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Apalaches (masa continental)

Mapa de América del Norte durante el Campaniano

Durante la mayor parte del Cretácico Superior (hace 100,5 a 66 millones de años), la mitad oriental de América del Norte formó los Apalaches (llamados así por los montes Apalaches ), una masa de tierra insular separada de Laramidia al oeste por la vía marítima interior occidental . Esta vía marítima había dividido América del Norte en dos masas de tierra enormes debido a una multitud de factores, como el tectonismo y las fluctuaciones del nivel del mar, durante casi 40 millones de años. [1] [2] La vía marítima finalmente se expandió, se dividió en las Dakotas y, hacia el final del Cretácico, [3] se retiró hacia el golfo de México y la bahía de Hudson .

Esto dejó a las masas de islas unidas en el continente de América del Norte a medida que se elevaban las Montañas Rocosas . [4] Desde el Cenomaniano hasta el final del Campaniense del Cretácico Superior , Appalachia se separó del resto de América del Norte. A medida que el Mar Interior Occidental retrocedió en el Maastrichtiano , Laramidia y Appalachia finalmente se conectaron. [5] Debido a esto, su fauna quedó aislada y se desarrolló de manera muy diferente a la fauna dominada por tiranosaurios , ceratopsianos , hadrosáuridos , paquicefalosaurios y anquilosáuridos de la parte occidental de América del Norte, conocida como " Laramidia ". [6]

Debido a los altos niveles del mar, la erosión posterior [7] y la falta de aporte orogénico de sedimentos en la vía marítima interior occidental, a diferencia de la costa este de Laramidia, no han sobrevivido depósitos formados terrestres, y la mayoría de los restos de dinosaurios se originaron a partir de cadáveres transportados por el mar a entornos marinos. Esta misma falta de sedimentos terrestres también está presente en la costa occidental de Laramidia. Algunos sedimentos en la parte norte de la cordillera han sido eliminados por la erosión glacial de la capa de hielo Laurentide durante las glaciaciones cuaternarias [8] , pero es difícil determinar cuánto sedimento se ha eliminado o si estos sedimentos habrían sido más productivos que los que quedan. Por lo tanto, se sabe relativamente poco sobre Appalachia en comparación con Laramidia, con la excepción de la vida vegetal, la vida marina y los insectos atrapados en el ámbar de Nueva Jersey .

Además, debido a la falta de interés en los Apalaches, muchos fósiles que se han encontrado en ellos permanecen sin estudiar y pertenecen a los géneros inexactos a los que fueron asignados en la época de ED Cope y OC Marsh . Solo unos pocos fósiles de las criaturas terrestres que se encontraron en esta región nos han dado una breve idea de cómo era la vida aquí durante el período Cretácico. Sin embargo, la zona ha experimentado un resurgimiento del interés debido a varios descubrimientos realizados en los últimos años. [9] [10] [11] [12] [13] Como se mencionó anteriormente, no se sabe mucho sobre Appalachia, pero algunos sitios fósiles, como la Formación Woodbine , la Formación Navesink , [14] el Sitio Fósil Ellisdale , [15] la Formación Mooreville Chalk , la Formación Demopolis Chalk , el Grupo Black Creek y la Formación Niobrara , [16] junto con la investigación en curso en el área, [17] nos han dado una mejor visión de este mundo olvidado de la paleontología .

Geografía

Los Apalaches se extendían desde Quebec y Terranova y Labrador hasta el este de los Estados Unidos y al oeste hasta el medio oeste de los Estados Unidos . Los fósiles encontrados en estas regiones indican que el área estaba cubierta de llanuras costeras y tierras bajas costeras durante el período Cretácico. [18] Algunos científicos han propuesto la idea de que se había formado un archipiélago de islas durante el tiempo en que la vía marítima interior occidental había dividido Laramidia y los Apalaches hasta casi el final del Cretácico. Esto permitiría a los dinosaurios migrar a la costa del Golfo y posiblemente explicaría por qué hay algunas distinciones notables con la fauna en los dos conjuntos de los Apalaches.

Por ejemplo, el conjunto del sudeste (que consiste en los sitios de las Carolinas y la Costa del Golfo) tiene algunos tiranosáuridos como Appalachiosaurus , algunos hadrosauroides como Eotrachodon y Lophorhothon , nodosaurios, dromaeosáuridos y nuevos leptoceratopsianos, mientras que el conjunto del norte (que consiste en Nueva Jersey, Delaware y Maryland) tiene algunos tiranosáuridos como Dryptosaurus , hadrosauroides como Hadrosaurus , terópodos más pequeños y un posible lambeosaurio en el área. [19]

Rango

Se han encontrado fósiles de vertebrados a lo largo de la costa atlántica , así como en otros estados como Alabama, Georgia, Carolina del Norte, Carolina del Sur, Mississippi, Missouri, Kentucky, Tennessee, Kansas, Nebraska, Iowa y Minnesota. Las partes de Canadá que formaban parte de los Apalaches durante el Cretácico incluyen Manitoba, Ontario, Quebec, Nunavut, Nuevo Brunswick, Terranova y Labrador y Nueva Escocia. [20] [21] [22]

Fauna

Dinosaurios

Desde el Cenomaniano hasta el Maastrichtiano, los Apalaches estuvieron habitados por varios grupos de dinosaurios, incluidos hadrosauroides , hadrosaurios , nodosaurios , leptoceratopsianos , ornitópodos indeterminados , tiranosáuridos , dromaeosaurios , ornitomímidos y maniraptores indeterminados que vivieron en el área. También hay evidencia fósil de posibles chasmosaurios , lambeosaurios , saurópodos , carcarodontosaurios , caenagnátidos , troodóntidos y celurosaurios que podrían haber habitado el área. [23] [24] [6] [25] [26] En 2022, los fósiles desenterrados de la Formación Woodbine en Texas confirmaron que los carcarodontosaurios, troodóntidos y celurosaurios efectivamente habitaron los Apalaches. [27]

Tiranosaurios

En América del Norte del Cretácico Tardío, los depredadores dominantes fueron los Tyrannosauroidea , enormes terópodos depredadores construidos para desgarrar la carne de sus presas. En los Apalaches, los dryptosaurios fueron los principales depredadores de este clado. En lugar de desarrollar las enormes cabezas y cuerpos masivos de sus parientes occidentales como Gorgosaurus , Albertosaurus y Lythronax , [28] los dryptosaurios tenían más en común con los tiranosaurios basales como Dilong y Eotyrannus . Los dryptosaurios se caracterizaban por tener brazos largos con tres dedos; [29] si bien no eran tan grandes como los tiranosáuridos más grandes, los fósiles de la Formación Potomac en Nueva Jersey muestran que algunos de ellos desarrollaron algunas de las características de cuerpo grande que se pueden encontrar en otros tiranosaurios. [30] Se conocen tres géneros de tiranosáuridos válidos de los Apalaches: Dryptosaurus , Appalachiosaurus y el recientemente descubierto Teihivenator , mientras que otros fósiles indeterminados se encuentran dispersos por la mayor parte del sur de los Estados Unidos, como Georgia, Carolina del Norte y Carolina del Sur. Los huesos fósiles del pie de los depósitos de los Apalaches indican otro tiranosáurido sin nombre que mide 9 m (30 pies), lo que indica que la diversidad en estos tiranosáuridos basales se mantuvo alta durante el Cretácico Superior. [31]

Estos dientes fosilizados posiblemente pertenecen a una especie de Appalachiosaurus o una especie no descrita de un nuevo tiranosaurio. [32] [33] También existe la posibilidad de un cuarto tiranosaurio conocido de Appalachia conocido como Diplotomodon , pero el género se considera dudoso. Los fósiles de Nueva Jersey y Delaware, sobre todo en la Formación Mt. Laurel y las Formaciones Merchantville , han revelado que los tiranosáuridos primitivos eran mucho más diversos de lo esperado, y algunos de ellos crecieron hasta longitudes de 8 a 9 metros de largo, lo que los hace aproximadamente del mismo tamaño que algunos de los tiranosáuridos más avanzados encontrados en Laramidia. [31] [34] Los fósiles en depósitos del Cenomaniano indican además que los tiranosáuridos habían sido una presencia constante en Appalachia desde el Cretácico Medio. [35]

Dromaeosaurios

Los dryptosaurios no fueron los únicos dinosaurios depredadores en los Apalaches. También se han desenterrado en los Apalaches fósiles indeterminados de dromeosáuridos , posiblemente pertenecientes a Velociraptorinae y Saurornitholestinae , y dientes, que se asemejan más a los de Saurornitholestes [36] ; principalmente en los estados del sur como Missouri, Carolina del Norte, Carolina del Sur, Alabama, Mississippi y Georgia. [37] Los hallazgos de la Formación Tar Heel del Campania en Carolina del Norte indican que puede haber habido dromeosáuridos de tamaño considerable; intermedios entre géneros como Saurornitholestes y Dakotaraptor . Aunque solo se conocen por los dientes, el descubrimiento indica que los grandes dromeosáuridos eran parte de la fauna de los Apalaches. [38] Junto con los restos de dromeosáuridos, también se han desenterrado restos de tiranosáuridos y posibles ornitomímidos en Missouri. [39] También debe notarse que los restos de dromaeosaurios se encuentran más comúnmente en la región sur de los Apalaches en comparación con la región norte, y sus tamaños varían desde formas más pequeñas hasta formas gigantescas. [40] Fósiles recientes desenterrados en Nueva Jersey muestran que los maniraptores también estaban presentes en los Apalaches. [41]

Ornitomímidos

También se han reportado varios huesos de ornitomimidos , como Coelosaurus , en los Apalaches de Missouri, Mississippi, Alabama, Georgia y tan al norte en estados como Maryland, Nueva Jersey y Delaware, pero ahora se cree que algunos de estos son huesos de ptosaurios secos juveniles, mientras que otros pertenecen a varias especies no descritas de ornitomimidos. Hasta 2019, aún no se han identificado especies distintas de ornitomimosaurios, principalmente debido al hecho de que aún no se ha desenterrado ningún esqueleto completo. Sin embargo, se puede suponer que la mayoría de ellos tenían aproximadamente el mismo tamaño que sus parientes laramidianos, aunque hay un espécimen que podría haber alcanzado un gran tamaño similar a Gallimimus o Beishanlong . [42] [43] [39] [44] En 2022, los fósiles de la Formación Eutaw de Mississippi revelaron que los grandes ornitomimidos efectivamente vagaban por los Apalaches. [45]

Otros terópodos

Los fósiles de la Formación Woodbine en Texas, uno de los pocos sitios fósiles que es uno de los fósiles mejor conservados de los Apalaches, revelan que otros terópodos podrían haber vagado por los Apalaches en la época en que se formó por primera vez el Mar Interior Occidental, incluyendo posibles especímenes de alosauroides , troodóntidos , caenagnátidos , dromaeosáuridos y tiranosaurios. [23] [24] La mayoría de estos son el carcarodontosáurido Acrocanthosaurus . [46] [47]

Hadrosaurios

Otro grupo común, posiblemente la especie más extendida en el área, [48] de dinosaurios de los Apalaches fueron los hadrosaurios que estaban representados por tres grupos que incluían Hadrosauromorpha , Hadrosauroidea y Hadrosauridae [49] que ahora se considera su "patria ancestral"; eventualmente dirigiéndose a Laramidia, Asia , [50] [51] [52] [53] [54] Europa , [55] [56] Sudamérica [57] y la Antártida [58] donde se diversificaron en los dinosaurios lambeosaurinos y saurolofinos , aunque algunos de los hadrosaurios primitivos [59] todavía estaban presentes hasta el final del Mesozoico. [60] [61] [62] [63] Si bien el registro fósil muestra una asombrosa variedad de formas de hadrosaurios en Laramidia, los restos de hadrosaurios de los Apalaches muestran menos diversidad debido al número relativamente poco común de yacimientos fósiles.

Sin embargo, se conoce una cantidad decente de hadrosaurios de los Apalaches con Protohadros , Claosaurus y Lophorhothon representando a Hadrosauromorpha , Hypsibema crassicauda e Hypsibema missouriensis representando a Hadrosauroidea , y Hadrosaurus y Eotrachodon representando a Hadrosauridae . Estos hadrosaurios de los Apalaches parecen estar estrechamente relacionados con los hadrosaurios sin cresta de Laramidia como Gryposaurus y Edmontosaurus , a pesar del hecho de que no se los considera saurolofinos . Claosaurus es conocido a partir de un espécimen que flotó en el Mar Interior y fue encontrado en Kansas, también podría ser de los Apalaches, ya que fue encontrado más cerca del lado de los Apalaches del Mar Interior y es desconocido en el oeste de América del Norte. Restos de hadrosaurios incluso se han encontrado en Iowa , aunque en restos fragmentarios, [64] Tennessee , más notablemente de la Formación Coon Creek . [65] [66]

Hypsibema crassicauda , ​​[67] de más de quince metros de largo, fue uno de los hadrosaurios orientales más grandes, superando a algunos de los hadrosaurios occidentales más derivados como Lambeosaurus y Saurolophus . El género probablemente ocupó el nicho ambiental ocupado por grandes saurópodos en otras áreas, posiblemente creció hasta tamaños colosales como los de Magnapaulia [68] y Shantungosaurus . [69] Hypsibema missouriensis , fue otra gran especie de hadrosaurio, pero creció hasta 13 a 15 metros, que no era tan grande como Hypsibema crassicauda . Cuando fue descubierto por primera vez en 1945, fue confundido con una especie de saurópodo. [70] Hypsibema missouriensis, posiblemente incluso todos los demás hadrosaurios que vivían en los Apalaches, tenían dientes dentados para masticar la vegetación del área. [71] Los fósiles de hadrosaurios de la Formación Kanguk en la isla Axel Heiberg en Nunavut, Canadá, muestran que los hadrosaurios estaban bastante extendidos por toda la región de los Apalaches. Los fósiles encontrados en la Formación Kanguk también revelaron las preferencias dietéticas de los hadrosaurios, que revelaron que tenían una dieta de coníferas , tallos , ramitas y varias plantas de hoja caduca . [72]

En 2020, se desenterraron los restos de un hadrosaurio de cuerpo pequeño y dos hadrosauromorfos de cuerpo pequeño en la Formación Nuevo Egipto en Nueva Jersey. Los fósiles fueron datados en el Maastrichtiano, que fue la última etapa del período Cretácico que terminó con la extinción de los dinosaurios. Esta información implicaría que los Apalaches probablemente tenían una rica diversidad de vida, pero será necesario realizar investigaciones para obtener una mejor imagen de este mundo perdido. [73] En 2021, se desenterraron nuevos restos de Hypsibema missouriensis , también conocido como Parrosaurus missouriensis , en Missouri. [74] [75] [76]

Lambeosaurios

Se han reportado restos indeterminados de lambeosaurinae , en su mayoría similares a Corythosaurus , en la Formación Navesink de Nueva Jersey , la isla Bylot y Nueva Escocia, Canadá . Aún no se puede explicar cómo los lambeosaurinos pudieron haber llegado a los Apalaches, aunque algunos han teorizado que se debe haber formado un puente terrestre en algún momento durante el Campaniano . [77] En 2020, se desenterró una extremidad anterior perteneciente a un lambeosaurio en la Formación New Egypt de Nueva Jersey con evidencia de tiburones carroñeando en sus restos. [78]

Ornitópodos

Si bien en el pasado se han desenterrado fósiles de ornitópodos en el este de los Estados Unidos, incluidas huellas en Virginia, [79] pertenecían principalmente a restos fragmentados y no podían describirse como especies distintas, con la excepción de Tenontosaurus . [80] [81] [82] Sin embargo, todo esto cambió con las descripciones de Convolosaurus y Ampelognathus del Cretácico temprano y del Cretácico tardío de Texas, respectivamente. [83] [84]

Nodosaurios

Los nodosáuridos , un grupo de dinosaurios acorazados herbívoros grandes que se parecen a los armadillos , son otro testimonio de la diferencia entre Appalachia y Laramidia. Durante el Cretácico temprano, los nodosáuridos prosperaron y fueron uno de los dinosaurios más extendidos en América del Norte. Sin embargo, a finales del Cretácico, los nodosáuridos eran escasos en el oeste de América del Norte, [85] limitados a formas como Edmontonia , Denversaurus y Panoplosaurus ; quizás debido a la competencia de los anquilosáuridos ; aunque prosperaron de forma aislada, sobre todo en los Apalaches, como se mencionó anteriormente y en el caso de Struthiosaurus , [86] también en Europa. Los escudos de nodosáuridos se han encontrado comúnmente en el este de América del Norte, mientras que los especímenes fósiles son muy raros. A menudo, los hallazgos no son lo suficientemente diagnósticos para identificar la especie, pero los restos dan fe de un mayor número de estos dinosaurios acorazados en los Apalaches.

Se han desenterrado múltiples especímenes en Kansas [87] en la Formación Niobrara, Alabama en la Formación Ripley , [88] Mississippi, Delaware, Maryland y Nueva Jersey, posiblemente pertenecientes a una multitud de especies diferentes. [89] Cinco ejemplos posibles y mejor conocidos de nodosáuridos de los Apalaches, tanto del período Cretácico temprano como tardío, incluyen a Priconodon , Propanoplosaurus , Niobrarasaurus , [90] [91] Silvisaurus [92] y posiblemente Hierosaurus , [93] aunque su validez está en disputa. Al igual que el espécimen de Claosaurus , es posible que los especímenes de Niobrarasaurus , Silvisaurus y Hierosaurus flotaran hacia el Mar Interior desde el este, ya que estas dos especies de nodosáuridos fueron descubiertas en las famosas formaciones de tiza [94] de Kansas y no se conocen de ninguna ubicación del oeste de América del Norte. Kansas también era parte de los Apalaches cuando las otras partes estaban cubiertas por océanos, que eran parte de la Vía Marítima Interior Occidental.

Leptoceratopsianos

Aunque no se encontraron restos de ceratopsianos avanzados, en particular centrosaurinos y chasmosaurinos [95] que eran muy comunes en Laramidia durante este período de tiempo, en los Apalaches, los leptoceratópsidos de alguna manera lograron habitar esa ubicación. [96] Se ha encontrado un ceratopsiano leptoceratópsido de la era Campaniana en la Formación Tar Heel , lo que marca el primer descubrimiento de un dinosaurio ceratopsiano en la zona de los Apalaches. Este espécimen tiene una mandíbula superior excepcionalmente larga, delgada y curvada hacia abajo, lo que sugiere que era un animal con una estrategia de alimentación especializada, otro ejemplo más de especiación en un entorno insular. [97] Recientemente, se desenterró un diente de ceratopsiano en la Formación Owl Creek de Mississippi , [98] que se ha datado en 67 millones de años. [99] El dueño de este diente en particular probablemente era un chasmosaurino ya que hacia el final del Cretácico, los centrosaurinos habían desaparecido por completo de la mayor parte de América del Norte, aunque estaban prosperando en Asia como en el caso de Sinoceratops .

Aunque quedan restos de leptoceratópsidos, los pocos que se han descubierto en los últimos años han sido desenterrados en la parte sur de los Apalaches. Parecen estar completamente ausentes de la parte norte de los Apalaches, en estados como Nueva Jersey, Delaware y Maryland, lo que sugiere la idea, propuesta por el paleontólogo David R. Schwimmer, de que hubo una posible providencia durante el Cretácico Superior [100] (aunque puede ser un caso de sesgo de preservación ). No se entiende completamente cómo los leptoceratópsidos pudieron llegar a los Apalaches; sin embargo, la teoría más comúnmente aceptada fue que saltaron de isla en isla durante el tiempo en que la Vía Marítima Interior Occidental dividió el continente norteamericano en dos masas de tierra diferentes de manera que algunas especies de leptoceratópsidos, sobre todo Ajkaceratops , pudieron llegar a Europa. [101] [102] También debe notarse que existe una clara diferencia con la forma en que evolucionaron los leptoceratópsidos en los Apalaches y Laramida. El leptoceratopsiano de los Apalaches que se desenterró en la Formación Tar Heel, que alcanzó el tamaño de un perro grande, tenía una mandíbula más delgada con dientes que se curvaban hacia abajo y hacia afuera en su pico. Esto implicaría una estrategia de alimentación especializada para alimentarse del follaje que era nativo de los Apalaches durante el Campaniano . [103]

Pájaros

Se conocen varios restos de aves en los yacimientos de los Apalaches, la mayoría de ellos aves marinas como hesperornithes como Hesperornis , Canadaga , Baptornis , Fumicollis , Parahesperornis e Ichthyornis , enantiornithes como Halimornis y ornituros como Apatornis e Iaceornis , lo que posiblemente indica que los Apalaches pueden haber poseído una variedad diversa de aves que eran endémicas de la región. De particular interés son los posibles restos de lithornítidos en Nueva Jersey , posiblemente uno de los mejores registros [104] para aves del Cretácico [105] ya que algunos especímenes se preservaron en las arenas verdes [106] de la zona, [107] [108] que representarían un claro ejemplo de Neornithes paleognáticos en el Cretácico Superior. Sin embargo, esta cuestión todavía está en debate. Ejemplos de aves que eran endémicas de los Apalaches incluyen algunos grupos como los charadriiformes , que consistían en Graculavus y Telmatornis , anseriformes representados por Anatalavis , procellariiformes con Tytthostonyx siendo un representante del grupo, y Palaeotringa y Laornis pertenecientes a un grupo de aves actualmente desconocido. [104] También se han desenterrado fósiles de hesperornítidos en Arkansas. [109] Algunas aves encontradas en Canadá, como Tingmiatornis y Canadaga , se encontraron en áreas que eran parte de los Apalaches. [110] [111] También se conocen aves enantiornitinas de los Apalaches, como es el caso de Flexomornis de la Formación Woodbine de Texas. [112]

Herpetofauna no dinosaurio

Anfibios

El sitio de fósiles de Ellisdale ofrece una buena imagen de la fauna anfibia de los Apalaches. Entre los lisanfibios , hay evidencia de sirénidos (incluido el gran Habrosaurus ), la salamandra batracosauróida Parrisia , hílidos y posibles representantes de Eopelobates y Discoglossus . Estos muestran similitudes cercanas con las faunas europeas, pero aparte de Habrosaurus (que también se encuentra en Laramidia) hay un alto grado de endemismo, lo que sugiere que no hubo intercambios con otras masas terrestres a lo largo del Cretácico Superior. [113]

Lagartos

También existe un alto grado de endemismo en lo que respecta a su fauna reptil: entre los escamosos, el teiido Prototeius es exclusivo de la masa continental, y también se conocen representantes nativos de iguánidos , helodermátidos y necrosáuridos .

No se han descubierto restos fosilizados de serpientes en los Apalaches durante el período Cretácico, solo se han encontrado en Laramidia. [114]

Tortugas

Entre las tortugas , que son hallazgos bastante comunes en los Apalaches, Adocus , Bothremys y Chedighaii están bien representadas, las dos últimas en particular más comunes en los yacimientos de los Apalaches que en los de Laramid. Pleurochayah , un bothremyid , se conoce de Texas. [115] En el Alabama santoniano se encontraba el gigante endémico Appalachemys . [116] Se conocen dos grupos troncales marinos , los trionychians , "Trionyx" priscus y "Trionyx" halophilus, del margen costero oriental de los Apalaches (Nueva Jersey, Delaware, Maryland y las Carolinas). [117]

Cocodrilos

Los cocodrilos eran bastante abundantes en los Apalaches con nueve géneros de cocodrilos locales pertenecientes a varias familias confirmadas, con la posibilidad de muchos más cocodrilos sin descubrir esperando ser desenterrados. Goniopholididae está representado por Dakotasuchus [118] y Woodbinesuchus , [119] Alligatoridae está representado por Bottosaurus , [120] Neosuchia está representado por Scolomastax [121] y Deltasuchus , [122] Alligatoroidea se presentan Deinosuchus y Leidyosuchus , Gavialoidea están representados por Thoracosaurus , [123] Eothoracosaurus , [124] y Crocodilia se presenta por Borealosuchus , [125] están bien establecidos en Laramidia también, probablemente indicativo de sus capacidades para cruzar el océano. Deinosuchus , [126] siendo uno de los cocodrilos más grandes del registro fósil, [127] fue un depredador máximo que se alimentaba de los dinosaurios [128] [129] [130] en el área, el mismo caso se aplica también a Laramidia, [131] [132] a pesar del hecho de que la mayoría de su dieta consistía en tortugas [133] y tortugas marinas . [134] [135] Sin embargo, los cocodrilos todavía se alimentaban de los dinosaurios endémicos cada vez que tenían la oportunidad de hacerlo; hay evidencia de marcas de mordeduras de cocodrilo en el fémur de un gran ornitomimosaurio que indica el comportamiento depredador de los cocodrilos nativos. [136] Los fósiles desenterrados en Carolina del Sur y Nueva Jersey muestran que algunos de los cocodrilos endémicos de los Apalaches sobrevivieron a la extinción de los dinosaurios e incluso persistieron en el Cenozoico. [137] [138]

Dirosáuridos

También se conocen fósiles de Dyrosauridae , sobre todo de Dyrosaurus e Hyposaurus , de los Apalaches, particularmente en Nueva Jersey, Alabama y Carolina del Sur. [139]

Folidosáuridos

Se sabe que sólo una especie de folidosáurido vivió en los Apalaches: Terminonaris , cuyos restos se han desenterrado en Texas y Kansas. [140] [141]

Pterosaurios

Se han desenterrado fósiles de pterosaurios , en su mayoría similares a Pteranodon y Nyctosaurus , en Georgia, [142] Alabama [143] y Delaware. [144] De manera similar, se han desenterrado restos de azdárquidos , que pertenecen a Arambourgiania , [145] en Tennessee. [146] Se han desenterrado varios especímenes de pterosaurios en áreas que formaban parte de los Apalaches durante la época en que la Vía Marítima Interior Occidental había dividido América del Norte en dos masas continentales. También se han desenterrado fósiles de pterosaurios de los Apalaches en Kansas y Texas . [147] [148] [149] [150] Pteranodontidae parece ser el grupo más común de pterosaurios en los Apalaches y está representado por cinco especies: Pteranodon , Nyctosaurus , Geosternbergia , Dawndraco y Alamodactylus . [151] Los miembros de Ornithocheiridae y Anhangueridae están representados por Aetodactylus y Cimoliopterus respectivamente. [152]

Coristodera

Los restos de coristoderos indeterminados han aparecido en la Formación Navesink ; el único género conocido de coristoderos durante el Cretácico Superior fue Champsosaurus . [153] En general, los fósiles de coristoderos de los Apalaches son muy raros, y se especula que esto se debe a la falta de un ambiente de agua dulce frío adecuado, como el observado en Laramidia en latitudes similares; se especula que los animales eran más comunes en latitudes y altitudes más altas. [153]

Mamíferos

Varios tipos de mamíferos [154] también están presentes en Ellisdale y en ambas Carolinas . [155] Los más comunes son los multituberculados ptilodontoideos , como Mesodma , Cimolodon y una especie de tamaño masivo. La gran diversidad de especies en la masa terrestre, así como la aparición más temprana en comparación con otros lugares del Cretácico Tardío, sugiere que los ptilodontoideos evolucionaron en los Apalaches. [156] [157] También se conocen metaterios , incluido un alfadóntido , [157] un estagodóntido , [158] y un herpetotérido . [159] A diferencia de los ptilodontoideos, los metaterios muestran un menor grado de endemismo, lo que implica un grado de intercambio con Laramidia y Europa. Las investigaciones en esta área han revelado que los mamíferos Taeniolabidoidea pueden rastrear sus orígenes aquí y que había varias especies de multituberculados endémicos de Appalachia. [160] También se han desenterrado fósiles de Eutheria , especialmente molares, en Mississippi. Es posible que pertenezcan a una criatura que recuerda bastante a Protungulatum . [161] El género Alphadon , así como los miembros de la familia Allotheria, han tenido sus restos desenterrados en Nueva Jersey. [162]

Vida marina

Si bien no se sabía mucho sobre la fauna terrestre de los Apalaches hasta hace poco, la vida marina que habitaba en la zona, así como la que habitaba en la cercana Vía Marítima Interior Occidental, ha sido bien estudiada por los paleontólogos durante años. Ejemplos de sitios fósiles que han preservado los restos de vida marina de ese período incluyen la Formación Niobrara, la Formación de Tiza Demopolis y la Formación de Tiza Mooreville, que son solo algunos ejemplos de los sitios fósiles que han preservado con éxito los restos esqueléticos de varias criaturas marinas del Cretácico. [163] [164] [165] [166] [167] [168] [169] [170] Ejemplos de la fauna marina que vivió cerca de los Apalaches incluyen condrictios , osteictios , quelonioides , plesiosaurios y mosasaurios , que fueron los depredadores máximos de su entorno en ese momento. [171] [172]

Se han desenterrado fósiles de plesiosaurio, pertenecientes al género Cimoliasaurus , en Nueva Jersey. [173] También se han desenterrado restos de mosasaurio en Missouri. [174]

Los fósiles de peces son bastante comunes en toda la región de los Apalaches, especialmente en lugares con abundantes margas , pizarras y calizas . [175] [176] Los fósiles de peces, así como una gran cantidad de fauna marina de la era Cretácica, son bastante abundantes en regiones como la Formación Niobrara en Kansas, que está formada por pizarra, arenisca y caliza, así como la Formación Woodbury en Nueva Jersey. [177] [178]

Artrópodos

Se conocen muchas especies de artrópodos en el ámbar de Nueva Jersey , del Turoniano , situado en la costa atlántica de los Apalaches. También se conocen artrópodos en la Formación Redmond, del Cenomaniano, en Labrador, Canadá.

Flora

Mientras que los yacimientos fósiles de la parte sur de los Apalaches, lugares como Alabama y las Carolinas, tienen una cantidad muy escasa de fósiles de plantas del Cretácico con la excepción de Georgia, las partes del norte de los Apalaches, como Nueva Jersey, Maryland y Delaware tienen un registro mucho mejor en términos de especies de plantas desenterradas allí, especialmente con yacimientos fósiles como el yacimiento fósil de Ellisdale , y nos han dado una mejor visión de un mundo olvidado. En el yacimiento fósil de Ellisdae, las excavaciones han revelado que plantas como Picea , Metasequoia , Liriodendron y posiblemente Rhizophora habitaron la región durante el período Cretácico tardío, lo que implica que el entorno durante ese período de tiempo era un bosque costero con algunos tipos de entornos marinos, así como estuarinos , lagunares , marinos y terrestres. Los fósiles de plantas encontrados en estados vecinos como Delaware y Maryland han revelado que los helechos , las gimnospermas y las angiospermas efectivamente habitaban el área. [179]

Se descubrieron fósiles de angiospermas en la Formación Dakota en Nebraska. [180] Como se mencionó anteriormente, Georgia tiene un rico registro fósil de vida vegetal que se remonta al Cretácico. Algunos de los ejemplos de flora que estaban presentes en esa área incluyen Salicaceae , Lauraceae , Sequoioideae , Moraceae , Pinophyta , Malpighiales , Monocotyledon , Ericaceae , Cinnamomum , Ranunculales , Salicaceae , Torreya , Cupressaceae , Magnoliaceae y Rhamnaceae . [181] Los fósiles de plantas de Minnesota han revelado que las cícadas , los árboles de hoja perenne , Equisetum , laureles , helechos , sauces , secuoyas , álamos , tuliperos y granados estaban presentes en el área durante el Cretácico. [182] También hay una enorme concentración de Normapolles desenterrada en el sureste de los Estados Unidos, lo que sugiere que hubo una fitogeografía distinta en el área durante el Cretácico. [183]

Los fósiles desenterrados cerca de la Formación Redmond en Labrador han revelado que muchas de las angiospermas modernas aparecieron por primera vez en los Apalaches. [184] Los fósiles de plantas encontrados en el condado de Crawford , Georgia, muestran una amplia variedad de diversidad vegetal, como esporofitos , gametofitos , Detrusandra , Hamamelidaceae , Actinidiaceae y se han desenterrado una multitud de 63 especies de plantas en esta región. [185] Se han encontrado plantas angiospermas en la Formación Woodbine. [186] Se han desenterrado fósiles de Pinaceae y Lauraceae en Mississippi y Carolina del Norte respectivamente. [187] [188]

Los fósiles de plantas encontrados en Massachusetts y Rhode Island indican que el clima aquí también era subhúmedo y paratropical, lo que indica que algunos de los hábitats de los Apalaches consistían en gran medida en llanuras costeras y bosques caducifolios . [189] Se han encontrado plantas de Pinaceae , Taxodioideae , Araucariaceae , Taxaceae , Cycas y Thallophyte en Georgia y Carolina del Sur. [190]

Véase también

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