Evolución independiente de características similares.
Dos géneros de plantas suculentas , Euphorbia y Astrophitum , están relacionados sólo lejanamente, pero las especies dentro de cada uno han convergido en una forma corporal similar.
La evolución convergente es la evolución independiente de características similares en especies de diferentes períodos o épocas en el tiempo. La evolución convergente crea estructuras análogas que tienen forma o función similar pero que no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos. El término cladístico para el mismo fenómeno es homoplasia . La evolución recurrente del vuelo es un ejemplo clásico, ya que los insectos voladores , las aves , los pterosaurios y los murciélagos han desarrollado de forma independiente la capacidad útil de volar. Los rasgos funcionalmente similares que han surgido a través de la evolución convergente son análogos , mientras que las estructuras o rasgos homólogos tienen un origen común pero pueden tener funciones diferentes. Las alas de aves, murciélagos y pterosaurios son estructuras análogas, pero sus extremidades anteriores son homólogas y comparten un estado ancestral a pesar de cumplir funciones diferentes.
Lo opuesto a la convergencia es la evolución divergente , donde especies relacionadas desarrollan rasgos diferentes. La evolución convergente es similar a la evolución paralela , que ocurre cuando dos especies independientes evolucionan en la misma dirección y así adquieren características similares de forma independiente; por ejemplo, las ranas planeadoras han evolucionado en paralelo a partir de múltiples tipos de ranas arbóreas .
Homología y analogía en mamíferos e insectos: en el eje horizontal, las estructuras son homólogas en morfología, pero diferentes en función debido a diferencias de hábitat. En el eje vertical, las estructuras tienen funciones análogas debido a estilos de vida similares, pero anatómicamente diferentes con diferente filogenia . [a]
En morfología, los rasgos análogos surgen cuando diferentes especies viven de maneras similares y/o en un ambiente similar y, por lo tanto, enfrentan los mismos factores ambientales. Cuando se ocupan nichos ecológicos similares (es decir, una forma de vida distintiva), problemas similares pueden llevar a soluciones similares. [1] [2] [3] El anatomista británico Richard Owen fue el primero en identificar la diferencia fundamental entre analogías y homologías . [4]
En su libro Wonderful Life de 1989 , Stephen Jay Gould argumentó que si uno pudiera "rebobinar la cinta de la vida [y] volver a encontrar las mismas condiciones, la evolución podría tomar un curso muy diferente". [6] Simon Conway Morris cuestiona esta conclusión, argumentando que la convergencia es una fuerza dominante en la evolución, y dado que las mismas limitaciones ambientales y físicas están en juego, la vida inevitablemente evolucionará hacia un plan corporal "óptimo", y en algún momento, La evolución está destinada a tropezar con la inteligencia, un rasgo actualmente identificado al menos con primates , córvidos y cetáceos . [7]
Distinciones
cladística
En cladística, una homoplasia es un rasgo compartido por dos o más taxones por cualquier motivo distinto al de compartir una ascendencia común. Los taxones que comparten ascendencia son parte del mismo clado ; la cladística busca ordenarlos según su grado de parentesco para describir su filogenia . Los rasgos homoplásticos causados por la convergencia son, por tanto, desde el punto de vista de la cladística, factores de confusión que podrían conducir a un análisis incorrecto. [8] [9] [10] [11]
Atavismo
En algunos casos, es difícil saber si un rasgo se ha perdido y luego ha vuelto a evolucionar de manera convergente, o si un gen simplemente se ha desactivado y luego se ha vuelto a activar. Este rasgo resurgido se denomina atavismo . Desde un punto de vista matemático, un gen no utilizado ( selectivamente neutro ) tiene una probabilidad cada vez menor de conservar su funcionalidad potencial con el tiempo. La escala de tiempo de este proceso varía mucho en diferentes filogenias; en mamíferos y aves, existe una probabilidad razonable de permanecer en el genoma en un estado potencialmente funcional durante unos 6 millones de años. [12]
Evolución paralela versus convergente
Evolución en una posición de aminoácido . En cada caso, la especie de la izquierda pasa de tener alanina (A) en una posición específica en una proteína en un ancestro hipotético a tener ahora serina (S) allí. La especie de la derecha puede sufrir una evolución divergente , paralela o convergente en esta posición de aminoácido en relación con la primera especie.
Cuando dos especies son similares en un carácter particular, la evolución se define como paralela si los antepasados también fueron similares, y convergente si no lo fueron. [b] Algunos científicos han argumentado que existe un continuo entre la evolución paralela y convergente, [13] [14] [15] [16] mientras que otros sostienen que a pesar de cierta superposición, todavía existen distinciones importantes entre las dos. [17] [18]
Cuando las formas ancestrales no están especificadas o se desconocen, o la gama de rasgos considerados no está claramente especificada, la distinción entre evolución paralela y convergente se vuelve más subjetiva. Por ejemplo, Richard Dawkins describe el sorprendente ejemplo de formas placentarias y marsupiales similares en The Blind Watchmaker como un caso de evolución convergente, porque los mamíferos de cada continente tuvieron una larga historia evolutiva antes de la extinción de los dinosaurios en la que acumularon datos relevantes. diferencias. [19]
La enzimología de las proteasas proporciona algunos de los ejemplos más claros de evolución convergente. Estos ejemplos reflejan las limitaciones químicas intrínsecas de las enzimas, lo que lleva a la evolución a converger en soluciones equivalentes de forma independiente y repetida. [5] [20]
Las serina y cisteína proteasas utilizan diferentes grupos funcionales de aminoácidos (alcohol o tiol) como nucleófilo . Para activar ese nucleófilo, orientan un residuo ácido y otro básico en una tríada catalítica . Las limitaciones químicas y físicas de la catálisis enzimática han provocado que disposiciones de tríadas idénticas evolucionen de forma independiente más de 20 veces en diferentes superfamilias de enzimas . [5]
Las treonina proteasas utilizan el aminoácido treonina como su nucleófilo catalítico . A diferencia de la cisteína y la serina, la treonina es un alcohol secundario (es decir, tiene un grupo metilo). El grupo metilo de la treonina restringe en gran medida las posibles orientaciones de la tríada y el sustrato, ya que el metilo choca con la cadena principal de la enzima o con la base de histidina. En consecuencia, la mayoría de las treonina proteasas utilizan una treonina N-terminal para evitar tales choques estéricos . Varias superfamilias de enzimas evolutivamente independientes con diferentes pliegues proteicos utilizan el residuo N-terminal como nucleófilo. Esta similitud del sitio activo pero la diferencia en el pliegue de la proteína indica que el sitio activo evolucionó de manera convergente en esas familias. [5] [21]
Cono de insulina de caracol y pez.
Conus geographus produce una forma distinta de insulina que es más similar a las secuencias de proteínas de la insulina de los peces que a la insulina de moluscos más estrechamente relacionados, lo que sugiere una evolución convergente, [22] aunque con la posibilidad de transferencia genética horizontal . [23]
Captación de hierro ferroso a través de transportadores de proteínas en plantas terrestres y clorofitas.
Los homólogos distantes de los transportadores de iones metálicos ZIP en plantas terrestres y clorofitas han convergido en estructura, probablemente para absorber Fe 2+ de manera eficiente. Las proteínas IRT1 de Arabidopsis thaliana y el arroz tienen secuencias de aminoácidos extremadamente diferentes a las de la IRT1 de Chlamydomonas , pero sus estructuras tridimensionales son similares, lo que sugiere una evolución convergente. [24]
N / A+,K+-ATPasa y resistencia de insectos a los esteroides cardiotónicos.
Existen muchos ejemplos de evolución convergente en insectos en términos de desarrollo de resistencia a nivel molecular a las toxinas. Un ejemplo bien caracterizado es la evolución de la resistencia a los esteroides cardiotónicos (CTS) mediante sustituciones de aminoácidos en posiciones bien definidas de la subunidad α de Na + ,K + -ATPasa (ATPasa). Se ha estudiado la variación en ATPalpha en varias especies adaptadas a CTS que abarcan seis órdenes de insectos. [25] [26] [27] Entre 21 especies adaptadas a CTS, 58 (76%) de 76 sustituciones de aminoácidos en sitios implicados en la resistencia a CTS ocurren en paralelo en al menos dos linajes. [27] 30 de estas sustituciones (40%) ocurren en solo dos sitios de la proteína (posiciones 111 y 122). Las especies adaptadas a CTS también han evolucionado recurrentemente duplicaciones neofuncionalizadas de ATPalfa, con patrones de expresión convergentes específicos de tejido. [25] [27]
Ácidos nucleicos
La convergencia se produce a nivel del ADN y las secuencias de aminoácidos producidas al traducir genes estructurales en proteínas . Los estudios han encontrado convergencia en las secuencias de aminoácidos en los murciélagos y los delfines que se ecolocalizan; [28] entre los mamíferos marinos; [29] entre pandas gigantes y rojos; [30] y entre los tilacinos y los cánidos. [31] También se ha detectado convergencia en un tipo de ADN no codificante , elementos reguladores cis , como en sus ritmos de evolución; esto podría indicar selección positiva o selección purificadora relajada . [32] [33]
Los animales nadadores, incluidos peces como los arenques , mamíferos marinos como los delfines y los ictiosaurios ( del Mesozoico ), convergían todos en la misma forma aerodinámica. [34] [35] Una forma similar y adaptaciones para nadar incluso están presentes en moluscos, como Phylliroe . [36] La forma del cuerpo fusiforme (un tubo afilado en ambos extremos) adoptada por muchos animales acuáticos es una adaptación que les permite viajar a alta velocidad en un entorno de alta resistencia . [37] Se encuentran formas corporales similares en las focas sin orejas y en las focas con orejas : todavía tienen cuatro patas, pero están fuertemente modificadas para nadar. [38]
La fauna marsupial de Australia y los mamíferos placentarios del Viejo Mundo tienen varias formas sorprendentemente similares, desarrolladas en dos clados, aislados entre sí. [7] El cuerpo, y especialmente la forma del cráneo, del tilacino (tigre de Tasmania o lobo de Tasmania) convergía con los de cánidos como el zorro rojo, Vulpes vulpes . [39]
Como adaptación sensorial, la ecolocalización ha evolucionado por separado en los cetáceos (delfines y ballenas) y en los murciélagos, pero a partir de las mismas mutaciones genéticas. [40]
peces electricos
Los Gymnotiformes de América del Sur y los Mormyridae de África desarrollaron de forma independiente la electrorrecepción pasiva (hace alrededor de 119 y 110 millones de años, respectivamente). Alrededor de 20 millones de años después de adquirir esa habilidad, ambos grupos desarrollaron electrogénesis activa , produciendo campos eléctricos débiles para ayudarlos a detectar presas. [41]
Uno de los ejemplos más conocidos de evolución convergente es el ojo de cámara de los cefalópodos (como los calamares y los pulpos), los vertebrados (incluidos los mamíferos) y los cnidarios (como las medusas). [43] Su último ancestro común tenía como mucho un punto fotorreceptivo simple, pero una serie de procesos condujeron al refinamiento progresivo de los ojos de las cámaras , con una marcada diferencia: el ojo del cefalópodo está "conectado" en la dirección opuesta, con sangre y nervios. vasos que entran desde la parte posterior de la retina, en lugar de desde el frente como en los vertebrados. Como resultado, los cefalópodos carecen de un punto ciego . [7]
Vuelo
Las alas de los vertebrados son en parte homólogas (de las extremidades anteriores), pero análogas como órganos de vuelo en (1) pterosaurios , (2) murciélagos , (3) aves , evolucionaron por separado.
Las aves y los murciélagos tienen extremidades homólogas porque ambos derivan en última instancia de tetrápodos terrestres , pero sus mecanismos de vuelo son sólo análogos, por lo que sus alas son ejemplos de convergencia funcional. Los dos grupos han desarrollado de forma independiente sus propios medios de vuelo propulsados. Sus alas difieren sustancialmente en su construcción. El ala del murciélago es una membrana que se extiende a lo largo de cuatro dedos y patas extremadamente alargados. El perfil aerodinámico del ala del ave está hecho de plumas , fuertemente adheridas al antebrazo (el cúbito) y a los huesos altamente fusionados de la muñeca y la mano (el carpometacarpo ), quedando sólo pequeños restos de dos dedos, cada uno de los cuales ancla una sola pluma. Entonces, si bien las alas de los murciélagos y las aves son funcionalmente convergentes, no lo son anatómicamente. [3] [44] Las aves y los murciélagos también comparten una alta concentración de cerebrósidos en la piel de sus alas. Esto mejora la flexibilidad de la piel, un rasgo útil para los animales voladores; otros mamíferos tienen una concentración mucho menor. [45] Los pterosaurios extintos desarrollaron alas de forma independiente a partir de sus extremidades delanteras y traseras, mientras que los insectos tienen alas que evolucionaron por separado a partir de diferentes órganos. [46]
Las ardillas voladoras y los petauros del azúcar son muy parecidos en sus planos corporales, con alas deslizantes extendidas entre sus extremidades, pero las ardillas voladoras son mamíferos placentarios, mientras que los petauros del azúcar son marsupiales, muy separados dentro del linaje de los mamíferos de los placentarios. [47]
Las piezas bucales de los insectos muestran muchos ejemplos de evolución convergente. Las piezas bucales de diferentes grupos de insectos constan de un conjunto de órganos homólogos , especializados para la ingesta dietética de ese grupo de insectos. La evolución convergente de muchos grupos de insectos condujo desde piezas bucales originales para morder y masticar a diferentes tipos de funciones derivadas, más especializadas. Estos incluyen, por ejemplo, la probóscide de los insectos que visitan las flores, como las abejas y los escarabajos de las flores , [49] [50] [51] o las piezas bucales que pican y chupan de los insectos chupadores de sangre, como las pulgas y los mosquitos .
Pulgares oponibles
Los pulgares oponibles que permiten agarrar objetos se asocian con mayor frecuencia con primates , como humanos, monos, simios y lémures. Los pulgares oponibles también evolucionaron en los pandas gigantes , pero tienen una estructura completamente diferente, ya que tienen seis dedos, incluido el pulgar, que se desarrolla a partir de un hueso de la muñeca de forma totalmente independiente de los demás dedos. [52]
Primates
La evolución convergente en los humanos incluye el color de ojos azules y el color de piel claro. [53] Cuando los humanos emigraron fuera de África , se trasladaron a latitudes más al norte con luz solar menos intensa. [53] Fue beneficioso para ellos reducir la pigmentación de su piel . [53] Parece seguro que hubo cierto aclaramiento del color de la piel antes de que los linajes europeo y asiático oriental divergieran, ya que existen algunas diferencias genéticas en el aclaramiento de la piel que son comunes a ambos grupos. [53] Sin embargo, después de que los linajes divergieron y se aislaron genéticamente, la piel de ambos grupos se aclaró más, y ese aclaramiento adicional se debió a diferentes cambios genéticos. [53]
Tanto los lémures como los humanos son primates. Los primates ancestrales tenían ojos marrones, como la mayoría de los primates actuales. La base genética de los ojos azules en humanos se ha estudiado en detalle y se sabe mucho al respecto. No es el caso que un locus genético sea responsable, por ejemplo, con el color de ojos marrón dominante al azul . Sin embargo, un solo locus es responsable de aproximadamente el 80% de la variación. En los lémures, las diferencias entre los ojos azules y marrones no se conocen completamente, pero no está involucrado el mismo locus genético. [54]
en plantas
En la mirmecocoria , las semillas como las de Chelidonium majus tienen una capa dura y un cuerpo oleoso adherido, un elaiosoma , para su dispersión por las hormigas.
El ciclo de vida anual.
Si bien la mayoría de las especies de plantas son perennes , alrededor del 6% sigue un ciclo de vida anual y vive solo una temporada de crecimiento. [55] El ciclo de vida anual surgió de forma independiente en más de 120 familias de plantas de angiospermas. [56] [57] La prevalencia de especies anuales aumenta en condiciones de verano caluroso y seco en las cuatro familias de plantas anuales ricas en especies ( Asteraceae , Brassicaceae , Fabaceae y Poaceae ), lo que indica que el ciclo de vida anual es adaptativo. [55] [58]
Frutas con una amplia variedad de orígenes estructurales han convergido para volverse comestibles. Las manzanas son pepitas con cinco carpelos ; sus tejidos accesorios forman el núcleo de la manzana, rodeado por estructuras externas al fruto botánico, el receptáculo o hipantio . Otros frutos comestibles incluyen otros tejidos vegetales; [65] la parte carnosa de un tomate son las paredes del pericarpio . [66] Esto implica una evolución convergente bajo presión selectiva, en este caso la competencia por la dispersión de semillas por parte de los animales mediante el consumo de frutos carnosos. [67]
La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) ha evolucionado de forma independiente más de 100 veces y está presente en más de 11.000 especies de plantas. Es uno de los ejemplos más dramáticos de evolución convergente en biología. [68]
La carnivoría ha evolucionado múltiples veces de forma independiente en plantas en grupos muy separados. En tres especies estudiadas, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata y Sarracenia purpurea , ha habido convergencia a nivel molecular. Las plantas carnívoras secretan enzimas en el líquido digestivo que producen. Al estudiar las enzimas fosfatasa , glucósido hidrolasa , glucanasa , ARNasa y quitinasa , así como una proteína relacionada con la patogénesis y una proteína relacionada con la taumatina , los autores encontraron muchas sustituciones de aminoácidos convergentes . Estos cambios no se produjeron en los sitios catalíticos de las enzimas, sino en las superficies expuestas de las proteínas, donde podrían interactuar con otros componentes de la célula o el líquido digestivo. Los autores también encontraron que los genes homólogos en la planta no carnívora Arabidopsis thaliana tienden a aumentar su expresión cuando la planta está estresada, lo que lleva a los autores a sugerir que las proteínas que responden al estrés a menudo han sido cooptadas [c] en la evolución repetida. de carnívoro. [69]
Métodos de inferencia
Filogenia de órdenes de angiospermas basada en la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group. La figura muestra el número de orígenes independientes inferidos de la fotosíntesis C 3 -C 4 y la fotosíntesis C 4 entre paréntesis.
La reconstrucción filogenética y la reconstrucción del estado ancestral proceden asumiendo que la evolución se ha producido sin convergencia. Sin embargo, los patrones convergentes pueden aparecer en niveles más altos en una reconstrucción filogenética y, a veces, los investigadores los buscan explícitamente. Los métodos aplicados para inferir la evolución convergente dependen de si se espera una convergencia basada en patrones o en procesos. La convergencia basada en patrones es el término más amplio, cuando dos o más linajes desarrollan independientemente patrones de rasgos similares. La convergencia basada en procesos se produce cuando la convergencia se debe a fuerzas similares de selección natural . [70]
Medidas basadas en patrones
Los métodos anteriores para medir la convergencia incorporan proporciones de distancia fenotípica y filogenética mediante la simulación de la evolución con un modelo de movimiento browniano de evolución de rasgos a lo largo de una filogenia. [71] [72] Los métodos más recientes también cuantifican la fuerza de la convergencia. [73] Un inconveniente a tener en cuenta es que estos métodos pueden confundir la estasis a largo plazo con la convergencia debido a similitudes fenotípicas. La estasis ocurre cuando hay pocos cambios evolutivos entre los taxones. [70]
Las medidas basadas en la distancia evalúan el grado de similitud entre linajes a lo largo del tiempo. Las medidas basadas en la frecuencia evalúan el número de linajes que han evolucionado en un espacio de rasgos particular. [70]
Medidas basadas en procesos
Los métodos para inferir la convergencia basada en procesos ajustan los modelos de selección a una filogenia y a datos de rasgos continuos para determinar si las mismas fuerzas selectivas han actuado sobre los linajes. Utiliza el proceso de Ornstein-Uhlenbeck para probar diferentes escenarios de selección. Otros métodos se basan en una especificación a priori de dónde se han producido los cambios en la selección. [74]
Ver también
Clasificación de linaje incompleta - Característica del análisis filogenético: la presencia de múltiples alelos en poblaciones ancestrales podría dar la impresión de que se ha producido una evolución convergente.
Carcinización : evolución de los crustáceos a formas parecidas a las de los cangrejos.
^ Sin embargo, todos los organismos comparten un ancestro común más o menos recientemente, por lo que la cuestión de qué tan lejos debemos mirar en el tiempo evolutivo y qué tan similares deben ser los ancestros para que uno considere que ha tenido lugar una evolución paralela no está completamente resuelta dentro del proceso evolutivo. biología.
↑ A la existencia previa de estructuras adecuadas se le ha denominado preadaptación o exaptación .
Referencias
^ Kirk, John Thomas Osmond (2007). Ciencia y certeza. Editorial Csiro. pag. 79.ISBN 978-0-643-09391-1. Archivado desde el original el 15 de febrero de 2017 . Consultado el 23 de enero de 2017 . convergencia evolutiva, que, citando... Simon Conway Morris... es la "tendencia recurrente de la organización biológica a llegar a la misma "solución" a una "necesidad" particular". .. el 'tigre de Tasmania' .. parecía y se comportaba como un lobo y ocupaba un nicho ecológico similar, pero en realidad era un marsupial, no un mamífero placentario.
^ Reece, J.; Meyers, N.; Urry, L.; Caín, M.; Wasserman, S.; Minorsky, P.; Jackson, R.; Cooke, B. (5 de septiembre de 2011). Biología de Campbell, novena edición . Pearson. pag. 586.ISBN978-1-4425-3176-5.
^ ab "Homologías y analogías". Universidad de California Berkeley. Archivado desde el original el 19 de noviembre de 2016 . Consultado el 10 de enero de 2017 .
^ Thunstad, Erik (2009). Darwins teori, evolusjon gjennom 400 år (en noruego). Oslo, Noruega: Forlag humanista. pag. 404.ISBN978-82-92622-53-7.
^ abc Buller, AR; Townsend, CA (19 de febrero de 2013). "Limitaciones evolutivas intrínsecas sobre la estructura de la proteasa, la acilación de enzimas y la identidad de la tríada catalítica". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (8): E653–61. Código Bib : 2013PNAS..110E.653B. doi : 10.1073/pnas.1221050110 . PMC 3581919 . PMID 23382230.
^ a b C Conway Morris, Simon (2005). La solución de la vida: humanos inevitables en un universo solitario. Prensa de la Universidad de Cambridge. págs.164, 167, 170 y 235. ISBN978-0-521-60325-6. OCLC 156902715.
^ Chirat, R.; Moulton, DE; Goriely, A. (2013). "Bases mecánicas de la morfogénesis y evolución convergente de conchas espinosas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (15): 6015–6020. Código Bib : 2013PNAS..110.6015C. doi : 10.1073/pnas.1220443110 . PMC 3625336 . PMID 23530223.
^ Sanderson, Michael J.; Hufford, Larry (1996). Homoplastia: la recurrencia de la similitud en la evolución. Prensa académica. págs. 330 y passim. ISBN978-0-08-053411-4. Archivado desde el original el 14 de febrero de 2017 . Consultado el 21 de enero de 2017 .
^ Collin, R.; Cipriani, R. (2003). "La ley de Dollo y la reevolución del enrollado de conchas". Actas de la Royal Society B. 270 (1533): 2551–2555. doi :10.1098/rspb.2003.2517. PMC 1691546 . PMID 14728776.
^ Arendt, J; Reznick, D (enero de 2008). "Convergencia y paralelismo reconsiderados: ¿qué hemos aprendido sobre la genética de la adaptación?". Tendencias en ecología y evolución . 23 (1): 26–32. doi :10.1016/j.tree.2007.09.011. PMID 18022278.
^ Aguas, Jonathan M.; McCulloch, Graham A. (2021). "¿Reinventar la rueda? Reevaluar las funciones del flujo, la clasificación y la convergencia de genes en la evolución repetida". Ecología Molecular . 30 (17): 4162–4172. Código Bib : 2021 MolEc..30.4162W. doi :10.1111/mec.16018. ISSN 1365-294X. PMID 34133810. S2CID 235460165.
↑ Cerca, José (octubre de 2023). "Comprensión de la selección natural y la similitud: evolución convergente, paralela y repetida". Ecología Molecular . 32 (20): 5451–5462. doi :10.1111/mec.17132.
^ Bohutínská, Magdalena; Peichel, Catherine L. (abril de 2024). "El tiempo de divergencia da forma a la reutilización de genes durante la adaptación repetida". Tendencias en ecología y evolución . 39 (4): 396–407. doi :10.1016/j.tree.2023.11.007.
^ Pearce, T. (10 de noviembre de 2011). "Convergencia y paralelismo en la evolución: una cuenta neogouldiana". La Revista Británica de Filosofía de la Ciencia . 63 (2): 429–448. doi : 10.1093/bjps/axr046 .
^ Zhang, J.; Kumar, S. (1997). "Detección de evolución convergente y paralela a nivel de secuencia de aminoácidos". Mol. Biol. Evolución . 14 (5): 527–36. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025789 . PMID 9159930.
^ Dodson, G.; Wlodawer, A. (septiembre de 1998). "Tríadas catalíticas y sus parientes". Tendencias en Ciencias Bioquímicas . 23 (9): 347–52. doi :10.1016/S0968-0004(98)01254-7. PMID 9787641.
^ Ekici, OD; Paetzel, M.; Dalbey, RE (diciembre de 2008). "Serina proteasas no convencionales: variaciones en la configuración de la tríada catalítica Ser/His/Asp". Ciencia de las proteínas . 17 (12): 2023–37. doi :10.1110/ps.035436.108. PMC 2590910 . PMID 18824507.
^ Safavi-Hemami, Helena; Gajewiak, Joanna; Karanth, Santhosh; Robinson, Samuel D.; Überheide, Beatrix; Douglass, Adam D.; Schlegel, Amnón; Imperial, Julita S.; Watkins, Maren; Bandyopadhyay, Pradip K.; Yandell, Marcos; Li, Qing; Purcell, Anthony W.; Norton, Raymond S.; Ellgaard, Lars; Olivera, Baldomero M. (10 de febrero de 2015). "Los caracoles cono cazadores de peces utilizan insulina especializada para la guerra química". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (6): 1743-1748. Código Bib : 2015PNAS..112.1743S. doi : 10.1073/pnas.1423857112 . PMC 4330763 . PMID 25605914.
^ Martín, JP; Fridovich, yo (1981). "Evidencia de una transferencia natural de genes del pez pony a su simbionte bacteriano bioluminiscente Photobacter leiognathi: la estrecha relación entre la bacteriocupreína y la superóxido dismutasa de cobre y zinc de los peces teleósteos". J. Biol. química . 256 (12): 6080–6089. doi : 10.1016/S0021-9258(19)69131-3 . PMID 6787049.
^ Rodrigues, Wenderson Felipe Costa; Lisboa, Ayrton Breno P.; Lima, Joni Esrom; Ricachenevsky, Felipe Klein; Del-Bem, Luiz-Eduardo (10 de enero de 2023). "La absorción de hierro ferroso a través de IRT1 / ZIP evolucionó al menos dos veces en plantas verdes". Nuevo fitólogo . 237 (6): 1951-1961. doi : 10.1111/nph.18661 . PMID 36626937.
^ abZhen , Ying; Aardema, Mateo L.; Medina, Édgar M.; Schumer, Molly; Andolfatto, Peter (28 de septiembre de 2012). "Evolución molecular paralela en una comunidad herbívora". Ciencia . 337 (6102): 1634–1637. Código Bib : 2012 Ciencia... 337.1634Z. doi : 10.1126/ciencia.1226630. ISSN 0036-8075. PMC 3770729 . PMID 23019645.
^ Dobler, S., Dalla, S., Wagschal, V. y Agrawal, AA (2012). Evolución convergente a nivel comunitario en la adaptación de los insectos a cardenólidos tóxicos mediante sustituciones en la Na,K-ATPasa. Actas de la Academia Nacional de Ciencias, 109(32), 13040–13045. https://doi.org/10.1073/pnas.1202111109
^ abc Yang, L; Ravikantachari, N; Mariño-Pérez, R; Deshmukh, R; Wu, M; Rosenstein, A; Kunte, K; Canción, H; Andolfatto, P. (2019). "Previsibilidad en la evolución de la insensibilidad a los cardenólidos de ortópteros". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres, Serie B. 374 (1777): 20180246. doi :10.1098/rstb.2018.0246. PMC 6560278 . PMID 31154978.
^ Liu, Zhen; Qi, Fei-Yan; Zhou, Xin; Ren, Hai-Qing; Shi, Peng (2014). "Los sitios paralelos implican una convergencia funcional del gen auditivo prestin entre mamíferos ecolocalizadores". Biología Molecular y Evolución . 31 (9): 2415–2424. doi : 10.1093/molbev/msu194 . ISSN 1537-1719. PMID 24951728.
^ Foote, Andrew D.; Liu, Yue; Thomas, Gregg WC; Vinař, Tomaš; Alföldi, Jessica; Deng, Jixin; Dugan, Shannon; Elk, Cornelis E. van; Hunter, Margaret E. (marzo de 2015). "Evolución convergente de los genomas de mamíferos marinos". Genética de la Naturaleza . 47 (3): 272–275. doi :10.1038/ng.3198. PMC 4644735 . PMID 25621460.
^ Hu, Yibo; Wu, Qi; Mamá, Shuai; Mamá, Tianxiao; Shan, Lei; Wang, Xiao; Nie, Yonggang; Ning, Zemin; Yan, Li (enero de 2017). "La genómica comparada revela una evolución convergente entre los pandas rojos y gigantes que comen bambú". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (5): 1081–1086. Código Bib : 2017PNAS..114.1081H. doi : 10.1073/pnas.1613870114 . PMC 5293045 . PMID 28096377.
^ Feigin, Charles Y.; Newton, Axel H.; Doronina, Liliya; Schmitz, Jürgen; Hipsley, Christy A.; Mitchell, Kieren J.; Gower, Graham; Llamas, Bastien; Soubrier, Julien (enero de 2018). "El genoma del tigre de Tasmania proporciona información sobre la evolución y demografía de un carnívoro marsupial extinto". Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (1): 182–192. doi : 10.1038/s41559-017-0417-y . PMID 29230027.
^ Partha, Raghavendran; Chauhan, Bharesh K; Ferreira, Zelia; Robinson, José D; Lathrop, Kira; Nischal, Ken K.; Chikina, María; Clark, Nathan L. (octubre de 2017). "Los mamíferos subterráneos muestran una regresión convergente en genes y potenciadores oculares, junto con una adaptación a la construcción de túneles". eVida . 6 . doi : 10.7554/eLife.25884 . PMC 5643096 . PMID 29035697.
^ Sackton, tuberculosis; Grayson, P; Cloutier, A; Hu, Z; Liu, JS; Wheeler, NE; Gardner, PP; Clarke, JA; Panadero, AJ; Abrazadera, M; Edwards, SV (5 de abril de 2019). "Evolución regulatoria convergente y pérdida de vuelo en aves paleognatos". Ciencia . 364 (6435): 74–78. Código Bib : 2019 Ciencia... 364... 74S. doi : 10.1126/science.aat7244 . PMID 30948549. S2CID 96435050.
^ "¿Cómo evolucionan las analogías?". Universidad de California Berkeley. Archivado desde el original el 2 de abril de 2017 . Consultado el 26 de enero de 2017 .
^ Selden, Pablo; Nudds, John (2012). Evolución de los ecosistemas fósiles (2ª ed.). Prensa CRC. pag. 133.ISBN978-1-84076-623-3. Archivado desde el original el 15 de febrero de 2017 . Consultado el 26 de enero de 2017 .
^ Helm, RR (18 de noviembre de 2015). "Conoce a Phylliroe: la babosa de mar que parece un pez y nada como". Noticias del mar profundo . Archivado desde el original el 26 de julio de 2019 . Consultado el 26 de julio de 2019 .
^ Equilibrio, Lisa (2016). «El medio marino como fuerza selectiva de formas marinas secundarias» (PDF) . UCSD. Archivado (PDF) desde el original el 2 de febrero de 2017 . Consultado el 19 de septiembre de 2019 .
^ Lento, gerente general; Hickson, RE; Cámaras, GK; Penny, D. (1995). "Uso del análisis espectral para probar hipótesis sobre el origen de los pinnípedos". Biología Molecular y Evolución . 12 (1): 28–52. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040189 . PMID 7877495.
^ Werdelin, L. (1986). "Comparación de la forma del cráneo en carnívoros marsupiales y placentarios". Revista Australiana de Zoología . 34 (2): 109-117. doi :10.1071/ZO9860109.
^ Liu, Yang; Algodón, James A.; Shen, Bin; Han, Xiuqun; Rossiter, Stephen J.; Zhang, Shuyi (1 de enero de 2010). "Evolución de secuencia convergente entre murciélagos y delfines ecolocalizadores". Biología actual . 20 (2): R53–R54. doi : 10.1016/j.cub.2009.11.058 . PMID 20129036. S2CID 16117978.
^ Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Mateo E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 de mayo de 2012). "Edades comparables para los orígenes independientes de la electrogénesis en peces débilmente eléctricos africanos y sudamericanos". MÁS UNO . 7 (5): e36287. Código Bib : 2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409 . PMID 22606250.
^ Roberts, MBV (1986). Biología: un enfoque funcional. Nelson Thornes. pag. 274.ISBN978-0-17-448019-8. Archivado desde el original el 12 de septiembre de 2016.
^ Kozmik, Z; Ruzickova, J; Jonásova, K; Matsumoto, Y.; Vopalensky, P.; Kozmikova, I.; Strnad, H.; Kawamura, S.; Piatigorsky, J.; Pasos, V.; Vlcek, C. (1 de julio de 2008). "De la portada: ensamblaje del ojo tipo cámara cnidario a partir de componentes similares a los de vertebrados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (26): 8989–8993. Código Bib : 2008PNAS..105.8989K. doi : 10.1073/pnas.0800388105 . PMC 2449352 . PMID 18577593.
^ "Evolución vegetal y animal". Universidad de Waikato. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2017 . Consultado el 10 de enero de 2017 .
^ Ben-Hamo, Miriam; Muñoz-García, Agustí; Larraín, Paloma; Pinshow, Berry; Korine, Carmi; Williams, Joseph B. (junio de 2016). "La composición de lípidos cutáneos de las membranas de las alas y la cola de los murciélagos: un caso de evolución convergente con las aves". Proc. R. Soc. B . 283 (1833): 20160636. doi :10.1098/rspb.2016.0636. PMC 4936036 . PMID 27335420.
^ Alejandro, David E. (2015). En vuelo: insectos, pterosaurios, aves, murciélagos y la evolución del vuelo de los animales. Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 28.ISBN978-0-19-999679-7. Archivado desde el original el 14 de febrero de 2017 . Consultado el 21 de enero de 2017 .
^ "Analogía: ardillas y petauros del azúcar". Universidad de California Berkeley. Archivado desde el original el 27 de enero de 2017 . Consultado el 10 de enero de 2017 .
^ Herrera, Carlos M. (1992). "Patrón de actividad y biología térmica de una polilla halcón que vuela diurna ( Macroglossum stellatarum ) en condiciones de verano mediterráneo". Entomología Ecológica . 17 (1): 52–56. Código Bib : 1992EcoEn..17...52H. doi :10.1111/j.1365-2311.1992.tb01038.x. hdl : 10261/44693 . S2CID 85320151.
^ Krenn, Harald W.; Planta, John D.; Szucsich, Nikolaus U. (2005). "Partes bucales de insectos que visitan las flores". Estructura y desarrollo de artrópodos . 34 (1): 1–40. doi :10.1016/j.asd.2004.10.002.
^ Bauder, Julia AS; Lieskönig, Nora R.; Krenn, Harald W. (2011). "La mariposa neotropical de lengua extremadamente larga Eurybia lycisca (Riodinidae): morfología de la probóscide y manejo de las flores". Estructura y desarrollo de artrópodos . 40 (2): 122–7. doi :10.1016/j.asd.2010.11.002. PMC 3062012 . PMID 21115131.
^ Wilhelmi, Andreas P.; Krenn, Harald W. (2012). "Partes bucales alargadas de Meloidae (Coleoptera) que se alimentan de néctar". Zoomorfología . 131 (4): 325–37. doi :10.1007/s00435-012-0162-3. S2CID 9194699.
^ "¿Cuándo un pulgar es un pulgar?". Comprender la evolución . Archivado desde el original el 16 de octubre de 2015 . Consultado el 14 de agosto de 2015 .
^ abcde Edwards, M.; et al. (2010). "Asociación del polimorfismo OCA2 His615Arg con contenido de melanina en poblaciones de Asia oriental: evidencia adicional de la evolución convergente de la pigmentación de la piel". PLOS Genética . 6 (3): e1000867. doi : 10.1371/journal.pgen.1000867 . PMC 2832666 . PMID 20221248.
^ Meyer, WK; et al. (2013). "La evolución convergente de la pigmentación del iris azul en primates tomó caminos moleculares distintos". Revista Estadounidense de Antropología Física . 151 (3): 398–407. doi :10.1002/ajpa.22280. PMC 3746105 . PMID 23640739.
^ ab Poppenwimer, Tyler; Mayrose, Italia; DeMalach, Niv (diciembre de 2023). "Revisión de la biogeografía global de plantas anuales y perennes". Naturaleza . 624 (7990): 109–114. arXiv : 2304.13101 . Código Bib :2023Natur.624..109P. doi :10.1038/s41586-023-06644-x. ISSN 1476-4687. PMC 10830411 . PMID 37938778. S2CID 260332117.
^ Friedman, Jannice (2 de noviembre de 2020). "La evolución de las historias de vida de las plantas anuales y perennes: correlatos ecológicos y mecanismos genéticos". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 51 (1): 461–481. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024638. ISSN 1543-592X. S2CID 225237602.
^ Hjertaas, Ane C.; Preston, Jill C.; Kainulainen, Kent; Humphreys, Aelys M.; Fjellheim, Siri (2023). "Evolución convergente del síndrome de historia de vida anual de ancestros perennes". Fronteras en la ciencia vegetal . 13 . doi : 10.3389/fpls.2022.1048656 . ISSN 1664-462X. PMC 9846227 . PMID 36684797.
^ Boyko, James D.; Hagen, Eric R.; Beaulieu, Jeremy M.; Vasconcelos, Thais (noviembre 2023). "Las respuestas evolutivas de las estrategias de la historia de vida a la variabilidad climática en las plantas con flores". Nuevo fitólogo . 240 (4): 1587-1600. doi : 10.1111/nph.18971 . ISSN 0028-646X. PMID 37194450.
^ Williams, BP; Johnston, IG; Covshoff, S.; Hibberd, JM (septiembre de 2013). "La inferencia del paisaje fenotípico revela múltiples caminos evolutivos hacia la fotosíntesis C4". eVida . 2 : e00961. doi : 10.7554/eLife.00961 . PMC 3786385 . PMID 24082995.
^ Osborne, CP; Beerling, DJ (2006). "La revolución verde de la naturaleza: el notable ascenso evolutivo de las plantas C4". Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 361 (1465): 173–194. doi :10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541 . PMID 16553316.
^ Zhu, XG; Largo, SP; Ort, DR (2008). "¿Cuál es la máxima eficiencia con la que la fotosíntesis puede convertir la energía solar en biomasa?". Opinión Actual en Biotecnología . 19 (2): 153-159. doi :10.1016/j.copbio.2008.02.004. PMID 18374559. Archivado desde el original el 1 de abril de 2019 . Consultado el 29 de diciembre de 2018 .
^ Kadereit, G.; Borsch, T.; Weising, K.; Freitag, H (2003). "Filogenia de Amaranthaceae y Chenopodiaceae y la evolución de la fotosíntesis C 4 ". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 164 (6): 959–86. doi :10.1086/378649. S2CID 83564261.
^ Irlanda, Hilary, S.; et al. (2013). "Los genes similares a Apple SEPALLATA1/2 controlan el desarrollo y la maduración de la pulpa de la fruta". El diario de las plantas . 73 (6): 1044-1056. doi : 10.1111/tpj.12094 . PMID 23236986.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ Heuvelink, Ep (2005). Tomates. CABI. pag. 72.ISBN978-1-84593-149-0. Archivado desde el original el 1 de abril de 2019 . Consultado el 17 de diciembre de 2016 .
^ Lorts, C.; Briggeman, T.; Sang, T. (2008). "Evolución de los tipos de frutos y dispersión de semillas: una instantánea filogenética y ecológica" (PDF) . Revista de Sistemática y Evolución . 46 (3): 396–404. doi :10.3724/SP.J.1002.2008.08039 (inactivo el 31 de enero de 2024). Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2013.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)
^ Lengyel, S.; Gove, ANUNCIO; Latimer, AM; Majer, JD; Dunn, RR (2010). "Evolución convergente de la dispersión de semillas por hormigas y filogenia y biogeografía en plantas con flores: un estudio global". Perspectivas en ecología, evolución y sistemática de las plantas . 12 : 43–55. doi :10.1016/j.ppees.2009.08.001.
^ Fukushima, K; Colmillo, X; et al. (2017). "El genoma de la planta carnívora Cephalotus revela cambios genéticos asociados con la carnivoría". Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (3): 0059. Código bibliográfico : 2017NatEE...1...59F. doi : 10.1038/s41559-016-0059 . PMID 28812732.
^ abc Stayton, C. Tristán (2015). "La definición, reconocimiento e interpretación de la evolución convergente, y dos nuevas medidas para cuantificar y evaluar la importancia de la convergencia". Evolución . 69 (8): 2140–2153. doi :10.1111/evo.12729. PMID 26177938. S2CID 3161530.
^ Stayton, C. Tristán (2008). "¿Es sorprendente la convergencia? Un examen de la frecuencia de la convergencia en conjuntos de datos simulados". Revista de Biología Teórica . 252 (1): 1–14. Código Bib : 2008JThBi.252....1S. doi :10.1016/j.jtbi.2008.01.008. PMID 18321532.
^ Muschick, Moritz; Indermaur, Adrián; Salzburger, Walter (2012). "Evolución convergente dentro de una radiación adaptativa de peces cíclidos". Biología actual . 22 (24): 2362–2368. doi : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . PMID 23159601.
^ Arbuckle, Kevin; Bennett, Cheryl M.; Velocidad, Michael P. (julio de 2014). "Una simple medida de la fuerza de la evolución convergente". Métodos en Ecología y Evolución . 5 (7): 685–693. Código Bib : 2014MEcEv...5..685A. doi : 10.1111/2041-210X.12195 .
^ Ingram, Travis; Mahler, D. Luke (1 de mayo de 2013). "SUPERFICIE: detección de evolución convergente a partir de datos comparativos ajustando modelos de Ornstein-Uhlenbeck con el criterio de información de Akaike paso a paso". Métodos en Ecología y Evolución . 4 (5): 416–425. Código Bib : 2013MEcEv...4..416I. doi : 10.1111/2041-210X.12034 . S2CID 86382470.
Lectura adicional
Losos, Jonathan B. (2017). Destinos improbables: destino, azar y el futuro de la evolución . Libros de Riverhead. ISBN 978-0399184925.
Enlaces externos
Medios relacionados con la evolución convergente en Wikimedia Commons