Bothremididae

Bothremydidae es una familia extinta de tortugas de cuello lateral (Pleurodira) conocida del Cretácico y Cenozoico . Están estrechamente relacionados con Podocnemididae y se encuentran entre los grupos de pleurodiros más ampliamente distribuidos, habiéndose encontrado sus fósiles en África, India, Medio Oriente, Europa, América del Norte y América del Sur. Los botrémídidos eran tortugas acuáticas con una alta diversidad morfológica, indicativa de dietas de pastoreo generalistas, moluscívoras, piscívoras y posiblemente herbívoras, ^[1]^[2] y algunas probablemente capaces de alimentarse por succión . ^[2] A diferencia de los pleurodires modernos, que son exclusivamente de agua dulce, los ambos remídidos habitaban ambientes de agua dulce, marinos y costeros. ^[1] Sus hábitos marinos permitieron a los ambos rémídidos dispersarse a través de barreras oceánicas hacia Europa y América del Norte durante el Cretácico Superior temprano ( Cenomaniano ). ^[3] Los registros más jóvenes del grupo son restos indeterminados de Arabia Saudita y Omán, que datan del Mioceno . ^[4]

Taxonomía

La familia se divide en dos subfamilias y varias tribus. ^[5]

Bothremididae

Pleurochayah appalachius Adrian et al., 2021 Formación Woodbine , Texas, Cretácico Superior ( Cenomaniano )
"Chrysemys" montolivensis Roman 1897 Montoulieu, Francia, Oligoceno ( Rupeliano )
Sindhochelys ragei Lapparent de broin et al., 2021 Formación Khadro, Pakistán, Paleoceno ( Danián )
Apertotemporalis Stromer, 1934 Formación Bahariya , Egipto, Cretácico Superior ( Cenomaniano )
Subfamilia Bothremydinae Gaffney et al., 2006
- Abalakemys Pérez-García, 2023 Formación Farin-Doutchi, Níger, Cretácico Superior ( Maastrichtiano )
- Tribu Bothremydini Gaffney et al., 2006
- Palauchelys López-Conde et al. 2021 Formación Olmos , México, Cretácico Tardío ( Campaniano )
- Khargachelys AbdelGawad et al. 2021 Formación Quseir , Egipto, Cretácico Superior (Campaniano)
  - Subtribu Bothremydina Gaffney et al., 2006
    - Akoranemys Pérez-García, 2021 . Madagascar, Cretácico Superior (Cenomaniano)
    - Algorachelus Pérez-García 2017
      - Algorachelus parvus (Haas 1978) Formación Bet-Meir , Formación Aminadav , Palestina, Cretácico Superior (Cenomaniano)
      - Algorachelus peregrinus Pérez-García 2017 Formación Utrillas, España, Nazaré, Portugal , Cretácico Superior (Cenomaniano) ^[6]
      - Algorachelus tiber t (Joyce et al. 2016) Formación Naturita , Utah, Cretácico Superior (Cenomaniano) (alternativamente considerado el único miembro del género Paiutemys )
    - Araiochelys Gaffney et al., 2006 Cuenca de Ouled Abdoun , Marruecos, Paleoceno
      - Araiochelys hirayamai Gaffney et al., 2006
    - Bothremys Leidy, 1865 (sinónimo jr: Karkaemys )
      - Bothremys arabicus (Zalmout et al., 2005) Formación Wadi Umm Ghudran, Jordania, Cretácico Superior ( Santoniano )
      - Bothremys cooki Leidy, 1865 Formación Merchantville , Formación Navesink , Nueva Jersey, Formación Tar Heel , Carolina del Norte, Cretácico Superior (Campaniano- Maastrichtiano )
      - Bothremys kellyi Gaffney et al., 2006 Cuenca de Ouled Abdoun , Marruecos, Paleoceno
      - Bothremys maghrebiana Gaffney et al., 2006 Cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos, Paleoceno
    - Chedighaii Gaffney et al., 2006
      - Chedighaii barberi (Schmidt, 1940) Marga Brownstone , Arkansas, Formación Blufftown , Georgia, Formación Marshalltown , Nueva Jersey, Formación Tar Heel , Carolina del Norte, Cretácico Superior (Campaniano)
      - Chedighaii hutchisoni Gaffney et al., 2006 Formación Cerro del Pueblo , México, Cretácico Superior (Campaniano) Formación Kirtland , Nuevo México, Formación Tar Heel , Carolina del Norte, Cretácico Superior (Campaniano)
    - Rosasia Costa, 1940 Formación Argilas de Aveiro, Portugal, Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano)
      - Rosasia soutoi Carrington da Costa, 1940
    - Inaechelys Carvalho, 2016 Formación María Farinha , Brasil, Paleoceno
      - Inaechelys pernambucensis Carvalho, 2016
    - Zolhafah Lapparent de Broin y Werner, 1998 Formación Dakhla , Egipto, Cretácico Superior (Maastrichtiano)
      - Zolhafah bella Lapparent de Broin y Werner, 1998
  - Subtribu Foxemydina Gaffney et al., 2006
    - Elochelys Nopsca, 1931 Francia, España, Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano)
      - Elochelys perfecta Nopsca, 1931
    - Foxemys Tong et al., 1998 Formación Csehbánya , Hungría, Cretácico Superior (Santoniano) Formación Argiles et Grès à Reptiles , Formación Marnes d'Auzas , Formación Marnes Rouges Inferieures , Formación Margas Lestaillats , Francia, Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano), Villalba Formación de la Sierra , España, Cretácico Superior (Campaniano)
      - Foxemys mechinorum Tong et al., 1998
    - Palemys Gray, 1870
      - Palemys bowerbankii (Owen, 1842) Formación Clay de Londres , Inglaterra, Eoceno ( Ypresiano ) ^[7]
    - Polysternon Portis, 1882 Formación Argiles et Grès à Reptiles , Formación Rognaciana , Francia, Formación Vitoria, Laño , Formación Tremp , Formación Sierra Perenchiza , España, Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano)
      - Polysternon provinciale (Matheron, 1869)
    - Puentemys Cadena et al., 2012 Formación Cerrejón , Colombia, Paleoceno
      - Puentemys mushaisaensis Cadena et al., 2012
    - Tartaruscola Pérez-García, 2016 Saint-Papoul, Francia, Eoceno (Ypresiense)
    - Iberoccitanemys Pérez-García et al. 2012 Formación Vegas de Matute, Formación Villalba de la Sierra , España, Formación Campaniana Marnes d'Auzas, Francia, Maastrichtiano
      - Iberoccitanemys atlanticum ( Lapparent de Broin y Murelaga, 1996 originalmente Polysternon atlanticum ) syn Iberoccitanemys convenarum ( Laurent et al., 2002)
  - Tribu Taphrosphyini Gaffney et al., 2006
    - - Ilatardia Pérez-García, 2019 Formación Farin Doutchi, Níger, Cretácico Superior (Maastrichtiano)
    - Subtribu Nigermydina Gaffney et al., 2006
      - Arenila Lapparent de Broin y Werner, 1998 Formación Dakhla , Egipto, Cretácico Superior (Maastrichtiano)
        Arenila krebsi Lapparent de Broin y Werner, 1998
    - Subtribu Taphrosphyina Gaffney et al., 2006
      - Azabbaremys Gaffney et al., 2001 Formación Teberemt, Malí, Paleoceno
        Azabbaremys moragjonesi Gaffney et al., 2001
      - Eotaphrosphys Perez-Garcia, 2018 Mont-Aimé, Francia, Cretácico Superior (Maastrichtiano)
        Eotaphrosphys ambiguum (Gaudry, 1890)
      - Labrostochelys Gaffney et al., 2006 Cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos, Paleoceno
        Labrostochelys galkini Gaffney et al., 2006
      - Motelomama Perez-Garcia, 2018 Grupo Salina, Perú, Eoceno (Ypresiense)
        Motelomama olssoni (Schmidt, 1931)
      - Phosphatochelys Gaffney y Tong, 2003 Cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos, Paleoceno
        Fosfatochelys tedfordi Gaffney y Tong, 2003
      - Rhothonemys Gaffney et al., 2006 Cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos, Paleoceno
        Rhothonemys brinkmani Gaffney et al., 2006
      - Taphrosphys Cope, 1869 (sinónimos jr: Amblypeza , Bantuchelys , Prochonias )
        Taphrosphys congolensis (Dollo, 1912) Formación Landana, Angola, Paleoceno
        Taphrosphys dare Hay, 1908 ( nomen dubium )
        Taphrosphys ippolitoi Gaffney et al., 2006 Cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos, Paleoceno
        Taphrosphys sulcatus (Leidy, 1856) Formación Hornerstown , Formación Nuevo Egipto , Nueva Jersey, Cretácico Superior (Maastrichtiano)
      - Ummulisani Gaffney et al., 2006 Marruecos, Eoceno (Ypresiano)
        Ummulisani rutgersensis Gaffney et al., 2006
      - Crassachelys Bergounioux, 1952 ( nomen dubium )
        Crassachelys neurirregularis Bergounioux, 1952
      - Eusarkia Bergounioux, 1952 ( nomen dubium )
        Eusarkia rotundiformis Bergounioux, 1952
      - Gafsachelys Stefano, 1903 ( nomen dubium )
        Gafsachelys fosfatica Stefano, 1903
        Gafsachelys moularensis Bergounioux, 1955
- Tribu Cearachelyini Gaffney et al., 2006
  - Cearachelys Gaffney et al., Formación Santana , Brasil, Cretácico Inferior ( Albiano )
    - Cearachelys placidoi Gaffney et al., 2001
  - Elkanemys Maniel, de la Fuente y Canale, 2021 Formación Candeleros , Argentina, Cretácico Superior (Cenomaniano)
    - Elkanemys pritchardi Maniel, de la Fuente y Canale, 2021
  - Itapecuruemys Batista et al., 2020 Formación Itapecuru , Brasil, Cretácico Inferior ( Aptiano )
    - Itapecuruemys amazoniensis Batista et al., 2020
  - Galianemys Gaffney et al., 2002 Kem Kem Group , Marruecos, Cretácico Superior (Cenomaniano)
    - Galianemys emringeri Gaffney et al., 2002
    - Galianemys whitei Gaffney et al., 2002
Subfamilia Kurmademydinae Gaffney et al., 2006
- Tribu Kurmademydini Gaffney et al., 2006
  - Jainemys Joyce & Bandyopadhyay, 2020 Formación Lameta , India, Cretácico Superior (Maastrichtiano)
    - Jainemys pisdurensis Joyce y Bandyopadhyay, 2020
  - Kinkonychelys Gaffney et al., 2009 Formación Maevarano , Madagascar, Cretácico Superior (Maastrichtiano)
    - Kinkonychelys rogersi Gaffney et al., 2009
  - Kurmademys Gaffney et al., 2001 Formación Kallamedu , India, Cretácico Superior (Maastrichtiano)
    - Kurmademys kallamedensis Gaffney et al., 2001
  - Sankuchemys Gaffney et al., 2003 Lechos intertrappeanos , India, Cretácico tardío (Maastrichtiano)
    - Sankuchemys sethnai Gaffney et al., 2003

Filogenia

A continuación se muestra un cladograma de Gaffney et al. en 2006: ^[8]

Referencias

^ ab Joyce, WG; Lyson, TR; Kirkland, JI (28 de septiembre de 2016). "Un Bothremydid temprano (Testudines, Pleurodira) del Cretácico Superior (Cenomaniano) de Utah, América del Norte". PeerJ . 4 : e2502. doi : 10.7717/peerj.2502 . PMC 5045886 . PMID 27703852.
^ ab Hermanson, Guilherme; Benson, Roger BJ; Fariña, Bruna M.; Ferreira, Gabriel S.; Langer, Max C.; Evers, Serjoscha W. (noviembre de 2022). "Ecomorfología craneal de tortugas y retracción del cuello como posible detonante de la diversificación ecológica". Evolución . 76 (11): 2566–2586. doi :10.1111/evo.14629. ISSN 0014-3820. PMC 9828723 . PMID 36117268.
^ Pérez-García, A.; Antunes, MT; Barroso-Barcenilla, F.; Callapez, PM; Segura, M.; Soares, AF; Torices, A. (octubre de 2017). "Un Bothremydid del Cenomaniano medio de Portugal identificado como una de las tortugas pleurodiran más antiguas de Laurasia". Investigación del Cretácico . 78 : 61–70. Código Bib : 2017CrRes..78...61P. doi :10.1016/j.cretres.2017.05.031.
^ de Lapparent de Broin, Francia; Murelaga, Xabier; Pérez-García, Adán; Farrés, Francesc; Altimiras, Jacint (28 de septiembre de 2018). "Información complementaria: Las tortugas del Eoceno superior, Condado de Osona (Cuenca del Ebro, Cataluña, España): nuevo material y su contexto faunístico y ambiental". Registro fósil . 21 (2): 237–284. doi : 10.5194/fr-21-237-2018 . ISSN 2193-0066. S2CID 55783731.
^ Entrada de Bothremydidae en la base de datos de paleontología, consultada el 26 de enero de 2011.
^ Pérez-García, Adán (2016). "Un nuevo taxón de tortugas (Podocnemidoidea, Bothremydidae) revela el evento de dispersión más antiguo conocido de la corona Pleurodira desde Gondwana a Laurasia". Revista de Paleontología Sistemática . 15 (9): 709–731. doi :10.1080/14772019.2016.1228549. S2CID 88840423. Pan-Pleurodira es uno de los dos clados de tortugas existentes (es decir, Testudines). Su grupo de corona, Pleurodira, tiene un origen gondwánico siendo conocido del Barremiense. La fauna de tortugas del Cretácico de Gondwana estaba compuesta casi exclusivamente de pleurodires. Los pleurodiros existentes viven en regiones relativamente cálidas, con una distribución geográfica restringida a las regiones tropicales que formaban parte de Gondwana.
^ Pérez-García, Adán (3 de agosto de 2018). "Nuevos conocimientos sobre la única tortuga botrémídida (Pleurodira) identificada en el registro británico: nueva combinación de Palemys bowerbankii". Paleontología Electrónica . 21 (2): 1–12. doi : 10.26879/849 . ISSN 1094-8074.
^ Gaffney, ES ; Tong, H.; Meylan, Pensilvania (17 de noviembre de 2006). "Evolución de las tortugas de cuello lateral: las familias Bothremydidae, Euraxemydidae y Araripemydidae" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 300 . Nueva York: Museo Americano de Historia Natural: 1–700. doi :10.1206/0003-0090(2006)300[1:EOTSTT]2.0.CO;2. hdl :2246/5824. S2CID 85790134. La familia Bothremydidae es un grupo grande y diverso que se extiende desde el Albiano hasta el Eoceno en América del Norte y del Sur, Europa, África e India. Su monofilia está respaldada por la presencia de un amplio contacto exoccipital-cuadrado, una trompa de Eustaquio separada de la incisura columelae auris generalmente por hueso para formar un canal óseo para el estribo, ausencia de una fosa precolumellaris, un contacto supraoccipital-cuadrado (excepto en la tribu Taphrosphyini), y un agrandamiento posterior de la fosa orbital.