Megaraptora es un clado de dinosaurios terópodos carnívoros con relaciones controvertidas con otros terópodos tetanuros. Sus miembros derivados , los Megaraptoridae, se caracterizan por sus grandes garras y extremidades anteriores de constitución poderosa, que generalmente son de tamaño reducido en otros terópodos grandes.
Los megaraptoranos no se conocen por completo y no se ha encontrado ningún esqueleto completo de megaraptoranos. Sin embargo, todavía poseían una serie de características únicas. Sus extremidades anteriores eran grandes y de constitución fuerte, y el hueso del cúbito tenía una forma única en los miembros de la familia Megaraptoridae, un subconjunto de megaraptoranos que excluye a Fukuiraptor y Phuwiangvenator . Los dos primeros dedos eran alargados, con enormes garras curvas, mientras que el tercer dedo era pequeño. [7] El material del cráneo de Megaraptor está muy incompleto, pero un Megaraptor juvenil descrito en 2014 conservó una parte del hocico, que era largo y delgado. [8] Los huesos de las piernas de los megaraptores también eran bastante delgados y similares a los de los celurosaurios adaptados para correr. [7] Aunque los megaraptores eran terópodos de cuerpo grueso, sus huesos estaban muy neumatizados o llenos de bolsas de aire. Las vértebras , las costillas y el hueso ilíaco de la cadera estaban neumatizados hasta un punto que era muy raro entre los terópodos, visto sólo en otros taxones como Neovenator . [9] Otros rasgos característicos incluyen vértebras del cuello opistocoelos y dientes parecidos a los compsognátidos . [7]
Los megaraptoranos se colocaron originalmente como tetanuros basales como parte de la familia Neovenatoridae dentro del clado alosauroide Carcharodontosauria . [9] A principios de la década de 2020, muchos estudios habían descubierto que los megaraptoranos representaban a miembros de Coelurosauria , siendo incierta su posición exacta dentro de este grupo. [10] Sin embargo, otros estudios aún apoyan una clasificación de alosauroideos. [11]
Los megaraptoranos fueron más diversos a principios del período Cretácico Superior de América del Sur, particularmente en la Patagonia . Sin embargo, tuvieron una distribución amplia. Phuwiangvenator y Fukuiraptor , el miembro más basal y el segundo más basal conocido del grupo, vivían en Tailandia y Japón , respectivamente. El material de megaraptor también es común en Australia, [12] y el dinosaurio depredador más grande conocido del continente, Australovenator , era un megaraptor. [13]
Los megaraptoranos eran terópodos de tamaño mediano a grande, desde Fukuiraptor , que medía aproximadamente 4,2 metros (13,8 pies) de largo, hasta Aerosteon , de 9 metros (30 pies) de largo , y Maip , de 9 a 10 metros (30 a 33 pies) de largo . 10] y el Bahariasaurus de 12,8 metros (42 pies) de largo , si es miembro. [6] La mayoría de los megaraptores se conocen a partir de restos muy fragmentarios, aunque se pueden identificar ciertas características en múltiples miembros del clado. Al menos algunos megaraptores, como Murusraptor y Aerosteon , tenían huesos ampliamente neumáticos (más notablemente los ilia y las costillas), que probablemente albergaban senos nasales conectados a los pulmones, de manera similar a las aves modernas. [14] Los huesos delgados de las piernas y los largos metatarsianos de varias especies indican que los miembros de este grupo probablemente tenían hábitos de carrera . [9] La mayoría de los megaraptores son parte de la familia Megaraptoridae, que fue nombrada por Fernando Novas y sus colegas en 2013. Esta familia está unida por varias adaptaciones del cúbito y las garras que no están presentes en el megaraptor basal Fukuiraptor . [7]
No se conoce ningún fósil de megaraptor que conserve un cráneo completo, aunque se conoce material del cráneo de varios taxones. Aerosteon , Megaraptor , Orkoraptor y Murusraptor conservan varios huesos de la parte posterior del cráneo, [14] las mandíbulas inferiores se conocen de Australovenator , [13] y un espécimen juvenil de Megaraptor descrito en 2014 conservó gran parte del hocico y el parietal. fragmentos. Se han encontrado dientes en muchos géneros. En conjunto, se puede reconstruir que los megaraptores tienen un cráneo largo y de constitución liviana con muchos dientes relativamente pequeños. [8]
Basado en Megaraptor , el hueso premaxilar en la punta del hocico es pequeño, con una rama de hueso larga y en forma de varilla que se extiende por encima de las fosas nasales externas . Las propias narinas eran muy grandes y alargadas, similares a las de algunos de los primeros tiranosáuridos ( Dilong , Proceratosaurus , etc.). El hocico también tenía algunas similitudes con los carcarodontosáuridos, a saber, el borde superior recto del maxilar y los huesos nasales rectangulares. Los huesos parietales en la parte superior del cráneo, detrás de los ojos, tenían una cresta sagital fuertemente desarrollada , como en los tiranosáuridos. [8] Por lo demás, la parte posterior del cráneo es bastante simple, sin crestas ni protuberancias pronunciadas, aunque los huesos lagrimal y postorbitario sí tenían parches rugosos en algunos géneros. Aerosteon y Murusraptor poseían un cuadrado neumático , como en algunos alosauroides ( Sinraptor , Mapusaurus ) y tiranosáuridos. [14] El dentario , que sólo se conoce en Australovenator , es largo y elegante, con el primer diente más pequeño que el resto (como en los tiranosáuridos). La mandíbula en su conjunto tiene un solo agujero meckeliano, como en los carcarodontosaurios, tiranosáuridos y ornitomimidos. [7] Sin embargo, la parte trasera de la mandíbula (como se ve en Murusraptor ) era significativamente más liviana que la de los tiranosáuridos. El material conservado de la caja del cerebro tiene similitudes tanto con los carcarodontosaurios como con los tiranosáuridos. [14]
Los dientes premaxilares de Megaraptor eran muy similares a los de los tiranosáuridos, siendo pequeños, incisiformes (en forma de cincel) y en forma de D en sección transversal. [8] Sin embargo, los dientes premaxilares de Murusraptor tenían forma de colmillos, como en los terópodos no tiranosáuridos. Los dientes maxilares de los megaraptoranos muestran mucha variedad entre géneros , aunque generalmente eran pequeños en comparación con el hocico y con mínima ornamentación del esmalte. Algunos megaraptores, como Orkoraptor, Australovenator y Megaraptor , tenían dientes con forma de 8 en sección transversal y completamente sin serrar desde el frente (similar a los dromeosáuridos y compsognátidos ), [8] mientras que Murusraptor tenía dientes anteriores sólo en la punta de su dientes. [14] Fukuiraptor tenía dientes muy comprimidos lateralmente y en forma de cuchilla (similares a los carcarodontosaurios ) con dientes tanto anteriores como posteriores. [14]
Las vértebras cervicales (cuello) de los megaraptoranos eran casi únicas entre los terópodos por el hecho de que eran fuertemente opistocelosas . [7] Esto significa que eran convexos por delante y cóncavos por detrás. Las vértebras opistocelosas también son características de Allosaurus [15] y saurópodos , y pueden facilitar una alta flexibilidad sin sacrificar la defensa contra las fuerzas de corte . [16] Por lo demás, las cervicales eran similares a las de los carcarodontosaurios, con espinas neurales cortas , apófisis transversales (facetas costales salientes) ubicadas alrededor de la mitad de la longitud del centro y un par de grandes fosas laterales conocidas como pleuroceles . De hecho, uno o más pleuroceles estaban presentes en la mayoría de las vértebras megaraptoranas y estaban conectados a un complejo sistema de numerosas pequeñas bolsas de aire dentro de las vértebras. Esta estructura interna en forma de red de las vértebras megaraptoranas (y la de algunos otros terópodos) se ha descrito como "camellada". [9] [7]
Las caudales proximales (vértebras en la base de la cola) tenían una cresta longitudinal que recorría su superficie inferior, similar al caso de Neovenator pero a diferencia de los tiranosáuridos. [9] También tenían un par de crestas laterales que se extendían hacia abajo desde las apófisis transversales hasta el centro. Estas crestas, conocidas como láminas centrodiapofisarias , definían una gran depresión (fosa infradiapofisaria) debajo de las apófisis transversas. Aunque estas crestas también estaban presentes en las vértebras dorsales (posteriores) y se han encontrado en otros terópodos, los megaraptores eran prácticamente únicos en el hecho de que sus láminas centrodiapofisarias estaban bien desarrolladas en la base de la cola, a veces incluso más que las vértebras dorsales. . Sólo los espinosáuridos comparten esta característica. [14] El fuerte desarrollo de estas crestas puede indicar que la cola era profunda y musculosa. [8]
Las costillas dorsales eran gruesas y curvadas pero huecas y atravesadas por un agujero cerca de su conexión con las vértebras. La gastralia (costillas del vientre) eran estructuras anchas y fuertemente construidas en forma de paleta, con los lados izquierdo y derecho fusionados en la línea media del pecho. Estas características significaban que los megaraptoranos eran terópodos de cuerpo ancho, similar a la condición de los tiranosáuridos. [8]
Los megaraptoranos tienen un húmero (hueso de la parte superior del brazo) sigmoideo (en forma de S), similar al de los alosauroides basales y los celurosaurios basales. La mayoría de los megaraptores tenían húmeros grandes y robustos similares a los de Allosaurus , pero el miembro más basal, Fukuiraptor, tiene un húmero mucho más delgado. [9] La parte distal del húmero (cerca del codo) tiene un sistema bien desarrollado de cóndilos y surcos similares al de los celurosaurios, particularmente los dromeosáuridos. [17]
El cúbito de los megaraptóridos es característico en varios aspectos. El proceso del olécranon está bien desarrollado, aunque es delgado, en forma de cuchilla y se extiende como una cresta longitudinalmente a lo largo del eje del cúbito. Además, los megaraptóridos han adquirido otra estructura larga en forma de cresta en el cúbito llamada tuberosidad lateral, que es perpendicular a la lámina del olécranon. Como resultado, el cúbito de los megaraptóridos tiene forma de T en sección transversal, con tres puntas formadas por la apófisis anterior que se proyecta hacia adelante, la tuberosidad lateral que se proyecta hacia afuera y la apófisis del olécranon que se proyecta hacia atrás. Estas adaptaciones están ausentes en el megaraptoran más basal, Fukuiraptor . El radio no es inusual en comparación con otros terópodos. [7] [17]
Los megaraptoranos también tenían manos muy características. [9] [7] Los dos primeros dedos eran grandes y delgados, pero el tercero era pequeño. Estas diferencias relativas en la longitud de los dedos son algo similares al caso de los tiranosáuridos y varios otros celurosaurios basales, pero la tendencia megaraptorana de agrandamiento del antebrazo y los dedos es opuesta a la tendencia hacia la disminución del antebrazo que caracteriza a los tiranosáuridos avanzados. Megaraptor conservaba un cuarto metacarpiano vestigial , el hueso de la mano que se habría conectado al cuarto dedo en los primeros dinosaurios. Esta era una característica primitiva perdida por la mayoría de los otros tetanuros. Los dos primeros dedos tenían unguales (garras) absurdamente grandes; en Megaraptor la primera garra era más grande que todo el cúbito. A diferencia de los grandes unguales de muchos otros terópodos (megalosáuridos, por ejemplo), las garras de los megaraptores eran delgadas y de sección transversal ovalada. Estas garras también tenían ranuras colocadas asimétricamente en sus caras planas y una cresta afilada en su borde inferior en los megaraptoridos ( megarraptores no Fukuiraptor ). El carpo (muñeca) de los megaraptoranos incorporaba un carpo semilunar (en forma de media luna) similar al de los maniraptoranos . [17]
Los exámenes de las extremidades anteriores de los megaraptores realizados por Rolando, Novas y Porfiri et al., que se publicaron en enero de 2023, muestran que los huesos de las extremidades anteriores de los megaraptores están notablemente bien desarrollados; impulsado por fuertes músculos pectorales y de las extremidades anteriores que eran funcionalmente significativos e importantes para la paleobiología de este grupo de terópodos. Sus datos también sugieren que estas uniones musculares se volvieron cada vez más pronunciadas a lo largo de la historia evolutiva de los megaraptores, estando sustancialmente mejor desarrolladas en taxones derivados como Australovenator y especialmente en el propio Megaraptor que en géneros anteriores como Fukuiraptor . Sus resultados sugieren además que las extremidades anteriores altamente especializadas eran capaces de realizar movimientos muy complejos, como una gran extensión y flexión, particularmente en las manos altamente derivadas, así como una mayor protracción humeral; atributos que probablemente ayudaron en la captura de presas. [18]
El fémur (hueso del muslo) de los megaraptoranos sólo se conoce en Australovenator y Fukuiraptor , pero es similar al de los celurosaurios en varios aspectos. Por ejemplo, el trocánter mayor está bien desarrollado y separado de la diáfisis femoral por una concavidad profunda. El tamaño del trocánter mayor tiene el efecto adicional de hacer rectangular la porción del fémur cerca de la cavidad de la cadera, vista desde arriba. En los terópodos no celurosaurios, el trocánter mayor es pequeño, lo que hace que el fémur tenga forma de lágrima cuando se ve desde arriba. La cabeza femoral está ligeramente vuelta hacia arriba como en los carcarodontosaurios (particularmente los carcarodontosáuridos) y algunos celurosaurios. En los megaraptores, la porción del fémur cerca de la rodilla es asimétrica cuando se ve desde el frente debido a que el cóndilo lateral se proyecta más distalmente que el cóndilo medial. [7]
La tibia también era similar a la de los celurosaurios. Era un hueso largo y delgado. La parte frontal del cóndilo lateral de la tibia se engancha hacia abajo, similar a la condición en Neovenator, Tanycolagreus y algunos tiranosáuridos. Los maléolos medial y lateral están expandidos y se proyectan lejos uno del otro, como en los tiranosáuridos avanzados (ambos) y los carcarodontosaurios (solo el maléolo medial). La superficie frontal de la punta distal de la tibia (cerca del tobillo) tenía la forma de una faceta aplanada para recibir el hueso astrágalo del tobillo, similar al caso de los celurosaurios. El borde interior de esta faceta estaba definido por una cresta, una característica exclusiva de los megaraptóridos. El borde superior de la faceta carecía de un contrafuerte supraastragalar bien definido, a diferencia de los alosauroides. El proceso ascendente del astrágalo, que se encuentra en la faceta, se expande hasta formar una gran placa trapezoidal de hueso, similar a los celurosaurios pero a diferencia del pequeño proceso ascendente triangular de los alosauroides. [7] Fukuiraptor , Australovenator y Aerosteon tienen una punta distinta que apunta hacia adelante en el borde exterior del astrágalo, y Fukuiraptor y Australovenator tienen una punta adicional que se proyecta hacia atrás. [9]
El peroné también es largo y se estrecha fuertemente desde la rodilla, como en los celurosaurios. Se conecta a una pequeña faceta en el borde exterior del astrágalo (como en los celurosaurios) en lugar de a una faceta grande en el borde superior (como en los alosaurios). Cerca de la rodilla y mirando hacia la tibia, el peroné tiene un surco o depresión ancha conocida como fosa proximomedial. El metatarsiano III, el hueso del pie que conectaba con el dedo medio, era muy largo y delgado en todos los megaraptores, al igual que en los celurosaurios. La articulación del dedo medio es alta y tiene forma de polea, con una depresión profunda en forma de media luna visible desde abajo. [7]
El ilion (placa superior de la cadera) era un hueso fuertemente neumatizado, lleno de bolsas de aire y perforado por fosas. El único otro terópodo grande conocido que posee un ilion neumático es Neovenator . [9] En algunos megaraptores, la hoja preacetabular tiene una muesca a lo largo de su borde frontal, como en los tiranosáuridos pero también en Neovenator . Un poco más abajo, entre la lámina preacetabular y el pedúnculo púbico, se encontraba una concavidad más fuerte. Esta concavidad, conocida como fosa cupédica (o preacetabular), estaba bordeada por una repisa prominente en la cara interna del ilion. Este rasgo también se conoce en varios celurosaurios, Chilantaisaurus y probablemente Neovenator . La hoja postacetabular, por otra parte, carece de una concavidad grande. En los tetanuros no celurosaurios, esta porción del ilion tiene una gran depresión conocida como fosa corta, que es visible desde la cara exterior del ilion. Sin embargo, los celurosaurios y megaraptores tienen una fosa corta mucho más pequeña que ocupa sólo una parte del borde posterior del ilion y está en su mayor parte oculta a los observadores externos. [7]
El isquion (placa inferior trasera de la cadera) sólo se conoce en Murusraptor . Está ligeramente expandido, similar al de los carcarodontosáuridos. [14] El pubis (placa inferior frontal de la cadera) tiene una expansión en forma de guadaña mucho más pronunciada en su punta, que es más del 60% de la longitud del eje principal del hueso. Esta adaptación, conocida como bota púbica, también se conoce en carcarodontosaurios y tiranosáuridos. El pubis también se expande cerca de su contacto con el ilion. Los huesos púbicos izquierdo y derecho no están completamente fusionados entre sí, sino que están separados a lo largo de su línea media por un agujero de forma ovalada. [7]
Phil Bell, Steve Salisbury et al. llevaron a cabo una evaluación paleobiogeográfica, que acompañó la descripción de un megaraptórido sin nombre (al que los medios públicos se refieren como "Lightning Claw" y posiblemente sinónimo de Rapator ) de los campos de ópalo al suroeste de Lightning Ridge. Australia. Esto apoya un origen asiático de Megaraptora en el Jurásico tardío (150-135 Ma), una divergencia del Cretácico Inferior (130-121 Ma) del linaje Gondwana que conduce a Megaraptoridae, y una raíz australiana para la radiación megaraptorida de Gondwana del Cretácico Superior. El espécimen también permitió pruebas filogenéticas alternativas en cuanto a la ubicación de los megaraptores como tiranosáuridos o carcarodontosáuridos. [12] [19] Esto fue ampliado por Lamanna et al. (2020), quienes plantearon la hipótesis de que la dispersión de los megaraptóridos desde Australia a América del Sur (probablemente a través de la Antártida) se produjo con un aumento en el tamaño corporal, y que los megaraptóridos mantuvieron su gran tamaño corporal hasta la extinción K-Pg. [20] Los autores también señalaron que, si bien su análisis filogenético no lo respaldaba, los megaraptóridos australianos probablemente formaron un grado parafilético que condujo a formas sudamericanas.
Los géneros que componen Megaraptora habían sido ubicados en varios grupos de terópodos diferentes antes de la formación del clado en 2010. Megaraptor y Fukuiraptor fueron considerados de forma independiente dromeosáuridos gigantes cuando fueron descubiertos por primera vez en la década de 1990 debido a las grandes garras de las manos que tenían. identificado erróneamente como garras de pies. Sin embargo, estos errores fueron rectificados tras una inspección más cercana del holotipo (en el caso de Fukuiraptor ) o el descubrimiento de nuevos especímenes (en el caso de Megaraptor ). A mediados y finales de la década de 2000, se los consideraba tetanuros basales, generalmente miembros de Allosauroidea. Smith y cols. (2008) informaron cúbitos similares a Megaraptor de Australia y encontraron evidencia de que Megaraptor era un espinosáurido . El mismo año, Orkoraptor fue descrito como un celurosaurio gigante inusual con algunas similitudes con los compsognátidos, mucho más pequeños. Aerosteon fue considerado un pariente de Allosaurus en su descripción menos de un año después, mientras que Australovenator fue considerado el taxón hermano de Carcharodontosauridae.
Esta afluencia de nuevos datos a finales de la década de 2000 condujo a varios reanálisis importantes de la filogenética del tetanuro basal, con implicaciones interesantes para estos taxones. Un estudio realizado por Roger Benson, Matt Carrano y Steve Brusatte en 2010 encontró que Allosauroidea (o Carnosauria , como a veces se la llamaba) incluía una subdivisión importante conocida como Carcharodontosauria, que se dividió en Carcharodontosauridae y una familia recién nombrada: Neovenatoridae . Los neovenatoridos, tal como los formularon estos autores, contenían a Neovenator , Chilantaisaurus y un clado recién nombrado: Megaraptora. Megaraptora contenía Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon y Australovenator . Estos géneros estaban aliados con los otros neovenatoridos sobre la base de varias características repartidas por todo el esqueleto, en particular la gran cantidad de neumatización presente. El ilion neumático de Aerosteon fue particularmente notable, ya que Neovenator era el único otro taxón conocido que tenía ese rasgo en ese momento. Los neovenatoridos fueron concebidos como los alosauroides supervivientes más recientes, que pudieron persistir hasta bien entrado el Cretácico Superior debido a su bajo perfil y sus adaptaciones similares a las de los celurosaurios. [9] Estudios posteriores apoyaron esta hipótesis, como el gran estudio de Carrano, Benson y Sampson sobre las relaciones de los tetanuros en 2012, [21] y la descripción de Zanno y Makovicky del terópodo Siats recién descubierto en 2013, que colocaron dentro de Megaraptora. Se encontró consistentemente que Fukuiraptor y Australovenator eran parientes cercanos entre sí; este fue también el caso de Aerosteon y Megaraptor ; Orkoraptor era un taxón "comodín" difícil de ubicar con certeza.
El siguiente cladograma ilustra la revisión más reciente de la hipótesis de Benson, Carrano y Brusatte (2010) de que los megaraptoranos eran alosauroides dentro de la familia Neovenatoridae. [9] El cladograma sigue a Coria y Currie (2016), quienes agregaron Murusraptor al estudio y utilizaron la familia Megaraptoridae, que originalmente fue nombrada por Novas et al. (2013). [14] [22]
Sin embargo, se estaba formando una hipótesis alternativa, publicada por primera vez como un resumen de Ameghiniana por Fernando Novas et al. (2012). [23] Novas y sus colegas argumentaron que las características utilizadas para vincular a Neovenator con Megaraptora estaban más extendidas de lo que implicaba el artículo de 2010, y que las convergencias celurosaurias propuestas pueden haber significado una conexión legítima entre Megaraptora y Coelurosauria. Además, notaron que Benson, Carrano y Brusatte solo tomaron muestras de tres celurosaurios en su análisis. Los argumentos de Novas et al . fueron formulados y publicados en una revisión de 2013 sobre terópodos patagónicos , que eliminó a Megaraptora de Carcharodontosauria y en su lugar colocó al grupo dentro de Coelurosauria. Más específicamente, se descubrió que los megaraptores se encontraban en lo profundo de los Tyrannosauroidea , una radiación de celurosaurios basales que incluye a los famosos tiranosáuridos . Como Novas et al. (2013) eliminaron a Megaraptora de Neovenatoridae y nombraron una nueva familia, Megaraptoridae, que contenía a todos los Megaraptorans excepto el taxón basal ("primitivo") Fukuiraptor . Encontraron poca evidencia de que Chilantaisaurus , Neovenator o Siats fueran megaraptores, pero sí ubicaron al tiranosáurido Eotyrannus dentro de Megaraptora. A pesar de la supuesta estrecha relación entre megaraptores y tiranosáuridos, Novas et al. Señaló que el linaje megaraptor tenía una morfología funcional que divergía en dirección opuesta a la de los tiranosáuridos. Mientras que los tiranosáuridos tenían brazos pequeños y cabezas grandes y poderosas, los megaraptores tenían brazos grandes, garras gigantes y mandíbulas relativamente débiles. [7] El cráneo de un espécimen juvenil de Megaraptor recién descubierto , publicado en 2014, apoyó esta hipótesis debido a sus similitudes con el cráneo de tiranosáuridos basales como Dilong . Sin embargo, los megaraptores aún conservaban muchas similitudes con los carcarodontosaurios como Neovenator , por lo que la incertidumbre detrás de su clasificación no se resolvió por completo. [8]
El cladograma a continuación ilustra los resultados de un estudio que respalda la propuesta de Novas et al. (2013) plantean la hipótesis de que los megaraptoranos son tiranosáuridos derivados. Este estudio fue Porfiri et al. (2014), que describieron el espécimen juvenil de Megaraptor . Gualicho , Murusraptor y Tratayenia aún no estaban descritos cuando se realizó este estudio. [8]
En 2016, Novas y sus colegas publicaron un estudio sobre la anatomía de la mano de los megaraptores, en un intento por ayudar a resolver la cuestión de su clasificación. Descubrieron que los megaraptores carecían de la mayoría de las características clave en manos de celurosaurios derivados, incluidos Guanlong y Deinonychus . En cambio, sus manos conservan una serie de características primitivas vistas en tetanuros basales como Allosaurus . Sin embargo, todavía hay una serie de rasgos que respaldan a los megaraptoranos como miembros de Coelurosauria. [17] Un estudio de 2016 sobre el "megarraptorano de cresta relámpago" realizado por Bell et al. Apoyó la idea de que los megaraptores eran tiranosáuridos basándose en el hecho de que Porfiri et al. (2014) incorporaron datos del cráneo de Megaraptor y una variedad más amplia de celurosaurios en comparación con Benson, Carrano y Brusatte (2010). [12] Motta y cols . (2016) estuvieron de acuerdo y propusieron que un nuevo terópodo patagónico fragmentario, Aoniraptor , era un megaraptorano no megaraptorido. Su estudio también señaló las similitudes entre Aoniraptor , el enigmático terópodo Deltadromeus , y Bahariasaurus , un terópodo africano gigante cuyos restos fueron destruidos por los bombardeos de la Segunda Guerra Mundial. Por lo tanto, sugirieron que Bahariasaurus y Deltadromeus también eran megaraptoranos basales, y que Aoniraptor , Bahariasaurus y Deltadromeus podrían haber formado una familia distinta, los Bahariasauridae. [6] Una redescripción de Murusraptor de 2019 realizada por Rolando, Novas y Agnolín continuó encontrando a Megaraptora en una politomía en la base de Tyrannosauroidea, según el conjunto de datos de Apesteguia et al. (2016). [24]
Un estudio de 2022 realizado por Naish y Cau , por el contrario, clasificó a Eotyrannus como un tiranosáurido grácil intermedio fuera de Megaraptora. Su investigación apoyó una posición tiranosáurida para los megaraptoranos, a pesar de que Eotyrannus en sí no era un megaraptorano. Recuperaron Megaraptora como radiación de tiranosáuridos derivados cercanos a Tyrannosauridae, similar a la encontrada por Porfiri et al. (2014). [25]
En 2016, Porfiri et al. derivó una tercera hipótesis sobre las relaciones de megaraptores . La revisión de Novas et al. conjunto de datos en 2014. Ese año, Sebastián Apesteguía y sus colegas describieron un nuevo terópodo inusual, Gualicho . La adición de Gualicho , Deltadromeus y varias correcciones dentro de Novas et al. conjunto de datos condujo a un resultado interesante. Los megaraptoranos estaban muy alejados de la posición profunda dentro de Tyrannosauroidea que Novas et al. El conjunto de datos había sido compatible originalmente. Allosauroidea pasó a ser un grado parafilético , con carcarodontosáuridos, Neovenator , un clado formado por Chilantaisaurus y Gualicho , y finalmente Megaraptora cada vez más cercano a los celurosaurios tradicionales. [5]
Otro estudio, Porfifi et al. (2018), ampliaron el conjunto de datos de Apesteguía et al. (2016) agregando dos megaraptóridos adicionales. [26] Aunque los resultados son diferentes, el análisis metodológico fue prácticamente idéntico al de Apesteguia et al . (2016), diferenciándose únicamente en que incorporó dos megaraptores no muestreados en el análisis de Apesteguia et al . [5] Uno de ellos fue Murusraptor , que fue descrito en 2016 aproximadamente al mismo tiempo que Gualicho . [14] El segundo fue un nuevo megaraptórido, Tratayenia . Porfirí et al. (2018) ubicaron a Tratayenia y Murusraptor como megaraptoridos, con Fukuiraptor como el megaraptorano más basal como lo encontraron en todas las revisiones anteriores de Novas et al. conjunto de datos. Sin embargo, Megaraptora estaba en una politomía en la base misma de Coelurosauria, junto con Chilantaisaurus , Gualicho y Tyrannoraptora (celurosaurios "tradicionales"). Los aveterópodos no celurosaurios también fueron sometidos a una gran politomía debido a la posición inestable de Neovenator . Porfirí et al. (2018) también comentaron sobre Motta et al. s erección de Bahariasauridae en 2016, y señaló que Gualicho puede ser un bahariasáurido a la luz de sus similitudes con Deltadromeus . Si este fuera el caso, entonces los megaraptores experimentaron mucha más diversidad en sus extremidades anteriores de lo que se pensaba anteriormente; Gualicho tenía extremidades anteriores muy pequeñas, parecidas a las de un tiranosáurido. [26]
A finales de 2018, Delcourt & Grillo publicaron un estudio centrado en los tiranosáuridos. Reutilizaron el análisis de 2018 de Porfiri et al. , aunque corrigió algunas puntuaciones y agregó datos de estudios recientes. El estudio devolvió a Neovenator a un Allosauroidea monofilético y colocó a los megaraptoranos como celurosaurios basales no tiranosáuridos cerca de Chilantaisaurus y Gualicho . Murusraptor también fue colocado como el segundo megaraptoran más basal, por delante de Fukuiraptor . [27]
El cladograma a continuación sigue los resultados del análisis filogenético de Delcourt & Grillo (2018).
En la descripción de Maip de 2022 , Rolando et al. sugirió que Megaraptora estaba profundamente anidada dentro de Coelurosauria, con Megaraptora clasificada como el taxón hermano de Tyrannosauroidea. Esto está en línea con estudios anteriores, que también han sugerido una estrecha relación entre tiranosáuridos y megaraptores. Rolando et al . También notó la presencia de dos clados distintos dentro de Megaraptora: un clado más inclusivo, que comprende todos los megaraptóridos excepto Fukuiraptor y Australovenator (que se muestra a continuación como "Clado A"), y un clado más exclusivo de megaraptóridos más grandes, enteramente sudamericanos (que se muestra a continuación como "Clado B"). El siguiente cladograma muestra los resultados celurosaurios de los análisis filogenéticos realizados por Rolando et al. [10]
