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Endosimbionte

Una representación de la teoría endosimbiótica

Un endosimbionte o endobionte [1] es un organismo que vive dentro del cuerpo o las células de otro organismo. Normalmente, los dos organismos mantienen una relación mutualista . Algunos ejemplos son las bacterias fijadoras de nitrógeno (llamadas rizobios ), que viven en los nódulos de las raíces de las legumbres , las algas unicelulares dentro de los corales que forman arrecifes y los endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a los insectos . [2] [3]

La endosimbiosis jugó un papel clave en el desarrollo de los eucariotas y las plantas. Hace aproximadamente 2.200 millones de años, una arqueona absorbió una bacteria a través de la fagocitosis , que finalmente se convirtió en las mitocondrias que proporcionan energía a casi todas las células eucariotas vivas. Hace aproximadamente mil millones de años, algunas de esas células absorbieron cianobacterias que finalmente se convirtieron en cloroplastos , orgánulos que producen energía a partir de la luz solar. [4] Hace aproximadamente 100 millones de años, un linaje de amebas del género Paulinella engulló de forma independiente una cianobacteria que evolucionó para ser funcionalmente sinónimo de los cloroplastos tradicionales, llamados cromatóforos. [5]

Hace unos 100 millones de años, UCYN-A, una bacteria fijadora de nitrógeno, se convirtió en un endosimbionte del alga marina Braarudosphaera bigelowii , y finalmente evolucionó a un nitroplasto , que fija el nitrógeno. [6] De manera similar, las diatomeas de la familia Rhopalodiaceae tienen endosimbiontes cianobacterianos, llamados cuerpos esferoides o diazoplastos, que se ha propuesto que se encuentran en las primeras etapas de la evolución de los orgánulos. [7] [8]

Los simbiontes son obligados (requieren que su anfitrión sobreviva) o facultativos (pueden sobrevivir de forma independiente). [9] Los ejemplos más comunes de endosimbiosis obligada son las mitocondrias y los cloroplastos , que se reproducen mediante mitosis en tándem con sus células huésped. Algunos parásitos humanos, por ejemplo, Wuchereria bancrofti y Mansonella perstans , prosperan en sus huéspedes insectos intermediarios debido a una endosimbiosis obligada con Wolbachia spp. [10] Ambos pueden eliminarse mediante tratamientos dirigidos a su huésped bacteriano. [11]

Etimología

La endosimbiosis proviene del griego : ἔνδον endon "dentro", σύν syn "juntos" y βίωσις biosis "viviendo".

Simbiogénesis

Una visión general de la teoría de la endosimbiosis del origen eucariota (simbiogénesis).

La teoría de la simbiogénesis sostiene que los eucariotas evolucionaron mediante la absorción de procariotas . Normalmente, un organismo envuelve a una bacteria y los dos desarrollan una relación mutualista. La bacteria absorbida (el endosimbionte) acaba viviendo exclusivamente dentro de las células huésped. Esto encaja con el concepto de desarrollo de orgánulos observado. [12] [13] [14] [15] [16]

Por lo general, el genoma del endosimbionte se encoge, descartando genes cuyas funciones son reemplazadas por el huésped. [17] Por ejemplo, el genoma Hodgkinia de las cigarras Magicicada es muy diferente de las bacterias independientes anteriores. El ciclo de vida de la cigarra implica años de estasis bajo tierra. El simbionte produce muchas generaciones durante esta fase, experimentando poca presión de selección , lo que permite que sus genomas se diversifiquen. La selección es episódica (cuando las cigarras se reproducen). El genoma original de Hodgkinia se dividió en tres endosimbiontes mucho más simples, cada uno de los cuales codifica solo unos pocos genes, un ejemplo de equilibrio puntuado que produce linajes distintos. El huésped requiere los tres simbiontes. [18]

Transmisión

La transmisión simbiótica es el proceso mediante el cual el huésped adquiere su simbionte. Dado que los simbiontes no son producidos por las células huésped, deben encontrar su propia forma de reproducirse y poblar las células hijas a medida que las células huésped se dividen. La transmisión horizontal, vertical y mixta (híbrida de horizontal y vertical) son las tres vías de transferencia simbiótica.

Horizontal

La transferencia simbiótica horizontal ( transmisión horizontal ) es un proceso en el que un huésped adquiere un simbionte facultativo del medio ambiente o de otro huésped. [9] La simbiosis Rhizobia-Leguminosa (endosimbiosis bacteria-planta) es un excelente ejemplo de esta modalidad. [19] La relación simbiótica Rhizobia-Leguminosa es importante para procesos como la formación de nódulos radiculares. Comienza con flavonoides liberados por el huésped legumbre, lo que hace que la especie de rizobio (endosimbionte) active sus genes Nod . [19] Estos genes Nod generan señales de lipooligosacáridos que la legumbre detecta, lo que lleva a la formación de nódulos radiculares. [20] Este proceso se filtra en otros procesos como la fijación de nitrógeno en plantas. [19] La ventaja evolutiva de tal interacción permite el intercambio genético entre ambos organismos involucrados para aumentar la propensión a nuevas funciones como se ve en la interacción planta-bacteria ( formación de holobiontes ). [21]

Vertical

La transmisión vertical se produce cuando el simbionte se traslada directamente de los progenitores a sus descendientes. [22] [23] En la transmisión horizontal, cada generación adquiere simbiontes del entorno. Un ejemplo son las bacterias fijadoras de nitrógeno en ciertas raíces de plantas, como los simbiontes del pulgón del guisante . Un tercer tipo es la transmisión mixta, en la que los simbiontes se trasladan horizontalmente durante algunas generaciones, tras las cuales se adquieren verticalmente. [24] [25] [26]

Wigglesworthia , un simbionte de la mosca tsé-tsé, [26] se transmite verticalmente (a través de la leche materna). [26] Cuando un simbionte alcanza esta etapa, se parece a un orgánulo celular , similar a las mitocondrias o los cloroplastos . En la transmisión vertical , los simbiontes no necesitan sobrevivir de forma independiente, lo que a menudo los lleva a tener un genoma reducido. Por ejemplo, los simbiontes del pulgón del guisante han perdido genes para moléculas esenciales y dependen del huésped para que los suministre. A cambio, los simbiontes sintetizan aminoácidos esenciales para el huésped pulgón. [20] Cuando un simbionte alcanza esta etapa, comienza a parecerse a un orgánulo celular , similar a las mitocondrias o los cloroplastos . Dichos huéspedes y simbiontes dependientes forman un holobionte . En caso de un cuello de botella, una disminución en la diversidad de simbiontes podría comprometer las interacciones huésped-simbionte, a medida que se acumulan mutaciones deletéreas. [27]

Anfitriones

Invertebrados

Los ejemplos de endosimbiosis mejor estudiados se dan en los invertebrados . Estas simbiosis afectan a organismos con impacto global, como Symbiodinium (corales) o Wolbachia (insectos). Muchas plagas agrícolas de insectos y vectores de enfermedades humanas tienen relaciones íntimas con los endosimbiontes primarios. [28]

Insectos

Diagrama de coespeciación, donde los parásitos o endosimbiontes se especian o se ramifican junto con sus hospedadores. Este proceso es más común en hospedadores con endosimbiontes primarios.

Los científicos clasifican a los endosimbiontes de los insectos como primarios o secundarios. Los endosimbiontes primarios (P-endosimbiontes) han estado asociados con sus huéspedes insectos durante millones de años (desde diez hasta varios cientos de millones de años). Forman asociaciones obligadas y muestran coespeciación con sus huéspedes insectos. Los endosimbiontes secundarios, asociados más recientemente con sus huéspedes, pueden ser transferidos horizontalmente, viven en la hemolinfa de los insectos (no en bacteriocitos especializados, ver más abajo) y no son obligados. [29]

Primario

Entre los endosimbiontes primarios de los insectos, los mejor estudiados son el pulgón del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) y su endosimbionte Buchnera sp. APS, [30] [20] la mosca tsé-tsé Glossina morsitans morsitans y su endosimbionte Wigglesworthia glossinidia brevipalpis y los protistas endosimbióticos en las termitas inferiores . Al igual que con la endosimbiosis en otros insectos, la simbiosis es obligada. Las dietas mejoradas nutricionalmente permiten que los especímenes libres de simbiontes sobrevivan, pero no son saludables y, en el mejor de los casos, solo sobreviven unas pocas generaciones. [31]

En algunos grupos de insectos, estos endosimbiontes viven en células especializadas de insectos llamadas bacteriocitos (también llamados micetocitos ), y se transmiten maternamente, es decir, la madre transmite sus endosimbiontes a su descendencia. En algunos casos, las bacterias se transmiten en el huevo , como en Buchnera ; en otros como Wigglesworthia , se transmiten a través de la leche al embrión. En las termitas, los endosimbiontes residen dentro del intestino posterior y se transmiten a través de la trofalaxis entre los miembros de la colonia. [32]

Se cree que los endosimbiontes primarios ayudan al huésped ya sea proporcionándole nutrientes esenciales o metabolizando los desechos de los insectos en formas más seguras. Por ejemplo, la supuesta función principal de Buchnera es sintetizar aminoácidos esenciales que el pulgón no puede adquirir de su dieta de savia vegetal. La función principal de Wigglesworthia es sintetizar vitaminas que la mosca tsé-tsé no obtiene de la sangre que ingiere. En las termitas inferiores, los protistas endosimbióticos desempeñan un papel importante en la digestión de materiales lignocelulósicos que constituyen la mayor parte de la dieta de las termitas.

Las bacterias se benefician de la menor exposición a los depredadores y a la competencia de otras especies bacterianas, del amplio suministro de nutrientes y de la relativa estabilidad ambiental dentro del huésped.

Los endosimbiontes primarios de los insectos tienen uno de los genomas bacterianos más pequeños conocidos y han perdido muchos genes que se encuentran comúnmente en bacterias estrechamente relacionadas. Una teoría afirmaba que algunos de estos genes no son necesarios en el entorno de la célula del insecto huésped. Una teoría complementaria sugiere que la cantidad relativamente pequeña de bacterias dentro de cada insecto disminuye la eficiencia de la selección natural para "purgar" las mutaciones deletéreas y las pequeñas mutaciones de la población, lo que resulta en una pérdida de genes a lo largo de muchos millones de años. La investigación en la que se dedujo una filogenia paralela de bacterias e insectos apoya la suposición de que los endosimbiontes primarios se transfieren solo verticalmente. [33] [34]

Atacar a los endosimbiontes bacterianos obligados puede representar una forma de controlar a sus huéspedes, muchos de los cuales son plagas o portadores de enfermedades humanas. Por ejemplo, los pulgones son plagas de los cultivos y la mosca tsé-tsé es portadora del organismo Trypanosoma brucei que causa la enfermedad del sueño africana . [35] El estudio de los endosimbiontes de los insectos puede ayudar a comprender los orígenes de las simbiosis en general, como un indicador para comprender la endosimbiosis en otras especies.

Los endosimbiontes de hormigas mejor estudiados son las bacterias Blochmannia , que son el endosimbionte primario de las hormigas Camponotus . En 2018 se descubrió un nuevo simbionte asociado a las hormigas, Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae, en Cardiocondyla . Se informa que es un simbionte primario. [36]

Secundario
Los pulgones del guisante suelen ser infestados por avispas parásitas. Sus endosimbiontes secundarios atacan a las larvas de avispa parasitoides infestantes, lo que promueve la supervivencia tanto del pulgón huésped como de sus endosimbiontes.

El pulgón del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) contiene al menos tres endosimbiontes secundarios: Hamiltonella defensa , Regiella insecticola y Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa defiende a su pulgón huésped de las avispas parasitoides. [37] Esta simbiosis reemplaza elementos perdidos de la respuesta inmune del insecto. [38]

Uno de los simbiontes defensivos mejor comprendidos es la bacteria espiral Spiroplasma poulsonii . Spiroplasma sp. puede ser manipulador reproductivo, pero también simbionte defensivo de las moscas Drosophila . En Drosophila neotestacea , S. poulsonii se ha extendido por América del Norte debido a su capacidad para defender a su huésped mosca contra parásitos nematodos . [39] Esta defensa está mediada por toxinas llamadas " proteínas inactivadoras de ribosomas " que atacan la maquinaria molecular de los parásitos invasores. [40] [41] Estas toxinas representan uno de los primeros ejemplos comprendidos de una simbiosis defensiva con una comprensión mecanicista de la simbiosis defensiva entre un endosimbionte de insecto y su huésped. [42]

Sodalis glossinidius es un endosimbionte secundario de la mosca tsé-tsé que vive intercelular e intracelularmente en varios tejidos del huésped, incluidos el intestino medio y la hemolinfa. Los estudios filogenéticos no informan una correlación entre la evolución de Sodalis y la mosca tsé-tsé. [43] A diferencia de Wigglesworthia, Sodalis se ha cultivado in vitro . [44]

Cardinium y muchos otros insectos tienen endosimbiontes secundarios. [45] [17]

Marina

Los endosimbiontes extracelulares están representados en las cuatro clases existentes de equinodermos ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea y Holothuroidea ). Se sabe poco sobre la naturaleza de la asociación (modo de infección, transmisión, requisitos metabólicos, etc.) pero el análisis filogenético indica que estos simbiontes pertenecen a la clase Alphaproteobacteria , relacionándolos con Rhizobium y Thiobacillus . Otros estudios indican que estas bacterias subcutículas pueden ser abundantes dentro de sus huéspedes y estar ampliamente distribuidas entre los equinodermos. [46]

Algunos oligoquetos marinos (por ejemplo, Olavius ​​algarvensis e Inanidrillus spp. ) tienen endosimbiontes extracelulares obligados que llenan todo el cuerpo de su huésped. Estos gusanos marinos dependen nutricionalmente de sus bacterias quimioautotróficas simbióticas que carecen de sistema digestivo o excretor (no tienen intestino, boca ni nefridios ). [47]

El endosimbionte de la babosa marina Elysia chlorotica es el alga Vaucheria litorea . Las medusas Mastigias tienen una relación similar con un alga. Elysia chlorotica establece esta relación intracelularmente con los cloroplastos del alga. Estos cloroplastos conservan sus capacidades y estructuras fotosintéticas durante varios meses después de entrar en las células de la babosa. [48]

Trichoplax tiene dos endosimbiontes bacterianos. Ruthmannia vive dentro de las células digestivas del animal. Grellia vive permanentemente dentro del retículo endoplasmático (RE), siendo el primer simbionte conocido que lo hace. [49]

Paracatenula es un platelminto que ha vivido en simbiosis con una bacteria endosimbiótica durante 500 millones de años. La bacteria produce numerosas vesículas pequeñas con forma de gotitas que proporcionan al huésped los nutrientes necesarios. [50]

Dinoflagelados

Los endosimbiontes dinoflagelados del género Symbiodinium , comúnmente conocidos como zooxantelas , se encuentran en corales , moluscos (especialmente almejas gigantes , Tridacna ), esponjas y foraminíferos unicelulares . Estos endosimbiontes capturan la luz solar y proporcionan energía a sus anfitriones a través de la deposición de carbonato . [51]

Anteriormente se pensaba que se trataba de una sola especie, pero la evidencia filogenética molecular informó de diversidad en Symbiodinium . En algunos casos, el huésped requiere un clado específico de Symbiodinium . Sin embargo, con mayor frecuencia, la distribución es ecológica y los simbiontes cambian de huésped con facilidad. Cuando los arrecifes se ven afectados por el medio ambiente, esta distribución está relacionada con el patrón observado de blanqueamiento y recuperación de los corales. Por lo tanto, la distribución de Symbiodinium en los arrecifes de coral y su papel en el blanqueamiento de los corales es importante en la ecología de los arrecifes de coral. [51]

Fitoplancton

En ambientes marinos, [52] [53] [54] [55] las relaciones endosimbiontes son especialmente frecuentes en regiones oligotróficas o pobres en nutrientes del océano como la del Atlántico Norte. [52] [56] [53] [54] En dichas aguas, el crecimiento celular de fitoplancton más grande como las diatomeas está limitado por concentraciones (insuficientes) de nitrato . [57]   Las bacterias endosimbióticas fijan nitrógeno para sus huéspedes y a su vez reciben carbono orgánico de la fotosíntesis. [56] Estas simbiosis juegan un papel importante en el ciclo global del carbono . [58] [53] [54]

Se ha informado de una simbiosis conocida entre la diatomea Hemialus spp. y la cianobacteria Richelia intracellularis en aguas del Atlántico Norte, Mediterráneo y Pacífico. [52] [53] [59] Richelia se encuentra dentro de la frústula de diatomea de Hemiaulus spp., y tiene un genoma reducido. [60]  Un estudio de 2011 midió la fijación de nitrógeno por el huésped cianobacteriano Richelia intracellularis muy por encima de los requisitos intracelulares, y encontró que la cianobacteria probablemente estaba fijando nitrógeno para su huésped. [57] Además, tanto el crecimiento de las células del huésped como del simbionte fueron mucho mayores que los de Richelia intracellularis  en libertad o los de Hemiaulus spp. sin simbiontes . [57]  La ​​simbiosis Hemiaulus - Richelia no es obligatoria, especialmente en áreas repletas de nitrógeno. [52]

Richelia intracellularis también se encuentra en Rhizosolenia spp., una diatomea que se encuentra en océanos oligotróficos. [56] [57] [54] En comparación con el huésped Hemaiulus , la endosimbiosis con Rhizosolenia es mucho más consistente, y Richelia intracellularis generalmente se encuentra en Rhizosolenia . [52] Hay algunas Rhizosolenia asimbióticas (ocurren sin un endosimbionte), sin embargo, parece haber mecanismos que limitan el crecimiento de estos organismos en condiciones de bajos nutrientes. [61] La división celular tanto para el huésped diatomea como para el simbionte cianobacteriano se puede desacoplar y los mecanismos para pasar simbiontes bacterianos a células hijas durante la división celular aún son relativamente desconocidos. [61]

Otras endosimbiosis con fijadores de nitrógeno en océanos abiertos incluyen Calothrix en Chaetoceros spp. y UNCY-A en microalgas primnesiófitas . [62] Se plantea la hipótesis de que   la endosimbiosis Chaetoceros - Calothrix es más reciente, ya que el genoma de Calothrix está generalmente intacto. Mientras que otras especies como la del simbionte UNCY-A y Richelia tienen genomas reducidos. [60]  Esta reducción en el tamaño del genoma ocurre dentro de las vías del metabolismo del nitrógeno, lo que indica que las especies endosimbiontes están generando nitrógeno para sus huéspedes y perdiendo la capacidad de utilizar este nitrógeno de forma independiente. [60]  Esta reducción en el tamaño del genoma de los endosimbiontes podría ser un paso que ocurrió en la evolución de los orgánulos (arriba). [62]

Protistas

Mixotricha paradoxa es un protozoo que carece de mitocondrias. Sin embargo, unas bacterias esféricas viven dentro de la célula y cumplen la función de las mitocondrias. Mixotricha tiene otras tres especies de simbiontes que viven en la superficie de la célula. [63]

Paramecium bursaria , una especie de ciliado , tiene una relación simbiótica mutualista con el alga verde llamada Zoochlorella . El alga vive en su citoplasma. [64]

Platyophrya chlorelligera es un ciliado de agua dulce que alberga Chlorella que realiza la fotosíntesis. [65] [66]

Strombidium purpureum es un ciliado marino que utiliza bacterias endosimbióticas, púrpuras y sin azufre para la fotosíntesis anoxigénica. [67] [68]

Paulinella chromatophora es un ameboide de agua dulce que tiene un endosimbionte de cianobacteria .

Muchos foraminíferos son huéspedes de varios tipos de algas, como las algas rojas , las diatomeas , los dinoflagelados y las clorofitas . [69] Estos endosimbiontes pueden transmitirse verticalmente a la siguiente generación a través de la reproducción asexual del huésped, pero debido a que los endosimbiontes son más grandes que los gametos foraminíferos , necesitan adquirir algas horizontalmente después de la reproducción sexual. [70]

Varias especies de radiolarios tienen simbiontes fotosintéticos. En algunas especies, el huésped digiere algas para mantener la población a un nivel constante. [71]

Hatena arenicola es un protisto flageladocon un complicado aparato de alimentación que se alimenta de otros microbios. Cuando engulle un alga verde Nephroselmis , el aparato de alimentación desaparece y se vuelve fotosintético. Durante la mitosis , el alga se transfiere a una sola de las células hijas, mientras que la otra célula reinicia el ciclo.

En 1966, el biólogo Kwang W. Jeon descubrió que una cepa de laboratorio de Amoeba proteus había sido infectada por bacterias que vivían dentro de las vacuolas citoplasmáticas . [72] Esta infección mató a casi todos los protistas infectados. Después del equivalente a 40 generaciones de hospedadores, los dos organismos se vuelven mutuamente interdependientes. Se produjo un intercambio genético entre los procariotas y los protistas. [73] [74] [75]

Vertebrados

La salamandra moteada ( Ambystoma maculatum ) vive en relación con el alga Oophila amblystomatis , que crece en sus ootecas. [76]

Plantas

En este contexto, todas las plantas vasculares albergan endosimbiontes o endófitos, entre los que se incluyen bacterias , hongos , virus , protozoos e incluso microalgas . Los endófitos ayudan en procesos como el crecimiento y el desarrollo, la absorción de nutrientes y la defensa contra factores de estrés bióticos y abióticos como la sequía , la salinidad , el calor y los herbívoros. [77]

Los simbiontes vegetales pueden clasificarse en epífitos , endofíticos y micorrízicos . Estas relaciones también pueden clasificarse como beneficiosas, mutualistas , neutrales y patógenas . [78] [79] Los microorganismos que viven como endosimbiontes en las plantas pueden mejorar la productividad primaria de su huésped ya sea produciendo o capturando recursos importantes. [80] Estos endosimbiontes también pueden mejorar la productividad de las plantas al producir metabolitos tóxicos que ayudan a las defensas de las plantas contra los herbívoros . [81] [82]

Las plantas dependen de orgánulos plástidos o cloroplastos . El cloroplasto se deriva de una endosimbiosis primaria de cianobacterias que comenzó hace más de mil millones de años. Una cianobacteria oxigénica, fotosintética y de vida libre fue engullida y retenida por un protista heterotrófico y finalmente evolucionó hasta convertirse en el orgánulo intracelular actual. [83]  

Los endosimbiontes micorrízicos aparecen sólo en hongos .

Por lo general, los estudios de endosimbiosis de plantas se centran en una sola categoría o especie para comprender mejor sus procesos y funciones biológicas individuales. [84]

Endófitos fúngicos

Los hongos endófitos se pueden encontrar en todos los tejidos vegetales. Los hongos que viven bajo tierra entre las raíces de las plantas se conocen como micorrizas , pero se clasifican además según su ubicación dentro de la raíz, con prefijos como ecto, endo, arbuscular, ericoide, etc. Los hongos endosimbiontes que viven en las raíces y extienden sus hifas extrarradical hacia la rizosfera exterior se conocen como ectendosimbiontes. [85] [86]

Hongos micorrízicos arbusculares (HMA)

Los hongos micorrízicos arbusculares o AMF son los endosimbiontes microbianos de plantas más diversos. Con excepciones como la familia Ericaceae , casi todas las plantas vasculares albergan endosimbiontes AMF como endo y ecto también. Los endosimbiontes vegetales AMF colonizan sistemáticamente las raíces de las plantas y ayudan a la planta huésped a adquirir nutrientes del suelo como el nitrógeno. A cambio, absorbe productos de carbono orgánico de la planta. [85] Los exudados de la raíz de la planta contienen diversos metabolitos secundarios, especialmente flavonoides y estrigolactonas que actúan como señales químicas y atraen al AMF. [87] AMF Gigaspora margarita vive como un endosimbionte vegetal y también alberga otros organismos similares a bacterias intracitoplasmáticas endosimbiontes. [88] Los AMF generalmente promueven la salud y el crecimiento de las plantas y alivian el estrés abiótico como la salinidad, la sequía, el calor, la mala nutrición y la toxicidad de los metales . [89] Las especies individuales de AMF tienen diferentes efectos en diferentes huéspedes: la introducción de AMF de una planta en otra planta puede reducir el crecimiento de esta última. [90]

Hongos endofíticos

Los hongos endófitos en relaciones mutualistas se benefician y se benefician directamente de sus plantas hospedantes. También pueden ayudar a sus hospedantes a tener éxito en ambientes contaminados como aquellos contaminados con metales tóxicos. [91] Los hongos endófitos son taxonómicamente diversos y se dividen en categorías basadas en el modo de transmisión, biodiversidad , colonización in planta y tipo de planta hospedante. [92] [93] Los hongos clavicipitáceos colonizan sistemáticamente pastos de estación templada. Los hongos no clavicipitáceos colonizan plantas superiores e incluso raíces y se dividen en subcategorías. [94] Las especies Aureobasidium  y preussia de hongos endófitos aislados de Boswellia sacra producen la hormona ácido indol acético para promover la salud y el desarrollo de las plantas. [95]

Los pulgones se pueden encontrar en la mayoría de las plantas. Las mariquitas carnívoras son depredadoras de pulgones y se utilizan en el control de plagas . El hongo endófito de las plantas Neotyphodium lolii produce micotoxinas alcaloides en respuesta a las invasiones de pulgones . En respuesta, los depredadores de las mariquitas exhibieron una fertilidad reducida y una reproducción anormal, lo que sugiere que las micotoxinas se transmiten a lo largo de la cadena alimentaria y afectan a los depredadores . [80]

Bacterias endofíticas

Las bacterias endofíticas pertenecen a un grupo diverso de endosimbiontes vegetales caracterizados por la colonización sistemática de los tejidos vegetales. Los géneros más comunes incluyen Pseudomonas , Bacillus , Acinetobacter , Actinobacteria , Sphingomonas . Algunas bacterias endofíticas, como Bacillus amyloliquefaciens , una bacteria endofítica nacida de semillas, producen crecimiento vegetal mediante la producción de giberelinas , que son potentes hormonas de crecimiento vegetal. Bacillus amyloliquefaciens promueve la mayor altura de las plantas de arroz enano transgénico . [96] Algunos géneros de bacterias endofíticas pertenecen además a la familia Enterobacteriaceae . [97] Las bacterias endofíticas normalmente colonizan los tejidos de las hojas desde las raíces de las plantas, pero también pueden entrar en la planta a través de las hojas mediante los estomas de las hojas . [98] Generalmente, las bacterias endofíticas se aíslan de los tejidos vegetales mediante la esterilización de la superficie del tejido vegetal en un entorno estéril. [99] Las bacterias endofíticas pasajeras eventualmente colonizan el tejido interno de la planta por eventos estocásticos mientras que los endófitos verdaderos poseen rasgos adaptativos por los cuales viven estrictamente en asociación con las plantas. [100] La asociación de bacterias endofíticas cultivadas in vitro con plantas se considera una relación más íntima que ayuda a las plantas a aclimatarse a las condiciones y promueve la salud y el crecimiento. Las bacterias endofíticas se consideran endosimbiontes esenciales de las plantas porque virtualmente todas las plantas las albergan, y estos endosimbiontes juegan papeles esenciales en la supervivencia del huésped. [101] Esta relación endosimbiótica es importante en términos de ecología , evolución y diversidad. Las bacterias endofíticas como Sphingomonas sp. y Serratia sp. que se aíslan de plantas de tierras áridas regulan el contenido de hormonas endógenas y promueven el crecimiento. [102]

Endosimbiontes de arqueas

Las arqueas son miembros de la mayoría de los microbiomas . Si bien las arqueas son abundantes en ambientes extremos, son menos abundantes y diversas en asociación con huéspedes eucariotas. Sin embargo, las arqueas son un componente sustancial de los ecosistemas asociados a las plantas en el fitobioma superficial y subterráneo, y desempeñan un papel en la salud, el crecimiento y la supervivencia de la planta huésped en medio de estreses bióticos y abióticos. Sin embargo, pocos estudios han investigado el papel de las arqueas en la salud de las plantas y sus relaciones simbióticas. [103] La mayoría de los estudios de endosimbiosis de plantas se centran en hongos o bacterias utilizando enfoques metagenómicos . [104]

La caracterización de las arqueas incluye plantas de cultivo como el arroz [105] y el maíz , pero también plantas acuáticas. [103] La abundancia de arqueas varía según el tipo de tejido; por ejemplo, las arqueas son más abundantes en la rizosfera que en la filosfera y la endosfera . [106] Esta abundancia de arqueas está asociada con el tipo de especie de planta, el medio ambiente y la etapa de desarrollo de la planta. [107] En un estudio sobre endófitos arqueales y bacterianos específicos del genotipo de la planta , se detectó el 35% de las secuencias arqueales en las secuencias generales (logrado mediante secuenciación de amplicones y verificado por PCR en tiempo real ). Las secuencias arqueales pertenecen a los filos Thaumarchaeota , Crenarchaeota y Euryarchaeota . [108]

Bacteria

Algunas Betaproteobacteria tienen endosimbiontes Gammaproteobacteria . [109]

Hongos

Los hongos hospedan bacterias endohifales; [110] los efectos de las bacterias no se han estudiado bien. Muchos de estos hongos a su vez viven dentro de las plantas. [110] Estos hongos también se conocen como endófitos fúngicos . Se plantea la hipótesis de que los hongos ofrecen un refugio seguro para las bacterias y las diversas bacterias que atraen crean un microecosistema. [111]

Estas interacciones pueden afectar la forma en que los hongos interactúan con el medio ambiente modulando sus fenotipos . [110] Las bacterias hacen esto alterando la expresión genética de los hongos . [110] Por ejemplo, se ha demostrado que Luteibacter sp. infecta naturalmente al endófito ascomiceto Pestalotiopsis sp. aislado de Platycladus orientalis . [110] Luteibacter sp. influye en la producción de auxinas y enzimas dentro de su huésped, lo que, a su vez, puede influir en el efecto que el hongo tiene sobre su planta huésped . [ 110] Otro ejemplo interesante de una bacteria que vive en simbiosis con un hongo es el hongo Mortierella . Este hongo que habita en el suelo vive en estrecha asociación con una bacteria productora de toxinas, Mycoavidus , que ayuda al hongo a defenderse de los nematodos . [112]

Endosimbiontes virales

El proyecto del genoma humano encontró varios miles de retrovirus endógenos , elementos virales endógenos en el genoma que se parecen mucho a los retrovirus y pueden derivarse de ellos , organizados en 24 familias. [113] [114]

Véase también

Referencias

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  3. ^ Little AF, van Oppen MJ, Willis BL (junio de 2004). "La flexibilidad en las endosimbiosis de las algas determina el crecimiento de los corales de arrecife". Science . 304 (5676): 1492–1494. Bibcode :2004Sci...304.1491L. doi :10.1126/science.1095733. PMID  15178799. S2CID  10050417.
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