Allosauroidea es una superfamilia o clado de dinosaurios terópodos que contiene cuatro familias : Metriacanthosauridae , Allosauridae , Carcharodontosauridae y Neovenatoridae . Los alosauroides, junto con la familia Megalosauroidea , se encontraban entre los depredadores superiores que estuvieron activos durante los períodos del Jurásico Medio al Cretácico Superior . [4] El alosauroide más famoso y mejor comprendido es el género norteamericano Allosaurus .
El alosauroide más antiguo conocido, Shidaisaurus jinae , apareció a principios del Jurásico Medio hace unos 174 millones de años ( etapa Aaleniana más temprana) de China . Los últimos miembros supervivientes definitivos conocidos del grupo se extinguieron hace unos 89 millones de años en Asia ( Shaochilong ) y América del Sur ( Mapusaurus ), aunque los megaraptoranos , que sobrevivieron hasta el final del Maastrichtiano , también pueden pertenecer al grupo. También se ha encontrado en el Coniaciano (89-86,3 Ma) de Argentina un frontal asignado a un alosauroide que se encuentra más estrechamente relacionado con Sinraptor , [5] sin embargo, se ha reinterpretado como perteneciente a un megaraptor, que puede o no ser alosauroideos. [6] Se sugirió que restos adicionales, pero muy fragmentarios, pertenecían a carcarodontosáuridos del Maastrichtiano tardío (hace 70-66 Ma) en Brasil , pero luego se interpretaron como restos de abelisáuridos . [7] [8] Además, también se ha observado que un hueso indeterminado del dedo del pie del Campaniano de Nueva Zelanda comparte características con los alosauroides, pero hasta que se desenterre más material de este taxón, su taxonomía es incierta. [9] Carrano et al. han descubierto que el enigmático Unquillosaurus de la Formación Los Blanquitos del Campaniano o Maastrichtiano en Argentina [10] probablemente sea un carcarodontosáurido. (2012). [11]
Los alosauroides tenían cráneos largos y estrechos, órbitas grandes, manos de tres dedos y, por lo general, tenían "cuernos" o crestas ornamentales en la cabeza. Aunque los alosauroides varían en tamaño, el grupo mantiene un centro de masa y una posición de cadera similares en sus cuerpos. [12] Los alosauroides también exhiben sistemas inmunológicos de estilo reptil, secretando fibrina en los sitios lesionados para evitar que las infecciones se propaguen a través del torrente sanguíneo. Esta característica se ha observado al examinar lesiones e infecciones en huesos alosauroides. [13] Es posible que los alosauroides fueran animales sociales, ya que se han encontrado muchos restos de alosauroides muy cerca unos de otros. [13] Los alosauroides probablemente eran depredadores activos y, según el estudio de los endocasts , probablemente respondieron mejor a los olores y ruidos fuertes de baja frecuencia. [14]
Los alosauroides comparten ciertas características distintivas, una de las cuales es una bota púbica de forma triangular. [15] Los alosauroides tienen 3 dedos por mano, siendo el segundo y tercer dígito aproximadamente igual en longitud. El fémur es más grande que la tibia. Otra característica definitoria de los alosauroides es que las bases en forma de galón de sus colas tienen un crecimiento óseo anterior y posterior. [16] El cuerpo de los alosauroides puede alcanzar hasta 10 metros de longitud; la longitud del cuerpo desde la cola hasta la cadera está entre el 54% y el 62% de la longitud total del cuerpo, y la longitud del cuerpo desde la cabeza hasta la cadera está entre el 38% y el 46% de la longitud total del cuerpo. [12] Los alosaurios escalaron sus extremidades en relación con su cuerpo de una manera similar a como lo hicieron otros terópodos grandes, como los tiranosáuridos . [17] Durante el Cretácico, algunos alosauroides crecieron hasta tamaños similares a los de los tiranosáuridos más grandes. [18] Estos grandes alosauroides vivieron en el mismo período de tiempo que los otros grandes terópodos encontrados en las formaciones superiores Morrison y Tendaguru. [19]
Los alosauroides mantuvieron un centro de masa similar en todos los tamaños, que se encuentra entre el 37% y el 58% de la longitud femoral anterior a la cadera. Otras similitudes entre todos los alosauroides incluyen la estructura de sus extremidades traseras y pelvis. Se cree que la pelvis en particular está diseñada para reducir el estrés independientemente del tamaño corporal. En particular, la forma en que está inclinado el fémur reduce la tensión de flexión y torsión. Además, al igual que otros animales con cola, los alosauroides poseen un músculo caudofemoralis longus (CFL) que les permitía flexionar el suyo. Se ha descubierto que los alosauroides más grandes tienen una proporción de masa muscular-corporal CFL más baja que los alosauroides más pequeños. [12]
Además de las similitudes corporales, los alosauroides también están unidos por ciertas características del cráneo. Algunos de los que lo definen incluyen una fenestra mandibular más pequeña , un hueso cuadrado corto y una conexión corta entre la caja del cráneo y el paladar. [20] Los cráneos de alosáuridos son entre 2,5 y 3 veces más largos que altos. [19] Su cráneo estrecho junto con sus dientes dentados permiten a los alosauroides cortar mejor la carne de sus presas. Los dientes alosauroideos son planos y tienen dentículos del mismo tamaño en ambos bordes. El lado plano del diente mira hacia los lados del cráneo, mientras que los bordes se alinean en el mismo plano que el cráneo. [21] Al analizar el cráneo de diferentes alosauroides, el volumen de la bóveda craneal oscila entre 95 mililitros en Sinraptor y 250 mililitros en Giganotosaurus . [22]
Allosaurus y Concavenator conservan impresiones de la piel que muestran su tegumento. En Allosaurus, se conocen impresiones de la piel que muestran pequeñas escamas que miden entre 1 y 3 mm en el costado del torso y la mandíbula. Otra impresión de piel del lado ventral del cuello conserva escudos. Una impresión de la base de la cola conserva escamas más grandes de alrededor de 2 cm de diámetro. Sin embargo, se ha observado que pueden ser escamas de saurópodos debido a su similitud y al hecho de que se descubrieron restos de no terópodos asociados con la cola de este espécimen de Allosaurus en particular . [23] Concavenator conserva escudos en la parte inferior de la cola, así como escudos en las patas junto con pequeñas escamas. Algunos autores han interpretado una serie de protuberancias en el cúbito de Concavenator como protuberancias de púas que, según la teoría, sostenían púas primitivas, [24] sin embargo, esta interpretación ha sido cuestionada y se ha sugerido que representan rastros de ligamentos. [25]
El clado Allosauroidea fue propuesto originalmente por Phil Currie y Zhao (1993; p. 2079), y posteriormente Paul Sereno (1997) lo utilizó como un taxón basado en tallos indefinido . Sereno (1998; p. 64) fue el primero en proporcionar una definición basada en la raíz para Allosauroidea, definiendo el clado como "Todos los neotetanuranos más cercanos a Allosaurus que a Neornithes ". Kevin Padian (2007) utilizó una definición basada en nodos, definió a Allosauroidea como Allosaurus , Sinraptor , su ancestro común más reciente , y todos sus descendientes. Thomas R. Holtz y colegas (2004; p. 100) y Phil Currie y Ken Carpenter (2000), entre otros, han seguido esta definición basada en nodos. De los alosauroides, los sinraptóridos constituyen el grupo más basal. [19]
Sin embargo, en algunos análisis (como Currie y Carpenter, 2000), la ubicación de los carcarodontosáuridos en relación con los alosáuridos y sinraptóridos es incierta y, por lo tanto, no está claro si los carcarodontosáuridos son alosauroides o no (Currie y Carpenter, 2000).
El cladograma presentado aquí se simplifica después del análisis de 2012 realizado por Carrano, Benson y Sampson después de la exclusión de tres taxones "comodines" Poekilopleuron , Xuanhanosaurus y Streptospondylus . [3]
En 2019, Rauhut y Pol describieron Asfaltovenator vialidadi , un alosauroide basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas vistas dentro de Tetanurae . Su análisis filogenético encontró que los Megalosauroidea tradicionales representan un grado basal de carnosaurios, parafilético con respecto a Allosauroidea. Debido a que los autores modificaron la definición de Allosauroidea para incluir todos los terópodos que están más cerca de Allosaurus fragilis que de Megalosaurus bucklandii o Neornithes, se descubrió que Piatnitzkysauridae se encontraba dentro de Allosauroidea. A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones que recuperaron: [1]
Se han encontrado múltiples lesiones graves en restos de alosauroides, lo que implica que los alosauroides se encontraban con frecuencia en situaciones peligrosas y respalda la hipótesis de un estilo de vida activo y depredador. A pesar de la multitud de lesiones, sólo unas pocas de ellas muestran signos de infección. Para aquellas lesiones que se infectaron, las infecciones generalmente fueron locales en el sitio de la lesión, lo que implica que la respuesta inmune alosauroide fue capaz de detener rápidamente cualquier infección que se extendiera al resto del cuerpo. Este tipo de respuesta inmune es similar a las respuestas inmunes de los reptiles modernos; Los reptiles secretan fibrina cerca de las áreas infectadas y localizan la infección antes de que pueda propagarse a través del torrente sanguíneo. [13]
También se encontró que las heridas estaban en su mayoría curadas. Esta curación puede indicar que los alosauroides tenían una tasa metabólica intermedia , similar a la de los reptiles no aviares, lo que significa que requieren menos nutrientes para poder sobrevivir. Un menor requerimiento de nutrientes significa que los alosauroides no necesitan realizar cacerías frecuentes, lo que reduce el riesgo de sufrir lesiones traumáticas. [13]
Aunque los restos de otros grandes terópodos, como los tiranosáuridos, presentan evidencia de luchas dentro de su especie y con otros depredadores, los restos de los alosauroides no presentan mucha evidencia de lesiones causadas por combates de terópodos. En particular, a pesar de un buen registro fósil, los cráneos de alosáuridos carecen de las distintivas heridas que muerden la cara, que son comunes en los cráneos de tiranosáuridos, lo que deja abierta la cuestión de si los alosáuridos participaron en luchas entre especies e intraespecies. [27] Los restos de alosauroide también se encuentran a menudo en grupos, lo que implica un comportamiento social. Si bien existen explicaciones alternativas para los agrupamientos, como trampas para depredadores o la reducción del hábitat debido a la sequía, la frecuencia con la que se encuentran restos de alosauroide en grupos respalda la teoría de los animales sociales. Como animales sociales, los alosauroides compartirían la carga de la caza, lo que permitiría a los miembros heridos de la manada recuperarse más rápido. [13]
La historia paleobiogeográfica de los alosauroides sigue de cerca el orden en que Pangea se separó en los continentes modernos. [28] En el período Jurásico Medio, los tetanuros se habían extendido a todos los continentes y se habían divergido en los alosauroides y los celurosaurios. [18] Los alosauroides aparecieron por primera vez en el período Jurásico Medio y fueron los primeros taxones gigantes (que pesaban más de 2 toneladas) en la historia de los terópodos. Junto con los miembros de la superfamilia Megalosauroidea , los alosauroides fueron los principales depredadores que ocuparon los períodos del Jurásico Medio hasta principios del Cretácico Superior. [4] Se han encontrado alosauroides en América del Norte, América del Sur, Europa, África y Asia. [28] Específicamente, una dispersión mundial de carcarodontosáuridos probablemente ocurrió en el Cretácico Inferior. Se ha planteado la hipótesis de que la dispersión afectó a la región italiana de Apulia (el “talón” de la península italiana), que estaba conectada a África por un puente terrestre durante el período Cretácico Inferior; Varias huellas de dinosaurios encontradas en Apulia apoyan esta teoría. [26]
Los alosauroides estuvieron presentes en los continentes norte y sur durante el Jurásico y el Cretácico Inferior, pero luego fueron desplazados por los tiranosáuridos en América del Norte y Asia durante el Cretácico Superior. Es probable que esto se deba a eventos de extinción regionales que, junto con el mayor aislamiento de las especies debido a la ruptura de las conexiones terrestres entre los continentes, diferenciaron a muchos dinosaurios en el Cretácico Superior. [18]
