Spinosauridae (o espinosáuridos ) es un clado o familia de dinosaurios terópodos tetanuros que comprende de diez a diecisiete géneros conocidos . Se han recuperado fósiles de espinosáuridos en todo el mundo, incluidos África , Europa , América del Sur y Asia . Sus restos se han atribuido generalmente al Cretácico Temprano al Medio .
Los espinosáuridos eran grandes carnívoros bípedos . Sus cráneos, parecidos a los de los cocodrilos, eran largos, bajos y estrechos, y portaban dientes cónicos con dientes reducidos o ausentes . Las puntas de sus mandíbulas superior e inferior se abrían en abanico formando una estructura en forma de cuchara similar a una roseta , detrás de la cual había una muesca en la mandíbula superior en la que encajaba la punta expandida de la mandíbula inferior. Las fosas nasales de los espinosáuridos estaban retraídas a una posición más atrás en la cabeza que en la mayoría de los otros terópodos, y tenían crestas óseas en la cabeza a lo largo de la línea media del cráneo. Sus hombros robustos empuñaban extremidades anteriores rechonchas, con manos de tres dedos que llevaban una garra agrandada en el primer dedo . En muchas especies , las espinas neurales de las vértebras (columna vertebral), que se proyectaban hacia arriba, se alargaban significativamente y formaban una vela en el lomo del animal (de ahí la etimología de la familia), que sostenía una capa de piel o una joroba grasa.
El género Spinosaurus , del que toman prestados sus nombres la familia, una de sus subfamilias (Spinosaurinae) y tribus (Spinosaurini), es el depredador terrestre más largo conocido del registro fósil, con una longitud estimada de hasta 14 metros (46 pies) y masa corporal de hasta 7,4 toneladas métricas (8,2 toneladas cortas). El género estrechamente relacionado Sigilmassasaurus puede haber alcanzado un tamaño similar o mayor, aunque su taxonomía es controvertida. La evidencia fósil directa y las adaptaciones anatómicas indican que los espinosáuridos eran al menos parcialmente piscívoros (comían peces), y hallazgos fósiles adicionales indican que también se alimentaban de otros dinosaurios y pterosaurios . La osteología de los dientes y huesos de los espinosáuridos ha sugerido un estilo de vida semiacuático para algunos miembros de este clado . Esto se indica además por diversas adaptaciones anatómicas, como ojos y fosas nasales retraídos; y la profundización de la cola en algunos taxones, que se ha sugerido que ayudó en la propulsión submarina similar a la de los cocodrilos modernos . Se propone que los espinosaurios estén estrechamente relacionados con los terópodos megalosáuridos del Jurásico. Esto se debe a que ambos grupos comparten muchas características, como una garra agrandada en su primer ungual manual y un cráneo alargado. [8] Sin embargo, algunos proponen que este grupo (que se conoce como Megalosauroidea) es parafilético y que los espinosaurios representan los tetanuros más basales [9] o como carnosaurios basales que son menos derivados que los megalosáuridos. [10] Algunos han propuesto una combinación de las dos ideas con los espinosaurios en un Megalosauroidea monofilético dentro de una Carnosauria más inclusiva que se compone tanto de alosauroides como de megalosauroides. [11]
El primer fósil de espinosáurido , un solo diente cónico, fue descubierto alrededor de 1820 por el paleontólogo británico Gideon Mantell en la Formación Wadhurst Clay . [12] En 1841 , el naturalista Sir Richard Owen lo asignó por error a un cocodrilo al que llamó Suchosaurus (que significa "lagarto cocodrilo"). [13] [14] Una segunda especie, S. girardi , fue nombrada más tarde en 1897 . [15] Sin embargo, la naturaleza espinosáurida de Suchosaurus no fue reconocida hasta una redescripción de 1998 de Baryonyx . [16]
Los primeros fósiles de un espinosáurido fueron descubiertos en 1912 en la Formación Bahariya en Egipto. Estos restos , formados por vértebras , fragmentos de cráneo y dientes, se convirtieron en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Spinosaurus aegyptiacus en 1915 , cuando fueron descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer . El nombre del dinosaurio significaba "lagarto espinal egipcio", en referencia a las espinas neurales inusualmente largas que no se habían visto anteriormente en ningún otro terópodo. En abril de 1944, el holotipo de S. aegyptiacus fue destruido durante un bombardeo aliado en la Segunda Guerra Mundial . [17] [18] En 1934, Stromer refirió un esqueleto parcial también de la Formación Bahariya a una nueva especie de Spinosaurus; [19] Desde entonces, el espécimen ha sido asignado alternativamente a otro espinosáurido africano, Sigilmassasaurus . [20]
En 1983, se excavó un esqueleto relativamente completo del pozo Smokejacks en Surrey , Inglaterra . Estos restos fueron descritos por los paleontólogos británicos Alan J. Charig y Angela C. Milner en 1986 como el holotipo de una nueva especie, Baryonyx walkeri. Después del descubrimiento de Baryonyx, se han descrito muchos géneros nuevos, la mayoría de ellos a partir de restos muy incompletos. Sin embargo, otros hallazgos contienen suficiente material fósil y características anatómicas distintivas como para asignarlos con confianza. Paul Sereno y sus colegas describieron Suchomimus en 1998 , un barionico de Níger , sobre la base de un esqueleto parcial encontrado en 1997. En 2004, se recuperaron huesos parciales de la mandíbula de la Formación Alcântara , que fueron referidos a un nuevo género de espinosaurino llamado Oxalaia en 2011 por Alexander Kellner . [18]
En 2021, se descubrió recientemente en la Isla de Wight, una isla frente a la costa sur de Inglaterra, restos de un espinosáurido que se dice que es de una nueva especie. Según los hallazgos, medía unos 10 metros de largo y pesaba varias toneladas. Los huesos prehistóricos del espinosáurido se encontraron en una capa geológica de roca conocida como Formación Vectis en Compton Chine, es el primer terópodo identificable de la Formación Vectis. El estudio fue dirigido por Christopher Barker, estudiante de doctorado en paleontología de vertebrados en la Universidad de Southampton . [21]
En febrero de 2024 se anunció un nuevo espinosaurio con el nombre de Riojavenatrix lacustris . Descubierto originalmente en La Rioja en 2005, es la quinta especie de espinosaurio descubierta en la Península Ibérica. Se descubrió que vivió hace 120 millones de años y medía entre 7 y 8 metros de largo y una masa corporal de 1,5 toneladas métricas. [22]
Aunque las estimaciones fiables del tamaño y el peso de la mayoría de los espinosáuridos conocidos se ven obstaculizadas por la falta de buen material, todos los espinosáuridos conocidos eran animales grandes. [18] El género más pequeño conocido a partir de buen material es Irritator , que medía entre 6 y 8 metros (20 y 26 pies) de largo y alrededor de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas ; 0,98 toneladas largas ) de peso. [23] [24] Ichthyovenator , Baryonyx y Suchomimus medían de 7,5 a 11 m (25 a 36 pies) de largo y pesaban entre 1 y 5,2 t (1,1 y 5,7 toneladas cortas; 0,98 y 5,12 toneladas largas). [25] [24] [26] Oxalaia puede haber alcanzado una longitud de entre 12 y 14 m (39 y 46 pies) y un peso de 5 a 7 t (5,5 a 7,7 toneladas cortas; 4,9 a 6,9 toneladas largas). [27] El género más grande conocido es Spinosaurus , que era capaz de alcanzar longitudes de 14 m (46 pies) y pesaba alrededor de 7,4 t (8,2 toneladas cortas; 7,3 toneladas largas), lo que lo convierte en el dinosaurio terópodo y depredador terrestre más largo conocido . [28] El estrechamente aliado Sigilmassasaurus puede haber crecido hasta alcanzar una longitud similar o mayor, aunque su relación taxonómica con Spinosaurus es incierta. [29] Esta consistencia en el gran tamaño corporal entre los espinosáuridos podría haber evolucionado como un subproducto de su preferencia por estilos de vida semiacuáticos , ya que sin la necesidad de competir con otros dinosaurios terópodos grandes por el alimento, habrían podido crecer hasta alcanzar longitudes masivas. [30]
Los cráneos de los espinosáuridos , similares en muchos aspectos a los de los cocodrilos, eran largos, bajos y estrechos. [18] Como en otros terópodos, varias fenestras (aberturas) en el cráneo ayudaron a reducir su peso. Sin embargo, en los espinosaurios, las fenestras antorbitales estaban muy reducidas, similares a las de los cocodrilos. [31] Las puntas de los premaxilares (huesos frontales del hocico) se expandieron en forma de cuchara, formando lo que se ha llamado una " roseta terminal " de dientes agrandados. Detrás de esta expansión, la mandíbula superior tenía una muesca con dientes significativamente más pequeños, en la que encajaban las puntas también expandidas de los dentarios (huesos de la mandíbula que contienen dientes), con una muesca detrás de la expansión del dentario. [18] Los maxilares (huesos principales de la mandíbula superior) eran largos y formaban una rama baja debajo de las fosas nasales que se conectaba con la parte posterior de los premaxilares. Los dientes en la parte más frontal de los maxilares eran pequeños, se hicieron significativamente más grandes poco después y luego disminuyeron gradualmente de tamaño hacia la parte posterior de la mandíbula. [32] El análisis de los dientes de los espinosáuridos y su comparación con los dientes de los tiranosáuridos sugiere que las raíces profundas de los espinosáuridos ayudaron a anclar mejor los dientes de estos animales y a distribuir la tensión contra las fuerzas laterales generadas durante las mordeduras en escenarios de depredación y alimentación. [33]
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A pesar de sus cráneos altamente modificados, el análisis de los endocasts de Baryonyx walkeri y Ceratosuchops inferodios revela que los cerebros de espinosáuridos compartían un alto grado de similitud con los de otros terópodos no maniraptoriformes. [34]
A lo largo de la parte superior de sus cráneos había una cresta sagital delgada y poco profunda que generalmente era más alta cerca o por encima de los ojos, y se acortaba o desaparecía por completo hacia la parte frontal de la cabeza. [18] [35] [36] La cresta de la cabeza de Spinosaurus tenía forma de peine y tenía distintas ranuras verticales, [35] mientras que las de Baryonyx y Suchomimus parecían pequeñas protuberancias triangulares. [37] [7] La cresta mediana de Irritator se detenía por encima y detrás de los ojos en una forma bulbosa y aplanada. Sin embargo, dado que no se conocen cráneos completamente conservados del género, se desconoce la forma completa de la cresta de Irritator . [32] Cristatusaurus y Suchomimus (un posible sinónimo del primero) tenían crestas premaxilares estrechas. [38] Angaturama (un posible sinónimo de Irritador ) tenía una cresta inusualmente alta en sus premaxilares que casi sobresalía de la punta del hocico con una pequeña protuberancia hacia adelante. [36]
Las fosas nasales de los espinosáuridos estaban situadas muy atrás en el cráneo, al menos detrás de los dientes de los premaxilares, en lugar de en la parte delantera del hocico como en la mayoría de los terópodos. [18] Los de Baryonyx y Suchomimus eran grandes y comenzaban entre el primer y el cuarto diente maxilar, mientras que las fosas nasales de Spinosaurus eran mucho más pequeñas y más retraídas. Las fosas nasales de Irritator estaban posicionadas de manera similar a las de Baryonyx y Suchomimus , y tenían un tamaño entre las de Spinosaurus y Suchomimus . [36] Los espinosáuridos tenían paladares secundarios largos , estructuras óseas y rugosas en el techo de la boca que también se encuentran en los cocodrilos existentes, pero no en la mayoría de los dinosaurios terópodos. [31] Oxalaia tenía un paladar secundario particularmente elaborado, mientras que la mayoría de los espinosaurios tenían paladar más suave. [27] Los dientes de los espinosáuridos eran cónicos, con una sección transversal de ovalada a circular y con dientes ausentes o muy finos . Sus dientes variaban desde ligeramente recurvados, como los de Baryonyx y Suchomimus , hasta rectos, como los de Spinosaurus y Siamosaurus , y la corona a menudo estaba ornamentada con surcos o crestas longitudinales. [36] [39]
Los huesos coracoides de los hombros de los espinosáuridos eran robustos y tenían forma de gancho. [7] Los brazos eran relativamente grandes y estaban bien construidos; el radio (hueso largo del antebrazo) era robusto y normalmente sólo la mitad de largo que el húmero (hueso de la parte superior del brazo). Las manos de los espinosáuridos tenían tres dedos, típicos de los tetanuros , y empuñaban un ungual agrandado en el primer dedo (o "pulgar"), que formaba el núcleo óseo de una garra de queratina . En géneros como Baryonyx y Suchomimus , las falanges (huesos de los dedos) tenían una longitud convencional para los terópodos grandes y tenían garras de mano fuertemente curvadas en forma de gancho. [18] [25] Basado en material fragmentario de las extremidades anteriores de Spinosaurus , parece haber tenido manos más largas y gráciles y garras más rectas que otros espinosáuridos. [40]
Las extremidades traseras de Suchomimus y Baryonyx eran algo cortas y en su mayoría convencionales de otros terópodos megalosáuridos . [18] [25] La región de la cadera de Ichthyovenator estaba reducida, teniendo el pubis (hueso púbico) y el isquion (hueso inferior y posterior de la cadera) más cortos en proporción al ilion (hueso principal de la cadera) de cualquier otro terópodo conocido. [41] Spinosaurus tenía una pelvis y extremidades traseras aún más pequeñas en proporción a su tamaño corporal; sus piernas constituían poco más del 25 por ciento de la longitud total del cuerpo. Sólo se conocen restos de patas de espinosáurido sustancialmente completos de Spinosaurus . A diferencia de la mayoría de los terópodos, que caminan sobre tres dedos, con el hallux (primer dedo) reducido y elevado del suelo, Spinosaurus caminaba sobre cuatro dedos funcionales, con un hallux agrandado que entraba en contacto con el suelo. Los unguales de sus pies, en contraste con los unguales más profundos, más pequeños y recurvados de otros terópodos, eran poco profundos, largos, grandes en relación con el pie y tenían la parte inferior plana. Basado en comparaciones con las de las aves playeras modernas , es posible que las patas del Spinosaurus estuvieran palmeadas . [40]
Las espinas neurales de las vértebras espinosáuridas (columnas vertebrales) que se proyectaban hacia arriba eran muy altas, más que en la mayoría de los terópodos. En vida, estas espinas habrían estado cubiertas de piel o tejido graso y habrían formado una vela a lo largo de la espalda del animal, una condición que también se ha observado en algunos dinosaurios carcarodontosáuridos y ornitópodos . [18] [42] Las espinas neurales del mismo nombre de Spinosaurus eran extremadamente altas, medían más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura en algunas de las vértebras dorsales (posteriores). [43] Suchomimus tenía una vela más baja en forma de cresta en la mayor parte de la región de la espalda, la cadera y la cola. [7] Baryonyx mostró una vela reducida, con algunas de las espinas vertebrales posteriores algo alargadas. [37] Ichthyovenator tenía una vela sinusoidal (en forma de onda) que estaba separada en dos sobre las caderas, con los extremos superiores de algunas espinas neurales anchos y en forma de abanico. [41] Una columna neural del holotipo de Vallibonavenatrix muestra una morfología similar a la de Ichthyovenator , lo que indica la presencia de una vela también en este género. [44] Un esqueleto parcial posiblemente atribuible a Angaturama también tenía espinas neurales alargadas en la región de la cadera. [45] [46] Se desconoce la presencia de una vela en taxones fragmentarios como Sigilmassasaurus . [20] En miembros de la subfamilia Spinosaurinae, como Ichthyovenator y Spinosaurus , las espinas neurales de las vértebras caudales (cola) eran altas y reclinadas, acompañadas de galones también alargados , huesos largos y delgados que forman la parte inferior de la cola. Esto fue más pronunciado en Spinosaurus , en el que las espinas y los galones formaban una gran estructura en forma de paleta, profundizando significativamente la cola a lo largo de la mayor parte de su longitud. [47] [29]
La familia Spinosauridae fue nombrada por Stromer en 1915 para incluir el único género Spinosaurus . El clado se amplió a medida que se descubrieron más parientes cercanos de Spinosaurus . La primera definición cladística de Spinosauridae fue proporcionada por Paul Sereno en 1998 (como "Todos los espinosaurios más cercanos a Spinosaurus que a Torvosaurus "). [7]
Tradicionalmente, Spinosauridae se divide en dos subfamilias: Spinosaurinae, que contiene los géneros Icthyovenator , Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus y Spinosaurus , está marcada por dientes rectos y sin aserrar y fosas nasales externas que están más atrás en el cráneo que en los baryoniquinos, [7] [48] y Baryonychinae, que contiene los géneros Baryonyx , Cristatusaurus , Suchosaurus , Suchomimus , Ceratosuchops y Riparovenator, [49] que se caracteriza por dientes dentados, ligeramente curvados, de menor tamaño y con más dientes en la mandíbula inferior detrás de la roseta terminal. que en los espinosaurios. [7] [48] Otros, como Siamosaurus , pueden pertenecer a Baryonychinae o Spinosaurinae, pero se conocen de manera demasiado incompleta para asignarlos con confianza. [49] Siamosaurus fue clasificado como espinosaurino en 2018, pero los resultados son provisionales y no del todo concluyentes. [29]
La subfamilia Spinosaurinae fue nombrada por Sereno en 1998 y definida por Thomas Holtz y sus colegas en 2004 como todos los taxones más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Baryonyx walkeri . La subfamilia Baryonychinae fue nombrada por Charig & Milner en 1986. Erigieron tanto la subfamilia como la familia Baryonychidae para el recién descubierto Baryonyx , antes de que fuera referido a Spinosauridae. Su subfamilia fue definida por Holtz y colegas en 2004, como el clado complementario de todos los taxones más cercano a Baryonyx walkeri que a Spinosaurus aegyptiacus . Los exámenes realizados en 2017 por Marcos Sales y Cesar Schultz indican que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama e Irritator eran intermedios entre Baronychinae y Spinosaurinae según sus características craneodentales y análisis cladístico. Un estudio de Arden et al. 2018 nombró a la tribu Spinosaurini para incluir a Spinosaurus y Sigilmassasaurus , [29] la validez de este último como espinosáurido es objeto de debate. En 2021, Barker et al. nombró a la nueva tribu Ceratosuchopsini dentro de Baryonychinae para abarcar a Suchomimus , Riparovenator y Ceratosuchops . [1]
El estudio de 2017 mencionado anteriormente indica que Baryonychinae puede, de hecho, no ser monofilético. Su cladograma se puede ver a continuación. [36]
El siguiente cladograma muestra un análisis de Tetanurae simplificado para mostrar solo Spinosauridae de los colegas de Allain en 2012: [41]
El análisis filogenético de 2018 realizado por Arden y sus colegas, que incluyó muchos taxones sin nombre, resolvió que Baryonychinae era monofilético y también acuñó el nuevo término Spinosaurini para el clado de Sigilmassasaurus y Spinosaurus . [29]
En 2021, Chris Barker, Hone, Darren Naish , Andrea Cau , Lockwood, Foster, Clarkin, Schneider y Gostling describieron dos nuevas especies de espinosáuridos, Ceratosuchops inferodios y Riparovenator milnerae . En el artículo, realizaron un análisis filogenético incorporando una gama general de terópodos, pero centrándose principalmente en Spinosauridae. Los resultados del análisis aparecen a continuación: [1]
Véanse también los resultados filogenéticos en el artículo de 2022 que describe Iberospinus . [51]
Los espinosáuridos parecen haber estado muy extendidos desde el Barremiense hasta el Cenomaniano del período Cretácico , hace unos 130 a 95 millones de años. Posiblemente los restos más antiguos de espinosáuridos se conozcan en el Jurásico Medio de Níger y la India, este último de los cuales no tiene restos de espinosáuridos. [4] [52] Compartían características como cráneos largos y estrechos parecidos a los de un cocodrilo; dientes subcirculares, con dentados finos o nulos; la roseta terminal del hocico; y un paladar secundario que los hacía más resistentes a la torsión. Por el contrario, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto y estrecho con dientes en forma de cuchillas (zifodontos) con carinas dentadas. [53] Las adaptaciones del cráneo de los espinosáuridos convergieron con las de los cocodrilos ; Los primeros miembros de este último grupo tenían cráneos similares a los terópodos típicos, y luego desarrollaron hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones pueden haber sido el resultado de un cambio en la dieta de presas terrestres a peces. A diferencia de los cocodrilos, los esqueletos poscraneales de los espinosáuridos barioníquinos no parecen tener adaptaciones acuáticas. [5] [53] Sereno y sus colegas propusieron en 1998 que la gran garra del pulgar y las robustas extremidades anteriores de los espinosáuridos evolucionaron en el Jurásico Medio, antes del alargamiento del cráneo y otras adaptaciones relacionadas con el consumo de peces, ya que las características anteriores son compartidas. con sus parientes megalosáuridos . También sugirieron que los espinosaurinos y los barioníquinos divergieron antes de la era Barremiense del Cretácico Inferior. [54]
Se han propuesto varias teorías sobre la biogeografía de los espinosáuridos. Dado que Suchomimus estaba más estrechamente relacionado con Baryonyx (de Europa) que con Spinosaurus —aunque ese género también vivió en África— la distribución de los espinosáuridos no puede explicarse como una vicarianza resultante del rifting continental . [54] Sereno y sus colegas [54] propusieron que los espinosáuridos se distribuyeron inicialmente por todo el supercontinente Pangea , pero se dividieron con la apertura del mar de Tetis . Los espinosaurios habrían evolucionado entonces en el sur (África y América del Sur: en Gondwana ) y los barioniconos en el norte (Europa: en Laurasia ), siendo Suchomimus el resultado de un único evento de dispersión de norte a sur . [54] Buffetaut y el paleontólogo tunecino Mohamed Ouaja también sugirieron en 2002 que los barioníquinos podrían ser los antepasados de los espinosaurios, que parecen haber reemplazado a los primeros en África. [55] Milner sugirió en 2003 que los espinosáuridos se originaron en Laurasia durante el Jurásico y se dispersaron a través del puente terrestre ibérico hacia Gondwana, donde irradiaron . [56] En 2007, Buffetaut señaló que los estudios paleogeográficos habían demostrado que Iberia estaba cerca del norte de África durante el Cretácico Inferior, lo que confirmó la idea de Milner de que la región ibérica era un trampolín entre Europa y África, que está respaldada por la Presencia de barioníquinas en la Península Ibérica. Aún se desconoce la dirección de la dispersión entre Europa y África, [57] y los descubrimientos posteriores de restos de espinosáuridos en Asia y posiblemente en Australia indican que pudo haber sido compleja. [58]
En 2016, el paleontólogo español Alejandro Serrano-Martínez y sus colegas informaron sobre el fósil de espinosáurido más antiguo conocido, un diente del Jurásico Medio de Níger, que sugirieron que los espinosáuridos se originaron en Gondwana, ya que otros dientes de espinosáuridos conocidos del Jurásico también son de África. pero encontraron que las rutas de dispersión posteriores no estaban claras. [52] Algunos estudios posteriores sugirieron que este diente pertenecía a un megalosáurido . [59] [60] Candeiro y sus colegas sugirieron en 2017 que los espinosáuridos del norte de Gondwana fueron reemplazados por otros depredadores, como los abelisaurios , ya que no se conocen fósiles de espinosáuridos definitivos posteriores al Cenomaniano en ningún lugar del mundo. Atribuyeron la desaparición de los espinosáuridos y otros cambios en la fauna de Gondwana a cambios en el medio ambiente, tal vez causados por transgresiones en el nivel del mar . [61] Malafaia y sus colegas declararon en 2020 que Baryonyx sigue siendo el espinosáurido indiscutible más antiguo, aunque reconocieron que restos más antiguos también habían sido asignados tentativamente al grupo. [62] Barker y sus colegas encontraron apoyo para un origen europeo de los espinosáuridos en 2021, con una expansión a Asia y Gondwana durante la primera mitad del Cretácico Inferior. A diferencia de Sereno, estos autores sugirieron que hubo al menos dos eventos de dispersión desde Europa a África, que llevaron a Suchomimus y la parte africana de Spinosaurinae. [63]
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Los dientes de los espinosáuridos se parecen a los de los cocodrilos, que se utilizan para perforar y sujetar a sus presas. Por lo tanto, los dientes con dientes pequeños o sin dientes, como en los espinosáuridos, no eran buenos para cortar o desgarrar la carne, sino que ayudaban a asegurar un agarre fuerte sobre una presa que luchaba. [64] Romain Vullo y sus colegas compararon las mandíbulas de los espinosáuridos con las del congrio lucio , en lo que plantearon la hipótesis de que era una evolución convergente para la alimentación acuática. Ambos tipos de animales tienen unos dientes en el extremo de las mandíbulas superior e inferior que son más grandes que los demás y una zona de la mandíbula superior con dientes más pequeños, creando un hueco en el que encajan los dientes agrandados de la mandíbula inferior, con el pleno estructura denominada roseta terminal. [65]
En el pasado, los espinosáuridos a menudo eran considerados piscívoros (comedores de peces) en su mayoría, basándose en comparaciones de sus mandíbulas con las de los cocodrilos modernos. [48] En 2007, la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y sus colegas realizaron estudios biomecánicos en el cráneo de Baryonyx , que tenía un cráneo largo y comprimido lateralmente, comparándolo con el gavial (largo, estrecho, tubular) y el caimán (plano y ancho). calaveras. Descubrieron que la estructura de las mandíbulas de baryonychine convergía en la de los gaviales, en el sentido de que los dos taxones mostraban patrones de respuesta similares al estrés de cargas de alimentación simuladas, y lo hacían con y sin la presencia de un paladar secundario (simulado). El gavial, ejemplar de hocico largo, estrecho y tubular, es un especialista en peces. Sin embargo, esta anatomía del hocico no excluye otras opciones para los espinosáuridos. El gavial es el ejemplo más extremo y especialista en peces; Los cocodrilos de agua dulce australianos , que tienen cráneos con forma similar a los de los gaviales, también se especializan más en peces que los cocodrilos simpátricos de hocico ancho y se alimentan de forma oportunista y comen todo tipo de pequeñas presas acuáticas, incluidos insectos y crustáceos . Así, los hocicos de los espinosáuridos se correlacionan con la piscivoría; esto es consistente con las hipótesis de esta dieta para los espinosáuridos, en particular los barionichinos, pero no indica que fueran únicamente piscívoros. [31]
Un estudio adicional realizado por Andrew R. Cuff y Rayfield en 2013 sobre los cráneos de Spinosaurus y Baryonyx no encontró similitudes en los cráneos de Baryonyx y el gavial que sí encontró el estudio anterior. Baryonyx tenía, en modelos en los que se corrigió la diferencia de tamaño de los cráneos, mayor resistencia a la torsión y flexión dorsoventral que el Spinosaurus y el gavial, mientras que ambos espinosáuridos eran inferiores al gavial, al caimán y al cocodrilo de hocico delgado en cuanto a resistencia a la torsión y flexión mediolateral. Cuando los resultados del modelado no se escalaron según el tamaño, ambos espinosáuridos obtuvieron mejores resultados que todos los cocodrilos en resistencia a la flexión y torsión, debido a su mayor tamaño. Por lo tanto, Cuff y Rayfield sugirieron que los cráneos no estaban construidos de manera eficiente para enfrentarse bien a presas relativamente grandes que luchaban, pero que los espinosáuridos podían superar a sus presas simplemente por su ventaja de tamaño, y no por la constitución del cráneo. [66] En 2002, Hans-Dieter Sues y sus colegas estudiaron la construcción del cráneo del espinosáurido y concluyeron que su modo de alimentarse era utilizar golpes extremadamente rápidos y poderosos para capturar presas pequeñas usando sus mandíbulas, mientras empleaban los poderosos músculos del cuello. en rápidos movimientos de arriba a abajo. Debido al hocico estrecho, es poco probable que el cráneo se mueva vigorosamente de lado a lado durante la captura de la presa. [64] Basándose en el tamaño y la posición de sus fosas nasales, Marcos Sales y Cesar Schultz sugirieron en 2017 que Spinosaurus poseía una mayor dependencia de su sentido del olfato y tenía un estilo de vida más piscívoro que Irritator y baryonychines. [36]
La evidencia fósil directa muestra que los espinosáuridos se alimentaban de peces y de una variedad de otros animales de tamaño pequeño y mediano, incluidos los dinosaurios. Baryonyx fue encontrado con escamas del pez prehistórico Scheenstia en su cavidad corporal, y estas fueron erosionadas, hipotéticamente, por los jugos gástricos. Junto a este ejemplar se encontraron huesos de un joven Iguanodon , también erosionados. Si estos representan la comida de Baryonyx , el animal, ya sea en este caso un cazador o un carroñero, comía alimentos más diversos que el pescado. [48] [64] [37] Además, hay un ejemplo documentado de un espinosáurido que se comió un pterosaurio , ya que se encontró un diente irritante alojado dentro de las vértebras fósiles de un pterosaurio ornitoqueirido encontrado en la Formación Romualdo de Brasil. Esto puede representar una depredación o un evento de carroña. [67] [68] Se descubrió un hocico fósil referido a Spinosaurus con una vértebra del esclerorínquido Onchopristis incrustada en él. [35] En la Formación Sao Khua de Tailandia, se han encontrado coronas de dientes aisladas de Siamosaurus en asociación con restos de saurópodos , lo que indica una posible depredación o carroña. [69] Los fósiles portugueses de Iberospinus también se encontraron asociados con dientes aislados de Iguanodon, y esos casos se enumeran; junto con otras asociaciones como el apoyo al comportamiento alimentario oportunista en los espinosáuridos. [70]
Un estudio de 2018 realizado por Auguste Hassler y sus colegas sobre isótopos de calcio en los dientes de terópodos del norte de África encontró que los espinosáuridos tenían una dieta mixta de peces y dinosaurios herbívoros, mientras que los otros terópodos examinados ( abelisáuridos y carcarodontosáuridos ) se alimentaban principalmente de dinosaurios herbívoros. Esto podría indicar una partición ecológica entre estos terópodos. [71] Más tarde, en 2018, Tito Aureliano y sus colegas presentaron un posible escenario para la red alimentaria de la Formación Romualdo brasileña. Los investigadores propusieron que la dieta de los espinosaurios de este entorno pudo haber incluido, además de los pterosaurios, crocodiliformes terrestres y acuáticos , juveniles de su propia especie, tortugas y dinosaurios de tamaño pequeño y mediano. Esto habría convertido a los espinosaurios en superdepredadores dentro de este ecosistema en particular. [30]
El uso de las robustas extremidades anteriores y las gigantescas garras recurvadas de los espinosaurios sigue siendo un tema debatido. Charig y Milner especularon en 1986 que Baryonyx pudo haberse agachado en la orilla del río y usado sus garras para sacar peces del agua, de manera similar a los osos pardos . [72] En 1987, el biólogo británico Andrew Kitchener argumentó que con su hocico parecido al de un cocodrilo y sus garras agrandadas, Baryonyx parecía tener demasiadas adaptaciones para la piscivoría cuando una habría sido suficiente. Kitchener, en cambio, postuló que lo más probable es que Baryonyx usara sus brazos para hurgar en los cadáveres de dinosaurios grandes, como Iguanodon , rompiendo el cadáver con sus grandes garras y posteriormente buscando vísceras con su largo hocico. [73] En su artículo de 1997, Charig y Milner rechazaron esta hipótesis, señalando que en la mayoría de los casos, un cadáver ya habría sido vaciado en gran medida por sus depredadores iniciales. [37] Investigaciones posteriores también han descartado este tipo de recolección especializada . [18]
En 1986, Charig y Milner sugirieron que las robustas extremidades anteriores y las gigantescas garras del pulgar habrían sido el método principal de Baryonyx para capturar, matar y destrozar presas grandes; mientras que su largo hocico habría sido utilizado principalmente para pescar. [37] Un estudio de 2005 realizado por el paleontólogo canadiense François Therrien y sus colegas coincidieron en que las extremidades anteriores del espinosaurio probablemente se usaban para cazar presas más grandes, dado que sus hocicos no podían resistir la tensión de flexión. [74] En una revisión de la familia de 2017, David Hone y Holtz consideraron posibles funciones al excavar en busca de fuentes de agua o presas difíciles de alcanzar, así como también excavar en el suelo para construir nidos. [18]
Las cabezas de los terópodos suelen estar decoradas con alguna forma de cresta, cuerno o estructura rugosa, que en vida se habría extendido mediante queratina. [75] Aunque ha habido poca discusión sobre las crestas de la cabeza de los espinosaurios, Hone y Holtz en 2017 consideraron que su uso más probable era para exhibirlas a parejas potenciales o como un medio para amenazar a rivales y otros depredadores. [18] Esto se ha sugerido anteriormente para las estructuras craneales de los terópodos, lo que puede haber sido ayudado por una coloración inusual o brillante para proporcionar más señales visuales. [75]
A lo largo de los años se han propuesto muchas teorías para el uso de las velas dorsales de los espinosáuridos, como la termorregulación ; [76] para ayudar en la natación; [77] para almacenar energía o aislar al animal; o con fines de exhibición, como intimidar a rivales y depredadores, o atraer parejas. [78] [79] Muchas estructuras corporales elaboradas de los animales modernos sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es posible que la vela del Spinosaurus fuera utilizada para el cortejo, de forma similar a la cola de un pavo real . En 1915, Stromer especuló que el tamaño de las espinas neurales podría haber diferido entre hombres y mujeres. [79] En 2012, el paleontólogo francés Ronan Allain y sus colegas sugirieron que, considerando la alta diversidad en el alargamiento de la columna neural observada en los dinosaurios terópodos, así como la investigación histológica realizada en las velas de los sinápsidos (mamíferos del tallo), probablemente se utilizó la vela sinusoidal de Ichthyovenator. para exhibición de cortejo o reconocimiento de miembros de su propia especie . [80] En una publicación de blog de 2013, Darren Naish consideró improbable esta última función, favoreciendo la hipótesis de la selección sexual de la vela de Ichthyovenator porque parece haber evolucionado por sí sola, sin parientes muy cercanos. Naish también señala que es posible que aún no se hayan descubierto parientes similares. [81]
En 2015, el biofísico alemán Jan Gimsa y sus colegas sugirieron que esta característica también podría haber ayudado al movimiento acuático al mejorar la maniobrabilidad cuando están sumergidos, y actuar como punto de apoyo para movimientos poderosos del cuello y la cola (similares a los del pez vela o el tiburón zorro ). [82] [83]
Los fósiles de espinosáuridos juveniles son algo raros. Sin embargo, una falange ungual que mide 21 mm (0,83 pulgadas) perteneciente a un Spinosaurus muy joven indica que Spinosaurus, y probablemente por extensión otros espinosáuridos, pueden haber desarrollado sus adaptaciones semiacuáticas al nacer o a una edad muy temprana y haber mantenido las adaptaciones durante toda su vida. . Se cree que el espécimen, encontrado en 1999 y descrito por Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso y sus colegas en 2018, proviene de un juvenil muy pequeño que mide 1,78 m (5,8 pies), lo que convierte a dicho espécimen en el ejemplo más pequeño conocido de espinosáurido descrito actualmente. . [84] [85]
Una publicación de 2010 de Romain Amiot y sus colegas encontró que las proporciones de isótopos de oxígeno de los huesos de espinosáuridos indican estilos de vida semiacuáticos. Se compararon las proporciones de isótopos de los dientes de Baryonyx , Irritator , Siamosaurus y Spinosaurus con las composiciones isotópicas de terópodos, tortugas y cocodrilos contemporáneos. El estudio encontró que, entre los terópodos, las proporciones de isótopos de espinosáuridos eran más cercanas a las de las tortugas y los cocodrilos. Los especímenes de Siamosaurus tendieron a tener la mayor diferencia con respecto a las proporciones de otros terópodos, y Spinosaurus tendió a tener la menor diferencia. Los autores concluyeron que los espinosáuridos, al igual que los cocodrilos y los hipopótamos modernos, pasaban gran parte de su vida diaria en el agua. Los autores también sugirieron que los hábitos semiacuáticos y la piscivoría en los espinosáuridos pueden explicar cómo los espinosáuridos coexistieron con otros terópodos grandes: al alimentarse de diferentes presas y vivir en diferentes hábitats, los diferentes tipos de terópodos habrían estado fuera de competencia directa. [86] En 2018, se realizó un análisis en la tibia parcial de un espinosaurio indeterminado del Albiano temprano , el hueso era de un subadulto de entre 7 y 13 m (22 y 42 pies) de longitud que aún crecía moderadamente rápido antes de su muerte. Este espécimen (LPP-PV-0042) fue encontrado en la Cuenca de Araripe en Brasil y llevado a la Universidad de San Carlos para una tomografía computarizada , donde reveló osteosclerosis (alta densidad ósea). [30] Esta condición sólo se había observado anteriormente en Spinosaurus, como una posible forma de controlar su flotabilidad. [40] La presencia de esta condición en el fragmento de la pierna mostró que las adaptaciones semiacuáticas en los espinosáuridos ya estaban presentes al menos 10 millones de años antes de que apareciera Spinosaurus aegyptiacus . Según el método de bracketing filogenético , esta alta densidad ósea podría haber estado presente en todos los espinosaurios. [30] En 2020, un artículo científico de paleontólogos publicado en la revista científica Cretaceous Research encontró evidencia tafonómica en el grupo Kem Kem que respaldaría que Spinosaurus sea un dinosaurio semiacuático. [87] Sin embargo, una investigación realizada en 2023 citó la suposición inmediata de que los espinosáuridos eran ávidos buceadores debido a las correlaciones en la compacidad ósea como sujetos a errores, como métodos y mediciones estadísticas defectuosos, así como sesgos de muestreo. [88]Un estudio realizado en 2023 por Stephanie Baumgart también encontró resultados similares a los estudios anteriores como; Dada la cantidad de variación en los especímenes y en las técnicas de recolección de datos, concluyeron que la evidencia anterior no es lo suficientemente fuerte como para ubicar al Spinosaurus nadando y buceando completamente sumergido. Es aún más probable que el Spinosaurus permaneciera en la costa, similar al estilo de vida de las aves zancudas que antes interfería. [89]
Un estudio de flotabilidad realizado en 2018 (mediante simulación con modelos 3D) realizado por el paleontólogo canadiense Donald M. Henderson encontró que los terópodos emparentados lejanamente flotaban tan bien como los espinosaurios probados y, en cambio, se habrían quedado en las costas o en aguas poco profundas en lugar de estar semi. -acuático. [90]
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Se han encontrado espinosáuridos confirmados en todos los continentes excepto en América del Norte, Australia y la Antártida, el primero de los cuales fue Spinosaurus aegyptiacus , descubierto en la Formación Bahariya en Egipto. [79] Los baryonychines eran comunes, como Baryonyx , que vivió durante el Barremiano de Inglaterra y España. También se encuentran dientes tipo Baryonyx en los sedimentos del Hauteriviano anterior y del Aptiano posterior de España, así como del Hauteriviano de Inglaterra. [18] [58] Los baryoniquinos estuvieron representados en África, con Suchomimus tenerensis y Cristatusaurus lapparenti , así como dientes tipo Baryonyx del Aptiense de Níger . [49] [7] [91] así como en Europa, con Suchosaurus cultridens y S. girardi de Inglaterra. También se han reportado dientes tipo Baryonyx en Ashdown Sands de Sussex , en Inglaterra, y en la provincia de Burgos , en España. [58] Otros espinosáuridos europeos, Camarillasaurus cirugedae e Iberospinus natarioi, se conocen en el Barremiense de España y Portugal, respectivamente. [92] [51]
El registro más antiguo de espinosaurios proviene de Europa, con la especie Barremiense Vallibonavenatrix cani de España. [44] Los espinosaurios también están presentes en los sedimentos del Albiano de Túnez y Argelia , y en los sedimentos del Cenomaniano de Egipto y Marruecos . En África, los baryoniquinos eran comunes en el Aptiano y luego fueron reemplazados por espinosaurios en el Albiano y el Cenomaniano. [49] como en los lechos de Kem Kem de Marruecos, que albergaban un ecosistema que contenía muchos grandes depredadores coexistentes. [38] [86] También se informó en Túnez de un fragmento de una mandíbula inferior de espinosaurio del Cretácico Inferior , referido a Spinosaurus . [49] El área de distribución de Spinosaurinae también se extendió a América del Sur, particularmente a Brasil, con los descubrimientos de Irritator Challengeri, Angaturama limai y Oxalaia quilombensis. [68] [27] También hubo un diente fósil en Argentina que Leonardo Salgado y sus colegas han referido a Spinosauridae. [93] Gengo Tanaka et al. ponen en duda esta referencia . , quien ofrece a Hamadasuchus , un cocodrilo, como el animal más probable de origen de estos dientes. [94]
Los esqueletos parciales y numerosos dientes fósiles indican que los espinosáuridos estaban muy extendidos en Asia; Se han nombrado tres taxones, todos espinosaurios: Siamosaurus suteethorni de Tailandia, " Sinopliosaurus " fusuiensis de China e Ichthyovenator laosensis de Laos. [41] [49] [2] Se han encontrado dientes de espinosáurido en Malasia ; fueron los primeros restos de dinosaurio descubiertos en el país. [95] Algunos especímenes intermedios extienden el rango conocido de espinosáuridos más allá de las fechas más jóvenes de los taxones nombrados. Se encontró un solo diente de barioniquina del Santoniano medio , en la Formación Majiacun de Henan , China. [2] Sin embargo, el diente carece de sinapomorfias de espinosáuridos. [3] En la Cantalera-1, un sitio en la Formación Barremian Blesa temprana en Treul, España, se encontraron dos tipos de dientes de espinosáuridos, y fueron asignados, tentativamente, como taxones indeterminados de espinosaurino y barionico. [96] Se descubrió un espinosáurido indeterminado en la Formación Eumeralla del Cretácico Inferior , Australia. [97] Se conoce por una única vértebra cervical parcial de 4 cm de largo, denominada NMV P221081. Le falta la mayor parte del arco neural. El espécimen proviene de un juvenil que se estima que mide entre 2 y 3 metros de largo (6 a 9 pies). De todos los espinosáuridos, es el que más se parece a Baryonyx . [50] En 2019, se sugirió que la vértebra pertenecía a un terópodo megaraptórido , a diferencia de un espinosaurio. [98]
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