gran volumen de sangre de los animales. El bazo, relativamente grande, también inyecta sangre con un hematocrito extremadamente alto en el seno hepático durante las inmersiones y es un importante órgano de almacenamiento de glóbulos rojos. [14]
Las arterias y venas paralelas que fluyen en contracorriente, características de las unidades de intercambio contracorriente, están presentes en las aletas dorsales, aletas y aletas de los cetáceos, y se considera que conservan el calor corporal transfiriéndolo al flujo venoso de retorno antes de que la sangre arterial quede expuesta al calor intenso. -áreas de pérdida. También existe un sistema venoso superficial mediante el cual se puede disipar el exceso de calor al entorno. [14]
La aorta ascendente de los pinnípedos se dilata para formar un bulbo aórtico elástico que puede contener el volumen sistólico del corazón y se cree que funciona como un acumulador hidráulico para mantener la presión y el flujo sanguíneo durante la larga diástole de la bradicardia, que es fundamental para la perfusión del cerebro y del corazón, y compensa la alta resistencia del sistema circulatorio debido a la vasoconstricción. [14]
Retia mirabilia son redes de arterias y venas anastomosadas y se encuentran en cetáceos y sirenios. Su función no está del todo clara y puede implicar funciones de windkessel, ingurgitación vascular intratorácica para prevenir la compresión pulmonar, termorregulación y atrapamiento de burbujas de gas en la sangre. [14]
En la mayoría de los pinnípedos, hay un esfínter de músculo estriado al nivel del diafragma alrededor de la vena cava posterior, inervado por el nervio frénico derecho y ubicado craneal al seno hepático grande y la vena cava inferior, que está más desarrollado en las focas fócidas. Se considera que la función de este esfínter es la regulación del retorno venoso durante la bradicardia. Algunas ballenas también tienen un esfínter de la vena cava y algunos cetáceos tienen esfínteres de músculo liso alrededor de las partes intrahepáticas de la vena porta. La función precisa de estas estructuras no se comprende bien. [14]
Los pinnípedos son mamíferos marinos carnívoros, semiacuáticos, con patas de aletas, que comprenden los Odobenidae (morsa), Otariidae (las focas con orejas: leones marinos y lobos marinos) y Phocidae (las focas sin orejas o focas verdaderas). Hay 33 especies de pinnípedos existentes.
Dos adaptaciones ayudan a las focas a prolongar su tiempo bajo el agua. La capacidad de almacenamiento de oxígeno es mayor que la de los mamíferos terrestres. Tienen más volumen de sangre por masa corporal y mayor cantidad de glóbulos rojos por volumen de sangre. La mioglobina muscular está hasta veinte veces más concentrada que en los mamíferos terrestres. [15]
Antes de bucear, los pinnípedos normalmente exhalan para vaciar la mitad del aire de sus pulmones [16] : 25 y luego cierran las fosas nasales y los cartílagos de la garganta para proteger la tráquea . [17] : 69 Sus pulmones únicos tienen vías respiratorias altamente reforzadas con anillos cartilaginosos y músculo liso , y alvéolos que se desinflan por completo durante inmersiones más profundas. [18] : 245 [19] Mientras que los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones, [20] los pinnípedos pueden volver a inflar sus pulmones incluso después de un colapso respiratorio completo. [21] El oído medio contiene senos paranasales que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, lo que evita la compresión del oído medio . [22] El corazón de una foca está moderadamente aplanado para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión. [16] Durante las inmersiones profundas, el aire restante en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tráquea, lo que les impide experimentar enfermedad por descompresión , toxicidad por oxígeno y narcosis por nitrógeno . Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico , lo que reduce la fatiga del músculo esquelético durante la actividad física intensa. [22]
Las principales adaptaciones del sistema circulatorio pinnípedo para el buceo son el agrandamiento y mayor complejidad de las venas para aumentar su capacidad. Retia mirabilia forma bloques de tejido en la pared interna de la cavidad torácica y la periferia del cuerpo. Estas masas de tejido, que contienen extensas espirales retorcidas de arterias y venas de paredes delgadas, actúan como reservorios de sangre que aumentan las reservas de oxígeno para su uso durante el buceo. [18] : 241 Al igual que otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen altas cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en la sangre y los músculos. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo sin dejar de tener suficiente oxígeno. Las especies que bucean profundamente, como los elefantes marinos, tienen un volumen de sangre que representa el 20% de su peso corporal. Al bucear, reducen su frecuencia cardíaca y mantienen el flujo sanguíneo sólo al corazón, el cerebro y los pulmones. Para mantener estable su presión arterial , los fócidos tienen una aorta elástica que disipa parte de la energía de cada latido del corazón. [22]
Los pinnípedos tienen senos vasculares en el oído medio que pueden llenarse de sangre y reducir el volumen del espacio aéreo y la susceptibilidad al barotrauma, y tienen pulmones y cajas torácicas que pueden colapsar casi por completo sin sufrir lesiones, y en una secuencia que elimina el aire de los alvéolos relativamente temprano en la inmersión. [8]
Los elefantes marinos del sur ( Mirounga leonina ) pueden sumergirse hasta 2000 m de profundidad y permanecer bajo el agua hasta 120 minutos, lo que significa que están sujetos a presiones hidrostáticas de más de 200 atmósferas, pero la presión hidrostática no es un problema importante, como en A profundidades por debajo de unos 100 m, dependiendo de la especie, los pulmones y otros espacios aéreos se han colapsado y, a efectos prácticos, el animal será incompresible, por lo que nuevos aumentos de presión en profundidad ya no tienen mucho efecto. [3] Las membranas timpánicas de la foca encapuchada que bucea profundamente están protegidas por el tejido cavernoso del oído medio, que se expande para llenar el espacio aéreo. [3]
A grandes profundidades, el animal también debe evitar los efectos narcóticos de la tensión extrema de nitrógeno en los tejidos, la intoxicación por oxígeno y efectos similares. [3] El colapso de los pulmones bajo presión tiene una ventaja, ya que debido a que las vías respiratorias están reforzadas con más cartílago de lo habitual, que se extiende hasta las aberturas de los sacos alveolares, los alvéolos colapsarán primero bajo presión, lo que empuja el aire alveolar hacia el interior. vías respiratorias donde no hay intercambio de gases, y esto reduce la carga de nitrógeno de los tejidos a solo una parte de una respiración por inmersión. Las cargas de nitrógeno aún pueden acumularse hasta cierto punto durante varias inmersiones consecutivas, pero esto se reduce considerablemente en comparación con un buceador humano que respira continuamente bajo presión. [3]
A excepción de los humanos que cuentan con ayuda tecnológica, los animales que respiran aire tienen que dejar de respirar durante una inmersión, por lo que el contenido arterial de oxígeno disminuye continuamente y el contenido arterial de dióxido de carbono aumenta continuamente mientras no hay aire fresco disponible. La necesidad de respirar se basa principalmente en la concentración de dióxido de carbono, y se sabe que la respuesta ventilatoria al aumento de dióxido de carbono es menor en las focas que en los mamíferos terrestres. Esto suprime la necesidad de respirar, que es un aspecto del aumento de la duración de la apnea. El otro aspecto, y más crítico, es tener tanto oxígeno disponible como sea posible al inicio de la inmersión, usarlo de manera económica durante toda la inmersión y tener suficiente oxígeno disponible para mantener la conciencia hasta el final de la inmersión, cuando se puede reponer. . [3]
Las focas fócidas no tienen volúmenes pulmonares particularmente grandes y normalmente exhalan al comienzo de una inmersión para reducir la flotabilidad y evitar la absorción de nitrógeno bajo presión. Los pulmones colapsan progresivamente durante la inmersión, empezando por los alvéolos, donde se produce el intercambio gaseoso, y se vuelven a expandir durante el ascenso, por lo que puede ser posible cierto intercambio gaseoso incluso antes de salir a la superficie. La sangre desviada a través de los pulmones durante la parte más profunda de la inmersión sufre poco intercambio de gases. Los surfactantes en los pulmones no sólo reducen la tensión superficial sino que también reducen la adhesión de las superficies internas colapsadas, lo que permite una reexpansión más fácil durante la fase final del ascenso. [3]
El volumen de sangre de las focas es proporcionalmente mayor que el de los mamíferos terrestres y el contenido de hemoglobina es muy alto. Esto hace que la capacidad de transporte de oxígeno y el almacenamiento de oxígeno en sangre sean muy altos, pero no necesariamente están disponibles en todo momento. Se ha observado que la concentración de hemoglobina aórtica aumenta en las focas de Weddell que bucean. La sangre con alto hematocrito se almacena en el gran bazo de las focas que bucean profundamente y puede liberarse a la circulación durante una inmersión, lo que convierte al bazo en un importante reservorio de oxígeno para su uso durante una inmersión y al mismo tiempo reduce la viscosidad de la sangre cuando el animal respira. [3]
El músculo de las focas tiene una concentración de mioglobina muy alta, que varía en diferentes músculos y las focas encapuchadas tienen la capacidad de almacenar aproximadamente seis veces más oxígeno que los humanos. La mioglobina tiene una afinidad considerablemente mayor por el oxígeno que la hemoglobina, por lo que si los músculos están perfundidos durante una inmersión, el oxígeno de la mioglobina sólo estará disponible cuando el nivel de oxígeno en la sangre se haya agotado considerablemente. [3]
Aunque las reservas de oxígeno específico de la foca encapuchada son aproximadamente cuatro veces mayores que las de los humanos, puede sumergirse 20 veces más. El oxígeno almacenado es insuficiente para el consumo aeróbico de todos los tejidos, y la distribución diferencial del oxígeno almacenado en la sangre al cerebro puede permitir que los tejidos menos sensibles funcionen anaeróbicamente durante una inmersión. La vasoconstricción periférica excluye en gran medida a los músculos esqueléticos de la perfusión durante una inmersión y utiliza el oxígeno almacenado localmente en la mioglobina, seguido del metabolismo anaeróbico durante una inmersión. Al volver a respirar, los músculos se perfunden y reoxigenan, y se produce un aumento repentino del lactato arterial durante un breve período hasta que se estabiliza la reoxigenación. [3]
Se descubrió que el problema de cómo las arterias permanecen constreñidas en presencia de un aumento del pH del tejido debido al lactato intracelular se evita mediante la capacidad de constreñir las arterias que conducen a los órganos, en lugar de la constricción de las arteriolas dentro de los órganos como ocurre en los animales terrestres. La vasoconstricción provoca un gran aumento en la resistencia al flujo y se compensa con una reducción proporcional de la frecuencia cardíaca para mantener una presión arterial adecuada y suficiente para proporcionar la circulación reducida. Un agrandamiento bulboso de la aorta ascendente en los sellos tiene paredes elásticas y contribuye a mantener una presión diastólica suficiente durante la bradicardia. [3]
La frecuencia cardíaca en las focas puede descender hasta 4 a 6 latidos por minuto para equilibrar la presión arterial central con el gran aumento de la resistencia vascular periférica. La bradicardia también contribuye a una reducción importante de la carga de trabajo cardíaca, de modo que la reducción del flujo sanguíneo del miocardio en las focas de buceo es tolerable y permite que el corazón funcione en el metabolismo anaeróbico sin evidencia de disfunción miocárdica. [3]
La integridad cerebral en las focas de Weddell se mantiene hasta una tensión arterial de oxígeno de 10 mmHg, que es mucho más baja que la tensión arterial crítica de oxígeno de 25 a 40 mmHg en la que se detecta deterioro debido a limitaciones en la producción de trifosfato de adenosina en el cerebro de los mamíferos terrestres. El suministro de sangre cerebral se mantiene bien hasta el final de una inmersión larga y el suministro de glucosa se mantiene bastante bien. Los suministros de glucógeno endógeno son mayores que en los mamíferos terrestres, pero no grandes. En las focas encapuchadas que se sumergen profundamente, los niveles de neuroglobina son muy similares a los de los animales terrestres, pero se distribuyen de manera diferente, teniendo mayores concentraciones en las células gliales que en las neuronas, lo que sugiere que las células gliales pueden ser más dependientes del metabolismo aeróbico que las neuronas. [3]
El cerebro es un gran consumidor de oxígeno durante las inmersiones, por lo que reducir el consumo de oxígeno cerebral sería una ventaja. Se ha observado un enfriamiento controlado del cerebro en focas buceadoras, lo que se espera que reduzca significativamente la demanda de oxígeno del cerebro y también proteja contra posibles lesiones hipóxicas. La respuesta de temblor al enfriamiento del cerebro que se encuentra en la mayoría de los mamíferos se inhibe como parte de la respuesta de inmersión. [3]
El suministro de sangre renal durante las inmersiones también se ve afectado por la vasoconstricción arterial selectiva y puede caer por debajo del 10% del valor superficial, o cerrarse por completo durante inmersiones prolongadas, por lo que los riñones deben tolerar la isquemia caliente durante períodos de hasta una hora. El buceo se asocia con una gran reducción hasta la interrupción completa de la filtración glomerular y la producción de orina en las focas comunes . [3]
Durante una inmersión, el suministro de sangre a los músculos esqueléticos de las focas se interrumpe casi por completo y puede producirse una acumulación masiva de ácido láctico, que comienza cuando se agota el oxígeno almacenado por la mioglobina muscular, lo que demuestra que los músculos esqueléticos dependen del metabolismo anaeróbico. para la última parte de inmersiones largas. Este suministro de sangre se restablece al salir a la superficie cuando el animal vuelve a respirar. Las focas comunes, que bucean durante períodos cortos, tienen una alta capacidad de metabolismo aeróbico en los músculos nadadores, mientras que las focas de Weddell, que son capaces de realizar inmersiones de muy larga duración, no tienen capacidades aeróbicas más allá de las de los mamíferos terrestres. La alta acumulación de lactato en los músculos esqueléticos de las focas durante las inmersiones se compensa con una alta capacidad amortiguadora, con una fuerte correlación entre la capacidad amortiguadora y la concentración de mioglobina, y entre la capacidad amortiguadora y la actividad de la lactato deshidrogenasa muscular (LDH). Al reanudar la respiración, los músculos se reperfunden gradualmente, lo que evita un pico excesivo del pH arterial. [3]
La distribución general del flujo sanguíneo en las focas durante las inmersiones se ha medido utilizando microesferas radiactivas. Los estudios muestran que la mayoría de los órganos principales, incluidos los riñones, el hígado, el intestino, el músculo esquelético y el corazón, tienen una circulación gravemente reducida, mientras que el cerebro recibe la mayor parte del suministro de sangre residual. Los detalles de los resultados varían entre especies y dependen de la duración de la inmersión y de la capacidad de buceo de los animales.
Existen grandes vena cava y senos hepáticos en los que se puede almacenar sangre temporalmente durante una inmersión, controlados por un esfínter de músculo estriado anterior al diafragma , que está controlado por una rama del nervio frénico . Este esfínter previene la ingurgitación del corazón mediante la constricción de las arterias a través de las cuales la sangre se desplaza hacia las venas centrales, creando una reserva de sangre rica en oxígeno en la vena cava, que se libera a la circulación en proporción al gasto cardíaco. Hacia el final de una inmersión, esta reserva de sangre venosa puede tener un contenido de oxígeno superior al de la sangre arterial. [3]
La apnea en las focas es inducida por la estimulación de los receptores de los nervios trigémino y glosofaríngeo en la boca. La asfixia consiguiente estimula los quimiorreceptores periféricos que inducen una vasoconstricción periférica creciente y bradicardia. Por el contrario, si los quimiorreceptores periféricos son estimulados por la hipoxia mientras el animal respira, aumentan la ventilación, la frecuencia cardíaca y la vasodilatación de los músculos esqueléticos. [3]
El consumo de oxígeno durante una inmersión se puede reducir en aproximadamente un 70%, lo que se atribuye al metabolismo anaeróbico y probablemente también al enfriamiento del cuerpo. [3]
Las observaciones de focas que bucean sin restricciones en aguas abiertas indican que la bradicardia no es tan común como sugieren los estudios de laboratorio. Parece que los animales responden de manera diferente a la inmersión voluntaria en comparación con la inmersión forzada, y cuando se los obliga a sumergirse bajo el agua y no pueden predecir la duración de una inmersión, la foca entraría en una respuesta de emergencia contra la asfixia con una fuerte respuesta de bradicardia. Cuando la inmersión era a elección de la foca, la respuesta era proporcional al tiempo que la foca pretendía bucear y, por lo general, permanecía en el metabolismo aeróbico, lo que requeriría un tiempo de recuperación mucho más corto y permitiría repetir inmersiones después de un breve intervalo en la superficie. También se informó taquicardia anticipatoria poco antes de salir a la superficie en inmersiones voluntarias. [3]
Cuando se les permitía bucear como quisieran, las focas de Weddell normalmente hacían una serie de inmersiones relativamente cortas, con una inmersión ocasional más larga, y no acumulaban ácido láctico en su sangre arterial después de la inmersión. Esto permitió períodos de recuperación muy cortos entre inmersiones y un tiempo total de inmersión mucho más largo, de hasta el 80% del tiempo bajo el agua, en comparación con las inmersiones anaeróbicas donde la proporción de tiempo bajo el agua se redujo considerablemente. El período de tiempo que la foca puede bucear sin acumulación de lactato arterial se denomina límite de inmersión aeróbica. Se puede medir, pero no calcular de forma fiable. La gran diferencia en la afinidad por el oxígeno entre la hemoglobina y la mioglobina no permite la transferencia de oxígeno desde las reservas musculares a la sangre para su uso en otros tejidos, por lo que para que una inmersión sea completamente aeróbica, el flujo sanguíneo a los músculos activos debe restringirse para que el oxígeno en el cuerpo sea completamente aeróbico. La mioglobina se puede utilizar localmente, manteniendo el suministro de hemoglobina para los órganos vitales, en particular el cerebro. esto requiere vasoconstricción periférica que requiere cierto grado de bradicardia. [3]
En una inmersión intencionadamente larga, la circulación de los músculos y vísceras se cortará desde el inicio de la inmersión, con una bradicardia profunda, y el oxígeno de la sangre queda efectivamente reservado para el cerebro. Los músculos utilizan el oxígeno de la mioglobina y luego cambian al metabolismo anaeróbico, el mismo sistema que utilizan las focas en inmersiones forzadas. [3]
Por lo general, los sellos utilizan un proceso intermedio, en el que los músculos más activos se desconectan de la circulación y utilizan oxígeno almacenado localmente para evitar comprometer las reservas de oxígeno en la sangre, lo que requiere un grado limitado de bradicardia para compensar la mayor restricción vascular periférica, que hace que Los intentos de calcular las AVD son impracticables, incluso si se evalúan con precisión las reservas de oxígeno disponibles. [3]
Una foca de orejas es cualquier miembro de la familia de mamíferos marinos Otariidae, uno de los tres grupos de pinnípedos . Comprenden 15 especies existentes en siete géneros y se les conoce comúnmente como leones marinos o lobos marinos , distintos de las verdaderas focas (fócidos) y las morsas (odobénidos). Los otáridos están adaptados a un estilo de vida semiacuático, alimentándose y migrando en el agua, pero criándose y descansando en tierra o hielo.
Los otáridos tienen proporcionalmente aletas delanteras y músculos pectorales mucho más grandes que los fócidos y tienen la capacidad de girar sus extremidades traseras hacia adelante y caminar a cuatro patas, lo que los hace mucho más maniobrables en tierra. En general, se considera que están menos adaptadas a un estilo de vida acuático, ya que se reproducen principalmente en tierra y salen con más frecuencia que las verdaderas focas. Sin embargo, pueden alcanzar mayores velocidades y tener una mayor maniobrabilidad en el agua. Su poder de natación se deriva más del uso de aletas que de los movimientos sinuosos de todo el cuerpo típicos de los fócidos y las morsas.
Los otáridos son carnívoros y se alimentan de peces, cefalópodos y krill . Los leones marinos tienden a alimentarse más cerca de la costa en zonas de surgencia , alimentándose de peces más grandes, mientras que los lobos marinos más pequeños tienden a realizar viajes más largos en busca de alimento en alta mar y pueden subsistir con una gran cantidad de presas más pequeñas. Son alimentadores visuales. Algunas hembras son capaces de bucear hasta 400 m (1300 pies) de profundidad.
La morsa ( Odobenus rosmarus ) es un gran mamífero marino con aletas del Océano Ártico y mares subárticos del hemisferio norte . [23] Las morsas adultas se caracterizan por tener colmillos y bigotes prominentes , y su considerable volumen: los machos adultos en el Pacífico pueden pesar más de 2000 kg (4400 lb) [24]
Las morsas prefieren las regiones de plataforma poco profundas y se alimentan principalmente en el fondo marino, a menudo en plataformas de hielo marino. [25] No son buceadores particularmente profundos en comparación con otros pinnípedos; sus inmersiones más profundas registradas rondan los 80 m (260 pies). Pueden permanecer sumergidos hasta media hora. [26]
Los cetáceos son un infraorden de mamíferos acuáticos obligados con 93 especies vivas, distribuidas en dos parvórdenes. Los odontoceti , o ballenas dentadas, son 73 especies, entre las que se incluyen delfines, marsopas, ballenas beluga, narvales, cachalotes y zifios. Los Mysticeti , o ballenas barbadas, tienen un sistema de alimentación por filtración, son quince especies divididas en tres familias, e incluyen la ballena azul , la ballena franca , la ballena de Groenlandia , el rorcual de ballena jorobada y la ballena gris .
El amplio rango de masa corporal de los cetáceos tiene una influencia significativa en la capacidad de almacenamiento y uso de oxígeno, lo que afecta los límites de inmersión. El contenido de mioglobina de los músculos esqueléticos varía considerablemente entre especies y está fuertemente correlacionado con la duración máxima del buceo en las ballenas dentadas. Se encontró que los efectos combinados de la masa corporal y el contenido de mioglobina representan el 50% de la variación general en el rendimiento del buceo de cetáceos y el 83% de la variación en el rendimiento del buceo de odontocetos. [27]
La familia de los zifios incluye algunos animales muy crípticos e inaccesibles, y se les considera buscadores de alimentos que se sumergen en profundidad basándose principalmente en el contenido del estómago. Los estudios de marcado realizados por Hooker y Baird (1999) muestran que la ballena mular del norte , Hyperoodon ampullatus , es capaz de sumergirse a profundidades de más de 1500 m con duraciones de más de una hora. Johnson et al., (2004) utilizaron etiquetas de grabación acústica para registrar los clics de ecolocalización producidos por el zifio de Cuvier ( Zifihius cavirostris ) y el zifio de Blainville ( Mesoplodon densirostris ) durante inmersiones de hasta 1270 m de profundidad, lo que indica que utilizan una serie de sonidos regulares. clics con secuencias ocasionales de zumbidos rápidos durante inmersiones profundas. Se concluyó que ambas especies se alimentan en aguas profundas mediante ecolocalización. [12]
Se ha observado que los zifios, Ziphius cavirostris y Mesoplodon densirostris cazan en circunstancias naturales en aguas profundas mediante ecolocalización : Z. cavirostris a profundidades de hasta 1885 metros durante duraciones de hasta 58 minutos. Estas inmersiones de búsqueda de alimento profundas fueron seguidas en cada caso por una serie de inmersiones mucho menos profundas sin indicios de comportamiento de búsqueda de alimento. El intervalo entre las inmersiones de alimentación fue lo suficientemente largo como para indicar la alta probabilidad de recuperación de una deuda de oxígeno incurrida por el metabolismo anaeróbico. La duración de las inmersiones de alimentación excedió los límites de inmersión aeróbica estimados en un factor del orden de dos veces. Los informes de embolias gaseosas en zifios varados asociados con ejercicios de sonar naval han llevado a la hipótesis de que sus perfiles de buceo pueden hacerlos vulnerables a la enfermedad de descompresión, posiblemente exacerbada por pulsos de sonar de alta energía. Los modelos actuales de buceo en apnea no explican adecuadamente el comportamiento natural de buceo de estas ballenas. [12]
En los zifios, la tasa de descenso fue consistentemente más rápida que la tasa de ascenso, aproximadamente 1,5 metros por segundo, independientemente de la profundidad de inmersión, y en un ángulo pronunciado de 60 a 85 grados, la tasa de Fluke para Z cavirostris fue mayor al comienzo del período. inmersión, pero reducida en unos 50 m de profundidad, con una velocidad de descenso constante, consistente con la reducción de la flotabilidad debido a la compresión pulmonar. [12]
Los ascensos desde inmersiones profundas en busca de alimento se realizaron a una velocidad vertical baja, con un promedio de 0,7 metros por segundo en un ángulo bajo. Las tasas de ascenso del mesoplodón variaron con la profundidad de la inmersión, con un ascenso más rápido asociado con inmersiones más profundas dando un tiempo de ascenso general relativamente constante. Para Ziphius , la estrategia de ascenso no está clara: tienden a ascender rápidamente en los primeros cientos de metros desde inmersiones más profundas, luego desaceleran alrededor de 500 m y aceleran nuevamente cerca de la superficie. Ambas especies comenzaron su ascenso más rápido desde inmersiones más profundas, pero no hubo una correlación clara entre la velocidad de ascenso y la profundidad de inmersión en los 200 m superiores del ascenso. [12]
La tasa de flujo en ambas especies durante los últimos 40 m del ascenso fue mucho menor que durante los descensos, lo que es consistente con la hipótesis de que la parte final del ascenso está impulsada en gran medida por la fuerza de flotación del aire que se expande en los pulmones. [12]
Tanto Ziphius cavirostris como Mesoplodon densirostris realizan inmersiones largas y profundas para alimentarse en una fuente de agua profunda. El buceo sigue un patrón distinto: la mayoría de las inmersiones de búsqueda de alimento profundas son seguidas por una serie de inmersiones poco profundas y recuperación cerca de la superficie. Todas las inmersiones de alimentación de estas especies parecen ser mucho más largas que los límites de inmersión aeróbicos estimados, lo que indica que las ballenas generalmente regresan a la superficie con una deuda de oxígeno. Se ha planteado la hipótesis de que la serie de inmersiones poco profundas y los largos períodos entre inmersiones de alimentación son necesarios para recuperarse de la deuda de oxígeno en preparación para la próxima inmersión profunda. Los largos intervalos que pasan cerca de la superficie se consideran inconsistentes con la hipótesis de que los zifios están crónicamente sobresaturados en niveles altos. [12]
Los tiempos similares de descenso y ascenso de las inmersiones poco profundas posteriores a la búsqueda de alimento no parecen ser consistentes con los requisitos de recompresión. Los ascensos relativamente lentos provenientes de inmersiones en busca de alimento no se explican adecuadamente. Estos ascensos implican natación activa y no alimentación, y la tasa de ascenso más baja ocurre por debajo de la profundidad del colapso pulmonar, lo que no parece ayudar a prevenir la formación de burbujas y, según los modelos actuales de difusión de nitrógeno, puede aumentar el riesgo de enfermedad por descompresión. [12]
Análisis de Tyack et al. (2006) no sugiere que los zifios corran riesgo de estrés descompresivo y embolia durante el comportamiento normal de buceo. Houser et al. (2001) modelaron los niveles de nitrógeno en los tejidos de una ballena mular buceadora suponiendo un colapso pulmonar a una profundidad de 70 m y descubrieron que la velocidad y la profundidad del buceo son los principales factores que influyen en la acumulación de nitrógeno en los tejidos. Las inmersiones con tiempos más prolongados a profundidades donde los pulmones no estaban completamente colapsados permitieron una mayor gasificación y sobresaturación. La tasa de gasificación del nitrógeno depende tanto del área alveolar expuesta al gas, que disminuye con la profundidad a medida que los pulmones colapsan progresivamente, como del gradiente de presión parcial que aumenta linealmente con la profundidad y se estima que alcanza un máximo aproximadamente a mitad de camino entre la superficie. y la profundidad del colapso alveolar completo. [12]
El cachalote ( Physeter macrocephalus ) es la mayor de las ballenas dentadas y el mayor depredador dentado . Es el único miembro vivo del género Physeter y una de las tres especies existentes en la familia del cachalote , junto con el cachalote pigmeo y el cachalote enano del género Kogia .
El sistema respiratorio del cachalote se ha adaptado para hacer frente a cambios drásticos de presión al bucear. La caja torácica flexible permite el colapso pulmonar, lo que reduce la ingesta de nitrógeno y el metabolismo puede disminuir para conservar oxígeno . [28] [12] Entre inmersiones, el cachalote sale a la superficie para respirar durante unos ocho minutos antes de volver a sumergirse. [29] Los odontoceti (ballenas dentadas) respiran aire en la superficie a través de un único espiráculo en forma de S, que está extremadamente sesgado hacia la izquierda. Los cachalotes respiran de 3 a 5 veces por minuto en reposo, aumentando a 6 a 7 veces por minuto después de una inmersión. El golpe es un ruidoso chorro único que se eleva a 2 metros (6,6 pies) o más sobre la superficie y apunta hacia adelante y hacia la izquierda en un ángulo de 45°. [30] En promedio, las hembras y los juveniles soplan cada 12,5 segundos antes de bucear, mientras que los machos grandes soplan cada 17,5 segundos antes de bucear. [31] Un cachalote asesinado a 160 km (100 millas) al sur de Durban, Sudáfrica, después de una inmersión de 1 hora y 50 minutos, fue encontrado con dos cazón ( Scymnodon sp.), que generalmente se encuentran en el fondo del mar , en su barriga. [32]
En 1959, el corazón de un macho de 22 toneladas métricas (24 toneladas cortas) capturado por balleneros pesaba 116 kilogramos (256 libras), aproximadamente el 0,5% de su masa total. [33] El sistema circulatorio tiene una serie de adaptaciones específicas para el medio acuático. El diámetro del arco aórtico aumenta a medida que sale del corazón. Esta expansión bulbosa actúa como un windkessel , un acumulador hidráulico, que garantiza un flujo sanguíneo constante a medida que el ritmo cardíaco disminuye durante el buceo. [34] Las arterias que salen del arco aórtico se colocan simétricamente. No existe arteria costocervical . No existe una conexión directa entre la arteria carótida interna y los vasos del cerebro. [35] Su sistema circulatorio se ha adaptado para bucear a grandes profundidades, hasta 2250 metros (7382 pies) [36] [37] [38] [39] [40] durante hasta 120 minutos, [41] con el más largo La inmersión registrada tuvo una duración de 138 minutos. [42] Las inmersiones más típicas son de alrededor de 400 metros (1310 pies) y 35 minutos de duración. [29] La mioglobina , que almacena oxígeno en el tejido muscular, es mucho más abundante que en los animales terrestres. [27] La sangre tiene una alta densidad de glóbulos rojos , que contienen hemoglobina transportadora de oxígeno . La sangre oxigenada puede dirigirse únicamente al cerebro y otros órganos esenciales cuando se agotan los niveles de oxígeno. [43] [44] [45] El órgano espermaceti también puede desempeñar un papel al ajustar la flotabilidad . [46] La retia mirabilia arterial está extraordinariamente bien desarrollada. Los complejos retia mirabilia arteriales del cachalote son más extensos y de mayor tamaño que los de cualquier otro cetáceo. [35]
Delfín es un nombre común para los mamíferos acuáticos dentro del infraorden Cetacea . El término delfín generalmente se refiere a las familias existentes Delphinidae (los delfines oceánicos), Platanistidae (los delfines de río de la India ), Iniidae (los delfines de río del Nuevo Mundo) y Pontoporiidae (los delfines salobres ), y a los extintos Lipotidae (baiji o delfines de río chinos) . delfín). Hay 40 especies existentes nombradas como delfines.
Los delfines varían en tamaño desde el delfín de Maui de 1,7 m (5,6 pies) de largo y 50 kg (110 lb) hasta la orca de 9,5 m (31 pies) y 10 t (11 toneladas cortas) . Varias especies presentan dimorfismo sexual , en el sentido de que los machos son más grandes que las hembras. Tienen cuerpos aerodinámicos y dos extremidades modificadas en aletas. Aunque no son tan flexibles como las focas , algunos delfines pueden viajar a 55,5 km/h (34,5 mph). Los delfines usan sus dientes de forma cónica para capturar presas que se mueven rápidamente. Tienen una audición bien desarrollada que está adaptada tanto al aire como al agua y está tan bien desarrollada que algunos pueden sobrevivir incluso si son ciegos. Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa debajo de la piel para mantenerse calientes en el agua fría. El espesor de la capa de grasa puede estar limitado por restricciones de flotabilidad, ya que un mejor aislamiento mediante una capa de grasa más gruesa puede hacer que el animal tenga una flotabilidad mayor que la óptima para los costos energéticos del buceo. Este efecto es más pronunciado en animales más pequeños y juveniles donde la relación superficie-volumen es mayor. [48]
Comportamiento de buceo
Se sabe que el delfín común de pico corto ( Delphinus delphis ) busca alimento a profundidades de hasta 260 m durante 8 minutos o más, pero generalmente permanece por encima de los 90 m durante inmersiones de aproximadamente 5 minutos de duración. El delfín moteado pantropical ( Stenella attenuata ) puede sumergirse hasta al menos 170 m, pero la mayoría de las inmersiones son entre 50 y 100 m durante entre 2 y 4 minutos. [49]
La ballena piloto de aleta larga ( Globicephalas melas ) puede sumergirse entre 500 y 600 m durante hasta 16 minutos. Las ballenas mulares del norte se sumergen en el fondo marino entre 500 y 1500 m durante más de 30 minutos y, en ocasiones, hasta 2 horas. [49]
Las ballenas blancas ( Delphinapterus leucas ) frecuentemente bucean a profundidades entre 400 y 700 m, siendo la más profunda a 872 m. con una duración promedio de 13 minutos y un máximo de 23 minutos, y la duración de la inmersión aumenta con el tamaño del cuerpo. Los narvales ( Monodon monoceros ) se sumergen habitualmente hasta 500 m, y ocasionalmente hasta 1000 m o más, pero en su mayoría a menor profundidad. [49]
En inmersiones en apnea a profundidades de 60 m y 210 m, la frecuencia cardíaca del delfín mular cayó de un promedio previo a la inmersión de 101 a 111 latidos por minuto a 20 a 30 latidos por minuto dentro de 1 minuto del inicio del descenso y un promedio de 37 y 30 latidos por minuto durante el fondo incluye las inmersiones de 60 my 210 m. El ritmo cardíaco de los delfines aumentó durante el ascenso. Las frecuencias cardíacas durante una inmersión de estos delfines que nadaban activamente fueron similares a las frecuencias cardíacas de un delfín sedentario a 2 m de profundidad, lo que demuestra que la respuesta de la frecuencia cardíaca en los delfines buceadores está dominada por la respuesta de inmersión y no por una respuesta de ejercicio. Durante el ascenso final, la frecuencia cardíaca aumentó mientras que la frecuencia de las brazadas disminuyó durante los períodos de deslizamiento prolongado hacia el final de la inmersión. La falta de evidencia de una respuesta al ejercicio no implica necesariamente que no haya perfusión muscular durante el buceo, ya que estudios anteriores indican niveles elevados de nitrógeno muscular después del buceo. [4]
Las ballenas barbadas, ( nombre sistemático Mysticeti, forman un parvorden de los Cetáceos . Son un grupo ampliamente distribuido de mamíferos marinos carnívoros de las familias Balaenidae ( ballenas francas y de Groenlandia ), Balaenopteridae (rorcuales), Cetotheriidae (la ballena franca pigmea ) y Eschrichtiidae (la ballena gris ). Actualmente hay 15 especies de ballenas barbadas. Las ballenas barbadas varían en tamaño desde la ballena franca pigmea de 6 m (20 pies) y 3000 kg (6600 lb) hasta la de 31 m (102 pies) y 190 t. (210 toneladas cortas) ballena azul .
Al nadar, las ballenas barbadas usan las aletas de sus extremidades anteriores en forma de alas, similar a los pingüinos y las tortugas marinas, para locomoción y dirección, mientras usan la aleta caudal para impulsarse hacia adelante mediante movimientos verticales repetidos. [50] : 1140 Debido a su gran tamaño, las ballenas francas no son flexibles ni ágiles como los delfines, y ninguna puede mover el cuello debido a las vértebras cervicales fusionadas ; esto sacrifica la velocidad por la estabilidad en el agua. [51] : 446 Las patas traseras vestigiales están encerradas dentro del cuerpo.
Los rorcuales necesitan ganar velocidad para alimentarse y tener varias adaptaciones para reducir la resistencia , incluido un cuerpo aerodinámico; una aleta dorsal pequeña, en relación con su tamaño; y falta de orejas externas o pelo. La ballena de aleta, la más rápida entre las ballenas barbadas, puede viajar a 37 kilómetros por hora (23 mph). [52] [53] Mientras se alimenta, la boca del rorcual se expande estirando los pliegues de la garganta hasta un volumen que puede ser mayor que el de la propia ballena en reposo; [54] La mandíbula está conectada al cráneo mediante fibras densas y cartílago ( fibrocartílago ), lo que permite que la mandíbula se abra en un ángulo de casi 90°. La sínfisis mandibular también es fibrocartilaginosa, lo que permite que la mandíbula se doble, lo que aumenta el área de apertura. [55] Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones. [56]
Como todos los mamíferos, las ballenas barbadas respiran aire y deben salir a la superficie periódicamente para hacerlo. Sus fosas nasales, o espiráculos , están situadas en la parte superior del cráneo . Las ballenas barbadas tienen dos espiráculos, a diferencia de las ballenas dentadas que tienen uno. Estos espiráculos emparejados son hendiduras longitudinales que convergen anteriormente y se ensanchan posteriormente, lo que provoca un golpe en forma de V. Están rodeados por una cresta carnosa que mantiene alejada el agua mientras la ballena respira. El tabique que separa los espiráculos tiene dos tapones adheridos, lo que hace que los espiráculos sean herméticos mientras la ballena se sumerge. [57] : 66
Los pulmones de las ballenas barbadas están diseñados para colapsar bajo presión. [58] permitiendo a algunos, como la ballena de aleta, sumergirse a una profundidad de -470 metros (-1540 pies). [59] Los pulmones de las ballenas son muy eficientes para extraer oxígeno del aire, generalmente el 80%, mientras que los humanos solo extraen el 20% del oxígeno del aire inhalado. El volumen pulmonar es relativamente bajo en comparación con el de los mamíferos terrestres debido a la incapacidad del tracto respiratorio para retener gas durante el buceo. Hacerlo puede causar complicaciones graves como embolia . A diferencia de otros mamíferos, los pulmones de las ballenas barbadas carecen de lóbulos y son más saculados. El pulmón izquierdo es más pequeño que el derecho para dejar espacio al corazón. [58] Para conservar oxígeno, la sangre se desvía desde el tejido tolerante a la hipoxia hacia los órganos esenciales, [27] y los músculos esqueléticos tienen una alta concentración de mioglobina que les permite funcionar durante más tiempo sin un suministro de oxígeno en la sangre. [60]
El corazón de las ballenas barbadas funciona de manera similar al de otros mamíferos y es proporcional al tamaño de la ballena. La frecuencia cardíaca en reposo es de 60 a 140 latidos por minuto (lpm). [57] : 69 Al bucear, la frecuencia cardíaca bajará de 4 a 15 lpm para conservar oxígeno. Al igual que las ballenas dentadas, tienen una densa red de vasos sanguíneos ( rete mirabile ) que evita la pérdida de calor. Como en la mayoría de los mamíferos, el calor se pierde en sus extremidades , por lo que las arterias están rodeadas de venas para reducir la pérdida de calor durante el transporte y recuperar el calor transferido desde las arterias a las venas circundantes a medida que viaja de regreso al núcleo en un intercambio contracorriente . Para contrarrestar el sobrecalentamiento mientras se encuentran en aguas más cálidas, las ballenas barbadas desvían la sangre a la piel para acelerar la pérdida de calor. [61] : 99 [57] : 69 Tienen los corpúsculos sanguíneos ( glóbulos rojos y blancos ) más grandes de cualquier mamífero, midiendo 10 micrómetros (4,1 × 10 −4 pulgadas) de diámetro. [57] : 70
A diferencia de la mayoría de los animales, las ballenas respiran conscientemente. Todos los mamíferos duermen, pero las ballenas no pueden permitirse el lujo de quedar inconscientes por mucho tiempo porque pueden ahogarse. Se cree que presentan un sueño unihemisférico de ondas lentas , en el que duermen con la mitad del cerebro mientras la otra mitad permanece activa. Este comportamiento solo se documentó en ballenas dentadas hasta que en 2014 se filmaron imágenes de una ballena jorobada durmiendo (verticalmente) .
Se desconoce en gran medida cómo las ballenas barbadas producen sonido debido a la falta de melón y cuerdas vocales . En un estudio de 2007, se descubrió que la laringe tenía pliegues en forma de U que se cree que son similares a las cuerdas vocales. Están colocados paralelos al flujo de aire, a diferencia de las cuerdas vocales perpendiculares de los mamíferos terrestres. Estos pueden controlar el flujo de aire y causar vibraciones. Las paredes de la laringe pueden contraerse, lo que puede generar sonido con el apoyo de los cartílagos aritenoides . Los músculos que rodean la laringe pueden expulsar aire rápidamente o mantener un volumen constante mientras bucea. [63]
Todos los misticetos modernos se alimentan por filtración obligados y utilizan sus barbas para filtrar presas pequeñas (incluidos peces pequeños, krill, copépodos y zooplancton) del agua de mar. [64] : 367–386 A pesar de su dieta carnívora, un estudio de 2015 reveló que albergan una flora intestinal similar a la de los herbívoros terrestres. [65] Se encuentran diferentes tipos de presas en diferentes abundancias según la ubicación, y cada tipo de ballena está adaptada a una forma especializada de búsqueda de alimento.
Hay dos tipos de comportamientos alimentarios: alimentación desnatada y alimentación por estocada, [64] : 367–386 , pero algunas especies hacen ambas cosas dependiendo del tipo y cantidad de alimento. Los que se alimentan de estocadas se alimentan principalmente de eufáusidos (krill), aunque algunos que se alimentan de estocadas más pequeños (por ejemplo, las ballenas minke) también se alimentan de bancos de peces. [66] Los que se alimentan por desnatado, como las ballenas de Groenlandia, se alimentan principalmente de plancton más pequeño, como los copépodos . [67] Se alimentan solos o en pequeños grupos. [68] Las ballenas barbadas obtienen el agua que necesitan de sus alimentos y sus riñones excretan el exceso de sal. [61] : 101
Los que se alimentan de estocadas son los rorcuales. Para alimentarse, los comederos expanden el volumen de su mandíbula a un volumen mayor que el volumen original de la propia ballena. Para ello, la boca se infla, lo que hace que los pliegues de la garganta se expandan, aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar. [54] Justo antes de embestir la bola de cebo, la mandíbula se abre en un ángulo de casi 90° y se dobla, lo que deja entrar más agua. [55] Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones. [56] Entonces deben desacelerar. Este proceso requiere mucho trabajo mecánico y solo es energéticamente efectivo cuando se usa contra una bola de cebo grande. [64] La alimentación con estocadas consume más energía que la alimentación desnatada debido a la aceleración y desaceleración requeridas. [64] : 367–386
Las ballenas francas, las ballenas grises, las ballenas francas pigmeas y las ballenas sei (que también se alimentan con acometida) son las que se alimentan por desnatado. Para alimentarse, los animales nadan con la boca abierta, llenándola de agua y presas. Las presas deben encontrarse en cantidades suficientes para despertar el interés de la ballena, estar dentro de un cierto rango de tamaño para que las placas de barbas puedan filtrarlas y ser lo suficientemente lentas para que no pueda escapar. El "deslizamiento" puede tener lugar en la superficie, bajo el agua o incluso en el fondo del océano, como lo indica el barro que ocasionalmente se observa en los cuerpos de las ballenas francas. Las ballenas grises se alimentan principalmente del fondo del océano y de criaturas bentónicas. [50] : 806–813
La eficiencia de la búsqueda de alimento tanto para la alimentación por estocada como para la alimentación continua por filtración depende en gran medida de la densidad de presas. [64] : 131–146 [69] [70] La eficiencia de una estocada de ballena azul es aproximadamente 30 veces mayor con densidades de krill de 4,5 kg/m 3 que con densidades bajas de krill de 0,15 kg/m 3 . [64] : 131–146 Se ha observado que las ballenas barbadas buscan áreas muy específicas dentro del entorno local para alimentarse en las agregaciones de presas de mayor densidad. [67] [71]
Los sirenios son un orden de mamíferos herbívoros totalmente acuáticos que habitan pantanos, ríos, estuarios, humedales marinos y aguas marinas costeras. Los Sirenia comprenden actualmente las familias Dugongidae (el dugongo e, históricamente, la vaca marina de Steller ) y Trichechidae ( manatíes ) con un total de cuatro especies.
La aleta caudal de un dugongo tiene muescas y es similar a la de los delfines, mientras que la aleta caudal de los manatíes tiene forma de paleta. [18] : 89–100 La aleta se mueve hacia arriba y hacia abajo con movimientos largos para mover al animal hacia adelante, o se gira para girar. Las extremidades anteriores son aletas en forma de paletas que ayudan a girar y frenar. [17] [18] : 250 manatíes generalmente se deslizan a velocidades de 8 kilómetros por hora (5 mph), pero pueden alcanzar velocidades de 24 kilómetros por hora (15 mph) en ráfagas cortas. [72] El cuerpo es fusiforme para reducir la resistencia en el agua. Al igual que los cetáceos, las extremidades traseras son internas y vestigiales . El hocico está inclinado hacia abajo para ayudar en la alimentación por el fondo . [73] Los sirenios suelen realizar inmersiones de dos a tres minutos, [74] pero los manatíes pueden contener la respiración hasta 15 minutos mientras descansan [72] y los dugongos hasta seis minutos. Pueden pararse sobre la cola para mantener la cabeza fuera del agua. [75]
Los sirenios presentan paquiostosis , una afección en la que las costillas y otros huesos largos son sólidos y contienen poca o ninguna médula ósea . Tienen uno de los huesos más densos del reino animal, que pueden usarse como lastre , contrarrestando el efecto de flotabilidad de su grasa y ayudando a mantener a los sirenios suspendidos ligeramente por debajo de la superficie del agua. [76] Los manatíes no poseen grasa per se, sino que tienen una piel gruesa y, en consecuencia, son sensibles a los cambios de temperatura. Del mismo modo, a menudo migran a aguas más cálidas cada vez que la temperatura del agua desciende por debajo de los 20 °C (68 °F). Los pulmones de los sirenios no tienen lóbulos; [77] ellos, junto con el diafragma , se extienden a lo largo de toda la columna vertebral, lo que les ayuda a controlar su flotabilidad y reducir la inclinación en el agua. [78] [79]
El cuerpo de los sirenios está escasamente cubierto de pelo corto ( vibrisas ), excepto en el hocico, lo que puede permitir la interpretación táctil de su entorno. [80]
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La nutria marina caza en inmersiones cortas, a menudo hasta el fondo del mar . Aunque puede contener la respiración hasta cinco minutos, [81] sus inmersiones suelen durar aproximadamente un minuto y no más de cuatro. [82] Es el único animal marino capaz de levantar y voltear rocas, lo que a menudo hace con sus patas delanteras cuando busca presas. [83] La nutria marina también puede arrancar caracoles y otros organismos de las algas marinas y excavar profundamente en el barro submarino en busca de almejas . [83] Es el único mamífero marino que captura peces con sus patas delanteras en lugar de con sus dientes. [84]
Debajo de cada pata delantera, la nutria marina tiene una bolsa de piel suelta que se extiende a lo largo del pecho. En esta bolsa (preferiblemente la izquierda), el animal almacena el alimento recogido para llevarlo a la superficie. Esta bolsa también contiene una piedra, exclusiva de la nutria, que se utiliza para abrir mariscos y almejas. [85] Allí, la nutria marina come mientras flota sobre su espalda, usando sus patas delanteras para desgarrar la comida y llevársela a la boca. Puede masticar y tragar mejillones pequeños con sus conchas, mientras que las conchas de mejillones grandes pueden retorcerse. [86] Utiliza sus dientes incisivos inferiores para acceder a la carne de los mariscos. [87] Para comer erizos de mar grandes, que en su mayoría están cubiertos de espinas, la nutria marina muerde la parte inferior, donde las espinas son más cortas, y lame el contenido blando del caparazón del erizo. [86]
El uso de rocas por parte de la nutria marina cuando caza y se alimenta la convierte en una de las pocas especies de mamíferos que utiliza herramientas. [88] Para abrir caparazones duros, puede golpear a su presa con ambas patas contra una roca en su pecho. Para sacar un abulón de su roca, martilla la concha del abulón usando una piedra grande, con una velocidad observada de 45 golpes en 15 segundos. [82] Liberar un abulón, que puede aferrarse a la roca con una fuerza igual a 4.000 veces su propio peso corporal, requiere múltiples inmersiones. [82]
Los osos polares pueden nadar largas distancias en el mar y bucear durante períodos cortos. Los investigadores rastrearon a los osos polares con collares con sistema GPS y registraron nados de larga distancia de hasta 354 kilómetros (220 millas), con un promedio de 155 kilómetros (96 millas), lo que tomó hasta diez días. [89] Un oso polar puede nadar bajo el agua durante hasta tres minutos para acercarse a las focas en la costa o en témpanos de hielo mientras caza. [90] [91]
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Las aves acuáticas están adaptadas secundariamente a vivir y alimentarse en el agua. [92] Las aves buceadoras se sumergen en el agua para atrapar su comida. Pueden entrar al agua desde el vuelo, como lo hacen el pelícano pardo y el alcatraz , o pueden sumergirse desde la superficie del agua. [93] Algunas aves buceadoras, por ejemplo, las extintas Hesperornithes del período Cretácico , se impulsaban con las patas. Eran aves grandes, aerodinámicas y no voladoras , con dientes para agarrar presas resbaladizas. Hoy en día, los cormoranes , los somormujos y los somormujos son los grupos principales de aves buceadoras propulsadas con los pies. [94] Otras aves buceadoras se propulsan con alas, sobre todo los pingüinos, los mirlos acuáticos y las alcas . [95]
Se ha observado bradicardia de aparición rápida en aves buceadoras durante una inmersión forzada, incluidos pingüinos, cormoranes, araos, frailecillos y alcas rinocerontes. La perfusión de órganos durante la bradicardia y la vasoconstricción periférica en inmersiones forzadas de patos ha mostrado resultados similares a los de las focas, lo que confirma la redistribución del flujo sanguíneo esencialmente al cerebro, el corazón y las glándulas suprarrenales. La frecuencia cardíaca durante una inmersión en apnea disminuye desde el nivel previo a la inmersión, pero normalmente no cae por debajo de la frecuencia cardíaca en reposo. [4]
En los cormoranes que bucean en apnea, la frecuencia cardíaca disminuyó al comienzo de la inmersión y generalmente se estabilizó en la profundidad, pero aumentó nuevamente al inicio del ascenso, con una frecuencia cardíaca promedio durante la inmersión muy similar a la del reposo, pero la variación en la frecuencia cardíaca y la vasoconstricción varían considerablemente entre especies, y en los pingüinos emperador se produce una verdadera bradicardia en inmersiones de larga duración. [4]
Las aves muestran respuestas cardiovasculares complejas durante las inmersiones en apnea. Las aves buceadoras que vuelan con grandes reservas respiratorias de oxígeno y bajas concentraciones de mioglobina tienden a mantener frecuencias cardíacas relativamente altas durante las inmersiones, con una respuesta predominante al ejercicio para la perfusión muscular. En inmersiones más extremas puede producirse una respuesta de buceo más clásica con disminución de la frecuencia cardíaca y aumento de la vasoconstricción periférica. En los pingüinos, que tienen menores reservas respiratorias de oxígeno pero altas concentraciones de mioglobina, la frecuencia cardíaca durante las inmersiones comienza alta pero disminuye progresivamente a medida que aumenta la duración de la inmersión. Esta frecuencia cardíaca elevada al principio de la inmersión continúa el intercambio de gases con las reservas de oxígeno respiratorio. En los pingüinos emperador, la perfusión puede ser variable al comienzo de una inmersión y el músculo puede estar perfundido o no. Las derivaciones arteriovenosas se pueden abrir para permitir el almacenamiento de oxígeno en la sangre venosa. Las frecuencias cardíacas extremadamente bajas en la parte más profunda de la inmersión deberían limitar la absorción de nitrógeno, conservar el oxígeno en la sangre y aumentar el metabolismo de los músculos aeróbicos basándose en las reservas de oxígeno unidas a la mioglobina. [4]
Las aves acuáticas tienen que superar la resistencia creada entre sus cuerpos y el agua circundante mientras nadan en la superficie o bajo el agua. En la superficie, la resistencia a la formación de olas aumentará sustancialmente cuando la velocidad exceda la velocidad del casco , cuando la longitud de onda de la proa sea igual a la longitud del cuerpo en el agua, por lo que las aves que nadan en la superficie rara vez exceden esta velocidad. La resistencia a la formación de olas se disipa con la profundidad debajo de la superficie, lo que hace que nadar bajo el agua consuma mucha menos energía para animales buceadores bien aerodinámicos. [92]
Aproximadamente el 60% del esfuerzo de buceo de los patos se utiliza para superar la flotabilidad y el 85% del esfuerzo para permanecer en profundidad. Aproximadamente la mitad del aire atrapado en sus plumas se pierde. Las aves que se sumergen a mayor profundidad tienden a atrapar menos aire en el plumaje, lo que reduce su flotabilidad potencial, pero esto también representa una pérdida de aislamiento térmico, que puede compensarse con grasa subcutánea, lo que aumenta la masa corporal y, por tanto, el coste energético del vuelo. Los pingüinos evitan este problema al haber perdido la capacidad de volar y son las aves más densas, con huesos sólidos, plumas cortas y apretadas y una capa sustancial de grasa subcutánea, lo que reduce el esfuerzo de buceo invertido para mantener la flotabilidad. La propulsión recíproca de los pies basada en el arrastre en las aves buceadoras es menos eficiente que el aleteo de las alas en forma de aleta, que producen empuje tanto en el movimiento hacia arriba como hacia abajo. [92]
Los pingüinos emperador se sumergen regularmente a profundidades de 400 a 500 m durante 4 a 5 minutos, a menudo bucean durante 8 a 12 minutos y tienen una resistencia máxima de unos 22 minutos. [2] A estas profundidades, el marcado aumento de la presión causaría barotrauma en los huesos llenos de aire típicos de las aves, pero los huesos del pingüino son sólidos, [96] lo que elimina el riesgo de barotrauma mecánico en los huesos.
Mientras bucea, el uso de oxígeno del pingüino emperador se reduce notablemente, ya que su frecuencia cardíaca se reduce a tan solo 15 a 20 latidos por minuto y los órganos no esenciales se desactivan, lo que facilita inmersiones más largas. [97] Su hemoglobina y mioglobina pueden unirse y transportar oxígeno en concentraciones sanguíneas bajas; esto permite que el ave funcione con niveles de oxígeno muy bajos que de otro modo resultarían en la pérdida del conocimiento. [98]
Los costos de energía de nadar en la superficie y nadar bajo el agua de los pingüinos son más bajos que los de los patos más flotantes, menos aerodinámicos y menos eficientes en propulsión, que nadan en la superficie usando sus patas palmeadas como remos, mientras que los pingüinos nadan justo debajo de la superficie. usando sus alas como hidroalas. El coste energético del transporte de una determinada masa de aves a lo largo de una determinada distancia horizontal en la superficie es aproximadamente tres veces mayor para los patos que para los pingüinos. Los patos son muy flotantes y la energía gastada en superar la flotabilidad y permanecer en el fondo es la mayor parte de la energía gastada en el buceo. Para permanecer dentro del límite de inmersión aeróbico calculado, la duración de la inmersión del pato debe ser corta. Por otro lado, los pingüinos Gentoo, rey y emperador tienen duraciones máximas de inmersión entre 5 y 16 minutos, y profundidades máximas de 155 a 530 m, lo que requiere una tasa metabólica de buceo equivalente a descansar en la superficie para bucear dentro de límites aeróbicos. La temperatura interna de los pingüinos rey y papúa desciende durante las inmersiones, lo que puede reducir las necesidades de oxígeno. [92]
Los reptiles marinos son reptiles que se han adaptado secundariamente a una vida acuática o semiacuática en un ambiente marino . Actualmente, de las aproximadamente 12.000 especies y subespecies de reptiles existentes, sólo unas 100 están clasificadas como reptiles marinos: los reptiles marinos existentes incluyen iguanas marinas , serpientes marinas , tortugas marinas y cocodrilos de agua salada . [99]
Los primeros reptiles marinos surgieron en el período Pérmico durante la era Paleozoica . Durante la era Mesozoica , muchos grupos de reptiles se adaptaron a la vida en los mares, incluidos clados tan familiares como los ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios , notosaurios , placodontes , tortugas marinas , talatosaurios y talatosuquios . Después de la extinción masiva al final del período Cretácico , los reptiles marinos eran menos numerosos, pero todavía había una gran variedad de especies a principios del Cenozoico, como las "verdaderas" tortugas marinas , los botrémídidos , [100] serpientes paleófidas , algunas choristoderes como Simoedosaurus y crocodilomorfos dirosáuridos . Varios tipos de cocodrilos gaviálidos marinos permanecieron muy extendidos en fechas tan recientes como el Mioceno tardío. [101]
Algunos reptiles marinos, como los ictiosaurios, plesiosaurios, talatosuquios metriorrínquidos y mosasaurios, se adaptaron tan bien al estilo de vida marino que fueron incapaces de aventurarse en tierra y dieron a luz en el agua. Otros, como las tortugas marinas y los cocodrilos de agua salada, regresan a la costa para desovar. Algunos reptiles marinos también descansan y toman el sol ocasionalmente en tierra. Las serpientes marinas, los cocodrilos y las iguanas marinas sólo bucean en aguas costeras y rara vez se sumergen a más de 10 m. [2]
Hay pocos datos disponibles que muestren exactamente a qué profundidad se sumergían los plesiosaurios . Que se sumergieron a una profundidad considerable lo demuestran los rastros de la enfermedad de descompresión . Las cabezas de los húmeros y fémures de muchos fósiles muestran necrosis del tejido óseo, causada por la formación de burbujas de nitrógeno debido a un ascenso demasiado rápido después de una inmersión profunda. Sin embargo, esto no proporciona información suficiente para deducir una profundidad con precisión, ya que el daño podría haber sido causado por unas pocas inmersiones muy profundas o por una gran cantidad de exposiciones relativamente poco profundas. Las vértebras no muestran tal daño: es posible que hayan estado protegidas por un suministro de sangre superior, posible gracias a las arterias que ingresan al hueso a través de los dos agujeros subcentrales , grandes aberturas en su parte inferior. [102]
El descenso se habría visto favorecido por la flotabilidad negativa, pero esto habría sido una desventaja al salir a la superficie. Los plesiosaurios jóvenes presentan paquiostosis , una densidad extrema del tejido óseo, que habría disminuido la flotabilidad. Los individuos adultos tienen huesos más esponjosos. Los gastrolitos se han sugerido como un método para aumentar de peso [103] o incluso como un medio para lograr flotabilidad neutra , tragándolos o escupiéndolos nuevamente según sea necesario. [104] También podrían haberse utilizado para aumentar la estabilidad. [105]
Las tortugas marinas, o tortugas marinas, [106] son reptiles de la superfamilia Chelonioidea , orden Testudines y del suborden Cryptodira . Las siete especies existentes de tortugas marinas son la tortuga verde , la tortuga boba , la tortuga golfina , la tortuga golfina , la tortuga carey , la tortuga plana y la tortuga laúd . [107]
Como reptiles que respiran aire, las tortugas marinas deben salir a la superficie para respirar. Pasan la mayor parte del tiempo bajo el agua, por lo que deben poder contener la respiración durante largos períodos para evitar salir a la superficie con frecuencia. La duración de la inmersión depende en gran medida de la actividad. Una tortuga marina que busca alimento normalmente puede pasar entre 5 y 40 minutos bajo el agua [108], mientras que una tortuga marina dormida puede permanecer bajo el agua durante 4 a 7 horas. [109] [110] La respiración de las tortugas marinas sigue siendo aeróbica durante la gran mayoría del tiempo de inmersión voluntaria. [108] [110] Cuando una tortuga marina se sumerge a la fuerza (por ejemplo, enredada en una red de arrastre), su resistencia al buceo se reduce sustancialmente, por lo que es más susceptible a ahogarse. [108]
Al salir a la superficie para respirar, una tortuga marina puede rellenar rápidamente sus pulmones con una sola exhalación explosiva y una inhalación rápida. Sus grandes pulmones permiten un rápido intercambio de oxígeno y evitan atrapar gases durante las inmersiones profundas. La sangre de las tortugas marinas puede transportar oxígeno de manera eficiente a los tejidos corporales durante el buceo. Durante la actividad de rutina, las tortugas verdes y bobas se sumergen durante aproximadamente cuatro a cinco minutos y salen a la superficie para respirar durante uno a tres segundos.
La tortuga marina que bucea más profundamente es la tortuga laúd, que puede alcanzar los 1250 m de profundidad, mientras que el récord de inmersión más larga lo tiene la tortuga boba ( Caretta caretta ) en el Mediterráneo con más de 10 horas. Para muchas tortugas marinas de caparazón duro, las profundidades visitadas en promedio (es decir, fuera de las zonas de hibernación) oscilan entre 2 y 54 m; para las tortugas laúd, esto varía hasta 150 m. El efecto de la temperatura en las tortugas marinas se ha explorado exhaustivamente y se ha demostrado que influye en las tasas metabólicas, la circulación y otros factores fisiológicos de las tortugas. Por lo tanto, se supone que el comportamiento de buceo cambia según las necesidades de termorregulación y en respuesta a cambios estacionales (inmersiones más largas con temperaturas más bajas), aunque entre especies y regiones la relación entre la temperatura y el buceo ha sido diferente y solo se investigó en 12 de 70 estudios revisados. . La revisión también describe que algunas tortugas cambian su comportamiento de buceo en función de si están en tránsito. Por ejemplo, las tortugas tienden a utilizar aguas poco profundas durante el tránsito, con inmersiones profundas ocasionales posiblemente para descansar o buscar alimento en el camino, con la excepción de la tortuga laúd que mostró inmersiones más largas y profundas durante el tránsito. Es importante destacar que el comportamiento de buceo difería según el tipo de hábitat y la geografía. [111]
Las tortugas pueden descansar o dormir bajo el agua durante varias horas seguidas, pero el tiempo de inmersión es mucho más corto cuando bucean en busca de alimento o para escapar de los depredadores. La capacidad de contener la respiración se ve afectada por la actividad y el estrés, razón por la cual las tortugas se ahogan rápidamente en los arrastreros camaroneros y otros artes de pesca. [112] Durante la noche, mientras duermen y para protegerse de posibles depredadores, los adultos se esconden debajo de las rocas debajo de la superficie y debajo de las repisas de los arrecifes y rocas costeras. Se ha observado que muchas tortugas marinas verdes regresan al mismo lugar para dormir durante noches sucesivas. [113]
La tortuga laúd Dermochelys coriacea es el reptil existente que bucea a mayor profundidad. El perfil de inmersión es consistente, con una fase inicial de nado bastante pronunciado hacia abajo en un ángulo de descenso de aproximadamente 40°, brazadas aproximadamente una vez cada 3 segundos con las aletas, seguida de una fase de deslizamiento, que comienza a una profundidad que varía con el máximo. profundidad de la inmersión, lo que sugiere que el volumen de aire inspirado se elige dependiendo de qué tan profundo la tortuga pretende sumergirse, de manera similar a las tortugas de caparazón duro y los pingüinos. Durante el ascenso, las tortugas nadan activamente a una velocidad de brazada similar, pero con un ángulo de inclinación más bajo, de aproximadamente 26°, lo que da una velocidad de ascenso bastante baja de aproximadamente 0,4 m/s, o 24 m/min. Esta puede ser una estrategia para evitar la enfermedad por descompresión. Se supone que la temperatura corporal relativamente baja ayuda a reducir el riesgo de formación de burbujas al proporcionar una mayor solubilidad del nitrógeno en la sangre. [115]
Algunos mamíferos marinos reducen el riesgo de enfermedad por descompresión y narcosis por nitrógeno al limitar la cantidad de aire en los pulmones durante una inmersión, básicamente exhalando antes de la inmersión, pero esto limita el oxígeno disponible en el contenido de los pulmones. Como la resistencia de la inmersión es proporcional al oxígeno disponible, esta estrategia limita la duración de la inmersión y algunos animales inhalan antes de bucear. Esto aumenta el riesgo de descompresión, y esto puede mitigarse desde el punto de vista conductual limitando la velocidad de ascenso o pasando períodos bastante largos en la superficie o cerca de ella para equilibrarse entre inmersiones. La cantidad de aire en los pulmones al inicio de la inmersión también influye en la flotabilidad, y lograr una flotabilidad casi neutra durante la fase inferior puede reducir el requerimiento total de energía de la inmersión. [115]
Okuyama et al. (2014) encontraron que las tortugas verdes Chelonia mydas maximizaban su tiempo sumergidas, pero cambiaban su estrategia de buceo dependiendo de si estaban descansando o buscando alimento. Salieron a la superficie sin agotar las reservas estimadas de oxígeno, seguido de algunas respiraciones para recuperarse. El comportamiento óptimo de búsqueda de alimento no siempre agota por completo el oxígeno almacenado disponible. Terminar una inmersión poco profunda relativamente temprano si no se encuentra comida podría ser energéticamente eficiente durante largos períodos para los animales que habitualmente pasan más tiempo sumergidos y solo salen a la superficie brevemente para intercambiar gases, como es el caso de las tortugas. Se supone que estos "aparecedores" también maximizan otros beneficios de sus inmersiones además de la búsqueda de alimento, como el descanso, el apareamiento y la migración. [116]
Las tortugas marinas son ectotérmicas y tienen funciones fisiológicas bien adaptadas para inmersiones prolongadas, ya que su metabolismo es significativamente más lento que el de las aves y mamíferos buceadores, pero su metabolismo no es constante y se ve afectado por la temperatura del agua y el esfuerzo. Las inmersiones voluntarias comienzan con niveles de oxígeno cercanos a la saturación y terminan casi agotados. Sus pulmones son muy elásticos y reforzados, con una alta capacidad de difusión de oxígeno, lo que permite intervalos cortos de respiración en superficie. La frecuencia de la respiración depende de la temperatura del agua y del consumo de oxígeno de la inmersión anterior. Las tortugas ajustan el volumen de aire inspirado para adaptarse a las necesidades de flotabilidad previstas para cada inmersión. [116]
Estas tortugas respiran más después de inmersiones de descanso que después de buscar comida y otras inmersiones. Después de las inmersiones de descanso, las tortugas salen a la superficie con reservas de oxígeno casi agotadas, pero no exceden el límite de inmersión aeróbica. Luego comienzan la siguiente inmersión con un contenido de oxígeno saturado, aunque el volumen pulmonar cambia con la profundidad de inmersión prevista. Este procedimiento les permite maximizar el tiempo sumergido, reduciendo el esfuerzo en salir a la superficie. [116]
El volumen corriente varía poco entre las tortugas activas y en reposo, y no parece verse afectado por el esfuerzo y la temperatura del agua. Las tortugas parecen reponer su contenido de oxígeno hasta el nivel de saturación antes de una inmersión, pero normalmente no utilizan todo el oxígeno disponible en la búsqueda de alimento y otras inmersiones, por lo que necesitan menos respiraciones para reponerse en comparación con las inmersiones en reposo. [116]
Las tortugas verdes se alimentan de pastos marinos en aguas poco profundas, generalmente a menos de 3 m de profundidad, mientras que la mayoría de las otras inmersiones ocurren durante el viaje entre la zona de alimentación y el lugar de descanso. Durante el viaje, las tortugas respiran mientras nadan, generalmente solo una vez antes de sumergirse nuevamente. Nadar en la superficie provoca una resistencia que forma olas y el animal debe mantener la cabeza en el aire mientras respira, lo que provoca más resistencia. Respirar una vez entre inmersiones mientras se viaja parece ser energéticamente eficiente. [116]
Bajo la presión del buceo, los gases pulmonares en los vertebrados se difunden hacia la circulación sanguínea pulmonar y son transportados a otros tejidos donde se difunden aún más según los gradientes de tensión del gas y las tasas de perfusión. La presión ambiental aumenta con la profundidad, por lo que la cantidad de nitrógeno absorbido por la sangre y los tejidos también aumenta, produciendo tensiones de gas disuelto más altas que alcanzarían el equilibrio con la presión parcial de nitrógeno en los pulmones dado el tiempo suficiente. Este problema se ha reconocido desde hace mucho tiempo en los buceadores humanos que respiran aire a presión ambiental, pero no se ha considerado un problema para los buceadores en apnea, ya que solo tienen el aire de una única inhalación por inmersión. En el caso de los animales que bucean en apnea y que pueden sumergirse mucho más profundamente y durante mucho más tiempo, los tejidos pueden saturarse relativamente mucho dependiendo del proceso de carga durante la inmersión y del lavado entre inmersiones en la superficie. Durante el ascenso, si el nitrógeno disuelto en los tejidos no puede volver a difundirse hacia el gas pulmonar residual lo suficientemente rápido con la presión reducida, los tejidos pueden sobresaturarse, con potencial para la formación de burbujas de gas. Aunque se pueden formar pequeñas burbujas sin daño aparente, la formación y el crecimiento de burbujas generalmente se considera un evento característico en el desarrollo de la enfermedad por descompresión. [6]
Las observaciones y los modelos teóricos sugieren que incluso en condiciones normales de buceo, al menos algunos mamíferos marinos pueden tener cierta sobresaturación de tejido de nitrógeno en la superficie en ocasiones, lo que implica que sus adaptaciones de buceo son insuficientes o no están plenamente aprovechadas, lo que lleva a preguntarse qué causa esto. sobresaturación y si representa una amenaza importante para la salud. [6]
Originalmente, el estudio del buceo se limitaba a la observación del comportamiento desde la superficie. Desde la década de 1930, los trabajos experimentales han proporcionado información sobre cómo bucean los animales que respiran aire. y más recientemente, a medida que se dispuso de métodos de detección y registro remotos, como el sonar, los tubos capilares y los registradores de tiempo y profundidad (TDR) controlados por microprocesador y los TDR conectados por satélite, el estudio del buceo se ha ampliado y diversificado. La instrumentación mejorada ha hecho posibles mediciones más exactas y precisas del comportamiento de buceo en una amplia gama de animales buceadores. [7]
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