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Glía

La glía , también llamada células gliales ( gliocitos ) o neuroglia , son células no neuronales del sistema nervioso central ( cerebro y médula espinal ) y del sistema nervioso periférico que no producen impulsos eléctricos. La neuroglia constituye más de la mitad del volumen de tejido neural del cuerpo humano . [1] Mantienen la homeostasis , forman mielina en el sistema nervioso periférico y brindan apoyo y protección a las neuronas . [2] En el sistema nervioso central, las células gliales incluyen oligodendrocitos , astrocitos , células ependimarias y microglía , y en el sistema nervioso periférico incluyen células de Schwann y células satélite .

Función

Tienen cuatro funciones principales:

También desempeñan un papel en la neurotransmisión y las conexiones sinápticas , [3] y en procesos fisiológicos como la respiración . [4] [5] [6] Si bien se pensaba que la glía superaba en número a las neuronas en una proporción de 10:1, estudios recientes que utilizan métodos más nuevos y una reevaluación de la evidencia cuantitativa histórica sugieren una proporción general de menos de 1:1, con una variación sustancial entre diferentes tejidos cerebrales. [7] [8]

Las células gliales tienen mucha más diversidad y funciones celulares que las neuronas, y las células gliales pueden responder y manipular la neurotransmisión de muchas maneras. Además, pueden afectar tanto a la preservación como a la consolidación de los recuerdos . [1]

La glía fue descubierta en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en su búsqueda de un "tejido conectivo" en el cerebro. [9] El término deriva del griego γλία y γλοία "pegamento" [10] ( inglés: / ˈ ɡ l iː ə / o / ˈ ɡ l aɪ ə / ), y sugiere la impresión original de que eran el pegamento de los nervios. sistema .

Tipos

Neuroglia del cerebro mostrada por el método de Golgi.
Los astrocitos se pueden identificar en cultivo porque, a diferencia de otras glías maduras, expresan la proteína ácida fibrilar glial (GFAP)
Células gliales en cerebro de rata teñidas con un anticuerpo contra GFAP
Diferentes tipos de neuroglia

Macroglia

Derivado del tejido ectodérmico .

microglía

Las microglías son macrófagos especializados capaces de fagocitosis que protegen las neuronas del sistema nervioso central . [22] Se derivan de la ola más temprana de células mononucleares que se originan en las islas sanguíneas del saco vitelino en las primeras etapas del desarrollo y colonizan el cerebro poco después de que los precursores neuronales comiencen a diferenciarse. [23]

Estas células se encuentran en todas las regiones del cerebro y la médula espinal. Las células microgliales son pequeñas en relación con las células macrogliales, con formas cambiantes y núcleos oblongos. Son móviles dentro del cerebro y se multiplican cuando éste sufre daño. En el sistema nervioso central sano, los procesos de microglía toman muestras constantemente de todos los aspectos de su entorno (neuronas, macroglía y vasos sanguíneos). En un cerebro sano, la microglía dirige la respuesta inmune al daño cerebral y desempeña un papel importante en la inflamación que acompaña al daño. Muchas enfermedades y trastornos están asociados con una microglía deficiente, como la enfermedad de Alzheimer , la enfermedad de Parkinson y la ELA .

Otro

Los pituicitos de la hipófisis posterior son células gliales con características comunes a los astrocitos. [24] Los tanicitos en la eminencia media del hipotálamo son un tipo de células ependimarias que descienden de la glía radial y recubren la base del tercer ventrículo . [25] Drosophila melanogaster , la mosca de la fruta, contiene numerosos tipos gliales que son funcionalmente similares a la glía de los mamíferos pero, no obstante, se clasifican de manera diferente. [26]

Numero total

En general, las células neurogliales son más pequeñas que las neuronas. Hay aproximadamente 85 mil millones de células de glía en el cerebro humano, [8] aproximadamente la misma cantidad que las neuronas. [8] Las células gliales constituyen aproximadamente la mitad del volumen total del cerebro y la médula espinal. [27] La ​​proporción entre glia y neuronas varía de una parte del cerebro a otra. La proporción entre glía y neuronas en la corteza cerebral es de 3,72 (60,84 mil millones de glía (72%); 16,34 mil millones de neuronas), mientras que la del cerebelo es solo de 0,23 (16,04 mil millones de glía; 69,03 mil millones de neuronas). La proporción en la materia gris de la corteza cerebral es de 1,48, con 3,76 para la materia gris y blanca combinadas. [27] La ​​proporción de los ganglios basales, el diencéfalo y el tronco del encéfalo combinados es 11,35. [27]

El número total de células de la glía en el cerebro humano se distribuye en diferentes tipos, siendo los oligodendrocitos los más frecuentes (45-75%), seguidos de los astrocitos (19-40%) y la microglía (alrededor del 10% o menos). [8]

Desarrollo

Astrocito de cultivo de cerebro fetal de 23 semanas

La mayoría de la glía se derivan del tejido ectodérmico del embrión en desarrollo , en particular del tubo neural y la cresta . La excepción es la microglía , que se deriva de células madre hematopoyéticas . En el adulto, la microglia es en gran medida una población que se renueva a sí misma y se diferencia de los macrófagos y monocitos, que se infiltran en un SNC lesionado y enfermo.

En el sistema nervioso central, la glía se desarrolla a partir de la zona ventricular del tubo neural. Esta glía incluye los oligodendrocitos, las células ependimarias y los astrocitos. En el sistema nervioso periférico, la glía deriva de la cresta neural. Esta glía del SNP incluye células de Schwann en los nervios y células gliales satélite en los ganglios.

Capacidad de dividir

La glía conserva la capacidad de sufrir divisiones celulares en la edad adulta, mientras que la mayoría de las neuronas no pueden. La opinión se basa en la incapacidad general del sistema nervioso maduro para reemplazar las neuronas después de una lesión, como un derrame cerebral o un traumatismo, donde muy a menudo hay una proliferación sustancial de glía o gliosis , cerca o en el sitio del daño. Sin embargo, estudios detallados no han encontrado evidencia de que la glía "madura", como los astrocitos u oligodendrocitos , conserve la capacidad mitótica. Sólo las células precursoras de oligodendrocitos residentes parecen conservar esta capacidad una vez que el sistema nervioso madura.

Se sabe que las células gliales son capaces de realizar mitosis . Por el contrario, la comprensión científica sobre si las neuronas son permanentemente postmitóticas [ 28] o capaces de realizar mitosis [29] [30] [31] aún se está desarrollando. En el pasado, la glía había sido considerada [ ¿por quién? ] carecer de ciertas características de las neuronas. Por ejemplo, no se creía que las células gliales tuvieran sinapsis químicas ni liberaran transmisores . Se les consideraba espectadores pasivos de la transmisión neuronal. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que esto no es del todo cierto. [32]

Funciones

Algunas células gliales funcionan principalmente como soporte físico de las neuronas. Otros proporcionan nutrientes a las neuronas y regulan el líquido extracelular del cerebro, especialmente las que rodean a las neuronas y sus sinapsis . Durante la embriogénesis temprana , las células gliales dirigen la migración de las neuronas y producen moléculas que modifican el crecimiento de los axones y las dendritas . Algunas células gliales muestran diversidad regional en el SNC y sus funciones pueden variar entre las regiones del SNC. [33]

Reparación y desarrollo de neuronas.

La glía es crucial en el desarrollo del sistema nervioso y en procesos como la plasticidad sináptica y la sinaptogénesis . La glía tiene un papel en la regulación de la reparación de las neuronas después de una lesión. En el sistema nervioso central (SNC), la glía suprime la reparación. Las células gliales conocidas como astrocitos se agrandan y proliferan para formar una cicatriz y producir moléculas inhibidoras que inhiben el nuevo crecimiento de un axón dañado o cortado. En el sistema nervioso periférico (SNP), las células gliales conocidas como células de Schwann (o también como neurilemocitos) promueven la reparación. Después de una lesión axonal, las células de Schwann regresan a un estado de desarrollo anterior para estimular el nuevo crecimiento del axón. Esta diferencia entre el SNC y el SNP genera esperanzas en la regeneración del tejido nervioso en el SNC. Por ejemplo, es posible reparar una médula espinal después de una lesión o ruptura.

Creación de la vaina de mielina

Los oligodendrocitos se encuentran en el SNC y se parecen a un pulpo: tienen cuerpos celulares bulbosos con hasta quince procesos en forma de brazos. Cada proceso llega a un axón y gira en espiral a su alrededor, creando una vaina de mielina. La vaina de mielina aísla la fibra nerviosa del líquido extracelular y acelera la conducción de señales a lo largo de la fibra nerviosa. [34] En el sistema nervioso periférico, las células de Schwann son responsables de la producción de mielina. Estas células envuelven las fibras nerviosas del SNP envolviéndose repetidamente alrededor de ellas. Este proceso crea una vaina de mielina, que no sólo ayuda a la conductividad sino que también ayuda a la regeneración de las fibras dañadas.

Neurotransmisión

Los astrocitos son participantes cruciales en la sinapsis tripartita . [35] [36] [37] [38] Tienen varias funciones cruciales, incluida la eliminación de neurotransmisores desde dentro de la hendidura sináptica , lo que ayuda a distinguir entre potenciales de acción separados y previene la acumulación tóxica de ciertos neurotransmisores como el glutamato , que De lo contrario conduciría a excitotoxicidad . Además, los astrocitos liberan gliotransmisores como glutamato, ATP y D-serina en respuesta a la estimulación. [39]

Significación clínica

Células gliales neoplásicas teñidas con un anticuerpo contra GFAP (marrón), de una biopsia cerebral

Si bien las células gliales del SNP con frecuencia ayudan a la regeneración del funcionamiento neuronal perdido, la pérdida de neuronas en el SNC no produce una reacción similar por parte de la neuroglia. [18] En el SNC, el nuevo crecimiento solo ocurrirá si el trauma fue leve y no severo. [40] Cuando se presenta un trauma severo, la supervivencia de las neuronas restantes se convierte en la solución óptima. Sin embargo, algunos estudios que investigan el papel de las células gliales en la enfermedad de Alzheimer están empezando a contradecir la utilidad de esta característica, e incluso afirman que puede "exacerbar" la enfermedad. [41] Además de afectar la posible reparación de las neuronas en la enfermedad de Alzheimer, las cicatrices y la inflamación de las células gliales se han implicado aún más en la degeneración de las neuronas causada por la esclerosis lateral amiotrófica . [42]

Además de las enfermedades neurodegenerativas, una amplia gama de exposiciones nocivas, como la hipoxia o los traumatismos físicos, pueden provocar daños físicos en el SNC. [40] Generalmente, cuando se produce daño en el SNC, las células gliales causan apoptosis entre los cuerpos celulares circundantes. [40] Luego, hay una gran cantidad de actividad microglial , lo que resulta en inflamación y, finalmente, hay una gran liberación de moléculas inhibidoras del crecimiento. [40]

Historia

Aunque las células gliales y las neuronas probablemente se observaron por primera vez al mismo tiempo a principios del siglo XIX, a diferencia de las neuronas cuyas propiedades morfológicas y fisiológicas eran directamente observables para los primeros investigadores del sistema nervioso, las células gliales se consideraban simplemente un "pegamento" que mantuvo unidas a las neuronas hasta mediados del siglo XX. [43]

La glía fue descrita por primera vez en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en un comentario a su publicación de 1846 sobre el tejido conectivo. En el libro de 1858 'Cellular Pathology' del mismo autor se proporcionó una descripción más detallada de las células gliales. [44]

Cuando se analizaron marcadores para diferentes tipos de células, se descubrió que el cerebro de Albert Einstein contenía significativamente más glía que los cerebros normales en la circunvolución angular izquierda , un área que se cree que es responsable del procesamiento matemático y del lenguaje. [45] Sin embargo, del total de 28 comparaciones estadísticas entre el cerebro de Einstein y los cerebros de control, encontrar un resultado estadísticamente significativo no es sorprendente, y la afirmación de que el cerebro de Einstein es diferente no es científica (cf. Problema de comparaciones múltiples ). [46]

A lo largo de la evolución no sólo aumenta la proporción entre glía y neuronas, sino también el tamaño de la glía. Las células astrogliales en el cerebro humano tienen un volumen 27 veces mayor que en el cerebro de ratón. [47]

Estos importantes hallazgos científicos pueden comenzar a cambiar la perspectiva neurocéntrica hacia una visión más holística del cerebro que abarque también las células gliales. Durante la mayor parte del siglo XX, los científicos habían ignorado las células gliales como meros soportes físicos para las neuronas. Publicaciones recientes han propuesto que la cantidad de células gliales en el cerebro se correlaciona con la inteligencia de una especie. [48] ​​Además, hay evidencias que demuestran el papel activo de la glía, en particular la astroglia, en procesos cognitivos como el aprendizaje y la memoria [49] [50] y, por estas razones, se ha propuesto la fundación de un campo específico para estudiar estos funciona porque las investigaciones en esta área aún son limitadas debido al predominio de la perspectiva neurocéntrica. [51]

Ver también

Referencias

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Bibliografía

Otras lecturas

enlaces externos

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